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Sprouts characteristic structure of Taxus yunnanensis plantation

云南红豆杉人工林萌枝特性



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
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不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:948项目(2011鄄4鄄03); 云南省科技计划资助项目(2011CI072); 国家林业局行业公益研究专项资助项目(201004007); 国家科技支撑
计划资助项目(2012BAD22B0103)
收稿日期:2012鄄07鄄23; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: jianrongsu@ vip.sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201207231044
苏磊,苏建荣,刘万德,李帅锋.云南红豆杉人工林萌枝特性.生态学报,2013,33(22):7300鄄7308.
Su L, Su J R, Liu W D, Li S F.Sprouts characteristic structure of Taxus yunnanensis plantation.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7300鄄7308.
云南红豆杉人工林萌枝特性
苏摇 磊,苏建荣*,刘万德,李帅锋
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明摇 650224)
摘要:萌枝是许多木本植物维持种群稳定和延续的重要机制之一。 通过对云南红豆杉人工林萌枝情况的调查,分析了云南红豆
杉萌枝特征及其对生长的影响。 结果表明:(1)云南红豆杉萌枝现象明显,萌枝率达到 88.1%,萌枝类型有树基萌枝和树干萌枝
两种,其中树基萌枝是最主要的类型,有树基萌枝的个体达到了总株数的 80.0%,树干萌枝率仅为 39.6%,约为树基萌枝率的一
半,两种萌枝都有的比率为 31.5%;(2)云南红豆杉的树基萌枝数量与树高呈正相关关系,与地径呈负相关关系,而树干萌枝数
量与树高和地径都没有显著的相关关系。 总萌枝数量与树高及地径的相关关系与树基萌枝的一样,但相关性略低。 (3)树基
萌枝和树干萌枝都会影响云南红豆杉枝叶的空间分布格局,但从植株总体上说,它们对云南红豆杉的枝叶生长量没有显著的
影响。
关键词:云南红豆杉;人工林;萌枝;树高;地径;枝叶空间分布格局
Sprouts characteristic structure of Taxus yunnanensis plantation
SU Lei, SU Jianrong*, LIU Wande, LI Shuaifeng
Research Institute of Resources Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China
Abstract: Sprouting regeneration is one important mechanism of many woody plants, it plays an important role in the
process of maintaining population stability and continuity. Sprouting is a part of “ regeneration niche冶 and a highly
evolutionary labile trait of many ancient plant species, it has important physiological function on the regulating of plant
individual life history strategies. Taxus yunnanensis is one of the relic species of the Tertiary Period and also is the
endangered plants. Taxus yunnanensis is the first鄄class protective plants in China, which is mainly distributed in Yunnan,
Sichuan, Chongqing and Tibet.
In this paper, the sprouting phenomenon of six鄄year鄄old artificial cultivated Taxus yunnanensis was investigated. Its
occurrence mechanism was also studied. Simultaneously, we analyzed the reasons spatial distribution of branches and leaves
was affected by different sprouting types. The results showed that: (1) The sprouting phenomenon of Taxus yunnanensis was
very obvious, sprouting rate was up to 88.1%. Taxus yunnanensis had two sprouting types, they were stem basal sprouts and
stem epicormic sprouts. Of the two, stem basal sprouts was the more important one, it reached 80.0% of total quantity,
while stem epicormic sprouts only occupied 39.6%, only about half of the rate of stem basal sprouts, 31.5% of these
surveyed trees had both stem basal sprout and stem epicormic sprout. ( 2) Correlative analysis showed that there was a
positive correlation between the quantity of stem basal sprouts and height, a negative correlation between the quantity of
stem basal sprouts and collar diameter. Nevertheless, neither height nor collar diameter had significant correlation with the
quantity of stem epicormic sprouts. Total sprouts number and stem basal sprouts had the same relationship with height and
collar diameter, but the correlation coefficients of the former were slightly lower. ( 3) Both stem basal sprouts and stem
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epicormic sprouts changed spatial distribution pattern of branches and leaves, however, as a whole, sprouts number did not
have significant influence on the output of the weight of branches and leaves, in other words, neither of these two sprouting
types had too much relationship with the yield of the whole tree.
Our experiment results collectively suggest that the state of sprouting had a notable effect on the growth and
developmental tendency of Taxus yunnanesis. However, the current study did not make it clear what is the influence factor of
the sprouting situation. In order to fully function the part sprouting plays after interference of Taxus yunnanesis, future
research need to find out every possible influencing factor. Furthermore, the study on sprout regulating should be carried
out, it忆s a promising way to promote the production of branches and leaves.
Key Words: Taxus yunnanesis; plantation; sprouts; height; collar diameter; spatial distribution pattern of branches
and leaves
萌枝现象普遍存在于许多古老植物的生长发育过程中,是它们在漫长的生存过程中进化出的生活史特
征,萌枝在维持种群延续与稳定方面有着显著的作用,是这些植物能够经受不断的环境改变、地质变化而不至
灭绝的重要原因[1鄄2]。 萌枝作为重要的植物功能特征[3],是一种重要的营养繁殖方式,在植被恢复和自然更
新中有着重要的意义[4],是植物应对外界环境中各种干扰形成的有效适应策略。 萌枝是持续生态位的占据
者[5],也是高度进化的不稳定特征[6],以往对萌枝的研究集中于它们在群落演替[7]、物种保存[1]等方面的意
义,影响萌枝能力的因素也有相关报道[8鄄9]。 近些年在意识到萌枝的价值之后,一些与植物生长发育直接相
关的研究工作也逐渐得到开展。 李晓靖等通过冰雪灾害后木荷的研究发现不同部位萌枝的光合生理特性存
在差异[10];萌枝能力鄄高度权衡假说被学者提出并得到一定的认可,该假说认为萌枝生长消耗资源会限制高
度生长[11鄄12],但有相反观点认为萌枝不会带来高度生长代价[13]。 时至今日,萌枝是否会直接改变植物生长量
的疑问仍未得到解答,萌枝能力鄄高度权衡假说的争论也没有一个明朗的结果。
云南红豆杉(Taxus yunnanensis Cheng et L. K. Fu)是我国的国家一级保护植物,起源古老, 与罗汉松科
(Podocarpaceae) 、粗榧科(Cephalotaxaceae)植物具有共同的祖先[14]。 作为第三纪孓遗植物,云南红豆杉具有
明显的萌枝现象[15]。 濒危植物云南红豆杉富含天然抗癌药物紫杉醇(Taxol),但是云南红豆杉的资源量小、
种群数量少,它的市场需求量却非常大[15]。 到目前为止,人工栽培红豆杉是获取紫杉醇最可行、最有效的手
段[16]。 云南红豆杉是我国紫杉醇原料林的主要栽培树种,在滇、川、渝、藏等省(市、自治区)紫杉醇原料林基
地建设中有大规模种植[15]。 鉴于云南红豆杉既是重要的濒危物种,又是价值很高的经济植物,国内外学者围
绕它开展了大量的研究,内容涉及云南红豆杉的种群生态学、细胞培养、组织培养、产紫杉醇内生真菌筛选、紫
杉醇含量变异、苗木培育技术、原料林营建技术等诸多方面[16鄄23]。 在这些研究中,尚未见云南红豆杉的萌枝
特性及萌枝对云南红豆杉原料林产量和植株生长发育影响的研究报道。
枝叶生物量是云南红豆杉药用人工原料林的重要经济性状。 生产上,一般采收云南红豆杉枝、叶等提取
紫杉醇及其前体以实现原料林的可持续利用[15],如何使云南红豆杉人工林尽可能多的产出枝叶是一个迫切
需要解决的问题。 目前,云南红豆杉萌枝与植株枝叶生物量的关系并不清楚,原料林培育是否需要区分萌枝
类型进行选育、能否利用萌枝特性用于枝叶采收和原料林的持续经营等生产实际问题尚未解决。 为此,本文
通过云南红豆杉人工林的萌枝情况、不同萌枝类型植株枝叶生物量等的调查、研究,探讨云南红豆杉人工种群
萌枝性状的发生率、萌枝的类型与数量分布;萌枝类型及数量与植株株高、地径的关系;萌枝对植株枝叶生物
量及其空间分布格局的影响等问题。 以期为云南红豆杉药用原料林的良种选育、枝叶采收和可持续经营提供
科学依据和理论支持。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究地概况
研究地点设在云南省文山壮族苗族自治州马关县的金城林场。 金城林场地处北纬 22毅59忆,东经 104毅26忆。
1037摇 22期 摇 摇 摇 苏磊摇 等:云南红豆杉人工林萌枝特性 摇
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该林区海拔 1600 m,为低纬度亚热带东部型山地季风气候,雨季旱季界限明显,且雨季气温较高,旱季气温较
低。 年均气温 16.9 益,平均最高月气温 21.7 益,平均最低月气温 9.6 益。 年平均降雨量 1345 mm,相对湿度
84%;年日照时数为 1804 h,全年无霜期达 300 d以上。 金城林场于 2005 年开始在董亮营林区建设万亩云南
红豆杉基地,现已建成 30余 hm2 的云南红豆杉采穗园,130余 hm2 的原料林基地[24]。
1.2摇 实验材料与方法
1.2.1摇 试验林概况
2011年 10月初在金城林场云南红豆杉基地选取了甲、乙、丙 3块样地。 所选 3块样地的环境条件基本一
致,具体情况见表 1。 样地中的云南红豆杉按台地模式种植,种植密度为 1 株 / (1.5 m伊1.5 m),实生苗造林,
定植时间 2005年 7月。 整地、种植和抚育、管理过程中,所有样地的营造林措施均采用同一技术标准。 到
2011年 10月时,样地内所种植云南红豆杉的平均株高达 2.17 m,平均地径为 44.61 mm,平均冠幅为 1.2 m伊
1郾 2 m,发育良好,生长健壮,已达到可以进行商业采收的阶段。
1.2.2摇 萌枝类型与数量的调查
从每块样地中分别选取植株长势较接近,差异不大的 180 株云南红豆杉作为样株用于调查。 选好样株
后,用标签做好标记,然后逐株调查萌枝的类型和数量。 萌枝的分类及判别采用 Bellingham系统,该系统按以
下标准把萌枝分为 4种类型:(1)根萌枝,萌枝位置位于地下;(2)树基萌枝,萌枝处于地上接近地面的位置;
(3)树干萌枝,萌枝位于树冠,远离地面;(4)枝萌枝,萌枝发生于非主干的枝条[2,25]。 调查时,统一将地径最
粗、最高的茎干作为主干,分别用皮尺和游标卡尺测量每一植株的高度和地径。
1.2.3摇 枝叶空间分布量的测定
研究萌枝对云南红豆杉枝叶生长的空间分布时,在上述每块样地的 180 个样株中分别随机抽取 15 株用
于生物量的测定。 采收枝叶前,先按树冠深度将树冠等距离分为上层(玉)、中上层(域)、中下层(芋)、下层
(郁)4个层次并用油漆做上记号,然后采收各层次枝叶。 采收后,迅速测定每个层次枝叶的重量。
表 1摇 样地概况
Table 1摇 Outline of simple plots
指标 Index
样地 Simple plot
甲 乙 丙
坡向 Slope aspect 西偏南 42毅 西偏南 35毅 西偏南 40毅
坡度 Slope gradient / (毅) 15 18 14
海拔 Altitude / m 1628 1636 1640
土壤 pH Soil pH 4.89 5.07 5.08
土壤有机质 Soil organic matter / (g / kg) 122.2 90.0 121.0
1.3摇 数据处理
把样地中有萌枝个体数 /总个体数定义为有萌个体率;特定萌枝类型萌枝个体数 /总个体数定义为特定萌
枝类型的萌枝率[26]。 研究萌枝数量与地径、树高的关系时,将 3 块样地的云南红豆杉植株归并为一个样本,
采用 Spearman相关分析方法进行分析[26鄄27]。 分析萌枝对枝叶生物量空间分布格局的影响时采用秩和检验法
进行分析比较;不同萌枝类型的萌枝数量对枝叶空间分布的影响采用 Kruskal鄄Wallis 检验法分析。 所有数据
处理和统计分析均采用 SPSS 13.0软件完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 云南红豆杉种群萌枝结构
云南红豆杉有萌枝的比例则高达 88.1%,萌枝现象十分普遍。 在所调查的 540 株个体中,存在树基萌枝
的有 432株,达到总数的 80.0%;存在树干萌枝的植株数量为 214株,占总数的 39.6%;两种萌枝均有的是 170
株,占全部植株的 31.5%(表 2)。 所调查的云南红豆杉中,树基萌枝最多的有 8 个,树干萌枝最多的有 5 个,
2037 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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总萌枝数最多的有 9个,总萌枝数集中于 1—4个之间。 无论是各类型的萌枝还是总体萌枝基本上呈现着萌
枝数越多,植株数量越少的状况(图 1)。
表 2摇 各种萌枝方式的植株数量与比例
Table 2摇 Number and rate of different sprouting types
萌枝方式 Sprouting types 数量 Number 比例 Rate / %
无萌枝 No sprout 64 11.9
树基萌枝 Stem basal sprouts 432 80.0
树干萌枝 Stem epicormic sprouts 214 39.6
树基萌枝+树干萌枝 Stem basal sprouts+stem epicormic sprouts 170 31.5
图 1摇 云南红豆杉的萌枝分布状况
Fig.1摇 Sprouting distribution status of Taxus yunnanensis
2.2摇 萌枝数量与树高和地径的关系
云南红豆杉的树基萌枝数量与树高之间呈正相关
关系(R= 0.52,P = 0.00),树干萌枝数量和树高之间不
存在显著的相关关系(R= -0.04,P>0.05);树基萌枝数
量与地径呈负相关关系(R = -0.46,P = 0.00),树干萌枝
数量与地径没有显著相关关系(R = -0.03,P>0郾 05);总
萌枝数量与树高和地径之间的关系与它们和树基萌枝
数量的关系大致一样,只是相关性低一些。 简而言之,
云南红豆杉随着树基萌枝或总萌枝数量的增多,树干有
增高而地径有减小的趋势(表 3)。
2.3摇 萌枝数量与枝叶产出空间分布的关系
由表 4可见,有无树基萌枝的云南红豆杉总体枝叶
着生量并无显著差异(P>0.05),同样的情况也发生在
有无树干萌枝的植株中。 尽管云南红豆杉萌枝和总体
枝叶生长量并无太大关系,但是萌枝对枝叶的空间分布
格局有着较大的影响。 树基萌枝的植株其上层生长的
枝叶极显著多于无树基萌枝的植株(P<0.01),在中上层的枝叶显著多于无树基萌枝的(P<0.05),但是它们的
中下层枝叶量却显著小于无树基萌枝的个体(P<0.05),下层的枝叶两者之间没有显著的差异(P>0.05)。 有
树干萌枝的植株上层、中上层和下层的分布的枝叶都稍微多于无树干萌枝的,但它们的差异都未达到显著水
平,唯有中下层的枝叶分布量达到了显著差异,有树干萌枝的植株显著少于没有树干萌枝的(P<0.05)。
表 3摇 云南红豆杉不同萌枝类型的数量与树高及地径的关系
Table 3摇 Relationship between different sprouting types and height & collar diameter in Taxus yunnanensis
项目 Items 萌枝类型 Sprouting type R P
树高 Height 树基萌枝+树干萌枝 Stem basal sprouts + stem epicormic sprouts 0.37 0.00
树基萌枝 Stem basal sprouts 0.52 0.00
树干萌枝 Stem epicormic sprouts -0.04 0.33
地径 树基萌枝+树干萌枝 Stem basal sprouts + stem epicormic sprouts -0.33 0.00
Collar diameter 树基萌枝 Stem basal sprouts -0.46 0.00
树干萌枝 Stem epicormic sprouts -0.03 0.55
从图 2可以看出,不管云南红豆杉的萌枝方式怎样,枝叶分布比例均以中下层和下层的居多。 上层的枝
叶分配比例都是有树基萌枝或树干萌枝时最多,无树干萌枝时次之,无树基萌枝时最少。 没有树基萌枝的植
株中上层枝叶也是最少的,但是它们的中下层和下层的枝叶却都是四种萌枝状况中最多的。
3037摇 22期 摇 摇 摇 苏磊摇 等:云南红豆杉人工林萌枝特性 摇
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表 4摇 云南红豆杉各层次枝叶着生量与萌枝的关系
Table 4摇 Relationship between growth amount of branch leaves and sprouts in Taxus yunnanensis
萌枝类型
Sprouting type
层次
Level
枝叶分布量 The output of branches and leaves / kg
有此类萌枝
Plants with this sprouting type
无此类萌枝
Plants without this sprouting type
秩和检验
Rank sum test
树基萌枝 玉 1.18依0.08 0.70依0.10 **
Stem basal sprouts 域 1.51依0.13 1.09依0.17 *
芋 1.89依0.15 2.40依0.31 *
郁 1.81依0.26 1.95依0.21 ns
总体 6.39依1.03 6.14依0.89 ns
树干萌枝 玉 1.18依0.09 0.97依0.10 ns
Stem epicormic sprouts 域 1.52依0.16 1.31依0.16 ns
芋 1.53依0.30 2.00依0.23 *
郁 1.95依0.60 1.73依0.26 ns
总体 6.28依1.24 6.01依0.96 ns
摇 摇 所有数值为平均值依标准误; **P<0.01,差异极显著;*0.010.05,差异不显著
摇 图 2摇 不同萌枝状况的云南红豆杉枝叶空间分配格局
Fig. 2 摇 Branches and leaves spatial distribution pattern of Taxus
yunnanensis with different sprouting status
A: 有树基萌枝个体; B: 无树基萌枝个体; C: 有树干萌枝个体;
D:无树干萌枝个体
从图 1和表 2 可以看出云南红豆杉树基萌枝率很
高,有 1个、2个和 3个树基萌枝的植株最多,而且个体
数也比较接近,故而对这 3类萌枝的植株再单独进行比
较,以探究树基萌枝数量对枝叶产出空间分布的影响,
图 3为其 Kruskal鄄Wallis检验结果,可以看出,云南红豆
杉的上层和中上层的枝叶量呈现着随着树基萌枝数量
增加而增多的趋势,3个树基萌枝的云南红豆杉的上层
和中上层的枝叶产出显著多于 1 个和 2 个树基萌枝的
植株(H= 5.52,n = 3,P<0郾 05),中上层的枝叶产出也显
著多于 1 个和 2 个树基萌枝的 (H = 4. 60, n = 3,P <
0郾 05)。 中下层的枝叶是 1 个树基萌枝的植株最多,显
著高于 2 个和 3 个树基萌枝的(H = 10. 59,n = 3,P <
0郾 05)。 下层的枝叶分布相差不大,差异都未达到显著
程度(H= 3.06,n= 3,P= 0.217)。
3摇 结论与讨论
3.1摇 云南红豆杉萌枝状况剖析
红豆杉属植物已在地球上生存繁衍超过了 250 万
年之久[15],是第三纪孓遗植物。 具备萌枝能力许多古
老植物的普遍特征[3],它们在漫长的生存史中经历了多次地质构造运动和剧烈的环境变化,各种严酷的干扰
因素时常会在其尚未完成有性繁殖时就已经到来,植物无法通过有性繁殖产生后代来度过危机,萌枝更新是
植物有性繁殖受阻时种群延续的一个有效的补充方式,许多古老植物正是得以依赖自身进化出的萌枝能力通
过更新瓶颈期而始终不至于灭绝[1]。 云南红豆杉枝干受到外界环境强烈的干扰胁迫后,根部成为了最重要
的营养和水分储存场所,萌枝的发生需要母株的营养供给,树基部分最接近根部,新生萌枝必然会最大程度的
从此处发出,因此树基萌枝便成为云南红豆杉最主要的萌枝方式。 树冠是植物生长活跃的部位,但其距离根
部较远,且主干也可能由于病虫害等外界干扰运输能力大大减弱,因此树冠处发出萌枝的概率会比较低。 云
南红豆杉的萌枝情形正是其祖先长期生活在干扰胁迫环境下而进化出的适应能力的一个具体表达。
3.2摇 云南红豆杉萌枝与植株的生长发育
根据萌枝能力鄄高度权衡假说,萌枝的出现过程是一个消耗物质和能量的过程,萌枝生长的投入会限制植
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图 3摇 不同树基萌枝程度的枝叶空间分布比较
Fig.3摇 Branches and leaves spatial distribution comparison of different stem basal sprouting levels
誗表示中位值,同一图的相同小写字母表示无显著性差异(Kruskal鄄Wallis检验,P>0.05),线条下限和上限分别表示第 10和第 90百分位
物其他方面的生长,一个最显著的例子就植物的高度生长受到制约,于是就造成了没有萌枝的植物往往高于
有萌枝的植物,萌枝少的植物高于萌枝多的植物[11]。 但在本研究中却是萌枝数量多的云南红豆杉植株高于
萌枝数量少的,这与赵睿等人对米心水青冈(Fagus engeriana)的研究结果相近[13]。 萌枝能力鄄高度权衡假说
是建立在不同植物的比较的基础上的,且只考虑到了萌枝生长对资源的消耗,因此必然存在着一定的局限性。
萌枝的发生无疑会给主干带来一定的生长代价,造成主干资源向外转移。 云南红豆杉树基萌枝的枝干与主干
空间重叠部分最多,与主干的资源竞争也最激烈,故而它们对主干的消耗尤为明显,这就造成了树基萌枝越
多,主干越细的现象。 调查时发现萌枝与主干几乎呈平行状态,各个萌枝都与主干一起竞争利用光资源,植株
的萌枝越多,主干与萌枝间的竞争就愈激烈,为了占据有利的光环境,主干和萌枝都采取了尽可能增加高度的
生存策略[28]。
植物的冠层结构不是一成不变的,而是可以发生动态变化的。 植株内部主干与萌枝的竞争过程也是枝叶
空间格局重新调整和分配的过程。 萌枝与主干的竞争使得有萌枝的云南红豆杉的部分枝叶向上转移,同时,
萌枝会影响到枝叶所处的光照环境,冠层上半部分枝叶浓密时,中下层的荫蔽程度高,这一部位的枝条自然修
剪的几率高,枝条寿命相对较短[29]。 中下层的枝叶在上述因素共同作用下分布有所减少。 这些现象在不同
的萌枝状况下会略有差异。 几种萌枝状况中有树干萌枝的植株中下层枝叶产出是最少的,这是因为树干萌枝
最开始从主干的上部发出,随着树体的生长,其原始发生区基本上成了植冠的中间部位,树干萌枝的生长极大
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地限制了树冠中下层的养分供给,阻碍了这一区域枝叶的生长发育。 没有树基萌枝这一主要萌枝方式的云南
红豆杉个体枝干间竞争压力最小,主干发育最为良好,树冠也更接近锥体形,因此相对于其他植株,它们的冠
幅较宽,枝叶量的空间分布也更接近上少下多的金字塔形。
萌枝影响了云南红豆杉幼树的枝叶空间分布格局,但是却没有显著改变总体的枝叶产出。 究其原因,一
方面是由于萌枝消耗了主干的养分资源,减少了主干着生更多枝叶的几率,但是萌枝上也有枝叶可以制造光
合产物,并不是单纯的资源消耗者,萌枝上的枝叶恰恰弥补了主干所减少的枝叶;另一方面,主干高度随着萌
枝数量的增多而有一定的增大,但是由于地径与树高的权衡关系,较小的地径成了限制枝叶产量增加的重要
因素。 本文的调查的对象是尚未受干扰或是只是受到轻微干扰的云南红豆杉幼树,而萌枝是植物适应外界干
扰而进化出的营养繁殖策略,萌枝的巨大价值应该会在受到较强烈干扰的云南红豆杉群体中有更大的体现。
3.3摇 云南红豆杉萌枝的应用展望
许多的古老植物如水青冈属 ( Fagus) [13,30鄄33]、桦木属 ( Betula) [34鄄35]、栎属 (Quercus) [36鄄39]、红豆杉属
(Taxus) [40]都具有较强的萌枝能力。 在植株的主干遭受破坏之后,萌枝在受损的植株恢复过程中发挥着至关
重要的作用,存活的萌枝有机会生出新的根系,逐渐占据一定的空间并独立成活。 萌枝有着广泛的实践应用
前景,有研究发现对辽东栎萌生灌丛的萌枝数量进行调控会显著影响植株的高生长和有性繁殖[39],哀牢山中
的居民在选择壳斗科植物作为薪柴时也不自觉的利用了它们所具有萌枝能力[41]。 萌枝与云南红豆杉的生理
发育有着密切的联系,笔者认为若是对云南红豆杉的萌枝状况进行合理控制,例如使用机械方法让萌枝与主
干产生一定的分离,使树冠扩展而获取较原来更多的光资源,可能会使植株的枝叶着生量有明显的提升;或者
是设计采收方案时有意保留不同数量和类型的萌枝跟踪调查其生长发育情况以选取枝叶产出最多的萌枝形
式。 采收枝叶后的云南红豆杉的萌枝情况也可能发生改变,它们对以后枝叶产出的影响也需要认真研究。 采
收人工栽培的云南红豆杉的枝叶作为原材料是获取紫杉醇的主要来源,然而云南红豆杉的生长却是十分缓
慢,紫杉醇原料来之不易,萌枝存在恢复种群稳定的潜能力[2],如何合理利用这一特性进行调控以便最大量
的持续收获枝叶是一个亟待开展的新课题。
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月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 韵则蚤怎泽 泽蚤皂蚤造蚤泽 在澡藻灶早 渊匀藻皂蚤责贼藻则葬院 粤灶贼澡燥糟燥则蚤凿葬藻冤 燥灶 云则葬灶噪造蚤灶蚤藻造造葬 燥糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤泽 渊孕藻则早葬灶凿藻冤 怎灶凿藻则
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责葬贼蚤葬造 葬灶凿 糟葬早藻凿 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 酝韵 蕴蚤枣藻灶早袁 在匀陨 允怎灶则怎蚤袁 栽陨粤晕 栽蚤葬灶 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 泽糟葬增藻灶早蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 凿蚤泽泽燥造增藻凿 葬造怎皂蚤灶怎皂 遭赠 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶
宰粤晕郧 在澡葬燥憎藻蚤袁 砸耘晕 允蚤灶早造蚤灶早袁 再粤晕 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑员源园冤
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宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁杂蚤糟澡怎葬灶袁悦澡蚤灶葬 蕴陨哉 载蚤灶早造蚤葬灶早袁匀耘 云藻蚤袁云粤晕 匀怎葬袁藻贼 葬造 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 泽澡则蚤皂责 凿藻灶泽蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 酝蚤灶躁蚤葬灶早 藻泽贼怎葬则赠 葬灶凿 载蚤灶澡怎葬 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 泽责则蚤灶早 葬灶凿 泽怎皂皂藻则
载哉 在澡葬燥造蚤袁杂哉晕 再怎藻 渊苑员缘苑冤
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栽澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 泽藻造藻糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 葬灶 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 葬皂责澡蚤责燥凿 粤皂责蚤贼澡燥藻 增葬造蚤凿葬 燥灶 贼澡则藻藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 皂葬糟则燥葬造早葬造 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 再怎灶凿葬灶早 蕴葬早燥燥灶
在匀耘晕郧 载蚤灶择蚤灶早袁 匀哉粤晕郧 蕴蚤灶早枣藻灶早袁 蕴陨 再怎葬灶糟澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员远远冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣燥怎则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 责则藻增藻灶贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 皂藻葬泽怎则藻泽 燥灶 则蚤糟藻 赠藻造造燥憎 泽贼藻皂 遭燥则藻则 栽则赠责燥则赠扎葬 蚤灶糟藻则贼怎造葬泽 渊宰葬造噪藻则冤
渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 孕赠则葬造蚤凿葬藻冤 在匀粤晕郧 在澡藻灶枣藻蚤袁 匀哉粤晕郧 月蚤灶早糟澡葬燥袁 载陨粤韵 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 枣燥则藻泽贼藻凿 扎燥灶藻泽 燥枣 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠 砸藻早蚤燥灶
载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁 粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑员愿员冤
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耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 遭葬泽藻凿 燥灶 凿蚤葬早灶燥泽蚤泽 悦粤陨 载蚤葬袁 载哉 杂燥灶早躁怎灶袁 悦匀耘晕 杂澡葬灶澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥造蚤贼澡泽 蚤灶 则蚤糟藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 贼燥 允蚤葬曾蚤灶早 孕葬凿凿赠 云蚤藻造凿
蕴陨 在蚤皂蚤灶袁 杂韵晕郧 在澡葬燥造蚤葬灶早袁 允陨粤晕郧 孕藻蚤噪怎灶 渊苑员怨苑冤
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粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 枣则藻藻 泽藻葬则糟澡鄄遭葬泽藻凿 责则燥躁藻糟贼蚤燥灶 责怎则泽怎蚤贼 皂燥凿藻造 蚤灶 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤灶早 则藻藻凿 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿泽 蕴陨 载蚤灶澡怎袁在匀粤韵 悦澡藻灶早赠蚤 渊苑圆园源冤噎噎噎
杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 怎灶凿藻则 贼赠责蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 扎燥灶藻泽 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 匀藻造葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
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圆圆猿苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆圆期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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