全 文 ：应用与环境生物学报 2011，17 ( 1 ): 034~038
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2011-02-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2011.00034
水位波动是控制湿地特征的关键因子，是湿地典型的扰
动特征之一，直接影响到湿地生态系统中植物群落的分布、
生产量、稳定性、演替和物种多样性等 [1~2]. 湿地水位对植物
生长和生存的影响、植物对水位变化的响应以及湿地水文过
程对植被群落结构与空间格局的影响是湿地生态水文学重
要的研究领域 [3~4]. 荆三棱（Scirpus yagara）隶属莎草科藨草
属，是我国常见的水生植物，具有适应性强的特点，在湖泊、
河流和水库等岸带广泛分布，是岸带生态修复中普遍采用的
水生植物. 李睿华等对河岸带0~30 cm水位条件下荆三棱的
株高和密度等生长特性进行了研究，结果表明荆三棱 对水
深的耐受性不强，更适合于在浅水域生长 [5]. 但是有关水深
梯度对荆三棱形态和生理影响的差异研究还鲜见报道. 本试
验以南四湖湖边滩地上建设的人工修复湿地中的荆三棱为
对象，调查研究了自然环境条件下-10~30 cm共5个水深梯度
对荆三棱形态、生理及叶绿素荧光等方面的影响，以期为湖
泊、河流和水库等岸带生态修复中的植物空间配置提供理论
依据.
水深梯度对荆三棱（Scirpus yagara）生长的影响*
柏 祥1, 2 陈开宁1** 古小治1 黄 蔚1 陈效民2
（1中国科学院南京地理与湖泊研究所，湖泊与环境国家重点实验室 南京 210008）
（2南京农业大学资源与环境科学学院 南京 210095）
Effect of Water Gradient on the Growth of Scirpus yagara*
BAI Xiang1, 2, CHEN Kaining1**, GU Xiaozhi1, HUANG Wei1 & CHEN Xiaomin2
(1State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)
(2College of Resources and Environmental Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)
Abstract It is meaningful to study the response of wetland plants to different water gradients in wetland restoration, and
the effect of water gradients on the growth of Scirpus yagara was investigated in the restored wetland of the Nansi Lake in
Shandong, China. The investigated water gradients were divided into five: -10 (10 cm above the water level), 0, 10, 20 and
30 cm (0, 10, 20 and 30 cm under the water level, respectively). The results indicated: with the increase of water levels, 1)
height, basic stem diameter, leaf length and width of S. yagara all increased, and increased obviously when the water level
was higher than 10 cm; 2) biomass increased and the root to shoot ratio decreased, the values at 30 cm level were 2.67 times
and 58.15% compared with those at -10 cm level; and 3) chlorophyll content increased but no difference was found along the
water gradients; 4) the maximal quantum yield of PSⅡ (Fv/Fm) was greater than 0.75, and photochemical quenching (qP) and
non-photochemical quenching (qN) increased and decreased, respectively. The results showed that in the given water gradients
(-10~30 cm), the growth of S. yagara was not obviously affected. However, the increase in water gradients showed a better
growth. So, among the setting water gradients in this experiment, relatively high water levels were favorable for the growth of S.
yagara. Fig 6, Ref 17
Keywords water gradient; Scripus yagara: morphological parameter; chlorophyll fluorescence characteristics; wetland plant;
wetland restoration
CLC Q948.8 : X171.4
摘 要 研究湿地植物对水深梯度的响应对于湿地修复具有重要的指导意义. 在南四湖湖边滩地上的人工修复湿地
中开展水深梯度对荆三棱（Scirpus yagara）生长的影响研究，试验观测水深分别为-10、0、10、20 、30 cm共5个梯度.
结果显示：随着水位的升高，1）荆三棱的株高、基茎、叶长和叶宽均有所增加，当水位大于10 cm时各项指标增加更
为显著；2）生物量呈增加趋势，而根茎比则逐渐减小，水位为30 cm时的生物量和根茎比分别为-10 cm时的2.67倍和
58.15%；3）叶绿素含量总体呈增加趋势，但在不同水位间的差异不明显（P>0.05）；4）叶绿素荧光方面，最大光化学量
子产量Fv/Fm均在0.75以上，光化学淬灭qP和非光化学淬灭qN分别呈现出升高和下降的趋势. 结果表明，在试验所设置
的水位条件下（-10~30 cm），荆三棱的生长没有受到水深梯度增加的显著影响，相反表现出随着水深的增加而生长更
好的趋势. 可见，在试验设置的水深梯度范围内，相对较高的水位有利于荆三棱的生长，因此在湿地管理中应控制适
当的高水位以利于其种群的生长和稳定. 图6 参17
关键词 水深梯度；荆三棱；形态学参数；叶绿素荧光特性；湿地植物；湿地修复
CLC Q948.8 : X171.4
收稿日期：2010-05-20 接受日期：2010-06-28
∗江苏省科 技 厅社会发展项目（No. BE2008690）、国家 科 技支 撑项目
（No. 2006BAC10B03）和国家水专项巢湖项目（No. 2008ZX07103-005-4）
资助 Supported by the Social Development Program of the Department of
Science and Technology of Jiangsu, China (No. BE2008690), the National
Science and Technology Supporting Project of China (No. 2006BAC10B03)
and the Chaohu Program of the National Water Pollution Control and
Management Technology of China (No. 2008ZX07103-005-4)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: knchen@niglas.ac.cn)
351 期 柏 祥等：水深梯度对荆三棱（Scirpus yagara）生长的影响
1 材料与方法
1.1 试验材料
试 验在 南四湖 下级 湖 新 薛 河入 湖口东侧 滩 地 上的人
工修复湿地中进行. 该修复湿地是在山东省环境保 护局提
出的“治、用、保”方针的指导下建设而成的，总面积达330
余 hm 2，湿 地 结 构以鱼塘 — 台田为主，并 结合有 部 分自然
湿地，湿地植被以芦竹（Arundo donax）、芦苇（Phragmites
communis）、香蒲（Typha latifolia）、莲（Nelumbo nucifera）等
为主. 湿地水位由位于新薛河内的橡胶坝控制，在湿地入口
处建有中试基地，试验材料选自基地内的种植塘的近60°坡
面上自然生长的荆三棱. 试验期间塘内没有其它植物生长，
种植塘大小约700 cm × 400 cm × 60 cm，距底部40 cm处有排
水管. 湿地进水时（2009年5月30日）荆三棱的株高为(15.56 ±
1.20) cm，期间用水泵抽水保持塘内水位的稳定，荆三棱生长
的范围从水面以上10 cm到水深30 cm处.
1.2 方法与植物生境
于2009年 8月31日，按水位 线-10（表 示高出水面的高
度）、0、10、20、30 cm对荆三棱样品进行了采集测定. 测定项
目包括形态学参数（株高、基茎、叶长、叶宽）、叶片的叶绿
素含量和叶绿素荧光特性. 每一水深梯度下采集植株样品10
株，随机分成等量的2组，分别进行形态学参数和叶绿素含
量的测量与测定，叶绿素荧光特性采用现场原位测定，每一
水深梯度下的测定重复3次.
每月30日对 塘内水质进行取样 测定，分析 结果显 示，
湿地内水体中TN、TP分别为(2.518 ± 0.377) mg L-1和(0.032 ±
0.017) mg L-1. 样品采集时，荆三棱生长底质中的TN、TP分别
为(0.555 ± 0.101) mg g-1、(0.195 ± 0.017) mg g-1，烧失重为4.88%
± 0.55%. 对应-10、0、10、20、30 cm土壤的含水量分别为
32.89%、37.55%、37.72%、37.59%和37.67%.
1.3 测试方法
形态学 参 数、生物量 及叶绿素含量的测定：植株的形
态学参数采用直接测量法，生物量采用烘干称重法（精确到
0.01 g），叶绿素含量的测定采用无水乙醇 : 丙酮＝1 : 1的混
合溶液浸提分光光度比色法 [6].
叶绿素荧光特性的测定：采用水下调制荧光仪DIVING-
PAM（WALZ，德国）进行测定 . 植株叶片经10 min暗 适应
后打开测量光（1 μmol m-2 s-1）再打开饱和脉冲（3 000 μmol
m-2 s-1），测定本底荧光Fo和最大荧光Fm，然后照射159 μmol
m-2 s-1的光化光10 s后打开饱和脉冲，测定实时荧光F和光照
状态下的最大荧光 Fm’，按下式对各叶绿素荧光参数进行计
算 [7]：PSⅡ的最大量子产量Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm，光化学淬灭qP
= (Fm’-F)/ (Fm’-Fo)，非光化学淬灭qN = (Fm-Fm’)/(Fm-Fo).
快速光响应曲线（RLCs）的测定：开启光强分别为159、
316、506、731、977、1 438、1 925、2 827 μmol m-2 s-1的光化
光，在任一光合有效辐射（PAR）下并打开饱和脉冲测定实
时荧光 F和最大荧光 Fm’，由此得出PSⅡ的实际量子产量Y =
(Fm’-F)/Fm’，根据Y和PAR计算相对电子传递速率（rETR）
[8]：
rETR = Y×PAR×0.84×0.5，其中0.84是植物的经验性吸光系数，
0.5是假设植物吸收的光能被两个光系统均分.
1.4 数据处理
试验数据采用Excel 2003进行统计和制图，采用单因素
方差分析（One-way ANOVA）对不同数据间的差异进行测
定，光合曲线利用Platt等提出的拟合方程 [9]通过Origin 7.5进
行拟合.
2 结果与分析
2.1 荆三棱茎、叶特征变化
植物通过调整冠部、茎部或叶部的形态特征以适应水
文条件的变化是植物适应不同水位梯度的主要特征之一，形
态特征的调整包括叶片数量和长度的增加、形状和生长方
式的变化、茎部结构的改变使茎伸长以增加植株高度等，其
实质为通过植物部分组织器官的伸长达到植物与外界气体
交换的目的 [10]. 不同水位梯度下，荆三棱的株高、基茎、叶长
和叶宽均表现为随着水位的升高而增加（图1），其中株高增
加明显，达49.0%；随着水深的进一步增加，株高增加更为明
显，-10~10 cm的株高增加量仅为5.57 cm，而水位为30 cm时，
株高增加量高达35.30 cm；叶宽也表现出相同的趋势，-10~10
图1 荆三棱株高、基茎、叶长和叶宽变化
Fig. 1 Changes in height, basic stem diameter, leaf length and width of S. yagara
36 17 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
cm和水位为30 cm时的增加量分别为0.026 cm和0.347 cm，后
者为前者的13.35倍；基茎除10和20 cm水位之间无明显差异
外，其增加趋势明显，同样30 cm水位时的增加量（71.4%）大
于-10~20 cm的增加量（26.4%）；-10~20 cm水位叶长的增加
量较小（2.04 cm），30 cm水位时增加显著，达21.3%. 单因素
方差分析（One-way ANOVA）结果表明，不同水位梯度下，荆
三棱株高、基茎和叶宽间的差异达到了显著水平（P<0.01），
但叶长间的差异则不显著（P>0.05）. 可见，在不受水淹的条
件下，荆三棱茎、叶的变化差异不大，但随着水深逐渐增加
到30 cm，茎、叶有了明显的变化. 李睿华等对荆三棱生长的
研究结果表明，0~10 cm的水位条件下荆三棱具有最大的种
群密度，同时水位为10~20 cm时其 株高要高于水位分别为
0~10 cm和20~30 cm时，而本研究结果表明，荆三棱的株高随
着水位的升高而逐渐增加，究其原因，一方面可能与水位的
作用时间有关，本研究的试验时间长达90余天，明显长于李
睿华等研究50余天的试验时间；另一方面，在较大坡面且淹
水条件下，营养盐可能发生了淋溶，并在一定程度上促进了30
cm水位处荆三棱的生长，确切的原因还有待于进一步研究.
2.2 生物量及根茎比变化
从不同水位条 件下生物量的变化（图2）可以看出，荆
三棱的地上、地下及总生物量均随着水位的升高而增大，且
不同水位间的差异达到显著水平（P<0.01）. 地下生物量差
异较小，而地上生物量则有较大差异，30 cm水位条件下的
地下、地上及总生物量分别比-10 cm时增加101.3%、237.4%
和168.6%. 地下与地上生物量的这种差异也导致了荆三棱根
茎比在不同水位梯度间的差异，即随着水位的升高，荆三棱
的根茎比表现出下降的趋势，-10 cm水位荆三棱的根茎比为
1.04，即根系生物量为地上生物量的1.04倍，而30 cm水位时
则降为0.61，而且-10 cm水位时的根茎比是0 cm时的138.7%，
即由水位线以上到水位线时的根茎比有明显的下降. 可见随
着水位的升高，荆三棱的地下生物量有所减少，而地上生物
量则有所增加，即随着水位的增加荆三棱生物量的分配由地
下转移到了地上. 这种增加地上部分生物量分配比例、减少
地下部分生物量的调整模式的意义在于通过扩大地上部分
以增加植物与空气的接触面积，提高氧气的获取速率，同时通
过减少地下部分的生物量从而减少呼吸消耗，从植株整体上对
氧气获得和消耗进行调控，有利于植物的生存和生长[10].
2.3 叶绿素含量及叶绿素荧光
2.3.1 叶绿素含量差异 不同水深梯度下，荆三棱叶片的叶绿
素含量间的差异如图3所示，随着水位的升高，叶绿素含量
总体呈增加趋势. 单因素方差分析表明这种差异没有达到显
著水平（P>0.05）. 20 cm水位时为最高，达(1.911 ± 0.178) mg
g-1，而0 cm水位时为最低，为20 cm水位时的74.4%. 叶绿素
a的含量总体高于叶绿素b（高出约205.3%），且两者与叶绿
素含量有相同的变化趋势，最低值分别为最高值的78.0%和
74.4%.
2.3.2 叶绿素荧光特性的差异 叶片的叶绿素荧光与光合作
用密切相关，是快速、灵敏、无损伤地研究和探测逆境胁迫
对植物光合作用影响的理想方法 [11~12].
Fv/Fm是PSⅡ最大光化学量子产量，反映PSⅡ最大光能
转换效率或称最大PSⅡ光能转换效率. 研究表明，Fv/Fm不受
物种的影响，在非胁迫条件下该参数的变化极小，当植物受
到环境等条件的胁迫时，Fv/Fm会显著下降
[13]. 一般高等植物
的Fv/Fm值在0.70~0.85之间，多数植物为0.83
[14]，低于此值说
明植物受到了逆境胁迫 . 不同水位条件下荆三棱的Fv/Fm在
0.75~0.80之间，无明显差异. 可见，-10~30 cm的水位条件没
有对荆三棱造成环境胁迫.
光化学淬灭系数qP是PSⅡ天线色素吸收的光能用于光
图2 荆三棱生物量和根茎比变化
Fig. 2 Changes in biomass and root to shoot ratio of S. yagara
图3 叶绿素含量变化
Fig. 3 Change in chlorophyll content
图4 Fv/Fm、qP和qN的变化
Fig. 4 Changes in Fv/Fm, qP and qN
371 期 柏 祥等：水深梯度对荆三棱（Scirpus yagara）生长的影响
化学电子传递的份额，其值的大小反映PSⅡ中开放的反映中
心比例大小和参与CO2固定的电子的多少；非光化学淬灭系
数qN反映天线色素吸收的光能无法用于电子传递而以热的
形式耗散掉的光能部分，是PSⅡ的重要保护机制 [15]. 随着水
位的升高，荆三棱的qP逐渐增大（13.22%），而qN则逐渐减小
（36.13%），说明随着水位的升高，荆三棱的光合能力增强，
而光保护能力逐渐下降，但没有对PSⅡ造成影响.
快速光响应曲线（RLCs）可以测定植物叶片对不同光强
响应的差异，它为光合电子传递速率（rETR）随光强（PAR）
的变化曲线，rETR由实际量子产量（Y）、光强（PAR）和叶片
吸光系数等计算得到，此法与传统光响应曲线的测量方法相
比，具有测量快速、测量过程对植物样品影响小等特点，它
一方面可以提供植物的最大电子传递速率和饱和光强，另一
方面不仅能够判定出植物在某一光强下的光合能力，而且能
够通过一系列光强的变化来判定植物的潜在光合活性 [16~17].
从图5中可以看出，不同水位条件下荆三棱的RLCs间存在着
一定的差异. 水位为30 cm时荆三棱的电子传递速率从一开始
就显著高于其它处理，而水位为0 cm时荆三棱的电子传递速
率从一开始则显著低于其它处理，2 827 μmol m-2 s-1光强下，
0 cm水位的电子传递速率仅为30 cm的62.6%，另外3个处理
的电子传递速率间则无明显差异，但总体表现为随水位的升
高，电子传递速率有所增加. 可见，30 cm水位条件下，荆三棱
有较高的电子传递速率，光合能力较强，而水位较低时荆三
棱的光合能力则相对较弱.
利用Platt等提出的拟合方程
P = rETRm•(1-e
-α•PAR/rETRm)•e-β•PAR/rETRm
对光合曲线进行拟合，结果如图6所示. 其中，rETRm代表潜在
最大光合速率，即PSⅡ的潜在最大相对电子传递速率，α为
光合曲线的初始斜率，反映光能的利用效率，rETRm与α的比
值Ik为半饱和光强，反映样品对强光的耐受能力. 随着水位的
升高，rETRm、Ik和α总体呈现升高的趋势，前两者表现出一定
的波动变化，即0 cm水位时为最低值，这与叶绿素含量的变
化具有相同的趋势. 通过叶绿素荧光参数和快速光响应曲线
及其拟合的结果可以看出，30 cm水位时荆三棱的光合能力
最强，能够更多地利用光能来固定CO2，从而制造更多的光
合产物，这与生物量的变化趋势相一致.
3 结 论
1）随着水深梯度由-10 cm到30 cm的增加，荆三棱植株
的株高、基茎、叶长和叶宽等形态学参数及生物量均有所增
加，并且当水位位于10~30 cm时这种增加更为显著，这是荆
三棱能够适应水位升高的表现.
2）叶绿素含量总体呈增加趋势，但这种增加并不显著；
叶绿素荧光参数的差异显示，-10~30 cm的水位梯度没有对
荆三棱的生长造成一定的环境胁迫，并且随着水位的升高，
PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额有所
增加，而通过热的形式耗散过剩光能的能力则有所下降；快
速光响应曲线的差异也显示出水位为30 cm时荆三棱的光合
能力高于其它水位. 不同水位梯度间的这些差异表明荆三棱
对于30 cm的浅水域具有一定的耐受性，且其生长状况要优
于更浅水位及水位线以上的情况.
3）比较相关的研究结果并结合本研究可见，在水位较
浅或水位波动较小的岸带选择荆三棱作为湿地修复的植物
物种时，在植物生长前期要控制水位于0~10 cm以利于植物
的繁殖萌发，之后可增加水位至30 cm以促进植株的生长，从
而形成稳定的荆三棱种群. 但是对于水位高于30 cm时对荆三
棱生长的影响还有待于进一步深入研究.
References
1 Wang HY (王海洋), Chen JK (陈家宽 ), Zhou J (周进). Inf luence of
water level gradient on plant growth, reproduction and biomass allocation
图5 不同水深梯度下荆三棱的快速光响应曲线（右图是光强为0~731 μmol m-2 s-1下的放大图）
Fig. 5 Changes in RLCs at different water gradients (The right figure is enlarged when PARs were from 0 to 731 μmol m-2 s-1)
图6 荆三棱快速光响应曲线的参数变异
Fig. 6 Changes in parameters of fitted RLCs of S. yagara
38 17 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
of wetland plant species. Acta Phytoecol Sin (植物生态学报), 1999, 23
(3): 269~274
2 Xu ZG (徐治国), He Y (何岩), Yan BX (闫百兴), Ren HM (任慧敏).
Effects of nutrients and water level fluctuation on wetland plants. Chin J
Ecol (生态学杂志), 2006, 25 (1): 87~92
3 Keddy PA, Ellis TH. Seedling recruitment of 11 wetland plant species
along a water level gradient: Shared or distinct response? Can J Bot,
1985, 63: 1876~1879
4 Wang GX (王根 绪 ), Qian J (钱鞠 ), Cheng GD (程国栋 ). Current
situation and prospect of the ecological hydrology. Adv Earth Sci (地球
科学进展), 2001, 16 (3): 314~323
5 Li RH (李睿华), Guan YT (管运涛), He M (何苗), Hu HY (胡洪营),
Jiang ZP (蒋展鹏). Research on growth characteristic of Scripus yagara
Ohw and its decomposition on the riparian zone. Environ Sci (环境科学),
2007, 28 (5): 1011~1015
6 Liu P (刘萍 ), Li MJ (李明军 ). Plant Physiology Exper imental
Technology. Beijing, China: Science Press (北京: 科学出版社), 2007.
39~41
7 Ma T (马婷), Wang GX (王国祥), Li Q (李强), Pan GQ (潘国权), Wang
WL (王文林). The growth of Potamogeton crispus in the eutrophication
water. Ecol & Environ (生态环境), 2007, 16 (3): 758~761
8 Zhang SR (张守仁). A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics
parameters and their significance. Chin Bull Bot(植物学通报), 1999, 16
(4): 444~448
9 Platt T, Gallegos CL, Harrison WG. Photoinhibition of photosynthesis
in natural assemblages of marine phytoplankton. J Mar Res, 1980, 38:
687~701
10 Luo WP (罗文泊), Xie YH (谢永宏), Song FB (宋凤 斌). Survival
strategies of wetland plants in flooding environments. Chin J Ecol (生态
学杂志), 2007, 26 (9): 1478~1485
11 Chen JM (陈 建明 ), Yu XP (俞 晓 平), Cheng JA (程 家安 ). The
application of chlorophyll f luorescence kinetics in the study of
physiological responses of plants to environmental stresses. Acta Agric
Zhejiangensis (浙江农业学报), 2006, 18 (1): 51~55
12 Zhao HJ (赵会杰), Zou Q (邹琦 ), Yu ZW (于振文). Chlorophyll
fluorescence analysis technique and its application to photosynthesis of
plant. J Henan Agric Univ (河南农业大学学报), 2000, 34 (3): 248~251
13 Han BP (韩博平), Han ZG (韩志国), Fu X (付翔). Algal Photosynthesis:
Mechanisms and Models. Beijing, China: Science Press (北京: 科学出
版社), 2003
14 Demmig B, Björkman O. Comparison of effect of excessive light on
chlorophyll fluorescence (77K) and photon yield of O2 evolution leaves
of plants. Planta, 1987, 171: 171~184
15 Cao Y (曹昀), Wang GX (王国祥), Liu Y (刘玉). Effects of flooding on
germination and seedlings growth of sweet flag (Acorus calamus L.). J
Lake Sci (湖泊科学), 2007, 19 (5): 577~584
16 Waldhoff D, Furch B, Junk WJ. Fluorescence parameters, chlorophyll
concentration, and anatomical features as indicators for flood adaption
of an abundant tree species in Central Amazonia-Symmeria paniculata.
Environ & Exp Bot, 2002, 48: 225~235
17 Ralph PJ, Gademann R. Rapid light curves: A powerful tool to assess
photosynthetic activity. Aquat Bot, 2005, 82: 222~237