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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 5 期摇 摇 2013 年 3 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制 王晶苑,张心昱,温学发,等 (1337)………
工业大麻对重金属污染土壤的治理研究进展 梁淑敏,许艳萍,陈摇 裕,等 (1347)………………………………
最佳管理措施评估方法研究进展 孟凡德,耿润哲,欧摇 洋,等 (1357)……………………………………………
灌木年轮学研究进展 芦晓明,梁尔源 (1367)………………………………………………………………………
个体与基础生态
华北落叶松夜间树干液流特征及生长季补水格局 王艳兵,德永军,熊摇 伟,等 (1375)…………………………
土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响 裴摇 斌,张光灿,张淑勇,等 (1386)………………
湖北石首麋鹿昼间活动时间分配 杨道德,李竹云,李鹏飞,等 (1397)……………………………………………
三种杀虫剂亚致死浓度对川硬皮肿腿蜂繁殖和搜寻行为的影响 杨摇 桦,杨摇 伟,杨春平,等 (1405)…………
种群、群落和生态系统
三沙湾浮游动物生态类群演替特征 徐佳奕,徐兆礼 (1413)………………………………………………………
滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物生物量及其凋落物分解 郭绪虎,肖德荣,田摇 昆,等 (1425)…………
安徽新安江干流滩涂湿地草本植物区系及物种多样性 杨文斌,刘摇 坤,周守标 (1433)………………………
湿地芦苇根结合好气细菌群落时空分布及其与水质因子的关系 熊摇 薇,郭逍宇,赵摇 霏 (1443)……………
三种温带树种叶片呼吸的时间动态及其影响因子 王兆国,王传宽 (1456)………………………………………
不同土壤水分条件下杨树人工林水分利用效率对环境因子的响应 周摇 洁,张志强,孙摇 阁,等 (1465)………
不同生态区域沙地建群种油蒿的钙组分特征 薛苹苹,高玉葆,何兴东 (1475)…………………………………
藏北高寒草甸植物群落对土壤线虫群落功能结构的影响 薛会英,胡摇 锋,罗大庆 (1482)……………………
铜尾矿废弃地土壤动物多样性特征 朱永恒,沈摇 非,余摇 健,等 (1495)…………………………………………
环丙沙星对土壤微生物量碳和土壤微生物群落碳代谢多样性的影响 马摇 驿 ,彭金菊,王摇 芸,等 (1506)…
基于生态水位约束的下辽河平原地下水生态需水量估算 孙才志,高摇 颖,朱正如 (1513)……………………
景观、区域和全球生态
佛山市高明区生态安全格局和建设用地扩展预案 苏泳娴,张虹鸥,陈修治,等 (1524)…………………………
不同护坡草本植物的根系特征及对土壤渗透性的影响 李建兴,何丙辉,谌摇 芸 (1535)………………………
京沪穗三地近十年夜间热力景观格局演变对比研究 孟摇 丹,王明玉,李小娟,等 (1545)………………………
窟野河流域河川基流量变化趋势及其驱动因素 雷泳南,张晓萍,张建军,等 (1559)……………………………
模拟氮沉降条件下木荷幼苗光合特性、生物量与 C、N、P 分配格局 李明月,王摇 健,王振兴,等 (1569)………
铁炉渣施加对稻田甲烷产生、氧化与排放的影响 王维奇,李鹏飞,曾从盛,等 (1578)…………………………
资源与产业生态
食用黑粉菌侵染对茭白植株抗氧化系统和叶绿素荧光的影响 闫摇 宁,王晓清,王志丹,等 (1584)……………
佛手低温胁迫相关基因的差异表达 陈文荣,叶杰君,李永强,等 (1594)…………………………………………
美洲棘蓟马对不同蔬菜寄主的偏好性 朱摇 亮,石宝才,宫亚军,等 (1607)………………………………………
茉莉酸对棉花单宁含量和抗虫相关酶活性的诱导效应 杨世勇,王蒙蒙,谢建春 (1615)………………………
造纸废水灌溉对毛白杨苗木生长及养分状况的影响 王摇 烨,席本野,崔向东,等 (1626)………………………
基于数据包络分析的江苏省水资源利用效率 赵摇 晨,王摇 远,谷学明,等 (1636)………………………………
研究简报
太岳山不同郁闭度油松人工林降水分配特征 周摇 彬,韩海荣,康峰峰,等 (1645)………………………………
基于 TM卫星影像数据的北京市植被变化及其原因分析 贾宝全 (1654)………………………………………
薇甘菊萎蔫病毒感染对薇甘菊光合特性和 4 种酶活性的影响 王瑞龙,潘婉文,杨娇瑜,等 (1667)……………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄03
封面图说:美丽的油松松枝———油松又称红皮松、短叶松。 树高可达 30m,胸径达 1m。 其树皮下部灰褐色,裂成不规则鳞块;针
叶 2 针一束,暗绿色,较粗硬;球果卵形或卵圆形,长 4—7cm,有短柄,与枝几乎成直角。 油松适应性强,根系发达,树
姿雄伟,枝叶繁茂,有良好的保持水土和美化环境的功能,是中国北方广大地区最主要的造林树种之一,在华北地区
无论是山区或平原到处可见,人工林很多,一般情况下在山区生长最好。 在山区生长的油松,多在阴坡、半阴坡,土
壤湿润和较肥沃的地方。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 5 期
2013 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 5
Mar. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2012CB416903); 国家自然科学基金项目(31130009); 中国科学院知识创新工程重要方向青年人才项
目(KZCX2鄄EW鄄QN305)
收稿日期:2012鄄04鄄30; 摇 摇 修订日期:2012鄄12鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhangxy@ igsnrr. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204300621
王晶苑,张心昱,温学发,王绍强,王辉民.氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制.生态学报,2013,33(5):1337鄄1346.
Wang J Y, Zhang X Y, Wen X F, Wang S Q, Wang H M. The effect of nitrogen deposition on forest soil organic matter and litter decompostion and the
microbial mechanism. Acta Ecologica Sinica,2013,33(5):1337鄄1346.
氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的
影响及其微生物学机制
王晶苑,张心昱*,温学发,王绍强,王辉民
(中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京摇 100101)
摘要:氮沉降持续增加背景下土壤 C 颐N 颐P 化学计量比和 pH环境等的改变及其可能的土壤微生物学机制已经成为陆地生态系
统与全球变化研究的新生长点和科学研究前沿。 以生态化学计量学和土壤微生物生态学为理论基础,综述了氮沉降对森林土
壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制的基本理论、最新进展、研究热点与难点,旨在促进全球变化背景下陆地生态
系统地下生态学的研究。 氮沉降持续增加会导致森林生态系统磷循环加速,导致磷限制。 氮沉降不但改变森林土壤有机质和
凋落物的 C 颐N 颐P 化学计量比和降低土壤 pH值,而且改变土壤微生物生物量碳氮磷、细菌、真菌和放线菌的组成以及影响碳氮
磷分解的关键酶活性。 氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响表现为促进、抑制和无影响,其影响的差异可能来源于微
生物效应的不同。 叶片在凋落前有显著的氮磷养分回收,但是根无明显的养分回收,造成土壤有机质和凋落物的 C 颐N 颐P 化学
计量比存在明显差异。 基于 DNA / RNA等分子生物学方法为土壤微生物生态学研究提供了强有力的手段,将促进氮沉降对森
林土壤有机质和凋落物化学计量比改变的微生物学机制研究。
关键词:氮沉降; 磷限制; 分解; C 颐N 颐P 计量比; 土壤微生物
The effect of nitrogen deposition on forest soil organic matter and litter
decompostion and the microbial mechanism
WANG Jingyuan, ZHANG Xinyu*, WEN Xuefa, WANG Shaoqiang, WANG Huimin
Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing, 100101, China
Abstract: The changes of soil C 颐N 颐P ratios and pH under nitrogen deposition, its effect on soil organic matter and litter
decomposition and the possible soil microbial mechanism are the new position and scientific research front of terrestrial
ecosystem and global change. The paper based on ecological stoichiometry and soil microbial ecology, summarized the basic
theory, new advances, hot and difficult points of research on the effect of nitrogen deposition on soil organic matter and
litter decomposition and the microbial mechanism, to advance the research of terrestrial underground ecology under global
change. The continuing increasing nitrogen deposition accelerated the phosphorus cycling of forest ecosystem, caused
phosphorus limitation. Nitrogen deposition not only changed soil organic matter and litter C 颐N 颐P ratios and decreased soil
pH, but also changed soil microbial components of carbon, nitrogen and phosphorus, composition of bacterium, fungus and
actinomycetes, the key enzymes for decomposition of carbon, nitrogen and phosphorus. The effects of nitrogen deposition on
soil organic matter and litter decomposition have three states: motivation, suppression, no effect, the reasons for the
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different effect maybe come from different microbial effect. Leaves had obvious resorption of nitrogen and phosphorus, but
root had less resorption rate, which caused clearly different C 颐 N 颐 P ratios between soil organic matter. The molecular
methods based on DNA / RNA provided advanced tools for soil microbial ecology research,which would promote researches
on microbial mechanism of soil organic matter and litter decomposition.
Key Words: nitrogen deposition; phosphorus limitation, decomposition; C 颐N 颐P ratios; soil microbial
全球氮沉降持续增加(可能从现在的 1. 5 kgN·hm-2·a-1 增加到 4. 2 kgN·hm-2·a-1) [1],其对森林土壤碳汇
的影响依然充满争议,其影响机制一直是陆地生态系统和全球变化研究的科学前沿。 例如:氮沉降加速了南
美热带雨林土壤碳释放[2],但是增加了欧洲森林[3]和北半球温带森林[4]土壤碳吸收,也可能是促进我国南方
成熟森林土壤碳吸收的原因[5]。 土壤有机质和凋落物的分解过程是决定森林土壤碳汇的核心关键过程[7]。
目前,人类活动产生并排放到大气中的活性氮已由 1860 年的 15 TgN / a 增加到 2000 年的 165 TgN / a,超过了
陆地自然生态系统的最大估计固氮量 130 TgN / a[16],其中 70%通过干湿沉降到达地表[17]。 大气氮素沉降主
要包括湿沉降和干沉降[18]。 硝态氮与铵态氮是氮沉降的两种主要形态,其中铵态氮占总沉降通量的 60%以
上。 据预测,全球氮沉降速率到 2050 年将加倍,并有相当一部分地区超过 50 kgN·hm-2·a-1 [19]。 目前我国已
经成为欧洲、北美之后的第三大氮沉降区(12. 9kgN·hm-2·a-1),氮沉降变化范围为 1. 0—74. 3 kgN·hm-2·a-1,
其中东南区域的氮沉降水平最高,高达 35. 6 kgN·hm-2·a-1,约每年增加 0. 34 kgN·hm-2·a-1,由东南向西北呈
递减趋势,全国形成东南、四川盆地、长江中下游平原等高氮沉降中心[20]。
氮沉降不但改变土壤 C 颐N 颐P 化学计量比[10鄄11],而且会降低土壤 pH[12],并加速土壤磷循环[8]。 全球已发
表的氮添加实验的综合分析表明,几乎所有生态系统中都存在由于氮素添加而导致的磷限制[9],进而影响土
壤有机质和凋落物的分解过程。 氮沉降持续增加背景下土壤微生物的生物量、组成与酶活性的改变是调控土
壤有机质和凋落物分解的核心机制[13鄄14]。 氮、磷添加控制试验是调控土壤 C 颐N 颐P 生态化学计量比的有效手
段[15]。 2011 年 New Phytologist 杂志组织“全球变化下陆地生态系统化学计量比的适应性( Stoichiometric
flexibility in terrestrial ecosystems under global change)冶专题学术研讨会,指出氮沉降持续增加背景下土壤
C 颐N 颐P 化学计量比和 pH环境等的改变对土壤有机质和凋落物分解的影响及其可能的土壤微生物学机制尚
未清楚,已经成为陆地生态系统与全球变化研究的新生长点和科学研究前沿。
施氮实验证明氮添加能促使生物体产生更多的胞外磷酸酶,导致土壤有机质释放更多的磷酸盐[21];在高
氮沉降的区域也产生类似的磷循环情景[22]。 然而,氮沉降的持续增加已经促使生态系统由氮限制转变为磷
限制[23]。 但是磷限制对生态系统碳固定的影响可能被远远低估[24]。 通常认为热带森林由于受磷限制而导
致其氮沉降效应没有其它生态系统效果明显[23]。 全球海洋与非农业陆地生态系统磷限制的情况正在日益加
强[11]。 随着大气 CO2 浓度和氮沉降增加,全球森林生长与碳库并没有显著增加或降低[25],这可能由于磷限
制掩盖了 CO2 浓度和氮沉降增加的潜在效应。 随着氮沉降的持续增加,磷限制性会逐渐增强[11]。 人类活动
导致其它元素(特别是氮)的大量增加是陆地生态系统存在磷限制的重要原因[9, 23]。
1摇 氮沉降对土壤有机质和凋落物化学计量比的影响
1. 1摇 土壤 C 颐N 颐P 化学计量比的生态学意义
生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例关系,目前主要集中于碳、氮和磷元素的计量关
系[26鄄27]。 生态系统碳鄄氮鄄磷平衡的标志之一就是土壤微生物和植物需求之间利用土壤为平台,通过动态交换
达到并维持相对平衡的碳、氮和磷元素生态化学计量比[28]。 生态系统中碳与关键养分元素(氮、磷)的生态
化学计量比的差异能够调控和影响生态系统中碳循环过程[29]。 土壤 C 颐N 颐P 化学计量比综合了生态系统功
能的变异性,是反映土壤碳鄄氮鄄磷循环的主要指标,有助于理解生态过程对全球变化的响应,成为确定土壤碳鄄
氮鄄磷平衡特征的重要参数[30]。 植物叶片、根系、土壤有机质和凋落物中 C 颐N 颐P 化学计量比可以表征氮磷养
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分限制状况[31鄄32]。
土壤碳库的变化受到土壤微生物为维持自身碳 /养分平衡需求的制约,这表明土壤碳排放过程是与外界
氮磷输入相联系的[33]。 土壤 C 颐N比直接控制硝化速率并对用于反硝化作用的硝酸根有间接影响,与土壤微
生物对其的分解能力密切相关[34鄄35]。 土壤有机质和凋落物 C 颐N比大于 25 时对微生物来说是氮限制性的,因
此,氮首先被微生物固定利用而不是被硝化或反硝化。 在全球尺度上,土壤 C 颐N比能解释 99. 2%的森林溪流
DOC年通量变化[36]。 土壤 N 颐P 比是影响微生物群落多样性的重要因子,也是一个土壤养分限制的指示因
子。 在区域水平上,氮或磷限制条件下,土壤 N 颐P 比会影响植物生产力与组成,同时会影响土壤微生物的组
成与活性[37鄄38],表明土壤和土壤微生物 C 颐N 颐P 化学计量比与土壤有机质和凋落物分解密切相关[39鄄40]。 土壤
微生物 C 颐N、C 颐P 比可以作为相对于氮和磷的碳利用效率指标,而 C 颐P 比也可作为衡量土壤有机物质矿化释
放磷的一种指标[41]。
1. 2摇 氮沉降对土壤 C 颐N 颐P 化学计量比和 pH的影响
在全球尺度上,土壤中碳鄄氮鄄磷含量具有显著的正相关关系,但并不是线性关系,因为磷的增加量通常小
于碳氮[42]。 全球及中国土壤的 C 颐N 颐P 化学计量比分别为 186颐13颐1 和 60颐5颐1[42鄄43]。 无论土壤中碳氮含量如
何变化巨大,低磷含量总是导致高的 C 颐P 和 N 颐P 化学计量比,因此土壤 C 颐N 颐P 化学计量比的大小主要是受
磷含量控制[43]。
由于人类活动对自然生态系统输入物质的 C 颐N 颐P 化学计量比的改变,必将对自然生态系统植被、土壤与
土壤微生物的 C 颐 N 颐 P 化学计量比产生影响[44鄄45]。 研究表明,自然过程中全球 C 颐 N 颐 P 化学计量比约
为 20333 颐43 颐1,人类活动产生的 C 颐N 颐P 化学计量比约为 667颐12颐1[46]。 例如,氮添加会导致植物叶片中氮含
量增加,进而降低了叶片 C 颐N比[47鄄48]。 胞外酶通常能够显示土壤微生物的养分需求,在养分不受限制的情况
下其 C 颐N 颐P 生态化学计量比是 1颐1颐1[30]。 由于养分可利用性与土壤类型相关,在磷限制的土壤中其通常显
示更高的 C 颐P 比[30]。 随着土壤深度的变化,土壤磷的降低速率要低于土壤碳氮[43],因此土壤 C 颐P 比随土壤
深度的下降速度要高于 C 颐N比。 随着氮沉降的增加,一些研究已经观测到土壤 N 颐P 比的增加[10]。 全球而
言,人类活动对生物圈投入的 N 颐P 比为 22. 8—44. 6颐1,比大多数陆地植物最优生长条件下土壤 N 颐P 比大了
5%—100% [46]。
氮沉降增加了土壤有机质和凋落物分解过程中的氮含量,改变了土壤有机质和凋落物的 C 颐N 颐P 化学计
量比并降低土壤 pH[49鄄50]。 随着氮沉降的持续增加,土壤 pH 值也随之下降,这也降低了土壤的阳离子交换
量,改变了土壤中盐基阳离子数量与种类[51]。 Matson 等证明大多数进入热带生态系统的氮流失到水体或大
气,导致硝化速率增加,氮损失导致盐基阳离子损失并降低土壤 pH,这会反过来降低热带森林的碳固定
能力[52]。
1. 3摇 氮磷添加对土壤有机质和凋落物分解的影响
氮沉降最直接的效应是改变土壤微生物分解底物的质量(C 颐N 颐P 化学计量比)、数量以及 pH环境等,进
而影响土壤微生物生物量、组成和酶活性,从而促进或限制土壤有机质和凋落物等分解速率。 温带和北方林
明显受到可利用氮的限制[19, 53鄄54],而热带和亚热带森林处于有效氮富集状态,而存在磷限制[19, 55]。 Neff等研
究表明,氮添加显著加快了较轻的土壤碳分解,而使得较重的土壤碳化合物更为稳定[56]。 同时,氮沉降对土
壤有机物质和凋落物分解的影响因分解阶段不同而表现出差异:NH+4 和 NO
-
3 进入新鲜的、刚脱落的凋落物中
会促进纤维素和可溶物质的初期分解,而相同化合物进入腐殖质(分解结束阶段)会显著抑制其活性[57]。 莫
江明等发现在分解初期添加氮促进马尾松林凋落物的分解,而对荷木凋落物分解无显著影响,对季风常绿阔
叶林凋落物分解的影响随树种不同而异,总体上氮添加对凋落物分解是抑制作用大于促进作用,并认为少量
土壤可用性氮增加可以提高凋落物分解速率,但过高则抑制凋落物分解[58]。 Cao 等在南亚热带的马占相思
和桉树人工林的氮磷添加试验则表明氮磷添加均促进了马占相思林的土壤呼吸,但是降低了桉树林的土壤呼
吸[59]。 Zhang等[60]在会同地区的杉木凋落物与土壤加氮试验表明,杉木土壤碳稳定依赖于凋落物和氮的
9331摇 5 期 摇 摇 摇 王晶苑摇 等:氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制 摇
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输入。
土壤有机质和凋落物的氮磷含量会影响土壤微生物对土壤有机质和凋落物的分解:当氮含量低时,土壤
微生物会降低其单位氮的碳利用效率。 叶片在凋落前有显著的氮磷养分回收,但根没有或较少,因此死根中
的氮磷养分含量远高于叶凋落物。 土壤有机质和凋落物的 C 颐N 颐P 化学计量比存在明显差异,而土壤有机质
库具有较高的氮磷养分含量,供应氮磷养分的速率高[61鄄62]。 土壤有机质和凋落物的碳氮磷化学计量比是其
分解的重要决定因子,然而元素的化学计量比对其分解过程中微生物的氮磷周转影响现在研究不足。 例如山
毛榉凋落物放在培养 3 个月及 6 个月后分解者氮磷循环发生改变。 总蛋白分解、氮矿化(氨化)、硝化速率与
凋落物的 C 颐N比存在负相关。 磷的矿化速率与凋落物的 C 颐P 比存在负相关,凋落物 C 颐N比与无机氮循环的
负相关关系比其与总蛋白分解的负相关关系更强,显示底物的化学计量比对细胞内过程的效应要比胞外酶催
化过程的效应要强。 胞外蛋白分解主要受底物的可利用性限制而较少受到蛋白酶数量的限制。 氮库与磷库
是密切正相关而且其预期产量与消费过程指出其控制微生物、凋落物的氮磷循环。 凋落物 C 颐N 比与磷酸酶
活性的负相关关系显示微生物倾向于分配足够的碳和养分来生产胞外酶来增加养分的供应。 资源的碳氮磷
化学计量比对微生物的分解凋落物过程的氮磷循环具有很强的效应,氮磷的矿化与保持凋落物微生物群落的
细胞内稳性具有较强的耦合作用[63]。
氮输入与变暖会通过改变微生物活性和分解过程而改变土壤碳储量。 施肥可以增加大多数土壤碳含量,
降低异养呼吸而减少碳损失。 但是土壤碳库的增加在不同碳库并不一致,活性的土壤碳库在施肥的情况下降
解非常快,但是缓效的碳库却延长了其周转时间。 土壤碳库对氮输入的变化与两类微生物胞外酶相关。 小的
活跃碳库会增加水解酶活性,而周转时间长的缓慢碳库会降低氧化酶活性,水解酶在降解施肥土壤中更复杂
的碳组分。 增温会整体上增加土壤呼吸,氮输入会显著增加缓效碳库的温度敏感性。 氮沉降有增加热带森林
土壤碳库的趋势,但是增加的碳库是否能长期稳定可能取决于将来的温度变化[64]。
2摇 氮沉降对土壤微生物组成与酶活性的影响
2. 1摇 土壤微生物组成与酶活性的测定方法
土壤微生物组成与酶活性是反应土壤有机质和凋落物分解过程的重要指标[6, 64, 66]。 土壤中生活着大量
的微生物(每克土壤可含 109 细菌、107 放线菌和 106 真菌),它们是土壤生物地球化学循环的驱动者[29, 67鄄68]。
目前,土壤微生物生物量碳氮磷的测定方法是熏蒸培养法[69鄄70]。 土壤微生物细菌、真菌和放线菌组成与活性
主要依靠磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid,PLFA)分析技术[71鄄74]。 目前国际上研究较多的土壤酶活性是土
壤胞外酶活性,多采用微孔板法分析土壤的酶活性[75],而我国酶活性分析多采用传统的培养、比色法[70, 76]。
值得注意的是,基于 DNA / RNA 等分子生物学方法为土壤微生物生态学研究提供了强有力的手段,如 RT鄄
PCR、PCR鄄DGGE,第二代基因组测序技术[77]。
2. 2摇 氮磷添加对微生物组成和酶活性的影响
在研究氮、磷添加对土壤微生物组成和酶活性影响时,植被类型、土壤有机质含量等特征不容忽视。 不同
土地利用类型土壤微生物与酶活性的差别与土壤有机质含量密切相关,在高有机质含量的土壤中土壤酶活性
较高,反之亦然[78];在不同土地利用类型中,土壤酶活性、真菌:细菌的比和土壤质地与土壤有机质化学组分
密切相关[68]。 在内蒙古呼伦贝尔草原研究也表明,资源可利用性(植物生物量、土壤含水量、土壤 N 颐P 化学
计量比)是决定土壤微生物功能多样性的主要因子[38]。 Zechmeister鄄Boltenstern 研究了欧洲 12 种森林植被类
型和氮沉降水平下土壤微生物状况,结果表明植被类型对土壤微生物种群结构影响明显,仅当氮沉降水平较
高(>30 kgN·hm-2·a-1)时,氮沉降的影响才掩盖了植被类型的效应[14]。
氮添加是影响微生物细菌、真菌和放线菌组成的重要因素[79鄄80]。 在北美碳和氮含量低的土壤中,氮添加
主要增加放线菌的生物量[81]。 在北方硬阔林的土壤中,氮添加降低菌根真菌的生物量[13]。 美国北部阔叶林
12a氮沉降导致土壤微生物生物量和丛枝菌根真菌生物量降低 24%—36% ,并导致土壤真菌与细菌的比例降
低了 10% [13]。 Treseder综合评价了 82 个田间施氮试验对土壤微生物的影响,结果表明微生物生物量平均降
0431 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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低约 15% ,且土壤 CO2 排放减少;长期的高施氮试验中细菌和真菌有降低的趋势[80]。 以细菌为主的土壤中,
氮素增加抑制了难分解有机质的降解[75]。 瑞典北部北方森林环割和 34a 施氮试验研究表明,环割和施氮均
导致土壤真菌生物量降低 45% ,说明氮沉降可能同环割处理相同,降低了对外生菌根真菌供碳量,而细菌生
物量随自然梯度的 pH增加而明显增加[79]。 在低海拔的热带森林中,氮沉降导致革兰氏阴性细菌生物量增
加,活性有机碳化学组分流失增加;而在高海拔的热带森林中,氮沉降导致真菌增加,降低了有利于土壤有机
碳储存的化学组分[82]。 对美国 28 种土壤进行 1a 室内增氮培养试验研究表明,增氮改变了土壤微生物群落
组成,增加了放线菌和硬壁菌生物量,降低了酸杆菌和疣微菌生物量[81]。
氮沉降增加会加速土壤磷循环并导致磷限制,改变土壤 C 颐N 颐P 化学计量比和 pH环境,这将导致土壤微
生物组成与酶活性发生变化[8]。 Cleveland[42]研究表明,不同于土壤 C 颐N 颐P 化学计量比在全球的一致性,土
壤微生物 C 颐N 颐P 化学计量比随着植被类型变化有明显区别。 例如森林土壤微生物 C 颐P、N 颐P 比明显高于草
原土壤微生物 C 颐P、N 颐P 比,主要由于森林土壤微生物的磷含量低[42]。 土壤 N 颐P 比是影响微生物群落多样
性的重要因子,也是一个土壤养分限制的指示因子。 在氮或磷限制环境下,土壤 N 颐P 比能够显示其对植物生
产力与组成的改变来影响土壤微生物群落多样性。 通过氮沉降、施肥、增温等产生的土壤 C 颐N 颐P 化学计量比
的改变均可能影响土壤微生物的分布[83鄄84]。 真菌的碳利用效率与 C 颐N、C 颐P 比有正相关关系,而细菌的碳利
用效率和 C 颐N、C 颐P 比是负相关关系,而且这种关系在不同生物量条件下保持稳定。 这显示真菌比细菌有更
高的碳需求[80]。
磷的添加改变微生物生物量与组成,可以增加土壤有机质和凋落物分解[38, 85]。 例如鼎湖山森林 3a 施磷
试验表明,亚热带老龄森林中施磷促进了土壤微生物生物量的增加,增加了土壤微生物中细菌和真菌的量,并
增加了土壤的真菌与细菌的比[86]。 在磷限制区域,细菌生长非常缓慢,并由于 RNA 浓度的降低导致其磷含
量也降低[87鄄88]。
不同氮沉降处理对土壤酶的活性影响差异较大。 氮沉降降低了凋落物表面酶活性效能,并且使酶的功能
从催化氮素转化向催化磷素转化转变,并且从多酚氧化酶向多聚糖水解酶转变[67]。 长期施氮对温带阔叶林
地表凋落物酶活性的影响超过了对土壤酶活性的影响,施氮增加了凋落物和土壤中脲酶、酸性磷酸酶、糖苷酶
活性;增加了凋落物中酚氧化酶的活性,但是降低了土壤中酚氧化酶的活性[75]。 氮添加显著抑制矿质土壤中
茁鄄1,4鄄葡糖苷酶的活性,而且抑制了地表凋落物的酚氧化酶活性[89]。 美国的 28 种土壤室内 1a增氮培养试验
研究表明,增加氮显著降低了葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶、亮氨酸肽酶、过氧化物酶等土壤微生物的酶活性[81]。
对于氮限制的 3 个温带森林,经过 1a的施氮后土壤苯酚氧化酶、过氧化物酶有增加,也有降低的趋势,不同生
态系统对酶活性具有不同响应特征[90]。 Marklein和 Houlton利用全球 34 个自然生态系统氮磷添加试验数据
综合分析了氮、磷添加对土壤磷酸酶活性的影响,氮添加增加了土壤磷酸酶的活性,而磷添加抑制了土壤磷酸
酶活性[8]。 植物和土壤把过剩的氮素分配给磷酸酶,延迟氮沉降增加而导致磷限制。 Sinsabaugh 等综合全球
40 个生态系统的土壤酶活性数据研究表明,茁鄄1,4鄄葡糖苷酶,茁鄄1,4鄄N鄄乙酰葡糖胺酶和磷酸酶活性会随着土
壤中有机质浓度的增加而增加,而亮氨酸氨肽酶的活性与土壤有机质浓度无明显关系[30]。 不同酶在氮沉降
影响下随时间的动态变化无统一规律,蔗糖酶波动较大,而脲酶和过氧化氢酶两者趋势较一致等。
土壤 pH环境改变直接影响土壤微生物组成和酶活性变化[91]。 在北美洲和南美洲洲际尺度区域调查研
究表明土壤细菌种群多样性和丰富度主要受土壤 pH 值影响,在酸性土壤中微生物多样性最低,在中性土壤
中微生物多样性最高[92]。 在全球尺度利用 40 个生态系统调查结果,发现 茁鄄1,4鄄葡萄糖苷酶、纤维素水解酶、
茁鄄1,4鄄N鄄乙酰葡糖胺酶、磷酸酶活性会随着土壤中有机质含量的增加而增加,而亮氨酸氨肽酶、苯酚氧化酶、
过氧化物酶的活性与土壤有机质浓度无明显关系,但是这 7 种酶活性都与土壤 pH 显著相关,而与年均温或
年均降雨量相关性不明显[30]。
3摇 总结和展望
我国为世界上第三大氮沉降区,氮沉降持续增加而导致了森林生态系统磷循环加速而导致磷限制。 氮沉
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降改变森林土壤有机质和凋落物的 C 颐N 颐P 化学计量比和降低土壤 pH 值,而且改变土壤微生物生物量碳氮
磷、细菌、真菌和放线菌的组成以及影响碳氮磷分解的关键酶活性。 氮沉降持续增加背景下土壤 C 颐N 颐P 化学
计量比和 pH 环境等的改变对土壤有机质和凋落物分解的影响及其可能的土壤微生物学机制尚未清楚。 以
往研究多独自开展生态化学计量学或土壤微生物生态学研究,迫切需要开展生态化学计量学和土壤微生物生
态学交叉的综合研究,促进全球变化背景下我国陆地生态系统地下生态学的研究。
氮沉降对土壤有机质和凋落物化学计量比改变的作用机理存在着多种解释,但目前仍无普遍接受的结
论[93鄄94]。 现有研究多数以针叶林为研究对象在氮沉降严重的欧洲和北美森林中进行,结果带有局限性。 热
带和亚热带地区的森林类型比较复杂,氮循环在热带地区与温带地区之间存在差别,磷是热带亚热带地区重
要的限制因子,但是在温带的限制效应并不明显。 如何利用生态化学计量特征来合理比较不同区域森林土壤
有机质和凋落物的分解特征及其对氮沉降的响应? 土壤有机质和凋落物的化学计量比对细胞内过程的效应
和胞外酶催化的过程的效应是否与林型有关[63],其氮磷的矿化与保持微生物群落的细胞内稳性的耦合如何
协调[64]? 氮输入与土壤响应参数之间的关系在森林表层与矿质土壤氮矿化在空间的差异大,而且森林表层
土壤碳氮比和矿质土壤碳储量存在十来倍的差异。 空间格局上的差异可能来源于是否仅仅是土壤有机质分
解与稳定的差异,以及活性碳库与惰性碳库的不同响应均值得深入研究[65]。
资源的化学计量比对消费者的活性和数量均是重要的控制因子。 凋落物的化学成分是分解者的主要食
物来源,也是分解者活性的主要驱动因子。 理论预测资源生态化学计量比对消费者的数量有高度控制,保持
严格的内稳性,由于需要消耗养分来保持消费者身体组织的平衡。 分解者对养分的获取通常与资源化学计量
比的不平衡有关。 通过对纯林凋落物的研究表明:土壤与凋落物的化学计量比之间没有联系,微生物活性与
土壤化学计量比有关[95],但是作为分解者的微生物能否在分解过程中保持内稳性尚没有结论。 基于 DNA /
RNA等分子生物学方法为土壤微生物生态学研究提供了强有力的手段,将促进氮沉降对森林土壤有机质和
凋落物分解的微生物学机制研究。 如 RT鄄PCR技术可以定量研究氮沉降对土壤氮循环的关键基因(固氮基因
nifH、氨氧化基因 amoA,氮还原基因 nirS、nirK、氧化亚氮还原基因 nosZ)的影响[96]。 PCR鄄DGGE 技术作为一
种高通量的测度微生物群落结构和多样性的方法,可以用来探讨不同的环境因子与微生物群落结构和多样性
的关系。 常以基于 rDNA 指纹图谱的可操作分类单元(OTU)的数目表征物种丰富度[97]。 Lekberg[98]在
《Nature》撰文指出 454 公司推出的基于焦磷酸测序法的超高通量基因组测序系统(Genome Sequencer 20
System),为微生物的多样性和丰度等群落结构分析提供了丰富的数据支持。 结合13C 核磁共振技术,可以对
不同组分有机碳的变化机理进行深入研究,结合根窗等原位观测技术,可以对原位土壤酶活性分布的热点区
域进行根的分布特征间关系进行深入研究[82]。
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6431 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 5 March,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The effect of nitrogen deposition on forest soil organic matter and litter decompostion and the microbial mechanism
WANG Jingyuan, ZHANG Xinyu, WEN Xuefa, et al (1337)
…………………
………………………………………………………………………
Advances and the effects of industrial hemp for the cleanup of heavy metal pollution
LIANG Shumin, XU Yanping, CHEN Yu,et al (1347)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
A review for evaluating the effectiveness of BMPs to mitigate non鄄point source pollution from agriculture
MENG Fande, GENG Runzhe, OU Yang, et al (1357)
……………………………
……………………………………………………………………………
Progresses in dendrochronology of shrubs LU Xiaoming, LIANG Eryuan (1367)………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
The characteristics of nocturnal sap flow and stem water recharge pattern in growing season for a Larix principis鄄rupprechtii plan鄄
tation WANG Yanbing, DE Yongjun, XIONG Wei, et al (1375)…………………………………………………………………
Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities in Hippophae rhamnoides Linn.
seedings PEI Bin, ZHANG Guangcan, ZHANG Shuyong, et al (1386)…………………………………………………………
Diurnal activity time budget of P侉re David忆s deer in Hubei Shishou Milu National Nature Reserve, China
YANG Daode,LI Zhuyun, LI Pengfei,et al (1397)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Sublethal effects of three insecticides on the reproduction and host searching behaviors of Sclerodermus sichuanensis Xiao
(Hymenoptera: Bethytidae) YANG Hua, YANG Wei, YANG Chunping, et al (1405)…………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Seasonal succession of zooplankton in Sansha Bay, Fujian XU Jiayi, XU Zhaoli (1413)………………………………………………
Biomass production and litter decomposition of lakeshore plants in Napahai wetland, Northwestern Yunnan Plateau, China
GUO Xuhu, XIAO Derong, TIAN Kun,et al (1425)
…………
………………………………………………………………………………
The flora and species diversity of herbaceous seed plants in wetlands along the Xin忆anjiang River from Anhui
YANG Wenbin, LIU Kun, ZHOU Shoubiao (1433)
………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal variation of root鄄associated aerobic bacterial communities of phragmites australis and the linkage of water quality
factors in constructed
wetland XIONG Wei, GUO Xiaoyu, ZHAO Fei (1443)…………………………………………………………………………………
Temporal dynamics and influencing factors of leaf respiration for three temperate tree species
WANG Zhaoguo, WANG Chuankuan (1456)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Environmental controls on water use efficiency of a poplar plantation under different soil water conditions
ZHOU Jie, ZHANG Zhiqiang, SUN Ge, et al (1465)
……………………………
………………………………………………………………………………
An analysis of calcium components of Artemisia ordosica plant on sandy lands in different ecological regions
XUE Pingping,GAO Yubao, HE Xingdong (1475)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of alpine meadow plant communities on soil nematode functional structure in Northern Tibet, China
XUE Huiying, HU Feng, LUO Daqing (1482)
…………………………
………………………………………………………………………………………
Soil fauna diversity of abandoned land in a copper mine tailing area ZHU Yongheng, SHEN Fei, YU Jian, et al (1495)……………
Effects of ciprofloxacin on microbial biomass carbon and carbon metabolism diversity of soil microbial communities
MA Yi, PENG Jinju, WANG Yun, et al (1506)
…………………
……………………………………………………………………………………
Estimation of ecological water demands based on ecological water table limitations in the lower reaches of the Liaohe River Plain,
China SUN Caizhi, GAO Ying, ZHU Zhengru (1513)……………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological security patterns and construction land expansion simulation in Gaoming
SU Yongxian, ZHANG Hong忆ou, CHEN Xiuzhi, et al (1524)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Root features of typical herb plants for hillslope protection and their effects on soil infiltration
LI Jianxing,HE Binghui,CHEN Yun (1535)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
The dynamic change of the thermal environment landscape patterns in Beijing,Shanghai and Guangzhou in the recent past decade
MENG Dan, WANG Mingyu, LI Xiaojuan, et al (1545)
…
……………………………………………………………………………
Change trends and driving factors of base flow in Kuye River Catchment
LEI Yongnan, ZHANG Xiaoping, ZHANG Jianjun, et al (1559)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Photosynthetic characteristics, biomass allocation, C,N and P distribution of Schima superba seedlings in response to simulated
nitrogen deposition LI Mingyue, WANG Jian, WANG Zhenxing, et al (1569)……………………………………………………
Effect of iron slag adding on methane production, oxidation and emission in paddy fields
WANG Weiqi, LI Pengfei, ZENG Congsheng, et al (1578)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Antioxidative system and chlorophyll fluorescence of Zizania latifolia Turcz. plants are affected by Ustilago esculenta infection
YAN Ning, WANG Xiaoqing, WANG Zhidan, et al (1584)
………
………………………………………………………………………
Analysis of cold鄄regulated gene expression of the Fingered Citron(Citrus medica L. var. sarcodactylis Swingle)
CHEN Wenrong, YE Jiejun, LI Yongqiang, et al (1594)
………………………
…………………………………………………………………………
Hosts preference of Echinothrips americanus Morgan for different vegetables ZHU Liang, SHI Baocai, GONG Yajun, et al (1607)…
Induction effects of jasmonic acid on tannin content and defense鄄related enzyme activities in conventional cotton plants
YANG Shiyong, WANG Mengmeng, XIE Jianchun (1615)
………………
…………………………………………………………………………
Effects of irrigation with paper mill effluent on growth and nutrient status of Populus tomentosa seedlings
WANG Ye, XI Benye, CUI Xiangdong, et al (1626)
……………………………
………………………………………………………………………………
Water use efficiency of Jiangsu Province based on the data envelopment analysis approach
ZHAO Chen,WANG Yuan,GU Xueming, et al (1636)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Research Notes
Characteristics of precipitation distribution in Pinus tabulaeformis plantations under different canopy coverage in Taiyue Mountain
ZHOU Bin, HAN Hairong, KANG Fengfeng,et al (1645)
……
…………………………………………………………………………
Driving factor analysis on the vegetation changes derived from the Landsat TM images in Beijing JIA Baoqun (1654)………………
Effects of Mikania micrantha wilt virus infection on photosynthesis and the activities of four enzymes in Mikania micrantha H. B. K.
WANG Ruilong, PAN Wanwen, YANG Jiaoyu, et al (1667)………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
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进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
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迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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第 33 卷摇 第 5 期摇 (2013 年 3 月)
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