全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
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有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(21067008);国家自然科学基金项目(41261097)
收稿日期:2013鄄04鄄11; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xfgong@ ncu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201304110685
刘春英,陈春丽,弓晓峰,周文斌,杨菊云.湿地植物根表铁膜研究进展.生态学报,2014,34(10):2470鄄2480.
Liu C Y, Chen C L, Gong X F, Zhou W B, Yang J Y.Progress in research of iron plaque on root surface of wetland plants.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(10):2470鄄2480.
湿地植物根表铁膜研究进展
刘春英1,2,3,陈春丽1,2,弓晓峰1,2,*,周文斌1,2,杨菊云1,2
(1. 鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室, 南昌摇 330047; 2. 南昌大学环境与化学工程学院, 南昌摇 330031;
3. 江西财经大学旅游与城市管理学院, 南昌摇 330032)
摘要:为了适应渍水环境,许多湿地植物都具有根系泌氧、形成铁膜的能力。 因铁膜具有特殊的物理或化学结构,可以通过吸附
和共沉淀作用影响元素在土壤中的化学行为和生物有效性,在植物吸收营养元素和重金属中起重要作用。 综述了湿地植物根
表铁膜的形成、影响因素以及根表铁膜对营养元素和重金属的生态环境效应,从表征技术方面阐述了根表铁膜的作用机制。 对
今后的研究方向给出如下建议:(1)扩大研究领域;(2)铁膜形成的动态变化过程;(3)铁膜对植物生理形态的影响;(4)利用先
进的表征技术以确定铁膜的作用机制。
关键词:湿地植物;铁膜;生态效应;表征技术
Progress in research of iron plaque on root surface of wetland plants
LIU Chunying1,2,3, CHEN Chunli1,2, GONG Xiaofeng1,2,*, ZHOU Wenbin1,2, YANG Juyun1,2
1 Key Laboratory of Poyang Lake Environment and Resource Utilization of Ministry of Education; Nanchang University; Nanchang 330047, China
2 School of Environmental and Chemical Engineering, Nanchang University, Nanchang 330031, China
3 School of the Tourism and Urban Management, JiangXi University of Finance and Economics, Nanchang 330032, China
Abstract: Waterlogged soils are frequently anaerobic, with low partial pressure of oxygen. To acclimate to an anaerobic
condition when submerged in water, wetland plants must allow aerenchyma to transfer oxygen from aerial parts to the
rhizosphere, which is termed radial oxygen loss. Radial oxygen loss also causes the oxidation of ferrous iron to ferric iron and
the precipitation of iron oxides or hydroxides on the root surface. This material is termed “ iron plaque冶 . Iron plaque is a
mixture of crystalline and amorphous iron oxide or hydroxide, and is mainly composed of ferric hydroxides, goethite and
lepidocrocite. Given the high adsorption capacity of functional groups on iron oxides or hydroxides, iron plaque can
influence the chemical behavior and bioavailability of heavy metals and nutrient elements in the rhizosphere. In recent years
a number of studies have been conducted on the formation of iron plaque and uptake of heavy metals and nutrient elements
in wetland plants. In this paper, progress in research on iron plaque was analyzed and summarized from four aspects, i.e.,
the formation of iron plaque and factors influencing its development, the nutritional effect of iron plaque on plants, the
ecological and environmental effects of iron plaque on heavy metals, and techniques for characterization of iron plaque. The
formation of iron plaque is controlled by a number of biotic and abiotic factors, such as Fe2+ concentration, the oxidizing
capability of the root system, and plant species. Iron plaque is an enriched reservoir of plant nutrient elements, but some
results indicate that this function is related to the amount of iron plaque. Many studies have been conducted on the
relationship between iron plaque formation and uptake of heavy metals in wetland plants, but the results reported among the
studies are inconsistent. Some studies have indicated that the formation of iron plaque acts as a physical “barrier冶 to uptake
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of heavy metals through immobilization and co - precipitation, whereas other studies have reported no difference in the
presence or absence of iron plaque. Furthermore, iron plaque may promote the uptake of heavy metals. In addition, some
results indicate that the inhibitory and promotive actions of iron plaque on uptake of heavy metals were related to the amount
of iron plaque on the root surface. Thus our understanding of the control of iron plaque formation and the mechanism of
action of iron plaque on heavy metals uptake remains incomplete at present. The following suggestions for future research are
put forward: (1) expand the fields of research, such as lake wetlands; (2) consider the influence of environmental factors
on dynamic changes in processes involving iron plaque; ( 3) pay close attention to the effect of iron plaque on the
physiology and morphology of plants; and (4) use advanced characterization techniques to analyze the mechanism of action
of iron plaque on heavy metals. For example, ion selective electrodes could be used to measure root oxygen release, and gas
chromatography鄄mass spectrometry used for characterization and quantification of root exudates. In situ techniques should be
employed to elucidate the mechanism of action of iron plaque on heavy metals. In particular, X鄄ray absorption fine structure
technology has high potential for clarification of the molecular mechanism of action of iron plaque.
Key Words: wetland plants; iron plaque; ecological and environmental effects; characterization technique
摇 摇 目前许多天然湿地已成为工农业废水、生活污
水的承泄区,我国湿地面临严重的污染威胁。 湿地
植物对污染物的消减机理是近年来湿地科学研究的
热点,如何提高湿地植物对污染物的吸收,提高湿地
系统净化废水的效率一直受到广泛关注。 有研究表
明,广泛存在于湿地植物根表的铁膜,因其具有较大
的表面积并带有正负电荷基团,可以通过吸附和共
沉淀等作用,影响养分和重金属元素在土壤中的化
学行为和生物有效性,对湿地植物根系吸收养分和
污染物起着重要的门户作用[1鄄6]。 研究表明,湿地植
物消减污染物的能力与植物根表铁膜的形成有着密
切的关系[7鄄10]。 因此,湿地植物根表铁膜的研究对
污染物的消减及调控有着重要的生态环境意义。
国际上对于植物根表铁膜的研究始于 20 世纪
60年代[11鄄12],国内开始于 20 世纪 90 年代[13鄄14]。 在
湿地植物根表铁膜的相关研究中,国内外学者主要
针对水稻[15鄄18]、芦苇[19鄄20]、香蒲[3,21]等植物的根表铁
膜展开了大量的研究。 刘文菊等[22鄄24]曾对湿地植物
根表铁膜的形成机制及生态效应有着详细的论述。
本文在以上综述的基础上,结合近五年铁膜的研究
文献,对湿地植物根表铁膜的形成机制及生态效应
方面的内容进行了补充,并从根表铁膜的表征技术
方面进一步论述了根表铁膜的作用机制,内容集中
在 3 个方面:一是湿地植物根表铁膜的形成及其影
响因素[19,25];二是湿地植物根表铁膜产生的生态效
应(重金属、营养元素等) [10, 26鄄27];三是根表铁膜的
表征技术[4, 28鄄29]。
1摇 湿地植物根表铁膜的形成及影响因素
1.1摇 湿地植物根表铁膜的形成与分布
研究表明,湿地植物为了适应渍水环境,根系和
地上部分均能形成大量的通气组织[30鄄31],可以通过
叶片将大气中的氧气输送到植物根系,由根系将这
部分氧气和其他的氧化性物质释放到根际,使渍水
土壤中存在的还原性物质 Fe2+发生氧化,生成铁氧
化物 /氢氧化物,这种物质可在湿地植物的根表沉
积,通过这种连续的氧化作用所形成的铁氧化物 /氢
氧化物呈胶膜状态包裹在根表,称之为铁膜[32鄄35],其
反应过程可用 4Fe2 +O2 + 10H2O = 4Fe (OH) 3 + 8H
+
表示。
至今,已发现多种湿地植物根表可形成铁膜,
如:沉水植物、挺水植物、浮水植物、沼泽植物、湿地
木本植物等。 另外,一些无脊椎动物、细菌的表面也
发生有类似的现象[36]。 表 1 为已报道的根表可形
成铁膜的主要湿地植物种类。
铁膜在根表的沉积部位与植物种类、根系的氧
化能力和介质中铁的有效性有关。 一般在距离根尖
1 cm的位置开始形成铁膜[20,34],植物根的伸长区、
根毛区及靠近根基的部位形成的铁膜较多[20],幼嫩
的主根根尖和新生成的根毛上形成的铁膜少[32]。
铁膜在不同植物根表沉积的形式也存在差异。 Chen
等[32]通过观察发现,铁膜在植物根表皮细胞壁内外
形成表面光滑中空的铁氧化物多面体;Taylor[34]通
过水培实验观察到,香蒲根表铁膜可以渗透到根系
1742摇 10期 摇 摇 摇 刘春英摇 等:湿地植物根表铁膜研究进展 摇
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外皮层内约 3层细胞厚度的部位;而 Batty等[20]在芦
苇的水培实验中却发现铁膜并不会渗透到组织细胞
内部,而是不均匀地沉积在细胞外;Chabbi[41]则发现
球状灯芯草根表铁膜多分布在周皮、外皮层和内皮
层,而在皮层和薄壁组织铁膜分布较少;Wan 和
Peverly[46]则认为芦苇根际 CO2促使了除根尖以外的
根系其他部位铁膜的形成。
表 1摇 已发现根表有铁膜的湿地植物
Table 1摇 The wetland plants species with iron plaque
类别
Category
植物名称
Species
资料来源
Reference
沉水植物 锯齿叶水丝草 Cymodocea serrulata [33]
Submerged 伊乐藻 Elodea canadensis [37]
plant 菹草 Potamogeton crispus [38]
浮水植物 紫萍 Spirodela polyrhiza L. [39]
Floating plant 水禾 Hygroryza aristata(Retz.)Nees [3]
萍逢草 Nuphar pumilum (Hoffm.)DC [3]
挺水植物 水稻 Oryza sativa [40]
Emerged plant 香蒲 Typha latifolia [21]
芦苇 Phragmites australis [35]
球根状灯心草 Jumex bulbosus [41]
大米草 Spartina alterniflora [42]
野慈姑 Sagittaria trifolia [3]
水葱 Scripus tabermaemontani Gmel. [3]
泽泻 Alisma plantago鄄aquatica Linn. [3]
石菖蒲 Acorus gramineus L. [3]
花蔺 Butomus umbellatus L. [3]
海寿花 Pontederia cordata L. [3]
再力花 Thalia dealbata L. [3]
虉草 Phalaris arundinacea [43]
茭白 Zizania ceduciflora [44]
美人蕉 Canna indica [44]
芦竹 Arundo donax Linn [45]
花叶冷水花 Pilea cadierei [8]
沼泽植物
Marsh plant 荆三棱 Scirpus maritimus [28]
湿地木本 红树 Rhizophoraceae [2]
植物 木榄 Bruguiera gymnorrhiza [9]
Wetland wood 海漆 Excoecaria agallocha [9]
老鼠簕 Acanthus ilicifolius [9]
柳树 Willow [4]
海刀豆 Canavalia rosea DC [10]
厚藤 Ipomoea pes鄄caprae L. [10]
1.2摇 湿地植物根表铁膜形成的影响因素
湿地植物根表铁膜的形成必须具备两个条件,
一是植物根际处于局部氧化状态,二是生长介质中
存在大量的 Fe2+。 目前在湿地植物根表铁膜的形成
及影响因素方面主要针对 Fe2+浓度、根系的氧化能
力、植物种类等进行研究。
(1)Fe2+浓度
介质中 Fe2+浓度是影响根表铁膜形成的重要因
素之一。 研究表明,培养液中 Fe2+浓度从 0 增加到
100 mg / L 时,香蒲根表铁膜的量呈非线性增加趋
势[34];水稻根表铁膜的量与溶液中铁的浓度具有明
显的正相关性[10, 47鄄48]。 Xu 等[44]对灯芯草等的研究
也表明,向土壤中加入铁能增加湿地植物根表铁膜
的含量,其原因是湿地植物根系能释放氧气和一些
氧化物质,使植物根际的氧化还原电位增加并呈氧
化状态,向土壤中加入铁后,更多的 Fe2+向植物根际
迁移,在植物根表被氧化形成铁膜,导致植物根表铁
膜含量增加。 史锟等[49]对水稻的研究也得出了相
似的结论,施加铁后,湿地植物根表铁膜中铁的含量
比没有施加的高,尤其是水稻孕穗期,根表铁膜的量
随着施铁量的增加而增加。 傅友强等[25]则对植物
进行添加 FeCl3和 FeCl2处理,发现 FeCl2能提高根系
抗氧化酶活性,增加水稻根表铁膜的量。
除了介质中 Fe2+的浓度之外,影响铁的有效性
和溶解性的因素均可影响铁膜的形成[50]。 研究表
明,铁膜的形成与土壤中有机质和无机碳酸盐呈显
著负相关,黏粒含量高的土壤形成铁膜数量少[51],
土壤中有机质增多,有机质的分解造成水稻根系生
长环境的氧化还原电位降低,从而使土壤溶液中铁
的移动性增强,促进更多的 Fe2+向根表迁移,由于水
稻根系的氧化作用,使还原态 Fe2+被氧化而在根表
沉积形成较厚的铁膜[16,52]。
另外,生长介质中 P 或 S 的供应状况显著影响
水稻根表铁膜的形成[53鄄54]。 营养液中缺 P 的水稻
根系铁膜比正常供磷高出 57.5% — 84.5%[54],增施
硫肥显著增加了水稻根际铁膜的含量[53],但是加硅
处理却明显降低了水稻根表铁膜的数量[55]。
(2)根系的氧化能力
植物根的氧化能力被认为是根表铁膜形成的最
主要的生物因素之一[56]。 植物根系的氧化性物质
主要包括根系氧化酶、根系分泌氧化性物质、氧气和
根际氧化性微生物[54,57鄄58]。 邓泓等[59鄄60]研究发现植
物根系具有泌氧的特征,对淹水环境下根际土壤重
金属的化学行为和化学变化具有重要的作用。 根系
2742 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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释放氧的能力不同,从而使根系氧化力不同,根系氧
化力强的其根表形成的铁膜量较多[61]。 张西科
等[62鄄63]研究表明,不同基因型水稻之间根系氧化能
力的差异可能会导致根表铁氧化物胶膜沉积量的差
异。 Wu 等[61]对水稻的研究则发现水稻根系通气组
织和根系泌氧对根表铁膜的形成具有显著的相关
性。 此外,水稻根系分泌的过氧化物酶和过氧化氢
酶具有将 Fe2+氧化为 Fe3+的能力[64]。 铁氧化细
菌[57]和甲烷氧化细菌[58]对根表铁膜的形成也起到
一定的作用。 但根系分泌物和微生物对铁膜形成的
影响并没有深入的研究。
(3)湿地植物种类
湿地植物种类也是影响铁膜形成的重要因素。
不同种类和品种的湿地植物生长机制、根系泌氧能
力、分泌质子和其他化合物的能力有所不同,形成铁
膜的数量有明显的差异。 具有较高比表面积根系的
植物能形成更多的铁膜[65]。 Hupfer 和 Dollan[37]通
过水培实验研究菹草和伊乐藻两种植物根表铁膜
时,发现铁膜形成的差异主要是根的形态差异造成
的,伊乐藻的根粗,但数量少,因此其表面积小,根表
形成的铁膜量也相对较少,而菹草根细且多,其表面
积大,根表形成的铁膜量也较多。 有研究表明,灯心
草根表铁膜含量分别是茭白和美人蕉的 2. 93 和
10郾 58倍[44]。 芦竹和香蒲根表铁膜的量(以根系鲜
重计)分别为 20170.8和 7640.3 mg / kg[45]。
不同品种的水稻形成铁膜的数量也存在明显差
异[40,66],刘敏超等[67]报道 14 个水稻品种间根表铁
膜的量相差 2.6 倍。 不同水稻品种的根系孔隙率和
根际放氧量不同,通气组织结构越发达,植物根际释
放氧的量越大[68]。 杨婧等[17]通过 SEM 观察发现,
通气组织结构好的扬稻 6 号比农垦 57 号形成的铁
膜多。 孟冬梅等[52]研究表明水稻根系通气组织和
根表铁膜的量呈正相关的趋势,并且探索出加入硫
肥和有机质能够改变水稻根系通气组织的大小进而
影响根表铁膜的数量。
尽管不同条件下采集或培养的不同植物根表铁
膜的绝对数量差异较大,但根表铁膜中铁占植物根
系铁总量的比例均在 90%左右。 例如,湿地条件下
采集的芦苇根表铁膜中含铁约 98% — 99%[69],香
蒲根表铁膜中含铁达 85%[19]。 溶液培养的水稻根
系铁膜中铁含量平均为 94%[47]。 由此可见整个根
系的铁主要集中在根表铁膜中,根组织中铁所占比
例很小,说明植物根系形成铁膜的能力很强。
2摇 湿地植物根表铁膜的植物营养效应
湿地植物根表铁膜是一种两性胶体,对土壤中
营养元素具有富集作用,从而影响植物对养分元素
的吸收。
有研究认为,植物根表铁膜是营养元素的富集
库[70鄄71]。 水稻根表铁膜能够在近根区域富集大量
铁、磷、锌、镁、锰等植物必须的营养元素,当介质中
养分缺乏时,铁膜富集的营养元素能够被植物活化
吸收利用[7,15,35,42]。 Ye 等[72]研究发现,根表覆有铁
膜的香蒲,其根和地上部分含铁量分别是无铁膜的
32倍和 6 倍,说明香蒲能够吸收根表铁膜中的铁。
植物根表铁膜对土壤中的磷酸根离子具有较强的吸
附能力,当介质中磷缺乏时又可被植物活化吸收,根
表覆有铁膜的苔草和香蒲植物体内磷浓度要比无铁
膜的高[51,73]。 高浓度的 Fe 和 P 能促进冷水花植物
对 P 的吸收[8]。 红树属树木根表形成的铁膜对重金
属和 P 都具有截留作用[9]。 香蒲根表铁膜增加了植
物根系磷累积量和植物地上部的磷累积量[26]。 有
铁膜沉积的芦竹和香蒲 P 元素利用的有效性比无铁
膜的高[45]。 Zhou 等[74]对水稻根表铁膜吸附 Se 的
研究也得出了相似的结论。 然而,曾祥忠等[75]人发
现根表铁膜的形成会抑制植物对磷的吸收。 造成根
表铁膜抑制磷吸收的原因可能是由于铁膜中铁氧化
物对磷具有很强的亲和力,其吸附的磷增多,从而降
低了根际磷的有效性,并导致植物可利用的磷减少。
也有研究认为,铁膜对营养元素的富集作用与
铁膜的量有关。 Christensen 和 Wigand[76]通过野外
调查研究山梗菜时发现,当铁膜的量大于 30 滋mol / g
时,植株中 P 的含量降低,但是铁膜量小于 30 滋mol /
g时,植株中的 P 含量与沉积物中植物可利用 P 的
含量呈显著正相关,表明厚的铁膜降低了 P 的吸收。
Zhang 等[77]对水稻根表铁膜的研究也发现,当铁膜
的量在 24570 mg Fe / kg RDW范围内,随着铁膜量的
增加,P 的吸收呈增加趋势,而当铁膜量达到 28260
mg Fe / kg RDW 时,植物体内 P 的含量反而下降。
Otte等[35]在研究根表铁膜影响紫苑吸收锌时发现,
铁膜能吸附土壤中的锌,并在一定范围内,随铁膜厚
度的增加,锌的吸附量不断增加,这些养分解吸后能
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被植物吸收利用。 但是,如果铁膜厚度大于 2000
nmol / cm2 时,锌在铁膜上的富集就会减少,植物的吸
收量也随之下降,当铁膜的量增加到 12100 mg / kg
时,水稻对锌的吸附量达到最大。 而后,随着铁膜数
量的增加,铁膜反而会阻碍水稻对锌的吸收[15]。 这
主要是因为铁膜有较多的负电荷基团,铁膜能增加
锌的吸附位点,成为锌的富集库,增加植物对锌的吸
收;如果包被在根表的铁膜太厚时,因根-铁界面锌
的数量有限,尽管铁膜上吸附的锌较多,但吸附在铁
膜外表的锌要经过解吸附及跨越铁膜等复杂过程才
能到达根表,故吸收量反而下降,因此,植物根表铁
膜对锌的吸收主要起决于根表铁膜的数量。
总之,根表铁膜在一定程度上是一个土壤养分
的富集库,氧化物膜的厚度是养分富集能力的一个
重要因素,另外,介质中养分的浓度、土壤中铁膜的
含量和植物根系的氧化能力等也会影响养分的
富集。
3摇 湿地植物根表铁膜对重金属的生态修复效应
根表形成的铁氧化物与自然界的铁氧化物有相
似的特征,具有较高的比表面积和-OH功能团,具有
化学吸附特性,能起一定的氧化还原作用,能与金属
和其它的阴、阳离子反应。 具有潜在的净化重金属
污染的功能。 田间观察发现,根表有铁膜的湿地植
物能够在重金属污染的土壤或强酸性的矿区土壤中
生存,这引起了许多生态和环境学家的重视,希望应
用植物根表铁膜进行土壤植物修复,解决生态环境
问题。
众多研究表明,植物根表铁膜对重金属元素的
吸收和运输起阻碍作用。 根表有铁膜的植物受铜
毒、铝毒作用小,可能是铜在根皮层被铁钝化以及铝
与磷酸盐共沉淀于植物根表,形成了与铁膜相似的
物质所致[1,5,78]。 水稻根表铁膜对 Cd、Pb 能产生富
集作用, 随着根表铁膜量的增加,根表铁膜富集的
Cd、Pb的含量也增加[66,79],而且根表铁膜可以阻止
Pb、Cd向水稻植株移动[66,80]。 铁膜还能对 Sb 产生
富集作用,大约有 60% — 80% Sb( III)和 40% —
60% Sb(V) 累积在水稻根表铁膜中[18, 27]。 有铁膜
的水稻根内和地上部分 Se 的含量随铁膜数量的增
加而下降[74]。
目前研究最多的是根表铁膜对砷的影响[40,65],
砷是一种“类金属冶,对铁氧化物具有高度亲和性,可
与铁氧化物发生吸附和共沉淀作用。 Hossain 等[71]
的研究发现,砷在水稻根表铁膜中的含量超过了根
际土壤。 铁膜能够富集土壤中的砷,对土壤中砷的
迁移转化起促进作用[4, 81鄄82]。 Liu 等[16]的研究表明
铁膜对 As5+的影响大于对 As3+的影响,当添加 As3+
时,大部分砷集中在根组织,而添加 As5+时,大部分
砷集中在根表铁膜上。 Hansel 等[83]则发现根表铁
膜上的砷主要是砷酸盐(占 82%),亚砷酸盐的含量
很少。 经过砷酸盐和亚砷酸盐处理的水稻,水稻内
亚砷酸盐的含量均较高[61]。 Chen 等[84]也得出了相
似的结论。 Otte等[42]则认为紫苑根表铁膜可通过氧
化还原反应将毒性很强的 As3+转化为毒性较弱的
As5+,这是植物去除砷毒害的重要机制之一。
铁膜还可促进植物对重金属元素的吸收。 刘艳
菊等[85]的研究表明,水稻吸收的铅约有 75%在根组
织中,只有 25%富集在根表铁膜中,水稻根表铁膜可
能在一定程度上促进 Pb 向水稻根内的转运。 紫苑
根中砷的浓度与铁膜及根中铁的浓度相关系数分别
达到 0.868和 0.969,地上部分组织中砷的浓度与铁
浓度的相关系数也达到 0.907,均达显著性水平,说
明铁膜在植物对砷的吸收和转运上起着促进
作用[42]。
也有一些研究表明少量铁膜能促进植物对重金
属元素的吸收,而大量铁膜则阻止植物对重金属元
素的吸收。 依纯真等[13,86]的研究表明,在铁浓度约
40 mg / L时,水稻根表形成的铁膜厚度使水稻地上部
分和根中镉含量均达最高,铁浓度下降时,镉含量呈
下降趋势。 刘文菊等[67,87]通过水培实验也发现水稻
根表铁膜对介质中 Cd 的吸收及其在水稻体内的转
移起重要作用,既可以促进也可以抑制水稻根系对
Cd的吸收,当根表铁膜较薄时可以促进水稻对镉的
吸收,在铁膜数量达到 20825 mg / kg 干根重时促进
作用达到最大,而后随着铁膜数量的继续增加,反而
抑制水稻根系对镉的吸收。 究其原因,可能是根-铁
膜界面的镉数量有限,吸附在铁膜外表的镉要经过
解吸和跨越铁膜等复杂过程之后才能到达根表,故
吸附量反而下降,因此,根表铁膜是土壤中镉进入水
稻体内的界面,铁膜的物理、化学性质直接影响土壤
中镉进入植株体内。
4摇 湿地植物根表铁膜的表征技术
目前,运用于湿地植物根表铁膜的表征技术主
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要有显微镜、扫描 /透射电子显微镜技术(S / TEM)、
X鄄射线衍射分析(XRD)技术、X鄄射线吸收光谱分析
(XAS)技术、X鄄射线微探针技术(EPXM)、X鄄射线荧
光影像(XRF)技术、能量色散光谱(EDS)技术以及
X射线吸收精细结构谱(XAFS)技术等,主要应用于
根表铁膜的分布、铁膜的矿物组成分析以及根表铁
膜对元素的吸附机理分析。
4.1摇 根表铁膜的分布及矿物学组成
据文献报道,除了肉眼可见渍水植物根表有铁
膜沉积,显微镜是最早运用于观察实验室诱导水
稻[32,88]、香蒲[34]等根表形成的铁膜的手段。 St鄄Cyr
等[89]利用高放大倍率的 S / TEM 观察了野芹菜根表
铁膜的形态,铁膜是由多种形态的铁颗粒物、微生物
和一些粘土组成,铁膜包裹着微生物附着在根表,根
尖没有铁膜。 Lee 等[40]则通过显微镜观察到水稻根
表铁膜覆着在外表皮细胞上,并向内渗透到皮质或
通气组织上,但很少延伸到内皮层。
氧化铁的形态按矿物学区分,有水铁矿、纤铁
矿、针铁矿、赤铁矿等。 除水铁矿为无定形外,其他
几种都是以结晶态存在。 无定形态的铁氧化物比表
面积大、羟基释放量高,具有很好的活性。 Bacha 和
Hossner[88]利用 XRD技术证明水稻根表铁膜的基本
成分只有纤铁矿。 St鄄Cyr 等[89]通过 XRD 数据分析
可知铁膜主要是有无定形态和结晶态铁组成。 而
Taylor 等[34]则利用 SEM 观察发现香蒲细胞间和细
胞表面沉积的铁膜主要为无定形态的铁。 Batty
等[90]通过 SEM鄄EDS联用技术分析发现芦苇根表铁
膜主要也是无定形态铁。 Hansel 等[43]利用 XAS 技
术发现虉草根表铁膜由 63%水铁矿、32%针铁矿和
5%菱铁矿组成,而香蒲根表铁膜由 49%水铁矿、
18%针铁矿、5%的菱铁矿及 28%的纤铁矿组成[83]。
Liu等[63]通过 XAFS技术发现,水稻根表铁膜水铁矿
占 81% — 100%,针铁矿占 19%。
由此可见,植物根表形成的铁膜由不同形态的
铁组成,这些物质可能是结晶态的,也可能是无定形
态的。 在铁膜形成发育过程中,不同的组分间还可
相互转化,且形态的变化取决于温度、pH、CO2、土壤
有机质的含量、植物根系分泌物等。 Chen 等[51]报
道,铁膜的结晶态组分是在较为炎热的气候下形成
的,土壤的高 pH、低 Eh 环境有利于针铁矿的形成。
Stcyr等[19]则发现,土壤中的 CO2浓度越高,通透性
越好, 针铁矿形成的可能性就越大。 Wang 和
Peverly[46]则推测土壤中 FeCO3含量较高,与 O2接触
反应后可转化为针铁矿,而湿地条件更利于形成针
铁矿。
4.2摇 植物根表铁膜对营养元素和重金属的吸附机理
目前,用于测定植物根表铁膜的含量和形态的
方 法 主 要 是 DCB 浸 提 法 ( Dithionite鄄Citrate鄄
Bicarbonate ) 和 EDTA / BPDS ( Ethylene Diamine
Tetraacetic Acid) / ( Bathophenanthroline Disulfonate),
DCB浸提法通过测定根表铁膜中铁的含量以及吸附
在铁膜上元素的含量来推测铁膜对元素的吸附效
应,EDTA / BPDS则可以分析铁膜中铁的形态,但这
两种方法都无法确定根表铁膜中铁氧化物与元素的
结合形态和分布特征。 近年来,利用矿物、植物样品
的表征技术来探讨根表铁膜与元素的结合形态取得
了一定的进展。
Hansel等[43]利用显微镜和光谱分析技术,发现
铁和铅在根表面的分布形式相似,都在根表形成了
环状的一圈。 Pb鄄O原子间距为 2.4,与 Pb 吸附在铁
的氧化物 /氢氧化物上的原子间距 2.27不相符合,反
而与铅吸附在有机酸和矿物质生物膜的间距 2.4 相
符,通过 EXAFS 分析表明,铅不是与铁氧化物 /氢氧
化物形成复合物,而是与细菌生物膜等有机功能团
相结合形成了有机铅复合物。 相反,锰和锌形成独
立的金属碳酸盐(菱锰矿 /水锌矿)附着在根表。 Cai
等[5]则通过显微镜及桑色素荧光法分析铝沉积的部
位,结果表明铝不是与铁氧化物相结合,而是形成了
磷酸盐与铁膜并列在根表沉积。
铁膜对磷和砷的作用机制与铅和铝等不同,磷
和砷与铁主要以专性吸附的形式在根表铁膜中存
在。 Crowder 和 St鄄Cyr[91]认为磷酸根通过内核配合
作用强烈吸附在铁氧化物表面上形成 Fe鄄P 配合物,
当介质中磷酸盐浓度较高时,铁氧化物与磷酸盐形
成单核配合物(Fe·OPC(O3)或 FeOOC鄄COOH),易
于解吸附,在磷酸盐离子浓度较低时,却形成双核配
合物(Fe·OP(O2)O·Fe 或 FeOOC鄄COOFe),吸附
较紧密,难以解吸附,从而抑制植物对磷的吸收。
Voegelin 等[92]通过 XRF 和 EXAFS 技术从分子
尺度分析砷在铁膜上的界面吸附机制,通过 XAFS
图谱判断砷酸盐在铁膜上与铁氧化物形成了内层复
合物。 AsO4四面体与 FeO6八面体以角鄄角结合的方
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式形成双齿双核的内层复合产物(图 1) [93]。 铁氧化
物对 As5+和 As3+都有较强的吸附能力,但这种吸附
能力是由环境的氧化状态和铁氧化物的矿物组成决
定的。 水合铁矿向针铁矿发展可减少砷结合位点的
密度,从而一部分吸附态砷由氧化物表面解吸出
来[22]。 在氧化条件下,以 As5+ 为主要的存在形
态[22],在 pH值小于 6 的条件下,Eh 越高,铁膜上的
砷以五价砷为主,相反,以三价砷为主[4]。 Blute
等[94]通过 XANES分析芦苇和香蒲根表铁膜中的铁
主要是三价铁,大约有 20%的三价砷和 80%的五价
砷吸附在铁膜上。 Liu 等[63]则通过 XANES 分析表
明,根表铁膜上吸附的砷以砷酸盐为主,而水稻谷粒
中主要是无机砷和 DMA。 而陈学萍等[29] 采用
EXAFS谱分析得出五价砷和铁以砷酸铁的形式共沉
淀,在厌氧的还原条件下,砷的主要存在形态为三
价砷。
图 1摇 AsO4四面体与 FeO6八面体的双齿双核内层复合物[93]
Fig.1摇 The bidentate corner鄄sharing complex of AsO4
tetrahedra and FeO6 polyhedra[93] 摇
由此可见,X鄄射线吸收精细结构谱分析技术
(XAFS)等技术可以直接得到植物体内微量元素的
氧化态、近边原子和配位数等化学信息,而不需要对
样品进行复杂的提取和分离等前处理。 对全面探讨
根表铁膜的形成机理及生态环境效应具有重要
意义。
5摇 展望
根表铁膜在湿地植物根鄄土界面的研究已经成
为湿地环境科学研究中的热点,根表铁膜作为营养
物质和污染物进入植物体内的门户,研究其作用机
理及调控机制具有重要的生态环境意义。 国内外学
者针对水稻根表铁膜对养分的富集、吸收以及重金
属污染的控制问题上取得了一定的成就,但仍有一
些问题需要进一步探讨,这主要包括以下几个方面:
(1)扩大研究领域。 目前的研究大多侧重于农
业生产中水稻根表铁膜对养分的吸收富集和对重金
属污染的控制,对人工湿地处理污染物开展了一些
研究,但对天然湖泊湿地植物根表铁膜的研究较少。
因此,今后的研究应该扩大研究领域,如以天然湿地
优势植物作为研究对象,提高湿地植物对污染物的
净化作用,为湿地的管理提供科学的依据;
(2)铁膜形成的影响因素。 目前的研究多侧重
于土壤和生物因素的影响,对环境因素的研究较弱,
尤其是水文情势的变化对铁膜的形成、生长、脱落这
一动态变化过程的影响研究较少。 此外根系分泌
物、根际微生物等也可影响铁膜的形成以及其发挥
效应的程度,目前这方面的研究还鲜有报道;
(3)植物生理形态的变化。 铁膜的形成与植物
的生理、形态的变化密切相关,目前大多从对植物根
系、植株的生长状况分析铁膜对植物的影响,对植物
逆境生理生化(如酶系统、光和作用等)的影响研究
尚比较薄弱;
(4)研究手段和技术。 根表铁膜的特性直接影
响其对污染物的净化能力,传统的测定方法已经不
能满足根表铁膜的研究要求,需要应用多领域多学
科的先进技术全面探讨根表铁膜形成的机理及生态
效应,如利用离子选择电极测定根系氧气释放的动
态变化;利用色谱鄄质谱用仪测定根系和根分泌物中
氧化性物质的种类和数量;利用 XAFS 等技术从分
子生物学水平上研究铁膜的形成及作用机制等。 为
解决湿地系统中的重金属污染提供合理的防治和修
复措施。
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蚤贼泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥灶 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 渊粤皂葬则葬灶贼澡葬糟藻泽藻院粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬冤
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栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 枣造怎糟贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 糟则葬灶藻 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
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园园愿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员园期摇 渊圆园员源年 缘月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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