全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 猿期摇 摇 圆园员源年 圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
灾后生态恢复评价研究进展 刘孝富袁王文杰袁李摇 京袁等 渊缘圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态能量视角的我国小水电可持续性分析 庞明月袁张力小袁王长波 渊缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
北部湾北部海域夏季微型浮游动物对浮游植物的摄食压力 马摇 璐袁曹文清袁张文静袁等 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎
鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力 樊晓丽袁林植华袁丁先龙袁等 渊缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 林摇 琳袁曹梦婷袁胡益林袁等 渊缘远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响 黄彩变袁曾凡江袁雷加强袁等 渊缘苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕粤匀泽污染土壤植物修复对酶活性的影响 朱摇 凡袁洪湘琦袁闫文德袁等 渊缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于修正 砸陨杂运耘模型的重庆岩溶地区地下水脆弱性评价 魏兴萍袁蒲俊兵袁赵纯勇 渊缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
排水沟蓄水条件下农田与排水沟水盐监测 潘延鑫袁罗摇 纨袁贾忠华袁等 渊缘怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性 高福元袁赵成章袁卓马兰草 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎
捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 刘雨芳袁李摇 菲袁桂芳艳袁等 渊远员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
夏尧冬季南海北部浮游植物群落特征 马摇 威袁孙摇 军 渊远圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 范春楠袁郭忠玲袁郑金萍袁等 渊远猿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 刘方春袁邢尚军袁马海林袁等 渊远源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用要要要以云南松分布模拟为例
张摇 雷袁王琳琳袁张旭东袁等 渊远缘园冤
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基于水文平衡的湿地退化驱动因子定量研究 侯摇 鹏袁申文明袁王摇 桥袁等 渊远远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华北低丘山地人工林蒸散的控制因子 黄摇 辉袁孟摇 平袁张劲松袁等 渊远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆天山高寒草原不同放牧管理下的 悦韵圆袁悦匀源和 晕圆韵通量特征 贺桂香袁李凯辉袁宋摇 韦袁等 渊远苑源冤噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
宁夏生态足迹影响因子的偏最小二乘回归分析 马明德袁马学娟袁谢应忠袁等 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
引黄灌区土壤有机碳密度剖面特征及固碳速率 董林林袁杨摇 浩袁于东升袁等 渊远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
自养微生物同化 悦韵圆的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 吴小红袁简摇 燕袁陈晓娟袁等 渊苑园员冤噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析法的矿区循环经济系统生态效率分析 孙玉峰袁 郭全营 渊苑员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 粤阅鄄粤杂模型的海岸带生态系统综合承载力评估要要要以舟山海岸带为例
苏盼盼袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊苑员愿冤
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于增强回归树和 蕴燥早蚤泽贼蚤糟回归的城市扩展驱动力分析 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊苑圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
陕西省不同生态区大气氮素干湿沉降的时空变异 梁摇 婷袁同延安袁林摇 文袁等 渊苑猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同覆盖方式对旱地果园水热特征的影响 刘小勇袁李红旭袁李建明袁等 渊苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山苔原带土壤动物群落结构及多样性 王振海袁殷秀琴袁蒋云峰 渊苑缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
最大可允许填海面积模拟要要要厦门西海域案例研究 林琛琛袁 饶欢欢袁 刘摇 岩袁等 渊苑远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年水文土壤学与自然资源可持续利用国际学术研讨会述评 张摇 骁袁赵文武 渊苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 云南松树冠要要要云南松为松科松属裸子植物袁多生长在海拔 员园园园要猿缘园园皂的高山袁喜光尧耐干旱尧耐瘠薄袁适应酸性
的红壤尧黄壤袁在其他树种不能生长的贫瘠石砾地或冲刷严重的荒山坡分布袁易于天然更新遥 主要分布于四川西南
部尧云南尧西藏东南部尧贵州西部尧广西西部袁常形成大面积纯林袁尤以云南分布最广袁故有云南松之称遥 云南松树高
可达 猿园皂袁胸径达 员皂袁树皮呈灰褐色袁叶通常 猿针一束袁鲜有两针袁球果圆锥状卵圆形袁种子近卵圆形或倒卵形遥 树干
通直袁木质轻软细密袁是优质造纸尧人造板原料袁富含松脂是云南松的重要特点之一遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 3 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.3
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41271279;41090283); 湖南省自然科学基金资助项目(11JJ4030); 中国科学院青年创新促进会会员资
助项目(2012鄄2015); 中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室开放基金资助项目(2010鄄2012)
收稿日期:2012鄄11鄄05; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sjtugtd@ isa.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201211051538
吴小红, 简燕,陈晓娟, 李宝珍, 袁红朝, 葛体达, 邹冬生,吴金水.自养微生物同化 CO2的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化.生态学报,
2014,34(3):701鄄709.
Wu X H, Jian Y, Chen X J, Li B Z, Yuan H Z, Ge T D, Zhou D S, Wu J S.Molecular mechanism on carbon dioxide assimilation of autotrophic
microorganism and carbon translocation in agricultural soils.Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):701鄄709.
自养微生物同化 CO2的分子生态研究及
同化碳在土壤中的转化
吴小红1,2, 简摇 燕3,陈晓娟1,2, 李宝珍1, 袁红朝1, 葛体达1,*, 邹冬生3,吴金水1
(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所,亚热带农业生态过程重点实验室,长沙摇 410125;
2. 中国科学院大学, 北京摇 100049; 3. 湖南农业大学生物科技学院,长沙摇 410128)
摘要:大气中 CO2浓度持续升高和全球气候变暖是亟待解决的重大环境问题。 自养微生物在环境中广泛分布,能直接参与 CO2
的同化,因此研究自养微生物同化 CO2的分子生态学机制具有重大的科学意义。 以往对自养微生物的研究多针对基因组 DNA,
从 DNA水平揭示了不同生态系统中碳同化自养微生物的种群结构和多样性,但这些微生物在生态系统中的具体功能有待进一
步的研究。 近年来,随着转录组学研究技术和稳定同位素探针技术(SIP)的发展,自养微生物同化 CO2的生态机理研究不断深
入,这些研究明确揭示了碳同化自养微生物是河流、湖泊和海洋生态系统中 CO2固定作用的驱动者,并新发现了一些具有 CO2
同化功能的微生物群落。 基于国内外有关研究进展,从 DNA和 RNA水平上对自养微生物同化 CO2的分子机理以及稳定同位
素探针技术(SIP)在碳同化微生物研究中的应用进行了分析 和总结,初步展望了 RNA鄄SIP 技术在陆地生态系统碳同化微生物
分子生态学研究中的前景。 同时,探讨了陆地生态系统同化碳的转化和稳定性机理,以期为深入了解生态系统碳循环过程和应
对气候变化提供理论依据。
关键词: CO2同化;核酮糖鄄1,5鄄二磷酸羧化酶 /加氧酶;稳定同位素探针技术;同化碳;碳循环
Molecular mechanism on carbon dioxide assimilation of autotrophic
microorganism and carbon translocation in agricultural soils
WU Xiaohong1,2, JIAN Yan3, CHEN Xiaojuan1,2, LI Baozhen1, YUAN Hongzhao1, GE Tida1,*, ZOU Dongsheng3,
WU Jinshui1
1 Key Laboratory of Agro鄄Ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha
410125, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract: The increase in atmospheric carbon dioxide ( CO2 ) concentration and global climate change are the most
important environmental challenges we faced. Autotrophic bacteria, with the capability of CO2 assimilation, are widespread
in diverse environments, thus studies on molecular mechanisms of autotrophic bacteria CO2 fixation are of great scientific
importance. Previous researches were mainly based on genomic DNA, revealing the diversity and composition of CO2 fixation
microorganism in diverse ecological systems. However, the functional implication of these autotrophies is still unknown.
Transcriptomics technique and stable isotope probe technique (SIP) are successfully employed in recent studies concerning
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the ecological function of CO2 fixation microorganism, providing unequivocal evidence for CO2 assimilation by autotrophic
microorganisms in complex aquatic environments and identifying new autotrophic bacteria capable of CO2 assimilation.
Therefore, the microbial mechanisms of CO2 fixation by autotrophic mciroorganism based on SIP are summarized and the
methodological considerations of RNA鄄SIP for molecular ecology of carbon fixation in agricultural ecosystems are presented.
The translocation and stability of assimilated carbon were also discussed. This paper will offer the theoretical basis of
terrestrial ecosystem carbon cycle and response to climate change.
Key Words: CO2 assimilation; RubisCO; stable isotope probe; assimilative carbon; C cycle
摇 摇 全球变暖和大气中 CO2等温室气体浓度持续升
高已是不可争辩的事实。 虽然控制温室气体排放是
当前减缓和适应气候变化的首要措施[1],但是通过
陆地和水生生态系统的大气 CO2同化功能(生物固
碳)增强碳固定,是目前应对气候变化最经济、最有
效的途径[2]。 生物固碳是通过植物或微生物的循环
途径,将 CO2转化成有机物质,提高生态系统的碳吸
收和储存能力[3]。 在生物同化大气 CO2过程中,科
学家们主要集中于陆地植被通过光合作用的碳同化
过程。 而自养微生物广泛分布于不同的生态系统
中,具有很强的环境适应能力,可以在多种环境条件
下如火山口[4],海洋深处[5],极地湖泊[6]等植物无法
生存的生境中参与 CO2的同化。 因而从整个生物圈
的物质、能量流来看,研究自养微生物的 CO2同化功
能具有重大的意义。
土壤是陆地生态系统中最大的碳库,同时也是
地表生态系统最活跃的碳库之一。 农业土壤最大可
以抵消 20%的全球 CO2排放当量,此减排水平与我
国农田土壤固碳潜力基本相当[7]。 然而,在陆地生
态系统碳库中,农田土壤碳库易受人为活动(耕作、
施肥、灌溉等)干扰而对区域及全球环境造成重大影
响。 目前,对气候变化下的农田土壤碳平衡变化预
测,最大的困难来自对农田土壤碳循环及其机制认
识的不全面性和不确定性,土壤微生物与碳循环过
程之间复杂的交互耦合作用更增加了研究的挑战
性。 因此,开展农田土壤自养微生物 CO2同化功能
及其同化碳转化和稳定的分子生态学机制研究,这
将推进对微生物介导的土壤碳过程及陆地生态碳循
环机制的认识,为农业生产中采取合理有效的措施
提升土壤有机碳含量和土壤生产力功能提供理论
支撑。
图 1摇 Calvin循环简化图[8]
Fig.1摇 The cycle of calvin
1摇 自养微生物 CO2同化机制
自养微生物同化 CO2 的途径有 5条[3,8],即卡尔
文循环、还原性三羧酸循环途径、厌氧乙酰辅酶 A途
径、3鄄羟基丙酸途径和琥珀酰辅酶 A 途径。 其中,卡
尔文循环(Calvin鄄Benson鄄Bassham (CBB) cycle)可
分 3个阶段:(1)羧化反应;(2)还原反应;(3) CO2
受体的再生(图 1),是自养生物 CO2同化以及陆地生
态系统初级产物合成的最主要途径,在调节大气
CO2浓度方面发挥重要作用[8]。 CO2同化效率影响
着土壤碳库的输入与输出及土壤的相关生态过程。
过去的很多研究关注着大气 CO2浓度倍增对土壤微
生物群落的影响[9鄄10]。 然而本实验室最新研究[11]表
明农田土壤自养微生物(主要是不产氧兼性自养
菌),能通过卡尔文循环将 CO2转化成有机物质,其
同化速率约为 0.0134—0郾 103 g C m-2 d-1,对提高生
态系统的碳吸收和储存同样有着重要意义。 该结果
将改变人们对微生物在陆地生态系统碳循环中仅担
207 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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负有机质分解、矿化功能的长期认识。
核酮糖鄄1,5鄄二酸羧化酶 /加氧酶(RubisCO)催
化卡尔文循环中的第一步 CO2固定反应[12],即 1,5鄄
二磷酸核酮糖(RuBP)的羧化反应,是卡尔文循环中
碳同化的限速酶。 RubisCO 酶有 Form玉、Form域、
Form芋和 Form郁 4种类型[8, 13],广泛分布在绿色植
物和自养微生物中。 虽然 RubisCO 的结构多样,但
其催化过程是一致的。 Takai 等[14] 分离的 1 株
Epsilonproteobacteria菌的酶活性高达 222 nmol CO2
mg-1蛋白质 min-1,而 Meeks[15]分离获得的一株蓝细
菌(点形念珠藻,Nostoc punctiforme),RubisCO酶活性
仅 19.8 nmol CO2 mg
-1蛋白质 min-1,明显低于其它纯
培养获得的变形菌 RubisCO酶活性。 尽管以前有关
RubisCO 酶活性的研究取得很多方面的进展,但均
集中于植物或者纯培养的细菌,关于土壤 RubisCO
酶活性研究还鲜见报道。 Yuan 等[11] 2012 年通过微
宇宙培养结合碳同位素示踪技术,发现供试农田土
壤微生物具有较高的 RubisCO 酶活性(9郾 67—50.85
nmol CO2 mg
-1蛋白质·min-1),并且酶活性与碳同
化速率呈显著正相关关系 ( r = 0. 945),提出了以
RubisCO酶活性指示土壤自养微生物碳同化潜力的
估算方法,较高的 RubisCO 酶活性意味着较高的自
养微生物碳同化潜力。 相比碳同化功能基因,
RubisCO酶活性可以更好地反应土壤微生物固碳
潜力。
RubisCO 必须处于活化状态才能催化底物
RuBP 的羧化反应。 RubisCO 的活化机制有两种:体
外活化和体内活化。 前者是一个依赖 pH 值、CO2浓
度、Mg2+与酶结合的过程[16]。 RubisCO 还可以借助
另一种酶-RubisCO 活化酶的激活作用进行体内活
化,该过程需要合适的 CO2和 Mg2
+浓度、未被活化的
RubisCO 以及 RuBP 等条件。 RubisCO 活化酶能促
进 RuBP 等抑制剂从 RubisCO解离,使 CO2更易进入
活化位点,加速 RubisCO 的氨基甲酰化作用[17]。
RubisCO活性受环境因子(包括光照强度、温度、湿
度、CO2浓度)和生理因子(包括 pH 值、Mg2
+浓度、
ATP / ADP 比值)的影响[16]。 此外,磷酸化代谢产物
(6鄄磷酸葡萄糖、果糖、NADPH)、催化底物 RuBP 本
身以及无机阴离子(硫酸盐、无机磷酸盐)等竞争性
抑制剂也会影响 RubisCO 活性[18],但这些抑制剂对
RubisCO 活性的影响程度有待进一步研究[17]。
Marcus等[19]以蓝细菌 synechocystis sp. 6803 为研究
对象,研究了磷酸盐在不同结合位点的吸附对
RubisCO 酶活性的调控机制,发现磷酸盐与底物
RuBP 在不同结合位点的竞争吸附均会抑制
RubisCO 酶活化。 目前, 有关土壤自养微生物
RubisCO酶活性影响机制的研究还较少,Yuan 等[20]
认为土壤自养微生物 RubisCO酶活性受土壤有机质
含量的影响,秸秆还田能显著增加 RubisCO 酶活性,
增加土壤碳固定量。
2摇 陆地生态系统碳同化微生物的分子生态学机理
由于编码 RubisCO 酶的 cbbL 和 cbbM 基因具有
高度保守性,因此可以借助现代分子生物学技术,通
过分析环境样品中 cbbL 和 cbbM 功能基因的多样性
进而研究自养微生物碳同化的分子生态学机制。 目
前,利用 cbbL 和 cbbM 功能基因,从 DNA 和 RNA 水
平研究此过程及其对不同生境的响应和反馈已成为
这一领域的研究热点。
2.1摇 DNA 水平上碳同化微生物分子生态学机理
研究
近年来,有关湖泊[21]、地下水[22]、海洋[23]和深
海盆地[24]等水生生态系统中碳同化微生物碳同化
能力及其多样性的研究已取得较大进展,但有关陆
地生态系统 RubisCO编码基因( cbbL)多样性的研究
较少。 对陆地生态系统 cbbL功能基因多样性的研究
始于 2004年,该研究主要针对不同年限火山灰中化
能自养菌多样性的进行了分析[4]。 随后,该实验室
通过 cbbL基因对距离自然 CO2排放源不同距离的土
壤中化能自养菌的群落结构和多样性进行了研
究[25鄄26]。 这些研究表明,这几类土壤均以兼性化能
固碳自养微生物为主,但在不同年限以及距离 CO2
排放源不同距离的土壤中获得的 cbbL基因序列多样
性差异很大,说明兼性固碳自养微生物的群落结构
受生境影响很大。
对农田生态系统的研究主要集中在自养固碳微
生物种群多样性及其对环境条件的响应,研究发现
了很多新的自养微生物固碳基因型,但这些碳同化
微生物在土壤中所起的具体作用和贡献有待进一步
研究和验证[25, 27鄄28, 11]。 从 cbbL 功能基因多样性着
手研究农田土壤微生物固碳过程仅是一个开端。
Tolli 和 King[25]利用 cbbL基因作为固定 CO2 自养细
307摇 3期 摇 摇 摇 吴小红摇 等:自养微生物同化 CO2的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 摇
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菌的功能标记物,首次对不同农业生态系统不同层
次土壤中化能自养微生物的群落结构和多样性进行
了研究,结果表明土壤中以兼性固碳自养菌为主。
受作物类型、土地利用方式和土层深度的影响,土壤
中 cbbL 基因多样性差异很大。 此后,研究者相继通
过 cbbL基因研究了不同农田管理方式对 CO2同化微
生物多样性的影响[27鄄28]。 研究发现所有供试土壤兼
性固碳自养菌的多样性均高于专性固碳自养菌,但
不同研究区域兼性固碳自养菌群落结构存在较大差
异。 施肥处理能使兼性自养固碳菌增加而严格自养
固碳菌生长受到抑制。 Miltner 等认为这可能是异养
微生物对有机肥碳源的竞争抑制了严格自养菌(携
带 green鄄like基因)的生长[28]。 Yuan 等[20]研究了不
施肥 ( CK),施氮、磷、钾肥 ( NPK) 和秸秆还田
(NPKS)3 种长期施肥制度对稻田土壤固碳自养菌
群落结构及数量的影响,结果表明长期施肥导致土
壤固碳自养菌种群结构产生了明显差异,NPK 和
NPKS处理中兼性自养固碳菌增加而严格自养固碳
菌生长受到抑制,通过分析固碳细菌 cbbL 基因文库
发现,供试土壤含有 cbbL 基因的细菌群落以兼性自
养菌为主。 由于 cbbL基因的单独存在并不能证明自
养微生物发挥了碳同化作用,研究者还利用碳同位
素标记结合功能基因 cbbL 分子标记技术,发现农田
土壤固碳细菌和藻类 cbbL 拷贝数分别为 106― 108
g-1土和 103― 106 g-1土,并且细菌 cbbL 基因拷贝数
与碳同化速率呈显著正相关关系( r = 0郾 903) [11],说
明农田土壤微生物碳同化过程主要是自养过程,参
与该过程的微生物主要是自养菌和藻类,而非异养
微生物。
2.2摇 RNA 水平上碳同化微生物分子生态学机理
研究
一般来说,在 DNA水平上检测到基因的存在并
不意味着该基因得到了表达[29],而 RNA的存在能在
很大程度上表明微生物基因处于活性状态,并驱动
着重要的生物地球化学过程,因此环境转录组学研
究可以更为明确地鉴别微生物在驱动过程中的功能
作用。 目前,通过 cbbL基因从 RNA水平上对自养微
生物碳同化功能的研究主要集中水生生态系统。
John等[30]研究发现,河流中浮游藻类在光饱和点的
最大光合速率出现时间滞后于 cbbL基因开始转录的
时间,在大型浮藻中滞后时间更长。 这说明 CO2同
化功能受 cbbL基因转录水平的严格控制,而浮游藻
类所处生境的生理生态特性包括光可利用性、光照
时间、养分状况和 CO2分压均会影响 cbbL 基因的转
录[30, 6]。 Kong 等[6]发现受有效光照和养分状况的
影响,南极班尼湖不同类型 cbbL 基因转录活性随水
层深度呈现不同的变化规律, FormID cbbL 基因转录
活性随水层深度增加而增加,而 FormIA / IB cbbL 基
因呈现相反的规律。 FormID cbbL 基因表达量与光
合有效辐射和光合速率有很好的耦合关系,表明夏
冬季节交替时期含 FormID cbbL 基因的光能自养微
生物是班尼湖固定 CO2的主要贡献者。 cDNA 文库
分析结果表明这些光能自养微生物主要是分布在浅
层水体(6m)的隐芽藻(Geminigera cryophila)、13m
深处的鞭金藻( Isochrysis sp.)以及在不同水层均有
分布的微拟球藻 (Nannochloropsis)。 Cr佴peau 等[31]
提取深海热液喷口场微生物垫 RNA,反转录后,成功
扩增了 cbbL和 cbbM基因,说明含 cbbL 和 cbbM 基因
的自养微生物是深海环境中的初级生产者。 Alfrider
等[32]研究表明, cbbL 和 cbbM 基因的表达与地下水
的氧化还原特性有关,cbbL 基因仅在充入工业氧气
的地下水中表达,而 cbbM基因仅在添加硝酸盐的地
下水中表达,这些携带 cbbL和 cbbM基因的自养微生
物是地下水系统中 CO2固定的重要驱动者。
相对于水生生态系统,目前在 RNA 水平上对陆
地生态系统,特别是农田生态系统自养微生物碳同
化功能的分子生态学机制研究还很缺乏。 农田是陆
地生态系统中最活跃且固碳潜力最大的碳库之
一[33鄄34],加强对农田土壤碳同化机制的研究可以为
正确评估农田土壤固碳潜力提供科学依据。 因此,
通过环境转录组学研究(RNA 研究),鉴别农田土壤
中具有碳同化功能的自养微生物,明确揭示驱动农
田生态系统碳固定的微生物机制,将有利于加强对
土壤碳过程及固碳机制的认识。
2.3摇 SIP 技术在碳同化微生物分子生态学研究中的
应用
稳定同位素探针技术(SIP)是目前原位研究复
杂环境关键元素生物地球化学循环微生物驱动机制
的有力工具。 该技术采用稳定同位素标记底物培养
环境样品,通过分析标记的微生物基因组 DNA
(DNA鄄SIP)或者 RNA(RNA 鄄SIP)来揭示环境样品
中同化了标记底物的微生物作用者,从而揭示环境
407 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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中微生物重要代谢过程的分子机制[35]。 利用 DNA鄄
SIP 技术,Whitby等[36]通过添加13C鄄CO2和12C鄄CO2对
淡水沉积物微生物基因组 DNA 进行标记培养,提取
基因组 DNA后进行超高速密度梯度离心,然后对13C
-DNA模板进行 PCR 扩增并克隆测序,基因测序结
果表明在实验室培养条件下淡水沉积物中的亚硝化
单胞菌(Nitrosomonas europaea)具有 CO2同化功能。
此后,研究者们相继采用 DNA鄄SIP 技术分析了旱地
土壤和农田土壤中受13C标记的氨氧化细菌,发现氨
氧化细菌的大量 DNA被标记,揭示了农业土壤中的
氨氧化细菌,主要是亚硝化单胞菌(Nitrosospira sp.)
和氨氧化菌(Nitrosospira multiformis)也具有同化 CO2
的能力[29, 37]。 然而,研究发现在乙炔存在的条件
下,这些氨氧化细菌的 CO2同化能力会受抑制[29, 38]。
具有 CO2同化功能的氨氧化细菌在环境中广泛分
布,而氨氧化古菌长期以来被研究者认为不具备同
化 CO2的能力。 DNA鄄SIP 技术的利用改变了这一认
识。 Zhang 等[39]分别用13C鄄CO2和12C鄄CO2对酸性土
壤进行标记培养,培养 30d 后提取土壤基因组总
DNA并超高速离心后,对不同浮力密度 DNA进行了
分析,发现酸性土壤中奇古菌门(Thaumarchaeota)中
的氨氧化古菌(AOA)具有 CO2同化功能。
由于复杂环境样品中目标微生物特别是难培养
微生物生长缓慢,目标微生物基因组 DNA 难以在较
短时间内得到足够程度的稳定同位素标记,导致标
记 DNA难以有效分离。 与 DNA 相比,RNA 合成效
率更快,可以在短时间内得到足够程度的标记[40],
因此,RNA鄄SIP 技术为活性微生物分类鉴定和功能
研究提供了更为灵敏的技术手段。 Pratscher 等[41]
分别用13C鄄CO2和12C鄄CO2对旱地土壤标记培养 12 个
星期以后,提取土壤 DNA 和 RNA,采用 SIP 技术分
析了受13C标记的氨氧化古菌的群落与功能。 RNA鄄
SIP 分析结果则显示氨氧化古菌的大量 RNA 被13C
标记了,说明旱地土壤的氨氧化古菌发挥了同化
CO2的能力,由于被13C 标记的 DNA 量低于检测限,
所以 DNA鄄SIP 技术未能揭示氨氧化古菌的这一功
能。 系统发育分析表明这些氨氧化古菌主要是海洋
亚硝化短小杆菌(Nitrosopumilus maritimus)和海绵共
生古菌(Cenarchaeum symbiosum)。
由于 SIP 技术不依赖于培养,且能有效地将微
生物的分类鉴定和功能联系起来,揭示复杂环境中
微生物的生理代谢功能,该技术已被广泛应用于陆
地生态系统碳循环的微生物驱动机制研究。 通过对
标记微生物基因组 DNA 或者 RNA 进行环境基因组
学或转录组学研究,进而采用新一代高通量测序技
术,可深入发掘具有碳同化功能的微生物或者与碳
同化过程相关的新的功能基因。 因此,SIP 技术与组
学技术的结合将会为未来陆地生态系统碳循环的微
生物机理研究提供重要的技术手段。
3摇 同化碳在土壤中的转化与稳定性机理
自养微生物同化碳输入土壤环境以后,一部分
通过土壤呼吸作用以 CO2和 CH4的形式返回大气,剩
下的成为微生物量碳中的一部分或以有机质形式储
藏于土壤碳库中。 研究同化碳(“新碳冶)进入矿质
土壤基质后的去向和转化特征,将有助于评价“新
碳冶输入对土壤有机碳库的贡献。 进入土壤的“新
碳冶在土壤碳库中的矿化、转化与其稳定性有关,因
此在固碳中有十分重要的作用。
3.1摇 同化碳在土壤中的转化
目前,有关同化碳的转化研究主要集中在对根
系分泌物和外源有机碳的转化研究上。 根系分泌物
转化是土壤碳循环中的一个重要过程,而根际微生
物会影响根系分泌物的转化,因此,开展根际微生物
与根系分泌物的相互作用研究具有重要的意义。 根
际分泌物主要由水溶性物质组成(含量为 79%),而
水溶性物质中碳氢化合物占 64%,氨基酸和氨基酸
盐占 22%,有机酸占 14%[42]。 根际分泌物的转化受
生物因素如根际微生物群落结构[43]和植物类型[44],
以及非生物因素如土壤含水率、温度、土壤质地的影
响[45]。 Liang 等[46]通过盆栽实验采用13C 稳定性同
位素标记方法研究了玉米根际沉积碳中新碳的分
布,发现土壤微生物碳库(MBC)和水溶性有机碳库
(DOC)是新碳的主要去向,但新碳对 MBC 的贡献比
对 DOC贡献大。 而 Marx 等[47]的盆栽实验结果则显
示,小麦根际沉积碳中的新碳主要分布在 MBC 和土
壤总有机碳库中,而在 DOC中未检测到新碳。
外源添加有机底物后进入土壤的“新碳冶在土壤
碳库中的转化与根际分泌物有所不同。 Perelo 等[48]
和李玲等[49]分别在旱地和稻田土壤中添加标记的
简单有机底物(葡萄糖)和复杂有机底物(植物秸秆
或稻草),研究土壤活性有机碳的动态变化,发现有
507摇 3期 摇 摇 摇 吴小红摇 等:自养微生物同化 CO2的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 摇
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机底物对稻田土壤 DOC 的影响较大,而对旱地土壤
DOC影响较小。 添加葡萄糖处理后,旱地土壤中14C
标记 DOC 含量和 MBC 含量均高于添加植物秸秆处
理,这是因为植物秸秆的某些成分如木质素难以被
微生物降解,其生物可利用性比葡萄糖低。
3.2摇 同化碳在土壤中的稳定机制
同化碳在土壤中的稳定性主要受到同化碳降解
性的难易程度、土壤理化性质和土壤微生物群落的
影响。
3.2.1摇 同化碳降解性难易程度
通过根际沉积或者外源添加有机底物进入土壤
的碳尤其是 DOC 是易被土壤微生物吸收利用的有
机碳组分[50鄄51],10%—56%的土壤 DOC 具有生物有
效性[52]。 外源有机底物所含的 DOC 生物有效性更
高,30%—95%的 DOC 组分可在 3 个月内被土壤微
生物消耗掉[53]。 DOC 进入土壤后, 其中的碳水化
合物和蛋白类物质最先被分解,而较难降解的复杂
化学结构物质则不断富集(如具有芳香环结构的木
质素和烷基结构的碳)。 核磁共振 ( 13 C鄄CPMAS鄄
NMR)分析结果显示随着有机碳不断分解,有机碳库
中碳水化合物急剧减少,而具有脂肪烃结构和芳香
结构的碳不断增加,但以脂肪烃为主[54]。 此外,受
土壤微生物作用的影响,某些高度易降解的 DOC 结
构组成会发生变化,芳香化程度增加,DOC 整体结构
变得相对稳定[55],使得 DOC在溶液中的存留时间发
生很大变化,易降解的 DOC(如来源于新鲜植物残
体)可以存留几个月,而难降解的 DOC(如来源于泥
煤或森林土壤)甚至可以停留二三十年[56]。 Sanderman
和 Amundson[57]将室内试验与野外试验相结合,得出
DOC在加利福利亚森林土壤中的平均存留时间达到
90—150a。 因此,难降解碳的累积有利于维持土壤
碳库的稳定性。
3.2.2摇 土壤矿物与有机碳的相互作用
进入土壤的新碳可以通过与有机矿质相互作用
来抵制微生物对有机碳的分解,从而减缓有机碳的
周转,促进其在土壤中的有效累积[58]。 研究显示,
新碳进入土壤后,土壤矿物质(氧化铁铝)的保护作
用对土壤有机碳的稳定有着重要作用[59鄄60]。 培养实
验结果表明,由于土壤矿物的吸附, DOC 的矿化速
率减缓了 23%—64%[61]。 随着 DOC 截留时间的增
加,吸附在矿物表面的 DOC 会与矿物形成有机复合
官能团而使其更难被矿化[60]。 与碳水化合物相比,
分子量较高的芳香化合物如疏水性化合物,富里酸
和腐殖酸更容易被土壤矿物吸附[62]。 Spaccini
等[63]采用选择性有机组分提取、裂解组分化学鉴定
和 CPMAS 联合13 C 核磁共振光谱分析 ( CPMAS鄄
NMR)等技术,揭示了来源于玉米的新碳主要进入腐
殖组分中,新鲜植物残体矿化分解的有机碳化合物
主要存在于腐殖物质的亲水组分中,并可以进一步
被疏水组分所稳定,从而对土壤中原有有机碳中的
稳定组分起着新碳的汇的作用[64]。
3.2.3摇 团聚体的保护作用
土壤团聚体对有机碳的包裹作用可以提高土壤
有机碳的稳定性。 土壤有机碳的水平通常与稳定性
团聚体的数量有关[65],而土壤微生物及其代谢产物
对团聚体的形成有较大影响[66]。 真菌菌丝可以促
进土壤中水稳性团聚体的形成,保护有机碳含量增
加[67]。 团聚体结合的有机碳受到的物理保护程度
跟团聚体的级别有关,通常表现为大团聚体的保护
作用弱于微团聚体。 研究者发现大团聚体内的有机
碳寿命较短,一般只有几年,而微团聚体内的有机碳
可达 1个世纪[68]。
与根系分泌物和添加外源有机底物的转化与稳
定性研究相比,有关自养微生物同化碳的相关研究
还较少。 Ge 等[69]采用同位素标记方法进行了 100d
的室内培养试验,结果发现与未种植水稻的土壤相
比(自养微生物同化碳),水稻同化碳的输入抑制了
稻田土壤原有有机质的矿化,表现出明显的负激发
效应,这对维持稻田土壤的碳汇功能具有十分重要
的意义。 尽管该结果在一定程度上丰富了对“新碳冶
的矿化、转化及其稳定性机理的认识,但是对于自养
微生物同化碳对微生物生物量碳周转的贡献,以及
自养微生物同化碳的矿化、转化特征及其稳定性差
异形成的机理还有待深入研究。
4摇 研究展望
目前,有关陆地生态系统自养微生物同化 CO2
的分子生态学研究主要是 DNA 水平上的研究。 研
究者们探讨了碳同化微生物数量和种群结构对施肥
管理、作物类型、土壤质地和土壤深度的响应,发现
了很多新的微生物固碳基因型,但有关这些固碳微
生物在土壤中所起的具体作用还有待通过进一步证
607 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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实。 基于 RNA 水平对自养微生物 CO2同化功能的
分子生态学研究主要集中在水生生态系统,而有关
同化 CO2的自养微生物转录活性对陆地生态环境的
响应及其对陆地生态系统固碳的调控机制研究还尚
未见报道。 采用碳稳定同位素示踪技术,结合基于
RNA水平的分子生物学技术以及新一代高通量测序
技术,可深入发掘具有碳同化功能的微生物或者与
碳同化过程相关的新的功能基因。 同时通过研究微
生物同化碳在土壤碳库中的转化过程和稳定机制,
可将碳同化微生物在土壤 CO2同化过程中的贡献定
量化,这些研究将推进对微生物介导的土壤碳过程
及陆地生态碳循环机制的认识,为农业生产中采取
合理有效的措施提升土壤有机碳含量和土壤生产力
功能提供理论支撑。
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907摇 3期 摇 摇 摇 吴小红摇 等:自养微生物同化 CO2的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
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