全 文 ：　收稿日期:2006-09-04
作者简介:王　亮(1977-),男 , 硕士 ,助教 , 从事生态学研究。 e-mail:wangsantai@hotmail.com。
第 25卷　第 2期
2007年 4月
石河子大学学报(自然科学版)
Journal of Shihezi University(Natural Science) Vol.25　No.2Apr.2007
文章编号:1007-7383(2007)02-0137-04
浙江天童国家森林公园中不同生境
石栎树种落果的分析
王　亮
(盐城师范学院城市与资源环境学院 , 江苏盐城 224000)
摘要:石栎是浙江天童国家森林公园常绿阔叶林广泛分布的重要伴生树种。以花序特征 、座果情况 、座果率和生殖
投资等指标分析研究不同生境中石栎种群的生殖特征 ,以果实长度 、宽度和重量作为果实大小的指标 , 宽/长作为
果实形状的指标 ,对不同生境中石栎种群的果实形态进行统计和比较 ,结果表明:米槠为主的生境石栎种群单个花
序的产花量明显高于栲树林生境;两种生境中石栎单花序的平均座果率差异很小 ,均在 51%左右 ,但成果率则存在
着较大的差异;成果重占整个果序重的 80%以上 ,也就是说石栎平均单个果序用于生殖包装的投资占 20%左右;石
栎果实的长 、宽 、宽/长 3个指示果实形态的性状在不同生境石栎种群之间的差异很小 , 是一类相对稳定的性状。
果实的长度平均在 1.8cm 左右 ,果实的宽度平均为 1.2cm 左右 ,而果实的宽/长平均为 0.7 左右 , 因而是一种长椭球
的形状;果实重量的差异比较明显 , 栲树林中石栎种群的果实的平均重量明显大于米槠林中。说明不同生境类型
对石栎的成果率和果实重量有明显影响。进而也是影响石栎种群更新的重要因素。
关键词:石栎;生境;生殖特性;果实特征;天童
中图分类号:Q948.15　　　　文献标识码:A　　　　
　　果实在被子植物分类和系统演化的研究中具有
重要意义。有关这方面的研究 ,国内外已有大量的
文献报道[ 1] 。但对于常绿阔叶林树种的果实 ,由于
它的影响因素的复杂性 ,目前为止 ,很少有相关报
道[ 2] 。
石栎(Lithocarpus glaber)是我国亚热带地区广泛
分布的一种壳斗科的重要树种 。在浙江天童国家森
林公园 ,石栎存在于常绿阔叶林演替的不同阶段 ,常
作为重要伴生树种 , 在局部排水较好的坡地常形成
小片以石栎为主的类型[ 1] 。
随着演替的进展 ,石栎在群落中的更新越来越
困难 , 石栎的开花与结实过程是影响石栎种群更新
的重要阶段 , 为了分析石栎种群更新过程和影响因
素 ,我们在天童地区选择了 2个地带性植被类型(以
栲树 Castanopsis fargesis 和木荷 Schima superba 为优
势种和以米槠 Castanopsis carlesii 为优势种的的群
落)的石栎种群 ,对其结实状况和果实特征进行分
析 , 以比较不同生境类型对石栎生殖的影响 ,对石
栎种群更新的影响因素进行初步探索 ,以期为今后
的进一步研究提供依据。
1　研究地区概况与研究方法
1.1　研究地区概况
天童国家森林公园位于浙江鄞县东南部 ,距宁
波市 28km , 地处北纬 29°48′, 东经 121°47′, 面积
349hm2 。主峰太白山海拔 653.3m ,一般山峰海拔
300m左右。该地森林植被保存良好 ,常绿阔叶林是
天童国家森林公园的主要植被类型 ,以木荷 、米槠和
栲树等为优势种 ,石栎是其不同演替阶段的重要伴
生树种 。土壤主要是黄红壤 。它是浙江省东部丘陵
地区地带性植被类型的代表型地段[ 1] 。
1.2　研究方法
在浙江天童国家森林公园 ,经过仔细实地调查
选择两个代表性的生境 ,前者以栲树为优势群落 ,后
者以米槠为优势群落。在两种生境中以石栎种群的
位置设置样地 ,栲树林中样地 1是林缘的石栎 ,样地
2是林内的石栎 ,米槠林中样地 1是林缘的石栎 ,样
地 2是林内的石栎 ,样地 3也是林内的石栎 ,但林窗
较小 ,根据前人研究和本地区的特点 , 样地大小为
DOI :10.13880/j.cnki.65-1174/n.2007.02.002
10m×10m ,于 2003年 10月中下旬到 11月初在 5个
样地中共采集石栎成熟果实 3651颗和落在地上的
果序 404枝进行统计 。
方法:用放大镜和电子显微镜统计各样地中每
一果序的果序长度 、座果率等生殖特征 。从 5个不
同类型的样地中各抽取 100 个果实 ,经过水洗 、水
煮 、酒精脱水等步骤 ,清除表面泥迹 ,后用双面胶带
纸固定于样品台上 ,用游标卡尺测定果实的最长和
最宽处作为果实的长和宽 ,精确到小数点后 2位 。
果实的重量用电子天平(天平的精度为小数点后 6
位 ,为了统一各指标 ,取小数点后 2位),测定 ,这 3
个性状作为果实大小指标。用宽/长表示果实的形
态[ 2] 。3人重复检查以提高精确度 。
所有数据的统计分析均在 Excel 和 Statistical6.0
中完成。
2　结果与分析
2.1　落果的时间和方式
石栎落果与该区壳斗科的许多其他种类(如栲
树 、青冈 、白栎等)不同 ,主要采取整个果序脱落的方
式 。基本上在每一年的秋季落果较多 。
2.2　落果序的组成和特征
2.2.1　落果序的组成
石栎的果序是由无限总状花序发育而成 ,而总
状花序又由聚生 2 ～ 4朵雌花组成(主要为 3朵花)。
通常每个聚伞花序中仅有一 、二朵受精后发育成果
实 。石栎的落果序由果梗 、成熟果和未成熟果三部
分组成 ,在其上还留有花梗的痕迹 ,因此可以根据这
些痕迹来判断原来着生花数 ,据此作为我们统计座
果率的依据 。
2.2.2　落果序的特征
从表 1可以看出 ,在米槠为主的常绿阔叶林中
石栎种群单个花序的产花量明显高于栲树林中 ,平
均花量/单花序前者为 51.7个 ,最少仅有 12朵花 ,
最多达 87朵;后者为 42朵 。在同一生境的不同样
地的石栎单花序产花量变化不大 。反映出不同群落
类型对石栎生殖能力的影响 。
表 1　不同常绿阔叶林类型中石栎种群的生殖特征分析
项目 类型 米槠林
MZ1 MZ2 MZ3 MZ
栲树林
KS1 KS2 KS
N 100 100 100 300 100 100 200
果序长/ mm x±S范围
87.4±14.1
60.0～ 120.0
83.6±16.1
30.0 ～ 120.0
84.0±13.7
50.0～ 115.0
85.5±15.2
30.0～ 120.0
84.3±16.1
49.0～ 125.0
71.1±18.9
38.0～ 115.0
79.9±18.1
38.0 ～ 125.0
花序/个 x±S范围
51.9±11.5
24.0～ 78.0
52.8±13.8
12.0 ～ 87.0
48.6±10.89
21.0 ～ 84.0
52.2±12.7
12.0～ 87.0
40.1±12.4
12.0～ 78.0
46.6±13.9
12.0～ 81.0
42.9±13.1
12.0 ～ 81.0
成果数/个 x±S范围
9.9±3.7
2.0～ 20.0
9.2±5.1
1.0 ～ 24.0
5.6±4.3
1.0～ 18.0
9.5±4.5
1.0～ 24.0
6.3±4.0
1.0～ 17.0
4.3±2.7
1.0～ 14.0
5.7±3.7
1.0 ～ 17.0
未成果数/个 x±S范围
17.6±7.0
4.0～ 38.0
14.9±8.1
1.0 ～ 44.0
20.3±6.4
8.0～ 34.0
16.7±7.6
1.0～ 44.0
16.5±8.2
1.0～ 37.0
14.8±9.8
1.0～ 50.0
15.9±8.8
1.0 ～ 50.0
总果数/个 x±S范围
27.4±8.2
10.0～ 48.0
25.1±10.8
5.0 ～ 53.0
25.9±6.4
11.0 ～ 41.0
26.3±9.6
5.0～ 53.0
22.8±9.3
4.0～ 47.0
19.1±10.5
4.0～ 53.0
21.6±9.8
4.0 ～ 53.0
果序重/ g x±S范围
16.8±5.5
4.1～ 30.5
15.0±8.2
1.7 ～ 37.3
9.8±6.1
2.9～ 24.7
15.9±7.0
1.7～ 37.3
11.1±6.9
1.7～ 28.3
7.9±4.5
2.8～ 25.6
10.0±6.4
1.7 ～ 28.3
成果重/ g x±S范围
14.2±5.0
3.6～ 26.7
12.7±7.2
1.1 ～ 33.5
8.3±5.4
2.1～ 21.7
13.5±6.2
1.1～ 33.5
9.7±6.6
0.9～ 26.4
6.5±4.0
1.8～ 22.9
8.6±6.0
0.9 ～ 26.4
座果率/ % x±S范围
53.9±14.3
17.5～ 87.5
47.7±16.2
10.6 ～ 83.3
54.6±12.4
21.6 ～ 80.4
51.8±15.5
10.6～ 87.5
57.1±20.1
16.7～ 90.0
40.1±17.9
12.1～ 77.8
51.7±19.8
12.1 ～ 90.0
成果率/ % x±S范围
19.5±7.6
4.2～ 39.2
17.6±8.76
1.5 ～ 42.3
12.1±8.9
1.5～ 37.5
18.5±8.2
1.5～ 42.3
16.3±10.5
1.6～ 50.0
9.9±7.2
1.9～ 41.7
14.2±9.9
1.6 ～ 50.0
成果数
果数
x±S
范围
37.1±12.2
8.0～ 63.3
36.9±15.5
9.1 ～ 83.3
21.9±14.8
3.2～ 69.2
37.0±13.9
8.0～ 83.3
29.8±17.8
2.6～ 88.9
27.3±18.6
5.7～ 77.8
28.9±18.0
2.6 ～ 88.9
成果重
果序重
x±S
范围
83.8±4.6
56.1～ 92.3
83.3±8.6
16.2 ～ 96.7
83.6±5.9
69.6 ～ 92.3
83.7±5.1
56.1～ 96.7
82.8±13.5
16.9～ 93.7
80.3±9.0
58.7～ 92.7
81.9±12.2
16.9 ～ 93.7
　　在石栎已成熟散布的果序中的果实由两部分组 成 , 即发育成熟的果(简称成果)和未发育成熟的果
138　　　　　　　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷
(未成果),因此 ,我们的每个花序的座果率(%)=
(成果+未成果)/总花数×100%,而成果率(%)=
成果数/总花数×100%。
由表 1可以看出 ,两种生境中石栎单花序的平
均座果率差异很小 ,均在 51%左右 ,栲树林中的略
高于米槠林中石栎的座果率。但成果率则存在着较
大的差异 ,米槠林中石栎的成果率明显高于栲树林
中 ,前者为 17.7%,后者则为 14.2%。座果率和成
果率在样地之间的差异大于生境之间 ,很显然座果
率和成果率明显受到植物个体因素(遗传或小生境)
的影响。其次在总座果数中成果所占的比例也比较
低 ,平均 30%左右 ,最低的平均为 21.9%,最高的平
均为 36.9%。如从单花序角度分析变异则很大 ,最
低的仅有 2.6%,而最高的则达 88.9%。因此 ,座果
情况显然是一个很容易受到环境等因素影响的性
状。
植物投入到生殖过程中的能量和物质不可能完
全贡献给子代 ,用于生殖的包装 ,用于帮助扩散和防
御。就石栎而言 ,其对果梗和壳斗的投资 ,则作为它
的生殖包装。
由表 1可以看出 ,成果重占整个果序重的 80%
以上 ,也就是说石栎平均单个果序用于生殖包装的
投资占 20%左右 ,显然是一个较大的投入 。这一比
重在生境之间 、样地之间(个体之间)的变化很小 ,显
然是一个相对比较稳定的性状。
2.3　不同类型和不同样地中石栎果实特征
的比较
由表2可以看出 ,石栎果实的长 、宽 、宽/长 3个
指示果实形态的性状在不同生境和样地的石栎种群
之间的差异很小 ,是一类相对稳定的性状 。其差异
主要来自于种群或个体之内。果实的长度平均在
1.8cm左右 ,果实的宽度平均为 1.2cm 左右 ,而果实
的宽/长平均为 0.7左右 ,因而是一种长椭球的形
状 。而果实重量的差异比较明显 ,栲树林中石栎种
群的果实的平均重量明显大于米槠林中 。总体来
说 ,栲树林中石栎种群的果实特征的变异幅度 CV
大于米槠林中 ,在米槠林样地中 ,变异幅度 CV最大
的米槠样地 3 ,果实长度的变异幅度 CV 是10.06%,
果实宽度的变异幅度 CV 为 7.89%,果实重量的变
异幅度 CV是 28.79%,果实形态的变异幅度 CV是
7.94%。比较 4个石栎果实指标的变异幅度 ,可以
发现果实重量的变异幅度 CV最大 。
表 2　不同植被类型和不同样地石栎种群果实特征的变异性分析
类型 米槠林
MZ1 MZ2 MZ3 MZ
栲树林
KS1 KS2 KS
N 100 100 100 300 100 100 200
x±S 1.83±0.10 1.81±0.10 1.79±0.18 1.81±0.13 1.86±0.10 1.85±0.15 1.85±0.13
长/ cm CV/ % 5.46 5.52 10.06 7.18 5.38 8.11 7.03
范围 1.50～ 2.03 1.48～ 2.02 1.34 ～ 2.15 1.34～ 2.15 1.50 ～ 2.05 1.03～ 2.05 1.03～ 2.05
x±S 1.27±0.07 1.26±0.07 1.14±0.09 1.22±0.08 1.27±0.12 1.28±0.13 1.28±0.13
宽/ cm CV/ % 5.56 5.56 7.89 6.56 9.45 10.16 10.16
范围 1.05～ 1.45 1.01～ 1.47 0.92 ～ 1.51 0.92～ 1.51 1.02 ～ 1.57 1.02～ 1.57 1.02～ 1.57
x±S 0.69±0.04 0.69±0.04 0.63±0.05 0.68±0.04 0.69±0.08 0.68±0.06 0.69±0.07
宽/长 CV/ % 5.80 5.80 7.94 5.88 8.82 11.59 10.14
范围 0.61～ 0.77 0.59～ 0.82 0.52 ～ 0.84 0.52～ 0.84 0.54 ～ 0.87 0.54～ 0.81 0.54～ 0.87
x±S 1.52±0.28 1.48±0.23 1.32±0.38 1.44±0.32 1.64±0.48 1.84±0.47 1.73±0.48
重/ g CV/ % 18.42 15.54 28.79 22.22 29.27 25.54 27.75
范围 0.84～ 2.08 0.68～ 2.19 0.35 ～ 2.19 0.35～ 2.19 0.49 ～ 2.98 0.63～ 2.86 0.49～ 2.98
3　讨论
1)石栎种群更新是中国亚热带地区常绿阔叶林
生物多样性研究的重要内容[ 3] ,而石栎的结实情况
和果实特征是影响果实生长 、成熟 、传播和萌发的关
键因素[ 4] 。已有大量实验表明种子的大小与种子的
萌发 、幼苗的定植之间[ 5] ,种子形状与种子的散布之
间存在着十分密切的关系[ 6] 。
2)由对不同生境的石栎种群的生殖特征分析可
以看出:米槠为主的常绿阔叶林中石栎种群的结实
情况明显强于栲树林中 ,有可能是米槠林的生境更
有利于石栎花序的生长和发育 ,但值的注意的是 ,两
种不同生境的石栎种群的座果率基本没有差距 ,甚
至栲树林中的座果率要稍大于前者。其原因有待进
一步研究。
3)米槠林中单个果实特征(长 、宽 、重)的指标都
小于栲树林中 ,可能是由于在米槠林中石栎成果较
多 、营养和能量均分较少所导致的。一般来说 ,较重
139第 2 期　　　　　　　　　王　亮:浙江天童国家森林公园中不同生境石栎树种落果的分析　　　　　　　　　　
的果实比较轻的果实的存活机会和萌发率要高 ,前
者通常多见于环境较稳定的地方 ,而后者的生境多
变不稳定 ,通过分析发现后者通过增加果实的数量
来弥补其重量的劣势 ,这也是适应环境的一种表现 。
4)从相关不同生境的石栎种群的果实特征的表
可以反映出:不同生境 、不同样地的石栎果实的长 、
宽和重量差异较大 ,尤其是不同生境之间和相同生
境不同样地间的石栎果实的重量变异幅度最大 ,这
反映出不同生境对这些指标的影响是显著的 。而石
栎果实形态(宽/长)是一个比较稳定的指标 ,这与某
些学者有关果实形态变异的研究结果相吻合[ 2] 。
5)米槠样地 3的石栎果实的长 、宽 、重量和形态
(宽/长)在 5个样地中是最小的 ,这可能是由于取样
区位于密林处 ,光照弱 、土层较薄所导致的 ,而在米
槠林中石栎果实特征的频次分布规律较后者更为明
显。又能说明不同类型生境对石栎果实生长和发育
的影响。
6)石栎除利用木材外 ,其树皮 、枝桠 、叶 、花 、壳
斗 、坚果 、种仁 、根均有综合利用价值[ 7 ,8] 。而国内
外对石栎的研究较少 ,尤其是生殖特征方面的研究 。
因此对不同类型的石栎种群的座果率和果实特征进
行初步研究 ,也将会使石栎在林业生产中发挥更大
的作用提供一定的帮助 。
7)石栎的座果率和果实特征对种群更新的影响
是不容忽视的 ,但影响的具体程度以及不同生境对
其演替的作用需要进一步深入研究。
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Analysis on Fruit Character and Sexual Reproduction of
Lithocarpus glaber Population in Different Habitats in
Tiantong National Forest Park , Zhejiang
WANG Liang
(College of Urban and Environment Resource , Yancheng Teachers College , Yancheng , Jiangsu 224000 , China)
Abstract:Lithocarpus glaber are widely distributed in subtropical evergreen broad-leaf forest of East China.We use the
number of the flowers , fructification , fruit ratio , investment in sexual production as index to analyse sexual reproduction of
the Lithocarpus glaber population in different habitats.Based on the measurement of the fruit length ,width , gravity and
width/ length ,we made a statistics on fruit character of the Lithocarpus glaber population in different habitats.The results
are as follows:1)The flower production Lithocarpus glaber in the habitat where Castanopsis carlesii is dominant are evi-
dently higher than that of Lithocarpus glaber in the habitat where Castanopsis fargesis and Schima superba is dominant.2)
The difference between two habitats of Lithocarpus glaber population about average fruit ratio is not obvious ,but it is quite
different about production of ripen fruit.3)The gravity of ripen fruit accounts for 80%of the whole branch.4)There are a
little differences in fruit length ,width , and width/ length of Lithocarpus glaber population in different habitats.The average
length of fruit is about 1.8cm ,width is approximately 1.2cm.The average width/ length is about 0.7 , indicating a long
and oval sphere.5)The difference of the fruit gravity is significant , the latter is heavier than the former.Based on this
study , it is concluded that different types of environment strongly influence its regeneration.
Key words:Lithocarpus glaber;habitat;sexual reproduction;fruit character;Tiantong
140　　　　　　　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷