全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 1 期摇 摇 2013 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态整合与文明发展 王如松 ( 1 )…………………………………………………………………………………
干旱半干旱区坡面覆被格局的水土流失效应研究进展 高光耀,傅伯杰,吕一河,等 ( 12 )……………………
城市林木树冠覆盖研究进展 贾宝全,王摇 成,邱尔发,等 ( 23 )…………………………………………………
环境质量评价中的生物指示与生物监测 Bernd Markert,王美娥,Simone W俟nschmann,等 ( 33 )………………
水溶性有机物电子转移能力及其生态效应 毕摇 冉,周顺桂,袁摇 田,等 ( 45 )…………………………………
个体与基础生态
凋落物和增温联合作用对峨眉冷杉幼苗抗氧化特征的影响 杨摇 阳,杨摇 燕,王根绪,等 ( 53 )………………
不同浓度 5鄄氨基乙酰丙酸(ALA)浸种对 NaCl胁迫下番茄种子发芽率及芽苗生长的影响
赵艳艳,胡晓辉,邹志荣,等 ( 62 )
……………………
………………………………………………………………………………
缺镁胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐,彭良志,王男麒,等 ( 71 )……………………………
松嫩草地 66 种草本植物叶片性状特征 宋彦涛,周道玮,王摇 平,等 ( 79 )………………………………………
花蜜中酚类物质对群落中同花期植物传粉的影响 赵广印,李建军,高摇 洁 ( 89 )………………………………
桉树枝瘿姬小蜂连续世代种群生命表 朱方丽,邱宝利,任顺祥 ( 97 )……………………………………………
种群、群落和生态系统
蒙古栎地理分布的主导气候因子及其阈值 殷晓洁,周广胜,隋兴华,等 (103)…………………………………
河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用 阮海河,白摇 冰,李摇 宁,等 (110)…………………
2010 秋季东海今生颗石藻的空间分布 靳少非,孙摇 军,刘志亮 (120)…………………………………………
OPRK1 基因 SNP 与梅花鹿昼间行为性状的相关性 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (132)……………………………
鄱阳湖流域非繁殖期鸟类多样性 邵明勤,曾宾宾,徐贤柱,等 (140)……………………………………………
人工巢箱条件下两种山雀鸟类的同域共存机制 李摇 乐,张摇 雷,殷江霞,等 (150)……………………………
桉鄄桤不同混合比例凋落物分解过程中土壤动物群落动态 李艳红,杨万勤,罗承德,等 (159)…………………
三峡库区生态系统服务功能重要性评价 李月臣,刘春霞,闵摇 婕,等 (168)……………………………………
景观、区域和全球生态
黄土高原小流域不同地形下土壤有机碳分布特征 李林海,郜二虎,梦摇 梦,等 (179)…………………………
海岸带地理特征对沉水植被丰度的影响 吴明丽,李叙勇,陈年来 (188)…………………………………………
玛纳斯河流域扇缘带不同植被类型下土壤物理性质 曹国栋,陈接华,夏摇 军,等 (195)………………………
资源与产业生态
农田开垦对三江平原湿地土壤种子库影响及湿地恢复潜力 王国栋,Beth A Middleton,吕宪国,等 (205)……
漫溢干扰过程中微地形对幼苗定居的影响 安红燕,徐海量,叶摇 茂,等 (214)…………………………………
黑龙港流域夏玉米产量提升限制因素 徐丽娜,陶洪斌,黄收兵,等 (222)………………………………………
黑龙江省药用植物根际土壤真菌多样性 慕东艳,吕国忠,孙晓东,等 (229)……………………………………
桑沟湾养殖生态系统健康综合评价 傅明珠,蒲新明,王宗灵,等 (238)…………………………………………
城乡与社会生态
基于“OOAO原则冶的罗源湾生态质量状况综合评价 吴海燕,吴耀建,陈克亮,等 (249)………………………
四十里湾营养状况与浮游植物生态特征 李摇 斌,白艳艳,邢红艳,等 (260)……………………………………
生态足迹深度和广度:构建三维模型的新指标 方摇 恺 (267)……………………………………………………
中国东西部中小城市景观格局及其驱动力 齐摇 杨,邬建国,李建龙,等 (275)…………………………………
研究简报
南海陆坡沉积物细菌丰度预测 李摇 涛,王摇 鹏 (286)……………………………………………………………
浑善达克沙地榆树疏林幼苗更新空间格局 刘摇 振,董摇 智,李红丽,等 (294)…………………………………
光和不同打破种子休眠方法对紫茎泽兰种子萌发及幼苗状态的影响 姜摇 勇,李艳红,王文杰,等 (302)……
学术争鸣
关于植物群丛划分的探讨 邢韶华,于梦凡,杨立娟,等 (310)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄01
封面图说: 外来入侵物种紫茎泽兰———紫茎泽兰约于 20 世纪 40 年代由缅甸传入中国云南南部后迅速蔓延,现已在云南、贵
州、四川、广西、重庆、湖北、西藏等省区广泛分布和危害,并仍以每年大约 30 km的速度扩散。 紫茎泽兰为多年生草
本或亚灌木,号称“植物界杀手冶。 其对环境的适应性极强,疯长蔓延,能极大耗损土壤肥力。 它的植株能释放多种
化感物质,排挤其他植物生长而形成单优种群,它破坏生物多样性,威胁到农作物、畜牧草甚至林木,且花粉能引起
人类过敏性疾病等,目前尚无有效治理对策。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 1 期
2013 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 1
Jan. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30970470);江苏高校优势学科建设工程项目资助
收稿日期:2011鄄10鄄14; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: luchanghu@ njfu. com. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201110141516
阮海河,白冰,李宁,潘扬,鲁长虎.河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用.生态学报,2013,33(1):0110鄄0119.
Nguyen H H, Bai B, Li N, Pan Y, Lu C H. Fruit diet, Selectivity and Seed dispersal of Hatinh langur ( Trachypithecus francoisi hatinhensis) . Acta
Ecologica Sinica,2013,33(1):0110鄄0119.
河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其
对种子的扩散作用
阮海河1,2,白摇 冰1,李摇 宁1,潘摇 扬1,鲁长虎1,*
(1. 南京林业大学,南京摇 210037; 2. 越南林业大学, 河内摇 100803)
摘要:喀斯特森林的生态环境较其他类型的森林更为脆弱。 由于抗干扰和恢复能力低,喀斯特森林中种子扩散对维持植物种群
的续存与更新具极其重要的作用。 叶猴以叶为主要食物,果实是仅列其后的第二大食物资源。 对分布于喀斯特生境的叶猴来
说,它们对果实的取食具有潜在的种子传播作用。 基于此,于 2009 年 7 月—2010 年 12 月,在越南广平的风芽鄄格邦国家自然公
园,通过实地跟踪观察结合粪便收集调查了河静黑叶猴(Trachypithecus francoisi hatinhensis)对果实的选择及其对种子的潜在扩
散作用。 河静黑叶猴全年共采食果实类食物 38 科 131 种,取食的果实种类和取食高峰持续期均高于其他地区黑叶猴对果实的
取食。 这得益于当地原始雨林中丰富的果实食物资源。 河静黑叶猴对果实种类没有明显的选择偏好(-0. 3实资源的可获得性亦不影响其对果实的取食频次( r= -0. 13,P= 0. 15>0. 05),在雨季的果实食物种类和取食强度上均高于旱
季( z= -2. 903,P=0. 02<0. 05)。 在果实性状的选择上,河静黑叶猴对处理难度较小的浆果和核果(两种类型的果实共 106 种,
占 80. 9% )有明显的选择偏好,更多地选择黄色(46 种)、红色(29 种)和绿色(14 种)(三种颜色的果实占果实种类的 68. 7% ),
重量多为 5 g以上较大的果实(共 104 种,占果实种类的 79. 4% ),更多地选择果实内仅有 1—2颗种子的果实。 河静黑叶猴多
吞食直径小于 3 cm 的种子,在猴群的粪便中发现了 85 种果实的种子,尤以肉质的浆果和核果最多,如垂叶榕 (Ficus
benjamina)、柿叶青梅(Vatica diospyroides)、构树(Broussonetia papyrifera)等。 最远传播距离可达 397 m。 对其他的果实,则以吐
出或丢弃的方式短距离传播,多集中在 6—20 m范围。 河静黑叶猴是一些果实较大或果皮较硬的植物重要的潜在扩散媒介,因
为此类种子不能依靠鸟类吞食传播,如水浦桃(Syzygium jambos)、红毛丹(Nephelium lappaceum)和木奶果(Baccaurea ramiflora)
等。 河静黑叶猴一年中在雨季的夏秋两季(8—12 月)对果实的取食强度达到高峰,这期间每月在猴群粪便中发现的种子数量
均超过 1000。 结果反映出河静黑叶猴对喀斯特森林中的果实植物种子有潜在的传播作用。
关键词:河静黑叶猴;果实特征;种子传播
Fruit diet, Selectivity and Seed dispersal of Hatinh langur ( Trachypithecus
francoisi hatinhensis)
Nguyen Haiha1,2, BAI Bing1, LI Ning1, PAN Yang1, LU Changhu1,*
1 College of Forest Resource and Environment,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,China
2 Vietnam Forestry University,HaNoi 100803
Abstract: The ecological environment of karst forests is highly fragile compared to other forest types. Seed dispersal is
extremely important for karst forest, assisting in maintaining plant biodiversity, resulting in lower anti鄄interference ability
and forest resilience. Langurs are believed to be significant dispersers of seed within some forests. The langurs忆 diet consists
mainly of leaves; however, fruits are an important supplement. Through their fruit feeding behavior, langurs that inhabit
http: / / www. ecologica. cn
limestone forests are suspected to facilitate seed dispersal. This potentially means that they play a role in maintaining karst
forest biodiversity. We investigated fruit selectivity and seed dispersal behavior of the Hatinh langur ( Trachypithecus
francoisi hatinhensis) in Phong Nha鄄Ke Bang National Park, Vietnam. Our study was undertaken from July 2009 to
December 2010, where we used instantaneous scan sampling and direct observation. The Hatinh langurs were observed
consuming fruit from 131 plant species. These species belonged to 38 different plant families. Hatinh langurs fed on a
greater number of fruit鄄bearing plant species and for a longer peak duration compared to Fran觭ois忆 langur living in other
areas. This is because the abundance of numerous fruit resources in the rainforest of the National Park. The results of our
analysis reflected the behavior of Hatinh langurs, which showed a relatively low selective preference of fruit species (-0. 3<
S112 of fruit species< 0. 3) . In addition, food resource availability of different fruit species did not significantly affect langur
feeding intensity ( r= -0. 13, P = 0. 15>0. 05). However, we found that the number of fruit species and langur feeding
intensity was greater in monsoon season compared with the dry season ( z = -2. 903,P = 0. 02 <0. 05). Hatinh langurs
demonstrated preference feeding on berries and drupes (106 species of two fruit kinds, 80. 9% of fruit diet), as both are
easily handled because of the large pericarp. These fruit are relatively large (104 species > 5g of fruit weight, 79. 3% of
fruit diet) . Although fruit color varied, three colors were preferred by the langurs; yellow (46 species), red (30 species)
and green (14 species) from a total of 90 fruits (68. 7% of fruit diet) . Hatinh langurs were able to swallow seeds (<3cm)
from 85 plant species and disperse seed up to 397m. They favored fleshly fruits such as Ficus benjamina, Vatica
diospyroides, Broussonetia papyrifera, Allospondias lakonensis, Syzygium samarangense and Ficus hispida. This langur may
play an important dispersal role in plant species with large thick鄄husked fruits, such as Syzygium jambos, Nephelium
lappaceum and Baccaurea ramiflora. This is because frugivorous birds are unable to swallow the seed of such fruits. The
feeding period of the langur on fruits sustains them for > six months of the year. During the rainy season ( August to
December), the feeding intensity by the langur on fruit peaked, with monthly fecal seed counts being > 1000. Our results
suggest that the Hatinh langur plays a key role as a seed disperser enhancing the dispersal of large fruit plants. The
correlation between monkeys and fruit plants may mean that the Hatinh langur has an important role maintaining the
biodiversity in karst forests.
Key Words: Hatinh langur; Fruit character; Seed dispersal
叶猴以叶为主要食物,但在它们的食物资源中,果实是仅次于树叶的第二大食物资源[1,2],分布在马来西
亚的印尼叶猴(Presbytis femoralis)取食的果实和种子种类达到其食谱的 46% [3]。 受所在生态环境的影响,叶
猴取食果实的种类甚至高于树叶,如橡胶园和果园的托式叶猴(Presbytis thomasi),取食的果实和种子占
58% ,树叶仅占 32% [4]。 更多的叶猴食性研究发现,由于食物资源的时空变化,在嫩叶较少的季节,它们总会
寻找一些固定的果实种类作为重要的补充食物[2,5]。
灵长类通过取食果实传播种子,因此对森林生态系动力学机制具重要作用[6鄄7],其对果实的选择受到果
实特征,如大小[6]、色泽[7]、易处理程度[8]等影响,由此传播的种子与对植物更新的功能亦不相同。 和其他灵
长类动物一样,叶猴对果实的取食同样使它们成为种子的潜在传播者。 在相关的种子传播研究中,大多关注
于食果实灵长类,如长臂猿[9]、蜘蛛猴[10]和狐猴[11]等,而少有叶猴对种子扩散作用的报道。 喀斯特地貌悬崖
峭壁多,缺少地表径流,山体小且隔离程度高,与其他类型的森林相比,喀斯特森林的生态环境更为脆
弱[12鄄13]。 由于抗干扰和恢复能力低,喀斯特森林中种子扩散对维持植物种群的续存与更新具极其重要的作
用。 生活在其中的动物通过取食植物果实、传播种子,对稳定植物种群,促进更新与扩散起重要作用。 迄今我
们在动物对喀斯特森林的更新和扩散作用方面的了解还远远不够。
河静黑叶猴(Trachypithecus francoisi hatinhensis)是生活在喀斯特环境的灵长类动物,属越南特有种。 已有
研究者对其亲缘种,同样生活在喀斯特环境的黑叶猴(Trachypithecus francoisi)食性进行了详细的研究,其中涉
111摇 1 期 摇 摇 摇 阮海河摇 等:河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用 摇
http: / / www. ecologica. cn
及到果实类食物的选择及季节变化等[14鄄16]。 迄今尚未出现叶猴类动物关于种子传播的研究报告。 基于此,
选择分布于越南风芽鄄格邦国家自然公园的河静黑叶猴,通过调查它们对果实的选择与取食,以及粪便中种子
及传播距离,以期了解(1)河静黑叶猴的一年中果实类食物组成;(2)河静黑叶猴对果实种类及特征的选择偏
好;(3)河静黑叶猴对哪些果实植物具潜在的种子传播作用。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
风芽鄄格邦国家自然公园(17毅21忆12义—17毅39忆44义N ,105毅57忆53义—106毅24忆19义E)位于越南中部,面积 85000
hm2,西面与老挝接壤,为安南山脉的一部分,海拔 50—1000 m。 公园为喀斯特地貌的石山环境,植被以热带
季雨林、亚热带常绿阔叶林及石山灌丛为主。 石山丛相对海拔 200—300 m,最高 1200 m。 风芽鄄格邦国家自
然公园属湿热的热带气候特征,具有明显的旱雨季划分[17]。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 猴群跟踪
作为河静黑叶猴的主要分布区,风芽鄄格邦国家自然公园确定有 16 个河静黑叶猴群[18]。 选择一个由 18
只个体组成的猴群为观察对象。 该猴群由 6 只成年雄猴、9 只成年雌猴及 3 只幼猴组成。
于 2009 年 7 月至 2010 年 12 月对目标猴群进行跟踪观察。 观察开始于最初发现猴群的时刻。 如果能确
定前一天猴群的夜宿地,观察开始于猴群离开夜宿地,一直持续到猴群进入夜宿地。 野外共跟踪观察标猴群
269 d,每月不少于 16 d,其中全天候跟踪观察不少于 5 d。
1. 2. 2摇 果实食物及取食行为
跟踪过程中,用 30伊50 的双筒望远镜在 20—100 m 距离对目标猴群进行观察。 采用瞬时扫描法[19]对猴
群的取食频次进行取样,扫描时间 5 min,取样间隔 10 min。 为减小个体识别和移动带来的取样误差,取样时
采取两种方法收集取食频次数据:(1)每天仅针对能辨别的个体进行取样,如第一天仅将成年雄猴作为取样
个体,第二天仅将雌猴作为取样个体(数量 2—4只不等)。 确定目标个体后,(2)取样中观察人员分为两组,
一组负责取样及记录,另一组则持续观察猴群的取食活动,在下一次取样时提供个体位置变化的信息。 取样
时记录每个取样个体采食的果实种类、频次并标记取食树。 对于野外不能确定种类又无法接近的果树,则在
跟踪结束后尽可能地收集猴群取食时掉落的果实和折断的枝叶,并用长焦镜头拍下果树照片带回鉴定。 另
外,通过收集粪便,鉴定粪便内的种子以补充取食的果实种类。 以河静黑叶猴对该果实的取食频次与总的取
食频次之比来表示其取食强度。
采用样带和样方法调查果实的可获得性。 和其他植物物候调查不同,果实具有时效性的特征。 除了季节
间果实种类的差异,野外调查发现,并非每棵果实树都能挂果,且挂果时间亦有差异。 为了尽可能多的统计到
猴群活动区内结果的果实植物数量,每个月末,沿目标猴群的觅食路线设计一条约 5 km,宽 2 m 的样带。 设
置样带时尽可能地包括当月目标猴群的觅食路线及取食树。 另外,在同一区域内沿坡面设置 10 个 50 m伊6 m
的样方,标记样带和样方内所有结果的果实树棵数。 到野外调查后期,只标记新发现的没有标记的果实树。
果实的可获得性指数(FAI ) [14],计算方法为: FAI=N i / N。 其中, N i为 i种果树的棵数,N为标记的果实树总
棵数。
1. 2. 3摇 果实特征
参照文献[20]的方法,将取食的果实划分为浆果、核果、裂果(成熟后果皮裂开的干果)、闭果(成熟后果
皮不裂开的干果)和假种皮(裸子植物)5 种类型;记录果实颜色(根据观察猴群取食时的果实颜色,将果实分
为黄色、红色、绿色、褐色、白色、紫色、黑色与双色)和每颗果实包含的种子数(1—2、 3—4、5—6、7—8、>8)。
另外,每种果实随机取 50 颗,测量果实平均重量(<5 g、5—50 g、>50 g)和种子平均重量(臆0. 1 g、0. 1—1 g、
1—3 g、3—5 g、逸5 g)。 果实的处理难易程度划分为 5 类,即 r1:手指即能压碎;r2:指甲能轻易剥开;r3:指甲
很困难才能剥开;r4:用刀能轻松剥开;r5:用刀很困难才能剥开。
211 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
1. 2. 4摇 对种子的扩散作用
采用直接观察法和粪便法相结合的方式调查河静黑叶猴取食果实时对种子的处理方式。 当对猴群进行
扫描取样时,调查组另一名成员选择观察角度最好的一个个体,仔细观察目标猴在取食时是否吐出种子。 对
于无法观察到的种子处理过程,则通过粪便分析来确定,如粪便中发现有完好种子则认为该种子被整吞且可
通过肠道扩散,如发现种子碎片则认为该种子被咀嚼。 在条件允许的情况下,接近取食树在附近仔细寻找是
否有丢弃的新鲜种子。 于 2009 年 7 至 12 月和 2010 年 5 至 12 月期间野外收集目标猴群的粪便。 沿猴群的
觅食路径和行径方向寻找粪便并标记所在地点。 跟踪过程中,如发现有个体排便,待猴群离开后在其栖位仔
细寻找并标记。 每天跟踪结束后,按当天跟踪路线返回,在返回过程中清除所有看到的粪便且只收集新鲜的
粪便以尽可能地确保所收集的粪便为目标猴群的。 采用水洗法辨别粪便中的种子并取样鉴定。 由于 1 月至
4 月为旱冬晚期和旱春季节,野外果实稀少,没有进行粪便统计。
为了解猴群对种子的扩散作用,通过用激光测距仪测量有完整种子的粪便距相应树种的距离来评估猴群
对某种果实的扩散距离。 该方法虽然不能确定粪便中种子来自哪棵果树,但至少能够反映出种子能够被携带
的最短距离。
1. 2. 5摇 数据分析
采用Mann & W hitney U test来比较取食果实的季节差异[14]。 采用选择指数 S分析黑叶猴对果实的选择
偏好[21]:
S = (FCsp-FAsp) / (FCsp+FAsp)
其中,FCsp为果实的取食强度。 即河静黑叶猴对该果实的取食频次 /取食总频次;FAsp 为果实的资源
量。 由于野外地形所限,不可能准确评估每种果实的资源量。 所以,采用果实的可获得性(FAI)替代其资源
量,这种方法尽管不能精确地提供环境中食物的丰富度,但可以反映出食物可获得性的估计值[14]。 式中,当
S>0. 3(FCsp为 FAsp的两倍)时,对该果实为高度选择;当 S在-0. 3 和 0. 3 之间(FCsp与 FAsp值相近),对该
种果实为中度选择: 当 S<-0. 3(FCsp小于 FAsp的一半)时,对该果实为低度选择;当 FCsp=0 时,S= -1,该种
果实不被采食。
为了解河静黑叶猴对果实的选择偏好是否受到果实的可获得性的影响,采用 Pearson 相关性指数验果实
的可获得性(FAI)与选择指数 S间的关系。 相关性水平设定为 0. 05。 所有数据分析均在 Microsoft Excel 和
SPSS 13. 0 统计软件上完成。
2摇 结果
2. 1摇 取食果实种类
野外共标记 637 棵 119 种猴群取食的果树。 另有 12 种植物未在野外发现取食,但在粪便中出现。 因此,
河静黑叶猴共取食 131 种果实,分属 38 科(表 1)。
河静黑叶猴取食的果实种类在月间差异显著,多集中在 7 月至 12 月间。 其中以 8 月最高,达 37 种。 4 月
最低,4 种。 调查期间,在 1 月至 3 月未发现河静黑叶猴取食果实。 对 16833 个取食频次的统计结果显示,河
静黑叶猴对果实的取食亦集中在 7 月至 12 月间(图 1),且季节间差异显著,雨季明显高于旱季( z = -2. 903,
P=0. 02<0. 05)。
2. 2摇 对果实的选择性
2. 2. 1摇 果实性状
131 种果实中,以肉质果最多,达 106 种,其中浆果和核果各 53 种(各占 40. 5% ),其次是裂果 15 种,闭果
7 种,假种皮果实有 3 种。 对果实性状的统计结果显示(表 2),河静黑叶猴表现出对黄色果实的明显偏爱,其
次是红色和绿色果实(三种颜色的果实共 90 种,占果实种类的 68. 7% );取食的果实中能以指甲剥开的为主
(共 121 种,占果实种类的 92. 4% );偏好取食较大的果实,集中在 5g以上(共 104 种,占果实种类的 79. 4% )。
311摇 1 期 摇 摇 摇 阮海河摇 等:河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用 摇
http: / / www. ecologica. cn
表 1摇 河静黑叶猴取食的果实组成
Table 1摇 Fruit composition consumed by Hatinh langur
科名
Family
种数
Number
科名
Family
种数
Number
科名
Family
种数
Number
买麻藤科 Gnetaceae 3 杜英科 Elaeocarpaceae 5 酢浆草科 Oxalidaceae 1
漆树科 Anacardiaceae 5 大戟科 Euphorbiaceae 7 蔷薇科 Rosaceae 3
番荔枝科 Annonaceae 3 壳斗科 Fagaceae 3 芸香科 Rutaceae 4
五加科 Araliaceae 8 刺篱木科 Flacourtiaceae 1 忍冬科 Caprifoliaceae 1
紫薇科 Pyrostegiaignea 1 胡桃科 Juglandaceae 1 无患子科 Sapindaceae 5
橄榄科 Burevaceae 4 樟科 Lauraceae 8 山榄科 Sapotaceae 1
豆科 Leguminosae 8 葡萄科 Vitaceae 2 苦木科 Simaroubaceae 1
苏木科 Caesalpiniaceae 1 木兰科 Magnoliaceae 3 梧桐科 Sterculiaceae 1
藤黄科 Clusiaceae 5 楝科 Meliaceae 1 棕榈科 Palmae 9
使君子科 Combretaceae 1 桑科 Moraceae 15 须叶藤科 Flagellariaceae 1
无桠果科 Dilleniaceae 1 荨麻科 Urticaceae 5 芭蕉科 Musaceae 1
龙脑香科 Dipterocarpaceae 1 紫金牛科 Myrsinaceae 2 百合科 Liliaceae 1
柿科 Ebenaceae 4 桃金娘科 Myrtaceae 4 总计 Total 131
图 1摇 河静黑叶猴果实类食物种类及取食频次的月间变化
Fig. 1摇 Monthly changes of fruit diet and feeding frequency of Hatinh langurs
表 2摇 河静黑叶猴取食的三种果实性状
Table 2摇 Three characters of fruits consumed by Hatinh langur
颜色
Color
种数
Number of
species
% 易处理程度Treatment
level
种数
Number of
species
% 重量
Weight / g
种数
Number of
species
%
黄色 Yellow 46 35. 1 r1 10 7. 6 <5 23 17. 6
褐色 Brown 10 7. 6 r2 85 64. 9 5—50 57 43. 5
红色 Red 30 22. 9 r3 36 27. 5 >50 51 39. 0
绿色 Green 14 10. 7 r4 0
白色 White 3 2. 3 r5 0
紫色 Puple 9 6. 9
黑色 Black 8 6. 1
双色 Bicolor 11 8. 4
河静黑叶猴取食的果实中所含的种子数量差异较大,以 1—2颗的为主,有 96 种,占果实种类的 73. 3% 。
果实中种子重量以 0. 1—1g最多,有 57 种,占果实种类的 43. 5% ,但臆 0. 1 g、1—2 g和 3—4 g等亦有相当比
例的取食(图 2)。
411 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 2摇 河静黑叶猴采食果实的种子数量及重量
摇 Fig. 2 摇 Seed number and seed weight of fruit consumed by
Hatinh langur
种子数量等级划分: A: 1—2; B: 3—4; C: 5—6; D: 7—8; E: >
8. 种子重量划分: A: 臆0. 1g; B: 0. 1—1g; C: 1—3g; D: 3—5g;
E: 逸5g
2. 2. 2摇 果实种类
选择性指数 S 显示,河静黑叶猴仅对假柿木姜子
( Litsea monopetala ) ( S = 0. 95 ) 和 黄 皮 ( Clausena
lansium)(S= 0. 84)2 种果实具高度选择性;对 5 种果
实,木蝴蝶(Oroxylum indicum) ( S = -0. 55)、Bauhinia
saccocalyx(羊蹄甲属) (S = -0. 52)、Garcinia fagraeoides
(藤黄属) ( S = -0. 48)、Clausena laevis(黄皮属) ( S =
-0郾 94)和 Licuala fatua(轴榈属) (S = -0. 69)表现出低
选择性。 对其他 112 种果实呈中度选择性( -0. 3 0郾 3)。 相关性检验结果发现,河静黑叶猴对果实的取
食偏好与果实在生境中的资源可获得性间不相关( r =
-0. 13,P=0. 15>0. 05)。
2. 3摇 种子处理与传播
野外共收集粪便 2831 堆,其中 2633(93% )粪便中
含有种子,粪便平均包含(4. 0 依 1. 5)颗种子。 共发现种子 16959 颗,长度均小于 3 cm。 经鉴定属 85 种果实
植物。 统计结果显示,粪便中绝大多数的种子来自五加科 ( Araliaceae)、芸香科 ( Rutaceae)、荨麻科
(Urticaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、桑科(Moraceae)、龙脑香科(Dipterocarpaceae)、
漆树科(Anacardiaceae)和桃金娘科(Myrtaceae)的植物,均为容易处理的浆果或核果(表 3)。
表 3摇 粪便中种子数量最多的 16 种果实植物
Table 3摇 Top sixteen plants of most numbers of their seeds in feces of monthly records
物种
Species
果实类型
Physiognomical of fruits
月间最高比例(
The highest percentage within month
1 岭南酸枣 Allospondias lakonensis D 19. 3%
2 球序鹅掌柴 Schefflera glomerulata D 7. 7%
3 鹅掌柴 Schefflera heptaphylla D 6. 7%
4 柿叶青梅 Vatica diospyroides D 14. 1%
5 秋枫 Bischofia javanica D 5. 8%
6 广西酒饼簕 Atalantia roxburghiana B 13. 5%
7 构树 Broussonetia papyrifera B 17. 7%
8 垂叶榕 Ficus benjamina B 21. 8%
9 硬皮榕 Ficus callosa B 10. 1%
10 Ficus capillipes B 11. 3%
11 对叶榕 Ficus hispida B 24. 4%
12 鹊肾树 Streblus asper D 10. 9%
13 双果桑 Streblus macrophyllus D 7. 1%
14 黄皮 Clausena lansium B 9. 2%
15 蒴藋 Sambucus javanica B 10. 9%
16 洋蒲桃 Syzygium samarangense B 17. 1%
摇 摇 *: 该种种子数量占当月粪便中全部种子数量的最高比例. B: 浆果. D: 核果
河静黑叶猴粪便携带种子最近的可在母树下,最远则可达数百米,如九丁榕(Ficus nervosa) (397 m)、垂
叶榕(Ficus benjamina)(268 m)、大戟(Bischofia javanica)(247 m)、大参(Macropanax oreophilum)(231 m)、构
树(Broussonetia papyrifera)(219 m)和岭南酸枣(Allospondias lakonensis)(107 m)。
河静黑叶猴粪便中种子数量在月份间有一定差异(图 3)。 2009 年和 2010 年数据显示,8 月至 12 月的夏
秋两季是河静黑叶猴粪便中种子数量最多的时期。
511摇 1 期 摇 摇 摇 阮海河摇 等:河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 3摇 河静黑叶猴传播的种子数量月间比较
Fig. 3摇 Comparison among months of seed numbers dispersed by Hatinh langurs
图中数字为粪便中种子数
3摇 讨论
3. 1摇 河静黑叶猴果实类食物及选择
越南的河静黑叶猴全年共采食果实类食物 131 种,分属 38 科 (表 1)。 取食的果实种类明显高于其他地
区黑叶猴对果实的取食种类,对果实类食物的相对取食高峰期亦长于其他地区(表 4)。 可能的原因是地区间
植被差异及果实类食物多样性不同。 有研究证明,生活在连续森林中的灵长类动物比生活在破碎化森林的种
类倾向于采食更多的果实[22]。 果实的营养高于树叶,但其季节性限制更强,资源量及可获得性较之树叶更
低[23],而叶猴对食物的选择受食物的丰富度、质量及分布影响[15]。 越南风芽-格邦自然国家公园人为干扰程
度小,森林覆盖率 93. 6% ,其中热带季雨性原始森林面积 4% ,是越南森林覆盖率最高的地区之一。 随着纬度
的降低,热带雨林中结果植物种类的增加,为黑叶猴对果实的选择多样化提供了条件。
表 4摇 与其他地区黑叶猴果实类食物组成比较
Table 4摇 Comparison of fruit food composition of Francois langur in different sites
研究地点
Study site
果实食物种类
Fruit species
取食高峰期
Peak feeding period
文献来源
Reference
扶绥 7 11 月—翌年 1 月 [24]
弄岗 15 5 月—6月,9 月—11 月 [15]
麻阳河 42 11 月—翌年 1 月 [16]
风芽鄄格邦公园 131 7 月—12 月 本研究
河静黑叶猴对果实的取食有季节差异,雨季对果实的取食频次明显高与旱季(Z = -2. 903,P = 0. 02 <
0郾 05)。 结果反映出河静黑叶猴在果实丰富的雨季能充分利用这类季节性较强的食物(图 1),相同的行为亦
出现在分布于弄岗地区黑叶猴对果实的取食研究结果[14]。 但在对具体的某种果实的取食偏好上却并不受其
资源可获得性影响。 研究结果显示,河静黑叶猴对果实的取食频次与该果实可获得性的相关性并不显著(r =
-0. 13,P=0. 15>0. 05),该结果亦得到选择性指数 S的支持,目标猴群对 112 种果实呈中度选择,反映出河静
黑河后对果实的取食偏好与该果实在环境中的可获得性关系不大。 虽然本项调查仅以果实类食物为研究对
象,但分析结果与其他叶猴食性研究相似。 如长尾叶猴(Presbytis entellus)取食的 28 种食物中,对其中 25 种
食物的选择没有受到食物资源量的影响[25];黑乌叶猴 (T. johnii)共取食 115 种植物,但它们并不偏好更多地
取食资源量大的食物,包括果实类食物[26];广西白头叶猴(T. leucocephalus)对食物的选择与食物资源的可获
得性亦不相关[23,]。 由此可见,河静黑叶猴对果实食物的选择偏好可能更易受到果实性状以及自身的营养需
求影响。 这方面还需进一步的验证。
在果实性状上,河静黑叶猴对处理难度较小的浆果和核果有明显偏好(表 3),它们更多地选择黄色、红色
和绿色,重量多为 5g以上较大的果实,更多地选择果实内仅有 1—2颗种子的果实(表 2,图 2)。 河静黑叶猴
611 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
对果实性状的选择偏好反映了灵长类对果实选择的一般特点,如主要取食果皮容易处理的肉质果,多为黄色、
红色、褐色或绿色,以大中型果实为主,多数在 5 g 至 50 g[6,7]。 大多数灵长类喜好大型肉质果[6],果实越大,
种子越少,可以消化的果肉就越多;越容易处理,则单位时间内所获取的净收益越大[27]。 对果实颜色的选择
可能与河静黑叶猴发现果实的难易程度有关。 一般来说,黄色和红色的果实与树叶背景反差很大,能更容易
地吸引到灵长类动物的注意[28]。 野外调查发现,河静黑叶猴取食的果实中,以成熟果实为多,有 96 种,占
72郾 3% ,不成熟果实 35 种,占 27. 7% 。 成熟的鲜艳果实意味着含有更多的糖分和能量[21,29]。 这与前人对疣
猴相关方面的研究结果不同。 有研究发现过多地摄入糖分会改变疣猴胃内的 pH值,进而影响胃内微生物的
发酵活动以消化树叶,如弄岗黑叶猴大部分采食未成熟的果实[15]。 除了长期适应于当地食物环境外,食物所
含化学成分与动物个体对营养成分的消化率差异亦是可能的原因。 如在对分布于印度和尼泊尔的两个长尾
叶猴(Semnopithecus entellus)种群的食物营养利用比较研究发现,两个种群间对营养成分的消化率差异显著。
相对于尼泊尔种群,印度种群的个体对蛋白质和糖分的消化率更低。 作者认为种群或个体对营养成分的消化
率差异在满足自身营养需求和食物选择中,比食物本身具有更重要的作用[30]。 实际上大多数灵长类动物对
果实颜色的选择范围均较广[31鄄32]。 它们对果实特征的选择除了与生境中所能提供的果实种类及其资源
量[8]、行为模式[9,33]不同有关外,还与动物的生理特征[11,22]和营养需求[34]有关。
3. 2摇 河静黑叶猴对喀斯特森林中种子扩散的意义
河静黑叶猴对种子的处理方式主要有三种,(1)大且硬的种子,多在取食过程中吐出。 或随啃食一半的
果实丢弃,致使种子掉落地点围绕在母树周围,距离较近,多集中在 6—20 m 范围,如云南山竹子(Garcinia
merguensis)、岭南山竹子(Garcinia oblongifolia)、杧果(Mangifera indica)和山杜英(Elaeocarpus limitaneus)等植
物;(2)部分小且种皮较软的种子常被嚼烂,如银柴(Aporosa dioica)、辛果漆(Drimycarpus racemosus)和五倍子
(Rhus chinensis)等小果实植物;(3)许多小种子的浆果和核果,如桑科(Moraceae)和大戟科(Euphorbiaceae)植
物,整吞后以消化道的方式远距离携带,然后随粪便排出。 野外观察发现,河静黑叶猴对很多果实同时存在三
种种子处理方式,如桑科植物的很多浆果,取食过程中,除了吞食种子外,还有相当数量的种子被吐出或随啃
食一半的果实散落在母树周围,在粪便里还发现了这些种子被嚼烂后的种皮碎片。
河静黑叶猴对喀斯特森林中的果实植物具有潜在的种子传播作用。 研究结果显示,有多达 85 种果实的
种子能被河静黑叶猴吞食,再通过动物的运动将种子传播至较远的适宜萌发生境,尤以种子直径小于 3cm 的
浆果和核果最多,如垂叶榕、柿叶青梅(Vatica diospyroides)、构树、岭南酸枣、洋蒲桃(Syzygium samarangense)
和对叶榕(Ficus hispida)等(表 3)。 最远传播距离可达 397 m(九丁榕)。 对另外的 46 种果实,河静黑叶猴则
以吐出或丢弃等方式短距离传播。 在传播功能上,一些果实较大或果皮较硬的植物,由于鸟类无法吞食其果
实,如水浦桃 (Syzygium jambos)、红毛丹 (Nephelium lappaceum)和木奶果(Baccaurea ramiflora)等,河静黑叶
猴可能是其潜在的种子传播者。
灵长类的种子传播对热带森林维持和演化具重要影响[35],它们数量众多,对果实的取食量大,传播距离
远,很多植物都需要依靠灵长类动物来传播种子[6,9,36]。 喀斯特森林是一类特殊生境,生态环境脆弱,具有植
物多样性高但资源量低的特点[13鄄14],植物的种子扩散与更新对维持森林生态系统极其重要。 河静黑叶猴能
够通过肠道远距离携带 85 种植物的种子,且一年中超过 6 个月取食果实,尤其在雨季的 8 月至 12 月间对果
实的取食强度达到高峰,这期间猴群粪便中的种子数量均在 1000 以上(图 3),显示了较强的种子潜在传播功
能。 本项研究初步了解了河静黑叶猴对果实类食物组成、对果实特征的选择以及潜在的种子传播作用,更深
入的种子传播机制以及河静黑叶猴与果实植物间的互惠共生关系如何影响喀斯特森林的植被组成与演化还
需进一步的研究。
致谢: 野外调查工作得到风芽鄄格邦国家自然公园工作人员支持以及 Van Thang, Nguyen Van Sinh, Nguyen
Xuan Hoan, Nguyen Thuc Dinh, Dinh Huy Tri, Dinh Hai Duong 等同学的帮助。 野外部分研究经费得到 Idea
wild, PCI(Primates Conservation Incorporated)以及 CI(Conservation International)等组织的支持,在此一并表示
711摇 1 期 摇 摇 摇 阮海河摇 等:河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用 摇
http: / / www. ecologica. cn
感谢。
References:
[ 1 ]摇 Oates J F. The natural history of African colobines / / Davies A G, Oates J F eds. Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution.
UK: Cambridge University Press, 1994: 75鄄128.
[ 2 ] 摇 Yeager C P, Kool K. The Behavioral Ecology of Asian Colobines / / Whitehead P F, Jolly C J, eds. Old World Monkeys. UK: Cambridge
University Press, 2000: 497鄄521.
[ 3 ] 摇 Bennett E L. The Banded Langur: Ecology of A Colobine in A West Malaysian Rain Forest[D]. England: University of Cambridge, 1983.
[ 4 ] 摇 Gurmaya K J. Ecology and behavior of Presbytis thomasi in Northern Sumatra. Primates, 1986, 27(2): 151鄄172.
[ 5 ] 摇 Li Z Y, Rogers M E. Food items consumed by white鄄headed Langurs in Fusui, China. International Journal of Primatology, 2006, 27 (6):
1551鄄1567.
[ 6 ] 摇 Gautier鄄Hion A, Duplantier J M, Quris R, Quris R, Feer F, Sourd C, Decoux J P, Dubost G, Emmons L, Erard C, Hecketsweiler P, Moungazi
A, Roussihon C, Thiollay J M. Fruit characters as a basis of fruit choice and seed dispersal in a tropical forest vertebrate community. Oecologia,
1985, 65(3): 324鄄337.
[ 7 ] 摇 Janson C H. Adaptation of fruit morphology to dispersal agents in a neo鄄tropical forest. Science, 1983, 219(4581): 187鄄189.
[ 8 ] 摇 Lambert J E, Chapman C A, Wrangham R W, Conklin鄄Brittain N L. Hardness of cercopithecine foods: implications for the critical function of
enamel thickness in exploiting fallback foods. American Journal of Physical Anthropolog, 2004, 125(4): 363鄄368.
[ 9 ] 摇 McConkey K R. Primary seed shadow generated by gibbons in the rain forests of Barito Ulu, central Borneo. American Journal of Primatology,
2000, 52(1): 13鄄29.
[10] 摇 Riba鄄Hern佗ndez P, Stoner K E, Osorio D. Effect of polymorphic colour vision for fruit detection in the spider monkey Ateles geoffroyi, and its
implications for the maintenance of polymorphic colour vision in platyrrhine monkeys. The Journal of Experimental Biology, 2004, 207 (14):
2465鄄2470.
[11] 摇 Birkinshaw C. Fruit characteristics of species dispersed by the black Lemur (Eulemur macaco) in the Lokobe Forest, Madagascar. Biotropica,
2001, 33(3): 478鄄486.
[12] 摇 Yao C, Jiang Z C, Yuan D. Vegetation Karst effects on the karst area of southwest China. Acta Geoscientia Sinica, 2001, 22(2): 159鄄164.
[13] 摇 Zhou Q H, Cai X W, Huang B M, Li Y B, Luo Y P. Feeding activity of Francois langurs in Karst habitat. Acta Theriologica Sinica, 2007, 27
(3): 243鄄248.
[14] 摇 Huang Z H, Huang B M, Zhou Q H, Wei H, Meng Y J. Diet and the seasonal changes of the Fran ois忆langur (Trachypithecus francoisi) . Acta
Ecologica Sinica, 2010, 30(20): 5501鄄5508.
[15] 摇 Zhou Q H, Wei F W, Li M, Huang C M, Luo B. Diet and food choice of Trachypithecus francoisi in the Nonggang nature reserve, China.
International Journal of Primatology, 2006, 27(5): 1441鄄1459.
[16] 摇 Hu G. Dietary breadth and resource use of Franc鄄 ois忆 langur in a seasonal and disturbed habitat. American Journal of Primatology, 2011, 73
(11): 1176鄄1187.
[17] 摇 Haus T, Vogt M, Forster B, Thanh Vu N, Ziegler M. Distribution and Population Densities of Diurnal Primates in the Karst Forests of Phong Nha鄄
Ke Bang National Park, Quang Binh Province, Central Vietnam. International Journal of Primatology, 2009, 30(2): 301鄄312
[18]摇 Nguyen M H. Some Observations on the Hatinh langur, Trachypithecus laotum hatinhensis (Dao, 1970), in North Central Vietnam. Primate
Conservation, 2006, 21: 149鄄154
[19]摇 Altmann J. Observational study of behavior: Sampling methods. Behaviour, 1974, 49(3): 227鄄267.
[20] 摇 Julliot C, Sabatier D. Diet of the red Howler monkey (Alouatta seniculus) in French Guiana. International Journal of Primatology, 1993, 14(4):
527鄄 550.
[21] 摇 Sourd C, Gautier鄄Hion A. Fruit selection by a forest guenon. Journal of Animal Ecology, 1986, 55(1): 235鄄244.
[22] 摇 Tutin C E G, Ham R M, White L J T, Harrison M J S. The primate community of the Lop Reserve, Gabon: diets, responses to fruit scarcity, and
effects on biomass. American Journal of Primatology, 1997, 42: 1鄄24.
[23] 摇 Li Z Y, Wei Y, Rogers E. Food choice of white鄄headed Langurs in Fusui, China. International Journal of Primatology, 2003, 24 ( 6 ):
1189鄄1205.
[24] 摇 Cai X W. The research on feeding biology and nutrition analysis of Presbytis francoisi [D]. Guilin: Guangxi Normal University, 2004.
[25] 摇 Hladik C M A. A comparative study of the feeding strategies of two sympatric species of leaf monkeys: Presbytis senex and Presbytis entellus / /
Clutton鄄Brock T H, ed. Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging Behaviour in Lemurs, Monkeys and Apes. London: Academic Press,
811 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
1977: 323鄄353.
[26] 摇 Oates J F, Waterman P G, Choo G M. Food selection by the south Indian leaf鄄monkey, Presbytis johnii, in relation to leaf chemistry. Oecologia,
1980, 45(1): 45鄄56.
[27] 摇 Chapman C A. Primate seed dispersal: the fate of dispersed seeds. Biotropica, 1989, 21(2): 148鄄154.
[28] 摇 P佗rraga C A, Troscianko T, Tolhurst D J. Spatiochromatic properties of natural images and human vision. Current Biology, 2002, 12 (6):
483鄄487.
[29] 摇 Wheelwright N T, Janson C H. Colors of fruit displays of bird鄄dispersed plants in two tropical forests. American Naturalist, 1985, 126 (6):
777鄄799.
[30] 摇 Schulke O, Chalise M, Koenig A. The importance of ingestion rates for estimating food quality and energy intake. American Journal of Primatology,
2006, 68(10): 951鄄965.
[31] 摇 Dominy N J, Lucas P W. The visual ecology of catarrhines and the role of color, calories, and climate. American Journal of Primatology, 2004, 62
(3): 189鄄207.
[32] 摇 Stoner K E, Riba鄄hernandez P, Lucas P W. Comparative use of colorvision for frugivory by sympatric species of Platyrrhines. American Journal of
Primatology, 2005, 67(4): 399鄄409.
[33] 摇 Stevenson P R. Seed dispersal by wooly monkeys (Lagothrix lagothricha) at Tinigua National park, colombia: dispersal distance, germination rates
and dispersal quantity. American Journal of Primatology, 2000, 50(4): 275鄄289.
[34] 摇 Wasserma M D, Chapman C A. Determinants of colobine monkey abundance: the importance of food energy, protein and fibre content. Journal of
Animal Ecology, 2003, 72(4): 650鄄659.
[35] 摇 Chapman C A. Primate seed dispersal: coevolution and conservation implications. Evolutionary Anthropology, 1995, 4(3): 74鄄82.
[36] 摇 Lambert J E. Seed handling in chimpanzees (Pan troglodytes) and redtail monkeys (Cercopithecus ascanius): implications for understanding
hominoid and cercopithecine fruit鄄processing strategies and seed dispersal. American Journal of Physical Anthropology, 1999, 109(3): 365鄄386.
参考文献:
[12]摇 黄乘明. 中国白头叶猴. 桂林: 广西师范大学出版社, 2002.
[13] 摇 周岐海, 蔡湘文, 黄乘明, 李友邦, 罗亚平. 黑叶猴在喀斯特石山生境的觅食活动. 兽类学报, 2007, 27(3): 243鄄248.
[14] 摇 黄中豪, 黄乘明, 周岐海, 韦华, 蒙渊君. 黑叶猴食物组成及其季节性变化. 生态学报, 2010, 30(20): 5501鄄5508.
[24] 摇 蔡湘文. 黑叶猴的觅食生物学和营养分析 [D]. 桂林: 广西师范大学, 2004.
911摇 1 期 摇 摇 摇 阮海河摇 等:河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 1 January,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Integrating ecological civilization into social鄄economic development WANG Rusong ( 1 )……………………………………………
The effect of land cover pattern on hillslope soil and water loss in the arid and semi鄄arid region: a review
GAO Guangyao, FU Bojie, L譈 Yihe, et al ( 12 )
……………………………
…………………………………………………………………………………
The status and trend on the urban tree canopy research JIA Baoquan, WANG Cheng, QIU Erfa,et al ( 23 )…………………………
Bioindicators and Biomonitors in Environmental Quality Assessment
Bernd Markert, WANG Mei忆e,Simone W俟nschmann,et al ( 33 )
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Electron transfer capacities of dissolved organic matter and its ecological effects BI Ran,ZHOU Shungui, YUAN Tian,et al ( 45 )…
Autecology & Fundamentals
Antioxidative responses of Abies fabri seedlings to litter addition and temperature elevation
YANG Yang, YANG Yan, WANG Genxu,et al ( 53 )
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of seed soaking with different concentrations of 5鄄aminolevulinic acid on the germination of tomato (Solanum lycopersicum)
seeds under NaCl stress ZHAO Yanyan, HU Xiaohui, ZOU Zhirong, et al ( 62 )………………………………………………
Influence of magnesium deficiency on chlorophyll fluorescence characteristic in leaves of Newhall navel orange
LING Lili, PENG Liangzhi, WANG Nanqi, et al ( 71 )
………………………
……………………………………………………………………………
Leaf traits of 66 herbaceous species in Songnen grassland in Northeast China
SONG Yantao, ZHOU Daowei, WANG Ping, et al ( 79 )
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of nectar secondary compounds on pollination of co鄄flowering species in a natural community
ZHAO Guangyin, LI Jianjun, GAO Jie ( 89 )
…………………………………
………………………………………………………………………………………
The continuous life鄄table of Leptocybe invasa ZHU Fangli, QIU Baoli, REN Shunxiang ( 97 )…………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Dominant climatic factors of Quercus mongolica geographical distribution and their thresholds
YIN Xiaojie, ZHOU Guangsheng, SUI Xinghua,et al (103)
…………………………………………
………………………………………………………………………
Fruit diet, Selectivity and Seed dispersal of Hatinh langur (Trachypithecus francoisi hatinhensis)
Nguyen Haiha, BAI Bing, LI Ning,et al (110)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
The distribution of living coccolithophore in East China Sea in autumn, 2010 JIN Shaofei, SUN Jun, LIU Zhiliang (120)…………
The association of OPRK1 gene SNP with sika deer (Cervus nippon) diurnal behavior traits
L譈 Shenjin, YANG Yan,WEI Wanhong (132)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Preliminary study on bird composition and diversity in Poyang Lake watershed during non鄄breeding period
SHAO Mingqin, ZENG Binbin, XU Xianzhu,et al (140)
……………………………
…………………………………………………………………………
Coexistence mechanism of two species passerines in man鄄made nest boxes LI Le, ZHANG Lei, YIN Jiangxia, et al (150)…………
Dynamics on soil faunal community during the decomposition of mixed eucalypt and alder litters
LI Yanhong, YANG Wanqin, LUO Chengde, et al (159)
………………………………………
…………………………………………………………………………
RS / GIS鄄based integrated evaluation of the ecosystem services of the Three Gorges Reservoir area (Chongqing section)
LI Yuechen,LIU Chunxia,MIN Jie,et al (168)
………………
……………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The distribution of soil organic carbon as affected by landforms in a small watershed of gully region of the Loess Plateau
LI Linhai,GAO Erhu, MENG Meng, et al (179)
……………
……………………………………………………………………………………
Effects of coastal geographical characteristics on the abundance of submerged aquatic vegetation
WU Mingli, LI Xuyong,CHEN Nianlai (188)
………………………………………
………………………………………………………………………………………
Analysis of soil physical properties under different vegetation types in the alluvial fan area of Manas River watershed
CAO Guodong, CHEN Jiehua, XIA Jun, et al (195)
………………
………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effects of farming on wetland soil seed banks in the Sanjing Plain and wetland restoration potential
WANG Guodong, Beth A Middleton, L譈 Xianguo, et al (205)
…………………………………
……………………………………………………………………
Effects of the microhabitats on the seedling emergence during the flooding disturbance
AN Hongyan, XU Hailiang, YE Mao, et al (214)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on the limiting factors to further improve yield of summer maize in Heilonggang River Valley
XU Lina, TAO Hongbin, HUANG Shoubing, et al (222)
………………………………
…………………………………………………………………………
Fungal diversity in rhizosphere soil of medicinal plants in Heilongjiang Province
MU Dongyan, L譈 Guozhong, SUN Xiaodong, et al (229)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Integrated assessment of mariculture ecosystem health in Sanggou Bay FU Mingzhu,PU Xinming, WANG Zongling,et al (238)……
Urban, Rural and Social Ecology
The integrative assessment on ecological quality status of Luoyuan Bay based on ‘OOAO principle爷
WU Haiyan, WU Yaojian, CHEN Keliang, et al (249)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Trophic state of seawater and ecological characteristics of phytoplankton in Sishili Bay
LI Bin, BAI Yanyan, XING Hongyan, et al (260)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Ecological footprint depth and size: new indicators for a 3D model FANG Kai (267)…………………………………………………
Landscape dynamics of medium鄄 and small鄄sized cities in eastern and western China: a comparative study of pattern and driving
forces QI Yang, WU Jianguo, LI Jianlong, et al (275)……………………………………………………………………………
Research Notes
Prediction of bacterial species richness in the South China Sea slope sediments LI Tao, WANG Peng (286)…………………………
Spatial pattern of seedling regeneration of Ulmus pumila woodland in the Otindag Sandland
LIU Zhen, DONG Zhi, LI Hongli, et al (294)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Impacts on seed germination features of Eupatorium adenophorum from variable light stimulation and traditional dormancy鄄broken
methods JIANG Yong, LI Yanhong, WANG Wenjie,et al (302)…………………………………………………………………
Opinions
Discus for classification of plant association XING Shaohua,YU Mengfan,YANG Lijuan,et al (310)…………………………………
613 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 1 期摇 (2013 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 1 (January, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇