全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目(41075114); 江苏省高校自然科学研究重大项目(09KJA170004)
收稿日期:2011鄄11鄄06; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄09
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail:zhenggf@ nuist.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201111061682
孙健,郑有飞,吴荣军,徐静馨,李健.高浓度 O3及太阳辐射减弱对冬小麦 PS域光合活性及光能耗散的影响.生态学报,2014,34(10):2548鄄2558.
Zheng Y F, Sun J, Wu R J, Xu J X, Li J.Combined effects of elevated O3 concentration and reduced solar irradiance on photosynthetic activity and energy
dissipation of winter wheat.Acta Ecologica Sinica,2014,34(10):2548鄄2558.
高浓度 O3及太阳辐射减弱对冬小麦
PS域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健1,郑有飞1,2,3,*,吴荣军3,徐静馨3,李摇 健3
(1. 南京信息工程大学环境科学与工程学院,南京摇 210044; 2. 江苏省大气环境监测与污染控制高技术研究重点实验室,南京摇 210044;
3. 南京信息工程大学大气物理学院,南京摇 210044)
摘要:为给地表太阳辐射减弱和 O3浓度增加等大气环境变化条件下我国粮食生产和安全提供安全评估依据,利用开顶式气室
(OTC)和黑色遮光网开展了 1种熏气水平和 2种辐射减弱程度的大田试验(野外 CK,T1:遮光 20%,T2:遮光 40%,T3: O3浓度
100 nL / L,T4:O3浓度 100 nL / L与遮光 20%复合,T5:O3浓度 100 nL / L与遮光 40%复合)。 结果表明:T1、T2和 T4组的 Fv / Fm、
L(PFD)与 CK均相似且变化不明显,Yield、qP、Y(NO)、(1鄄qP) / NPQ 分别较 CK 不同程度下降,而 NPQ 和 Y(NPQ)较 CK 分别较
大程度升高;T3—T5组的 Fv / Fm, L (PFD) 、Yield、qP、Y(NO)和(1鄄qP) / NPQ较 CK不同程度降低,而 NPQ和 Y(NPQ)较 CK分别
显著升高且 T5增幅显著大于 T1—T4组。 综上表明,复合胁迫下,冬小麦光能更多地向调节性热耗散途径分配,辐射减弱效应
能使臭氧胁迫下冬小麦较好地自我调节以更好地适应逆境环境。 尽管冬小麦对复合胁迫具有一定的适应能力,地表臭氧浓度
升高和辐射减弱仍然是我国粮食生产中面临的一个重要问题。
关键词:太阳辐射减弱;O3浓度增加;PS域;光合活性;能量耗散
Combined effects of elevated O3 concentration and reduced solar irradiance on
photosynthetic activity and energy dissipation of winter wheat
SUN Jian1, ZHENG Youfei1, 2, 3,*, WU Rongjun3, XU Jingxin3, LI Jian3
1 College of Environmental Science and Engineering, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
2 Jiangsu Key Laboratory of Atmospheric Environmental Monitoring and Pollution Control, Nanjing 210044, China
3 College of Atmospheric Physics, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
Abstract: At present, the aerosol radiative effect is the focus of many scholars and the solar radiation attenuated by direct
or indirect effect to cause crop photosynthetic capacity decreased, resulting in crop production; At the same time the surface
concentration of O3 continuously increased, O3 has strong negative effect on crop growth and metabolic processes and O3 was
direct threat to food safety to crops. Providing the basis for the security of National grain assessments and production under
the conditions of reduced solar irradiance and elevated ozone concentration and other changes in atmospheric. Used open鄄top
chamber (OTC) and black shading network to launch a fumigation level and two kinds of irradiance reduction degree.
( field: CK, T1: shading 20%, T2: shading 40%, T3: 100nL / L O3 concentration, T4: 100nL / L O3 concentration and
shading 20% compound, T5: 100nL / L O3 concentration and shading 40% compound). The results showed that contrasting
to CK, the Fv / Fm(PS域 maximum quantum yield), L(PFD)( the relative limit of Photosynthetic function) of T1 treatment
are similar and had no obvious changes, but the Yield, qP( Photochemical quenching coefficient), Y(NO) ( the non
http: / / www.ecologica.cn
regulation of energy dissipation in quantum yield), (1鄄qP) / NPQ(Light quantum excess degree) are decreased by 1.3%—
21.5%, 7. 5%—21. 2%, 14. 8%—20. 6%, 27. 7%—51. 4% and NPQ ( non photochemical quenching coefficient), Y
(NPQ)(regulation of energy dissipation in quantum yield) are increased by 12.0%—31.9%, 53.4%—116%. Fv / Fm of
T2 treatment had no significant changes, The Yield, qP, L(PFD), Y(NO), (1鄄qP) / NPQ were decreased by 13.2%—
34郾 0%, 16.9%—36.2%, 6.8%—8.3%, 2.8%—16.0%, 23.1%—32.7%, The NPQ, Y(NPQ) were increased downby
15郾 9%—38.2% 39. 5%—65. 4%. The Fv / Fm, Yield ( Optical system II actual photochemical efficiency), qP of T3
treatment were decreased by 11.8%—12.6%, 19.1%—28.0%, 15.6%—43.1%. The L(PFD), NPQ, Y (NPQ), Y (NO),
(1鄄qP) / NPQ increased by 1.1%—7.2%, 20.8%—83.6%, 12.6%—40.3%, 3.9%—22.2% obviously, 0.6%—34.1%.
Fv / Fm, L(PFD) of T4 treatment were similar to CK and compared with CK, the Yield, qP, Y ( NO), ( 1鄄qP) / NPQ
decreased by 12. 7%—42. 8%, 7. 2%—14. 4% 18. 8%—27. 5%, 16. 4%—45. 1% and NPQ, Y ( NPQ) increased by
13郾 4%—45.2% 6.9%—110.8%. Fv / Fm, Yield, qP, L(PFD), Y(NO), (1鄄qP) / NPQ of T5 treatment compared with CK,
decreased by 30.4%—50.9%, 27.7%—43.2%, 2.2%—4.9%, 2.2%—10.2%, 23.3%—26.2%, 47.1%—61.6% and
NPQ, Y(NPQ) increased by 27.5%—51.6% 63.3%—142.7%. Those results showed that (1) the single factor of Ozone
significantly changed photosynthetic activity and distribution of light energy of winter wheat leaves but the single factor of
reduced solar radiation alleviated negative effect photosynthesis restriction of winter wheat to a certain extent. (2) Further,
under the combined stress, the light energy of winter wheat distributed more to regulatory heat dissipation. Composite action
enhanced obviously the heat dissipation capability of winter wheat Radiation attenuation effect could cause winter wheat at
the ozone stress self鄄regulated to better adapt to the adverse environment. Reducing appropriate the amount of solar radiation
under Ozone stress could alleviate and reduce the light injury of winter wheat leaves. (3) Reducing solar radiation under the
Ozone stress could inhibition the light injury and ensure the winter wheat optical system function normally and the normal
growth of Winter Wheat. (4) In spite of winter wheat on composite stress has a certain ability to adapt; the reduced solar
irradiance and elevated ozone concentration are still an important issue facing national grain production.
Key Words: reduced solar irradiance; elevated ozone concentration; PS域; photosynthetic activity; energy dissipation
摇 摇 大气棕色云团含有大量的含碳、硫酸盐、硝酸
盐、臭氧(O3)等气溶胶粒子。 这些气溶胶的存在大
大减弱到达地表的太阳辐射和引起地表 O3浓度的升
高。 气溶胶浓度在 100 滋g / m3以上时,达到地面的太
阳辐射明显减少;当气溶胶浓度达 500 滋g / m3时,可
使地面太阳辐射减少 30%[1]。 研究表明在 1960—
2000年间,中国地区到达地表的太阳总辐射每 10a
减少 3.3%[2],IPCC报告指出,中国从 20 世纪 50 年
代到 90年代,日光强度每 10a下降 3%—4%,这种趋
势在 70年代以后愈发明显[3]。 从 20 世纪 50 年代
到 90年代,其中华东地区在 1961—2008 年间,达到
地面的太阳辐射每 10a下降 2.05 W / m2 [4]。
O3是一种对陆地植被有很强毒害作用的气态污
染物[5],近几十年来,对流层 O3浓度以每年 0.5%—
2.5%的速度增长[6],目前全球已经达到平均 50 nL /
L左右(8h 平均值) [7]。 按这种趋势,预计 2015—
2050年对流层中的 O3浓度将增加 20%—25%,2100
年将增加 40%—60%[8]。 近年来,由于我国 O3前体
物 NOx等人为排放量的显著升高[9]。 导致包括长江
三角洲、珠江三角洲、黄河流域和四川盆地等在内的
区域对流层 O3浓度显著增加[10],平均监测浓度已达
到 50—60 nL / L。 我国长江三角洲地区 O3浓度日平
均值已达 60 ppb,极值可达 160 ppb[11]。 不断降低的
太阳辐射和 O3浓度的增加将会显著影响我国的生态
平衡和农业发展,成为气象环境中新的研究热点
问题。
刘悦秋、周晓红等[12鄄13]学者研究结果表明,异株
荨麻随着遮荫程度的提高,其 Fv / Fm、Fv / Fo 值降
低,在弱光环境下生长的菹草发生了光抑制现象[6]。
牟会荣,姜东等[14]研究发现,遮荫降低了灌浆前中
期冬小麦旗叶光合速率(Pn)、PS域实际光化学效率
(Yield)和光化学荧光猝灭系数( qP)与干物质积累
量,而提高了光系统域的初始荧光强度(Fo)和最大
光化学转化效率(Fv / Fm)。 遮荫主要是通过降低叶
9452摇 10期 摇 摇 摇 孙健摇 等:高浓度 O3及太阳辐射减弱对冬小麦 PS域光合活性及光能耗散的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
片光系统域的实际光化学效率和光化学荧光猝灭系
数,引起单叶光合速率下降,最终降低小麦干物质积
累。 长期生长在太阳辐射减弱条件下的冬小麦遇到
强光时,其 PS域原初光化学反应通过下调电子传递
效率来适应其光照强度的不足(光化学猝灭系数 qP
的下降),同时降低电子递体(PQ)的活性(量子效率
Yield降低),造成光能更多的向热耗散途径分配,光
合能力降低[14]。 郑有飞、赵泽等[15]研究表明,在
(100依8) nmol / mol 的 O3处理下,与野外相比,冬小
麦表观量子产额、单位面积叶片活性以及 PS域最大
光量子效率均无明显降低,并发现臭氧处理组的 Fv /
Fm下降是对 NPQ增加的响应,Yield 降低是保护性
调节的结果,其抗氧化系统及热耗散机制足以保护
PS域反应中心免遭光伤害。 O3胁迫会改变光合色素
含量和组成结构[16],导致 PS域天线色素吸收光能分
配结构发生改变[17],抑制光合电子传递,降低了
PS域吸收光能用于光化学反应的比例,而促进光能
向光伤害性途径分配,损伤光保护系统,从而加重过
剩光能对 PS域反应中心的伤害[17鄄18],最终降低作物
光合速率, 导致作物干物质积累和经济产量
下降[19]。
综上所述,太阳辐射减弱和地表 O3增加均对我
国农业生产造成了很大的危害,因此,系统研究它们
的复合作用对农作物影响的研究具有重要的现实意
义。 本文以冬小麦“扬麦 13冶为研究对象,分析了太
阳辐射减弱和地表 O3浓度增加复合作用下农作物不
同生育期光合活性、光能分配利用及能量耗散机制
的响应特征,为应对气候变化对我国农业生产的影
响提供基础理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验点的自然状况
试验点位于南京信息工程大学生态与农业气象
试验站(32毅03忆 N,118毅51忆 E),属亚热带湿润气候,
年平均温度 15.3 益,年降水总量 1106.5 mm,海拔 22
m。 试验地前茬为大豆,土壤为黄棕壤,土质均匀细
腻,肥力中等偏上。 土壤肥力的测定于播种前进行,
pH值为 7.37,有机质含量为 10.35 g / kg,全氮含量为
0.55 g / kg,全磷含量为 0.47 g / kg,全钾含量为 0.21
g / kg。
1.2摇 供试作物与培养
供试作物为冬小麦(Triticum aestivum 13),由江
苏省里下河研究所提供,为当地主栽品种。 播种前
挑选饱满均匀的种子,用 1.0 g / L 的 HgCl2消毒 10
min,再用去离子水反复洗净。 试验地块宽 20 m,长
40 m,于 2010年 11月 18日采用条播的方式,行距为
25 cm,播种量约为 50 kg。 气室内水肥条件和田间
管理与气室外大田保持一致。 2011 年 3 月 24 日进
行遮阴和通臭氧处理直至收获前 5 d。 遮阴时段为
24 h,曝气时段为每天 8:00—16:00,共 8h,雨天不通
气。 冬小麦整个生育期大田管理与当地高产田一
致,使水肥等不成为限制因子。 在播种前施足底肥,
每亩施 46.15 kg有机鄄无机复混肥料,其中 N、P、K的
含量分别约为 20%,有机质为 20%,腐殖酸为 4%。
1.3摇 试验设置
本试验采用开顶式气室(OTC),由圆形不锈钢
框架构成,高 1.9 m,上部为高 0.25 m的正八棱台面,
底部为内径为 2 m的圆底。 外面用透光很好的聚乙
烯薄膜包裹。 OTC气室曝气系统用与垂直主供气管
相接的 8 根水平布气管,每根管下侧面平均分布气
孔,气孔与水平面呈 45毅夹角,布气装置的高度可以
根据冬小麦的高度调整,这样可以更真实模拟气流
的状况,使曝气更均匀。 开顶室气室主要由气室、通
风系统、O3发生系统、O3浓度控制和监测系统 4 个部
分组成。 试验期间采用 WJ鄄H鄄Y5 型高频 O3发生器
(购于南京万杰臭氧机电设备厂),气源由臭氧发生
器内置的制氧机生成。 臭氧发生器每小时生产 5 g
臭氧,生成的臭氧借助轴流式风机(沈阳沈力牌 sf2鄄
2型)经过硅胶管和布气盘进入开顶式气室内。 用
臭氧检测仪监测气室内臭氧浓度,并调节气流调节
阀控制气室内臭氧浓度稳定在设定的水平。 用以上
方法对各气室逐一进行调节,直至 6 个室内浓度均
到达相对稳定为止,之后每两天对室内的 O3浓度检
测 1次,以防出现异常问题。 试验所用的遮荫棚采
用镀锌钢管(南京桥旺管业有限公司生产),其内径
为 40 mm,厚 2 mm,长 6 m。 镀锌钢管深埋地下 1 m,
地上部分 3 m,搭建成 3 m伊3 m伊3 m 的立方体。 遮
荫棚搭建完成后,采用不同透光度的黑色遮荫网固
定于竹杠上安置在钢管的上方、东西和南方向加盖
遮荫网,朝北方向不加盖遮荫网,保持遮荫棚内部通
风。 整个遮荫棚 4个衔接处用可以调节松紧的扣件
(南京桥旺管业有限公司生产)加以固定。 荫棚搭架
在 OTC气室外,与 OTC气室顶部、左右各保持 50 cm
0552 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
间距,使遮荫棚内有良好的通风环境。 试验区的东
西南北 4个方向分别留出 2 m 的保护行,相邻两个
处理组之间的距离为 250 cm,防止相互干扰。
试验设置了 6 个处理组,其中 1 个为对照组,2
个不同复合处理组,1 个臭氧单因子组,2 个遮光单
因子处理组,具体如下:
(1)遮光 20%单因子组摇 有 OTC,不通臭氧,只
有 80%自然光照到达作物冠层(T1)。
(2) 遮光 40% 单因子组 摇 有 OTC,不通臭氧,
只有 60%自然光照到作物冠层(T2)。
(3) O3 100 单因子组 摇 100 nL / L 臭氧熏气
(T3)。
(4) O3100与遮光 20%复合组摇 100 nL / L 臭氧
和只有到达作物冠层 80%自然光照复合(T4)。
(5) O3100与 40%复合组摇 100 nL / L 臭氧和只
有到达作物冠层 60%自然光照复合(T5)。
(6) 野外大田组摇 对照组(有 OTC,不通臭氧且
不作遮阴处理,观测对比分析)(CK)。
1.4摇 指标的测定方法
熏气 32 d后,用德国 WALZ公司的 Diving鄄PAM
测量冬小麦的叶绿素荧光。 于 21: 00开始对叶片进
行 30 min 的暗适应后测量诱导曲线 ( induction
curve, IC),光化光强度为 447 滋mol m-2 s-1,每个处
理 4 个重复。 测量顺序为 T1—T2—T3—T4—T5—
CK。 光系统域 (photosystem 域,PS域)的最大光量
子产量(Fv / Fm)、PS域的实际光化学效率(Yield) 、
光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)由
仪器输出,其他参数按以下公式计算。 PS域处调节
性能量耗散的量子产量:Y (NPQ) = Ft / Fm忆- Ft /
Fm,式中 Ft 为稳态实时荧光,F忆m 为稳态最大荧光,
Fm为充分暗适应后的最大荧光;PS 域处非调节性
能量耗散的量子产量:Y (NO)= Ft / Fm,式中,Ft 及
Fm 同上;
光合功能的相对限制:
L(PFD)= 1-(qP 伊F忆v / F忆m) / 0.83
式中,1为 qP的最适值,0.83为 F忆v / F忆m 的最适值,
F忆v= F忆m-Fo, F忆m与 Ft同上, Fo为充分暗适应后
的最小荧光;
光量子过剩程度:(1-qP) / NPQ
式中,qP为光化学淬灭系数,NPQ 为非光化学淬灭
系数。
1.5摇 数据处理分析
运用 ANOVA进行相关性分析和平均数的 LSD
差异显著性检验,P<0.05 为差异显著,P<0.01 为差
异极显著。
2摇 结果与分析
2.1摇 地表太阳辐射减弱及 O3浓度增加单因子对冬
小麦 PS域光能分配及利用的影响
由(图 1)所示,在地表太阳辐射减弱条件下,冬
小麦 PS域的最大光量子产量 Fv / Fm 随着太阳辐射
减弱程度的增加并无发生过多明显变化(P>0郾 05)。
单因子 O3胁迫下,灌浆期 PS域的最大光量子产量
Fv / Fm 显著降低 ( P < 0. 05 ), T3 较 CK 下降了
11郾 8%—12.6%,灌浆期降幅最大。 辐射减弱胁迫对
PS域反应中心的活性并无抑制作用,O3胁迫显著降
低了冬小麦灌浆期 PS域反应中心的最大光量子产
量 Fv / Fm。
(图 1)为经过充分暗适应后,光合作用速率在
447 滋mol m-2 s-1的光化光下逐渐上升至稳定时 PS域
反应中心的实际光化学效率(Yield)。 在地表太阳
辐射减弱条件下,冬小麦 PS域的 Yield较 CK呈下降
趋势,且随着辐射减弱程度的增加,下降幅度越大。
T1 和 T2 较 CK 分别下降了 1. 3%—21. 5% 和
13郾 2%—34.0%,扬花期降幅均达最大且达到显著水
平(P<0.05)。 O3胁迫下,T3 较 CK 扬花期与成熟期
显著降低(P<0.05),分别降低了 19.1%和 28.0%。
辐射减弱与 O3浓度升高胁迫显著降低了光合诱导阶
段 PS域反应中心电荷分离的实际效率。
随着地表太阳辐射减弱和 O3浓度升高,光化学
淬灭系数 qP 与 CK 相比呈降低趋势(图 1)。 T1 较
CK下降了 7.5%—21.2%, T1在 3个生育期内较 CK
均未达到显著差异水平(P>0.05);T2 较 CK 下降了
16.9%—36.2%,T2在扬花期和成熟期较 CK 差异显
著(P<0.05),降幅最大,随着辐射减弱程度增加,光
化学淬灭系数 qP 降幅越大。 T3 较 CK 分别降低了
15.6%、43.1%、29.2%,灌浆期较 CK显著降低且降幅
最大(P<0.05)。 T2、T3 处理使 PS域受体侧原初醌
受体(QA)重新氧化受限,显著降低了 PS域反应中心
的开放程度。
(图 1)为冬小麦的光合作用相对其最适状态
( qP = 1,Fv忆 / Fm忆= 0.83)受到的限制(L(PFD) )。随着
1552摇 10期 摇 摇 摇 孙健摇 等:高浓度 O3及太阳辐射减弱对冬小麦 PS域光合活性及光能耗散的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 1摇 地表太阳辐射减弱及 O3浓度增加单因子对冬小麦不同生育期叶片 Fv / Fm、Yield、 qP和 L(PFD)的影响
Fig.1摇 Effects of elevated ozone concentration and reduced solar irradiance on the Fv / Fm、Yield、 qP and L(PFD) of winter wheat
图中误差线为 SD(n= 3,4),同生育期的不同处理用 LSD法进行差异显著性检验,其上方字母不同表示差异显著(P<0.05); CK为对照组;
T1为平均太阳辐射强度减弱程度 20%;T2为平均太阳辐射强度减弱程度 40%;T3为平均 O3浓度 100 nL / L
地表太阳辐射减弱,T1、T2较 CK其 L(PFD)逐渐下降,
T1较 CK下降不显著,灌浆期与成熟期 T2 较 CK 分
别下降了 6.8%和 8.3%。 随着 O3浓度升高,T3较 CK
升高了 1.1%—7.2%,成熟期增幅最大,且较 CK差异
显著(P<0.05)。 辐射减弱缓解了冬小麦光合作用的
限制,而 O3胁迫对冬小麦的光合作用造成了明显的
抑制作用。
表 1是辐射减弱及 O3胁迫下冬小麦的 Fo 及
Fm。 Fo是用不足以引起光合代谢但可激发色素本
底荧光的弱光激发出的荧光,简言之,就是色素的本
底荧光。 Fm是经过充分暗适应后,当所有的电子门
都处于开放状态时,突然照强光让所有的电子门瞬
间关闭所得到的荧光,也就是本来应该进行光合的能
量转化成了荧光。 辐射减弱胁迫条件下,T1、T2 处理
的 Fo较 CK均升高。 O3胁迫条件下,T3的 Fo在 3个
生育期均高于 CK,但扬花期差异显著(P<0郾 05),灌浆
和成熟期差异不显著(P>0.05)。 T1—T3 处理组的
Fm在 3个生育期均较 CK差异不明显(P>0.05)。
表 1摇 地表太阳辐射减弱及 O3浓度增加对冬小麦叶片不同生育期 Fo及 Fm的影响
Table 1摇 Effects of elevated ozone concentration and reduced solar irradiance on Fo and Fm of winter wheat flag leaves in different stages
CK T1 T2 T3
扬花期 Fo 298.33依6.11bB 304.75依5.86bB 305.51依16.52bB 337.67依1.26aA
Flowering stage Fm 1697.25依133.51a 1810.37依144.71a 1854.25依140.54a 1751.63依73.45a
灌浆期 Fo 324.33依7.57a 327.50依21.15a 327.67依38.21a 343.15依12.15a
Filling stage Fm 1975.52依113.92a 1870.25依111.07a 1939.25依92.90a 1835.25依106.63a
成熟期 Fo 328.51依13.63a 331.75依9.64a 332.52依13.20a 348.33依54.35a
Mature stage Fm 1616.53依60.57a 1632.25依93.83a 1822.75依49.99a 1311.57依85.65a
摇 摇 同生育期的不同处理用 LSD法进行差异显著性检验,其右边字母不同表示差异显著(P<0.05)
2552 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
2.2摇 地表太阳辐射减弱及 O3浓度增加同时胁迫对
冬小麦 PS域光能分配及利用的影响
在地表太阳辐射减弱及 O3浓度增加同时胁迫
下,PS域的最大光量子产量 Fv / Fm逐渐降低(图 2)。
T4较 CK在 3 个生育期下降幅度均较小,差异不显
著(P>0.05)。 T5 较 CK 下降了 2.2%—4.9%,灌浆
期降幅最大,扬花期、灌浆期显著低于 CK ( P <
0郾 05)。 由(图 2)知 T4 处理 Yield 较 CK 降低了
18郾 8%—27.5%,扬花期降幅最大,只有扬花期显著
低于 CK(P < 0. 05)。 T5 处理 Yield 较 CK 降低了
30郾 4%—50.9%,扬花期降幅最大,3个生育期均显著
低于 CK(P<0.05)。 T4 与 T5 组间差异不显著(P>
0郾 05),这一变化规律与太阳辐射减弱单因子胁迫对
冬小麦 PS域的实际光化学效率 Yield 相似即遮光强
度越大,Yield较 CK降低幅度越大。
图 2摇 复合胁迫对冬小麦不同生育期叶片 Fv / Fm、Yield、qP和 L(PFD)的影响
Fig.2摇 Effects of Compound stress on the Fv / Fm、Yield、qP and L(PFD) of winter wheat
图中误差线为 SD(n= 3,4),同生育期的不同处理用 LSD法进行差异显著性检验,其上方字母不同表示差异显著(P<0.05); CK为对照组;
T4为平均太阳辐射强度减弱程度 20%与臭氧浓度 100 nL / L复合;T5为平均太阳辐射强度减弱程度 40%与臭氧浓度 100 nL / L复合
摇 摇 光化学淬灭系数(qP)在复合胁迫条件下逐渐降
低(图 2)。 T4较 CK降低了 12.7%—42.8%,仅灌浆
期显著低于 CK(P<0.05)且降幅最大;T5较 CK下降
27.7%—43.2%,灌浆期降幅最大,扬花期、灌浆期均
显著低于 CK(P<0.05)。 在扬花期 T4、T5 组间差异
达显著水平(P<0.05)。 冬小麦在复合胁迫下,叶片
光合功能相对限制值(L(PFD))较 CK降低(图 2)。 T4
处理组在扬花期和成熟期较 CK有所降低,但差异均
不显著(P>0.05);T5 较 CK 降低 2郾 2%—10郾 2%,扬
花期降幅最大且较 CK 差异显著(P<0郾 05),扬花期
T4、T5处理间差异达显著水平(P<0郾 05)。
在复合胁迫条件下,扬花期到成熟期,T4 处理
Fo较 CK升高 0.8%—6.8%,扬花期增幅最大; T5处
理 Fo较 CK升高 6.5%—23.8%,扬花期增幅最大;T4
和 T5处理组 Fm值在扬花和灌浆期较 CK 分别升高
6.7% —17.7%和 9.1%—13.2%,成熟期均较 CK 下
降。 以上表明 T5 处理组受高浓度臭氧和弱辐射影
响程度较大。
2.3摇 地表太阳辐射减弱及 O3浓度增加单因子对冬
小麦 PS域能量耗散机制的影响
由(图 3)可知,在太阳辐射减弱条件下,冬小麦
叶片的非光化学淬灭系数(NPQ)升高。 T1—T3 较
CK升高,T1 处理组较 CK 升高 53.4%—116%(成熟
期增幅最大), 3 个生育期均显著高于 CK ( P <
0郾 05)。 T2较 CK上升 39.5%—65.4%(扬花期增幅
最大),与 CK 均未达显著水平 (P>0.05)。 O3胁迫
3552摇 10期 摇 摇 摇 孙健摇 等:高浓度 O3及太阳辐射减弱对冬小麦 PS域光合活性及光能耗散的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
下,T3 较 CK 增加 20. 8%—83. 6% (扬花期增幅最
大),仅扬花期与 CK差异显著(P<0.05)。 灌浆期与
成熟期,有 T1>T2>T3;扬花期、灌浆期 T1、T2、T3 差
异不显著 (P > 0. 05),成熟期 T1 与 T3 差异显著。
T1、T2、T3处理下冬小麦的热耗散增强。
表 2摇 复合胁迫对冬小麦叶片不同生育期 Fo及 Fm的影响
Table 2摇 Effects of Compound stress on Fo and Fm of winter wheat flag leaves in different stages
CK T4 T5
扬花期 Flowering period Fo 298.33依6.11bB 318.75依21.53bB 369.25依7.89aA
Fm 1697.25依133.51bA 1880.75依142.60abA 1961.50依51.76aA
灌浆期 Filling stage Fo 324.33依7.57cB 349.75依11.47bB 384.51依16.34aA
Fm 1975.52依113.92a 2109.53依102.73a 2020.31依139.18a
成熟期 Maturation stage Fo 328.53依13.63a 331.25依43.88a 349.75依28.93a
Fm 1616.56依60.57 aA 1373.54依101.553 bB 1555.25依118.22 aAB
摇 摇 同生育期的不同处理用 LSD法进行差异显著性检验,其右边字母不同表示差异显著(P<0.05)
图 3摇 地表太阳辐射减弱及 O3浓度增加单因子对冬小麦不同生育期能量耗散机制的影响
Fig.3摇 Effects of elevated ozone concentration and reduced solar irradiance on the energy dissipation of winter wheat in different stages
摇 摇 (图 3)为在太阳辐射减弱及地表 O3浓度增加条
件下, PS 域 处 调 节 性 能 量 耗 散 的 量 子 产 量
(Y(NPQ))。 T1较 CK升高 12.0%—31.9%(扬花期
增幅最大),扬花期显著高于 CK (P<0.05)。 T2 较
CK增加 15.9%—38.2%(扬花期增幅最大),除灌浆
期外均显著高于 CK(P<0.05)。 T3 较 CK 升高 12.
6%—40.3%(灌浆期增幅最小,扬花期最大)。 仅扬
花期较 CK差异显著(P<0.05),T1、T2、T3 处理间差
异不显著(P>0.05)。 T1、T2、T3 处理下冬小麦的调
节性热耗散显著增强。
随着太阳辐射减弱和表 O3浓度增加,PS域处非
调节性能量耗散的量子产量 Y(NO)较 CK 波动变化
(图 3)。 T1较 CK下降 14.8%—20.6%,成熟期降幅
最大,灌浆和成熟期显著低于 CK (P<0.05)。 T2 较
CK降低 2.8%—16.0%,扬花期降幅最大,较 CK 差
异均不显著 ( P > 0. 05)。 T3 较 CK 升高 3. 9%—
22郾 2%,成熟期增幅最大,与 CK 不显著 (P<0.05)。
除扬花期外,T1、T2、T3处理间差异显著(P<0.05)且
大致呈 T1
成熟期降幅最大,扬花和成熟期显著低于 CK (P<0.
05);T2 较 CK 降低 23.1%—32.7%(扬花期降幅最
4552 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
大),3个生育期与 CK均不显著(P>0郾 05);T3较 CK
升高 0.6%—34.1%(灌浆期增幅最大),与 CK 不显
著(P>0.05)。 扬花期和灌浆期,T3 与 T1 差异显著
(P<0郾 05),T1和 T2 间差异不显著(P>0.05);成熟
期,T1 与 T3 处理间差异达到显著水平(P<0.05),
T1、T2、T3间大致呈 T1
过剩程度。
2.4摇 地表太阳辐射减弱及高浓度 O3同时作用对冬
小麦 PS域光能分配及利用的影响
由(图 4)可知,在太阳辐射减弱条件下,冬小麦
叶片的非光化学淬灭系数(NPQ)升高。 T4 和 T5 较
CK分别上升 6.9%—110.8% (成熟期增幅最大)和
63.3%—142.7% (成熟期增幅最大),灌浆期和成熟
期均显著高于 CK (P<0.01); T4 和 T5 间除成熟期
外,差异均极显著(P<0.01),且较 CK大致有 CK
件下,PS域处调节性能量耗散的量子产量 Y(NPQ),
整体变化趋势与(图 3)相似 CK
外,均显著高于 CK ( P < 0. 01); T5 较 CK 增加
27郾 5%—51.6% (成熟期增幅最大),3 个生育期较
CK差异均达到显著水平(P<0.05)。 T4、T5 处理间
差异不显著(P>0.05)。 T4、T5处理下冬小麦的调节
性热耗散得到显著增强。
图 4摇 复合胁迫对冬小麦不同生育期能量耗散机制的影响
Fig.4摇 Effects of compound stress on the energy dissipation of winter wheat
摇 摇 随着太阳辐射减弱和表 O3浓度增加,PS域处非
调节性能量耗散的量子产量 Y(NO)降低(图 4)。 扬
花期 T4与 CK相当;灌浆期和成熟期,T4较 CK降低
7.2%—14.4%(成熟期降幅最大),3 个生育期较 CK
差异均不显著(P> 0. 05);T5 较 CK 下降 23. 3%—
26郾 2%(扬花期降幅最大),灌浆期 T5 较 CK 差异显
著(P<0.01),T4、T5 处理间仅成熟期差异显著(P<
0郾 05),且较 CK大致呈 CK>T4>T5变化。 T4—T5处
理降低了过剩光能对叶片的伤害。
由(图 4)可知,光量子过剩程度(1-qP) / NPQ
下降。 T4较 CK下降 16.4%—45.1%(成熟期降幅最
大),与 CK 差异均不显著(P>0.05);T5 较 CK 降低
47.1%—61.6%(成熟期降幅最大),灌浆和成熟期较
CK差异均显著(P<0.05)。 T4、T5 处理间除灌浆期
外差异均达未达到显著水平(P>0.05)。 较 CK 大致
呈 CK>T4>T5 变化趋势,与 Y(NO)变化情况相似,
5552摇 10期 摇 摇 摇 孙健摇 等:高浓度 O3及太阳辐射减弱对冬小麦 PS域光合活性及光能耗散的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
与 NPQ、Y(NPQ)变化趋势相反。 复合胁迫明显抑
制了 T4、T5处理组冬小麦光量子过剩程度。
3摇 讨论
光合作用是植物生理的核心功能,其运转状况
可用来表征植物的健康状况与活力[17]。 冬小麦的
光合作用对弱辐射和高浓度 O3非常敏感,而叶绿素
荧光是研究植物光合功能的快速、无损探针[14,20]。
光合系统天线色素分子吸收的光能有 3 个可能去
向:大部分用于推动光化学反应,少量以荧光形式发
射,过量的激发能以热耗散的形式耗散掉。 光能在 3
种途径中分配比例的变化是光合机构运行状态的有
效指示[21]。
Fv / Fm 为 PS域反应中心的内凛荧光能转换效
率,表征光合系统原初光能转换效率的高低,非胁迫
条件下该参数的变化极小,在 0.8—0.85 之间,不受
物种和生长条件影响,在辐射减弱胁迫条件下,T1、
T2的 Fv / Fm较 CK并无大的变化,表明辐射减弱对
PS域反应中心的活性并无明显抑制作用,此时冬小
麦虽已受到一定程度地胁迫但仍可通过增强热耗散
(NPQ和 Y(NPQ)较 CK显著增加)有效地保护 PS域
反应中心免遭过剩光能地严重伤害[22]。 O3胁迫显
著降低了 T3处理组冬小麦生育后期 PS域反应中心
的最大光量子产量 Fv / Fm,这是冬小麦叶片依赖叶
黄素循环的热耗散特征之一,主要是由于热耗散导
致传递给光化学反应中心的光能减少[20];同时 PS域
捕光天线的 NPQ 增加、qP 下降也可能导致 Fv / Fm
的显著下降[23]。 许大全[20]认为 Fo升高是光破坏的
一个依据, Fo升高和 D1 蛋白损失之间存在着良好
的相关。 但上述解释仅在部分情况下成立,大量研
究显示 Fo升高是 PS域反应中心失活的结果,3 种胁
迫条件下,Fo 值较 CK 显著升高,这是与 PS域反应
中心不同程度受损有关。 图 1 可知 T1、T2 处理组
L(PFD)较 CK降低;T3较 CK显著增加;T4、T5 处理组
的 L(PFD)较 CK也降低。 表明辐射减弱对冬小麦的光
合作用起到了积极的正效应,臭氧浓度增加对冬小
麦的光合作用造成了严重的限制,复合胁迫使冬小
麦的光合作用得以正常运行,辐射减弱一定程度上
弥补了臭氧胁迫对冬小麦的负效应,因为 NPQ 的大
小一定程度上反映了植株的热耗散能力,同时也反
映了光能分配比例的情况,即经过长期辐射强度减
弱处理下的冬小麦已经适应了较低光照强度的生存
条件,其更善于将过剩光能分配到调节性热耗散体
系中,防止机体受到过剩光能的伤害[15]。 Yield 为
PS域的实际光化学效率,扬花期 T1—T5 处理组较
CK均显著下降。 随着辐射减弱程度的增加,T2 的
Yield值显著低于 T1 处理,T5 处理的 Yield 值显著
低于 T4。 O3胁迫显著降低了 T3光合诱导阶段 PS域
反应中心电荷分离的实际效率。 本研究发现冬小麦
在辐射减弱、O3浓度增加、两因子同时作用下,Yield
明显降低,光能更多的向热耗散途径分配[24],即
NPQ显著增加。 qP为光化学淬灭系数,逆境胁迫均
降低了 5个处理组的 qP值,使 PS域受体侧原初醌受
体重新氧化 QA的能力下降及卡尔文循环受抑制,即
T1—T5处理组显著提高了冬小麦 PS域的激发压(1
-qP),导致 PS域反应中心关闭的比例增加,进而引
起 T1—T5 处理组 Y (NPQ)的升高[25]。 ( 1鄄qP) /
NPQ表征光量子过剩程度。 T1、T2、T4、T5 较 CK 降
低,T3较对照组 CK有所升高,说明辐射减弱胁迫抑
制了冬小麦的光能过剩,而臭氧胁迫一定程度上提
高了同一光强下的光量子过剩程度,对冬小麦的光
合作用造成负面影响。 NPQ 为非光化学淬灭系数,
表征植物耗散过剩光能为热的能力,即光保护能
力[26],其值增加表示光系统热耗散增强,同时也说
明光保护机制仍能正常运行。 随着太阳辐射减弱程
度的增大和臭氧浓度增加,T1—T3 处理非光化学淬
灭系数 NPQ较 CK升高(T3>T1>T2>CK),辐射减弱
40%时光保护能力有所减弱,但强于对照。 复合胁
迫条件下,T4、T5较 CK 显著升高,呈 T5>T4 变化与
辐射减弱程度较一致。 逆境胁迫使 T1—T5 处理组
的非光化学淬灭系数显著增加,光系统热耗散增强,
在胁迫条件下,冬小麦仍能较好的自我调节正常运
行光保护机制以更好地适应逆境生长[15]。 Y(NPQ)
为通过光保护途径以热的形式耗散掉的光能所占的
比例,是光保护的重要指标,反映 PS域处理过剩光
能的能力,是 NPQ 保护机制的组成部分[27]。 T1—
T5处理组 Y(NPQ)显著增加,本研究发现辐射减弱
和臭氧浓度增加均能使 PS域处理过剩光能的能力
得到显著增强[15]。 Y(NO)表示因 PS域反应中心关
闭引起的以热和荧光的形式耗散掉的过剩光能所占
的比例,是光伤害的重要指标,其上升表明光化学能
量转换和保护性的调节机制(如热耗散)已不足以将
6552 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
植物吸收的过剩光能完全耗散掉,此时植物可能已
经受到损伤,或继续照光将受到损伤[20]。 T1、T2 处
理组 Y(NO)较对照下降,辐射减弱对冬小麦后期的
光伤害起到抑制作用,且随着辐射减弱程度的增加,
抑制作用越明显,Y(NO)下降是由于逆境胁迫中冬
小麦的热耗散能力得到增强即增强了冬小麦处理过
剩光能的能力上升所影响的。 复合作用抑制 T4、T5
的光伤害,保证了冬小麦光系统功能的正常进行及
冬小麦的正常生长发育[20]。
4摇 结论
(1)在太阳辐射减弱和地表臭氧浓度增加复合
胁迫下,冬小麦叶片吸收的光能更多的向调节性热
耗散途径分配。
(2) 在复合胁迫条件下,辐射减弱一定程度上
能使冬小麦较好的自我调节正常运行光保护机制以
更好地适应逆境生长。
(3) 虽然长三角地区的冬小麦对地表太阳辐射
减弱和臭氧浓度增加具有很强的适应性,地表 O3浓
度升高和弱辐射仍将是我国粮食生产与粮食安全面
临的一大挑战。
References:
[ 1 ]摇 Zhao D, Luo Y, Gao G, Zhu C H, Shen Y B. Long鄄term changes
and essential climatic characteristics of Sunshine Duration over
China during 1961—2007. Resources Science, 2010, 32 ( 4):
701鄄711.
[ 2 ] 摇 Xia X G, Li Z Q, Holben B, Wang P C, Eck T, Chen H B,
Cribb M, Zhao Y X. Aerosol optical properties and radiative
effects in the Yangtze Delta Region of China. Journal of
Geophysical Research, 2007, 122(12): 1鄄16.
[ 3 ] 摇 UNEP. Assessment Report, Center for Clouds, Chemistry and
Climate (C4) . San Diego: University of California, 2002.
[ 4 ] 摇 Yin Q, Zhang H, He J H. Long鄄term change of surface total solar
radiation and influencing factors over East China in recent 48
years. Journal of Atmospheric and Environmental Optics, 2011, 6
(1): 37鄄46.
[ 5 ] 摇 Krupa S, McGrath M T, Andersen C P, Booker F L, Burkey K
O, Chappelka A H, Chevone B I, Pell E J, Zilinskas B A.
Ambient ozone and plant health. Plant Disease, 2001, 85(1):
4鄄12.
[ 6 ] 摇 Stockwell W R, Kramm G, Scheel H E, Mohnen V A, Seiler W.
Ozone formation, destruction and exposure in Europe and the
United States. Ecological Studies, 1997, 127: 1鄄38.
[ 7 ] 摇 Fiscus E L, Booker F L, Burkey K O, Usda A. Crop responses to
ozone: uptake, modes of action, carbon assimilation and
partitioning. Plant, Cell and Environment, 2005, 28 ( 8 ):
997鄄1011.
[ 8 ] 摇 Meehl G A, Stocker T F, Collins W D, Friedlingstein P, Gaye A
T, Gregory J M, Kitoh A. Global Climate Projections. Cambridge:
Cambridge University Press, 2007: 747鄄845.
[ 9 ] 摇 WenYuan Tang, ChunSheng Zhao, FuHai Geng, Li Peng,
GuangQiang Zhou, Wei Gao, JianMing Xu and XueXi Tie. Study
of ozone “weekend effect冶 in Shanghai. Science in China Series
D: Earth Sciences.2008,9(51):1350鄄1364.
[10] 摇 Luo C, Zhou X J, Lam K S, Wang T, Chameides W L, John J C
S. A nonurban ozone air pollution episode over eastern China:
observations and model simulations. Journal of Geophysical
Research, 2000, 105(D2): 1889鄄1908.
[11] 摇 Liu J D, Zhou X J, Yu Q, Yan P, Guo J P, Ding G A.
Simulation of the impact of ozone on rice canopy photosynthesis.
Acta Scientiae Circumstantiae, 2003, 23(3): 289鄄294.
[12] 摇 Liu Y Q, Sun X Y, Wang Y,Liu Y. Effects of shades on the
photosynthetic characteristics and chlorophy II fluorescence
parametes of urtica dioica. Acta Ecologica Snica, 2007, 27(8):
3458鄄3464.
[13] 摇 Zhou X H, Wang G X, Feng B B. Influence of the growth and
photosynthetic characteristics of potamogeton cripus in light.
Ecology and Environment, 2008, 17(4): 1342鄄1347.
[14] 摇 Mou H R, Jiang D, Dai T B, Jing Q, Cao W X. Effect of Shading
on photosynthesis and chlorophyll fluorescence charactristics in
wheat flag leaves. Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41 ( 2):
599鄄606.
[15] 摇 Zheng Y F, Zhao Z, Wu R J, Hu C D, Liu H J. Effects of Long鄄
term ozone exposure on chlorophyII a fluorescence and gas
exchange of winter鄄wheat leaves. Environmental Science, 2010,
31(2): 472鄄479.
[16] 摇 Kivim覿enp覿覿 M, Selld佴n G, Sutinen S. Ozone鄄induced changes in
the chloroplast structure of conifer needles, and their use in ozone
diagnostics. Environmental Pollution, 2005, 137(3): 466鄄475.
[17] 摇 Calatayud A, Iglesias D J, Tal佼n M, Barreno E. Effects of 2鄄
month ozone exposure in spinach leaves on photosynthesis,
antioxidant systems and lipid peroxidation. Plant Physiology and
Biochemistry, 2006, 41(9): 839鄄845.
[18] 摇 Liang J, Zhu J G, Zeng Q, Xie Z B, Liu G, Tang H Y, Cao J L,
Zhu C W. Effects of O3 鄄Face (ozone鄄free air control enrichment)
on gas exchange and chlorophyII F luorescence of rice leaf. Journal
of Agro鄄Environment Science, 2010, 29(4): 613鄄618.
[19] 摇 Wang C Y, Bai Y M. The ozone and aerosols concentration effects
on crops research. Beijing: China Meteorological Press, 2007.
[20] 摇 Xu D Q. Efficiency of Photosynthesis. Shanghai: Shanghai Science
and Technology Press, 2002: 157鄄261.
[21] 摇 Klughammer C, Schreiber U. Comp lementary PS 域
quantumyields calculated from simple fluorescence parameters
7552摇 10期 摇 摇 摇 孙健摇 等:高浓度 O3及太阳辐射减弱对冬小麦 PS域光合活性及光能耗散的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
measured by PAM fluorometry and the Saturation Pulse method.
PAMApp Lication Notes, 2008, 1(3): 27鄄35.
[22] 摇 Yang X H, Zou Q, Zhao S J. Photosynthetic characteristics and
chlorophyll fluorescence in leaves of cotton plants grown in full
light and 40% sunlight. Chinese Journal of Plant Ecology, 2005,
29(1): 8鄄15.
[23] 摇 Zhou Y T, Ma H Q, Liang L J, Hong H, Hu L T, Sun M, Wu C
B. Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence in
leaves of catharanthus grown under different light intensities.
Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(11): 3589鄄3595.
[24] 摇 Jia S F, Dong S T, Wang K J, Zhang J W, Liu P. Effects of weak
light stress on grain yield and photosynthetic traits of maize.
Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(11): 2456鄄2461.
[25] 摇 Gao S S, Zhu Y S, Feng H. Effects of continuous shading on
growth and development and fluorescent index of chlorophyll for
seedling stage of Tomato. Liaoning Agricultural Sciences, 2005,
(3): 31鄄32.
[26] 摇 Zheng Q W, Wang X K, Feng Z Z, Song W B, Feng Z W. Ozone
effects on chlorophyll content and lipid peroxidation in the in Situ
leaves of winter wheat, Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica,
2005, 25(11): 2240鄄2244.
[27] 摇 Cailly A L, Rizza F, Genty B, Harbinson J. Fate of excitation at
PSll in leaves. The non鄄Photochemical side. Plant Physiology and
Biochemistry, 1996, (special issue): 86.
参考文献:
[ 1 ]摇 赵东, 罗勇, 高歌, 祝昌汉, 申彦波. 1961 年至 2007 年中国
日照的演变及其关键气候特征. 资料科学, 2010, 32 ( 4):
701鄄711.
[ 4 ] 摇 尹青, 张华, 何金海. 近 48年华东地区地面太阳总辐射变化
特征和影响因子分析. 大气与环境光学学报, 2011, 6(1):
37鄄46.
[ 9 ] 摇 周秀骥. 长江三角洲低层大气与生态系统相互作用研究. 北
京: 气象出版社, 2004.
[11] 摇 刘建栋, 周秀骥, 于强, 颜鹏, 郭建平, 丁国安. 近地层大气
臭氧对水稻光合作用影响的数值模拟. 环境科学学报, 2003,
23(3): 289鄄294.
[12] 摇 刘悦秋, 孙向阳, 王勇, 刘音. 遮荫对异株荨麻光合特性和荧
光参数的影响. 生态学报, 2007, 27(8): 3458鄄3464.
[13] 摇 周晓红, 王国祥, 冯冰冰. 光照对菹草 (Potamogeton cripus)
幼苗生长发育和光合荧光特性的影响. 生态环境, 2008, 17
(4): 1342鄄1347.
[14] 摇 牟会荣, 姜东, 戴廷波, 荆奇, 曹卫星. 遮荫对小麦旗叶光合
及叶绿素荧光特性的影响. 中国农业科学, 2008, 41( 2):
599鄄606.
[15] 摇 郑有飞, 赵泽, 吴荣军, 胡程达, 刘宏举. 臭氧胁迫对冬小麦
叶绿素荧光及气体交换的影响. 环境科学, 2010, 31( 2):
472鄄479.
[18] 摇 梁晶, 朱建国, 曾青, 谢祖彬, 刘钢, 唐昊冶, 曹际玲, 朱春
梧. 开放式臭氧浓度升高对水稻叶片光合作用日变化的影响.
农业环境科学学报, 2010, 29(4): 613鄄618.
[19] 摇 王春乙, 白月明. 臭氧和气溶胶浓度变化对农作物的影响研
究. 北京:气象出版社, 2007.
[20] 摇 许大全. 光合作用效率. 上海: 上海科学技术出版社, 2002:
157鄄261.
[22] 摇 杨兴洪,邹琦,赵世杰. 遮荫和全光下生长的棉花光合作用和
叶绿素荧光特征. 植物生态学报, 2005, 29(1): 8鄄15
[23] 摇 周忆堂, 马红群, 梁丽娇, 洪鸿, 胡丽涛, 孙敏, 吴能表. 不
同光照条件下长春花的光合作用和叶绿素荧光. 动力学特征,
2008, 41(11): 3589鄄3595.
[24] 摇 贾世芳, 董树亭, 王空军, 张吉旺, 刘鹏. 弱光胁迫对玉米产
量及光合特性的影响. 应用生态学报, 2007, 18 ( 11):
2456鄄2461.
[25] 摇 高绍森,朱延姝, 冯辉. 连续遮光对番茄苗期生长发育和叶绿
素荧光指标影响的研究. 辽宁农业科学, 2005, (3): 31鄄32.
[26] 摇 郑启伟, 王效科, 冯兆宗, 宋文质, 冯宗炜. 臭氧对原位条件
下冬小麦叶片光合色素、脂质过氧化的影响. 西北植物学报,
2005, 25(11): 2240鄄2244.
8552 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援员园 酝葬赠袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 造葬灶凿泽糟葬责藻 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 泽糟蚤藻灶糟藻 在匀粤韵 宰藻灶憎怎袁 云粤晕郧 载怎藻灶蚤灶早 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 凿蚤葬早灶燥泽贼蚤糟 枣则葬皂藻憎燥则噪 燥枣 责葬赠皂藻灶贼泽 枣燥则 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 糟葬泽藻 泽贼怎凿蚤藻泽
在匀哉 宰藻灶遭燥袁 宰粤晕郧 再葬灶早袁 蕴陨 杂澡怎葬灶早糟澡藻灶早 渊圆源远园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 蚤则燥灶 责造葬择怎藻 燥灶 则燥燥贼 泽怎则枣葬糟藻 燥枣 憎藻贼造葬灶凿 责造葬灶贼泽
蕴陨哉 悦澡怎灶赠蚤灶早袁 悦匀耘晕 悦澡怎灶造蚤袁 郧韵晕郧 载蚤葬燥枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆源苑园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻凿葬贼燥则 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟怎藻泽 蚤灶 葬择怎葬贼蚤糟 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 匝陨晕 郧怎葬灶早择蚤怎袁 蕴哉 匀葬燥造蚤葬灶早袁 栽粤晕郧 在澡藻灶扎澡怎袁 藻贼 葬造 渊圆源愿员冤噎噎
杂藻糟燥灶凿葬则赠 泽怎遭泽贼葬灶糟藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 泽藻藻凿 凿蚤泽责藻则泽葬造 蚤灶 增藻则贼藻遭则葬贼藻鄄凿蚤泽责藻则泽藻凿 枣造藻泽澡赠 枣则怎蚤贼 责造葬灶贼泽
孕粤晕 再葬灶早袁 蕴哉韵 云葬灶早袁 蕴哉 悦澡葬灶早澡怎 渊圆源怨园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 悦匀源 怎责贼葬噪藻 则葬贼藻泽 贼燥 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 晕 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 葬 灶葬贼怎则藻 枣燥则藻泽贼 蚤灶 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 悦澡蚤灶葬
悦匀耘晕 悦澡葬燥择蚤袁 再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁 蕴陨哉 载蚤葬燥枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆源怨愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 贼燥 憎葬贼藻则鄄泽葬造贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 蚤灶 凿则赠 澡葬遭蚤贼葬贼泽 燥枣 贼澡藻 泽燥怎贼澡藻则灶
皂葬则早蚤灶葬造 扎燥灶藻泽 燥枣 贼澡藻 栽葬则蚤皂 月葬泽蚤灶袁 悦澡蚤灶葬 郧韵晕郧 蕴怎袁 在匀哉 酝藻蚤造蚤灶早袁 栽粤杂匀孕韵蕴粤栽窑栽蚤赠蚤责袁 藻贼 葬造 渊圆缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡则藻泽澡燥造凿 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 砸燥泽葬 曾葬灶贼澡蚤灶葬 蕴援 葬灶凿 蚤贼泽 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟
责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 载陨粤晕郧 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥灶贼则葬泽贼蚤灶早 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 贼燥 造蚤贼贼藻则 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 酝赠贼蚤造葬则蚤葬 造葬燥泽藻灶泽蚤泽 葬灶凿 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 再哉 在葬蚤责藻灶早袁宰粤晕 载蚤葬燥澡怎葬袁匀哉 在澡藻灶澡燥灶早袁藻贼 葬造 渊圆缘圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥贼葬泽泽蚤怎皂 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 枣燥则 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 躁葬泽皂燥灶蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 凿藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 憎澡藻葬贼 造藻葬增藻泽 蚤灶枣藻泽贼藻凿 遭赠 葬责澡蚤凿泽
宰粤晕郧 再蚤袁 在匀粤晕郧 再怎藻造蚤灶早袁 杂哉 允葬灶憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆缘猿怨冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻造藻增葬贼藻凿 韵猿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻凿怎糟藻凿 泽燥造葬则 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 藻灶藻则早赠 凿蚤泽泽蚤责葬贼蚤燥灶
燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 杂哉晕 允蚤葬灶袁 在匀耘晕郧 再燥怎枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬糟蚤造造怎泽 糟藻则藻怎泽 月猿鄄苑 燥灶 憎澡藻葬贼 则燥燥贼泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬早葬蚤灶泽贼 泽澡葬则责 藻赠藻泽责燥贼 燥枣 憎澡藻葬贼
匀哉粤晕郧 匝蚤怎遭蚤灶袁 在匀粤晕郧 再蚤灶早袁 蕴陨哉 云藻灶早赠蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆缘缘怨冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 泽贼怎凿赠 燥枣 憎葬贼藻则 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 怎灶凿藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶
在匀粤晕郧 载蚤灶早躁怎葬灶袁 载哉耘 载怎扎澡葬灶早袁 郧哉韵 宰藻灶扎澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆缘远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣蚤贼灶藻泽泽 燥枣 葬灶贼蚤鄄枣怎灶早葬造 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 则蚤糟藻 蕴陨 宰藻蚤袁郧哉韵 允蚤葬灶枣怎袁再哉粤晕 匀燥灶早曾怎袁藻贼 葬造 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎
粤 责则燥贼藻燥皂蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 造藻葬枣 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 藻灶澡葬灶糟藻凿 怎造贼则葬增蚤燥造藻贼鄄月 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
阅哉 在澡葬燥噪怎蚤袁 蕴陨 允怎灶皂蚤灶袁 在匀韵晕郧 在澡葬灶早糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆缘愿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽 枣则燥皂 泽怎泽责藻灶凿藻凿 责葬则贼蚤糟怎造葬贼藻 皂葬贼贼藻则 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 杂藻葬
蕴陨哉 匀怎葬曾怎藻袁 运耘 悦澡葬灶早造蚤葬灶早袁 蕴陨 悦澡怎灶澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊圆缘怨怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 葬早藻袁 枣造燥糟噪 泽蚤扎藻袁 澡葬遭蚤贼葬贼袁 葬灶凿 憎藻葬贼澡藻则 燥灶 贼澡藻 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼 葬灶凿 贼澡藻 凿葬蚤造赠 则澡赠贼澡皂 燥枣 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 杂蚤遭藻则蚤葬灶 悦则葬灶藻泽
蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 再哉粤晕 云葬灶早噪葬蚤袁蕴陨 再葬灶噪怎燥袁蕴陨 云藻灶早泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊圆远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 澡藻葬贼 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 燥枣 贼燥遭葬 糟燥皂责藻灶泽葬贼燥则赠 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶
再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 再粤晕郧 酝蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊圆远员苑冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 造燥憎鄄凿燥泽藻 燥枣 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 燥灶 责则藻凿葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责蚤凿藻则 葬灶凿 蚤贼泽 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 蕴陨 砸怎蚤袁 蕴陨 晕葬袁 蕴陨哉 允蚤葬袁藻贼 葬造 渊圆远圆怨冤噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼澡藻 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 枣造藻葬 遭藻藻贼造藻袁 粤早葬泽蚤糟造藻泽 澡赠早则燥责澡蚤造葬 渊悦燥造藻燥责贼藻则葬院 悦澡则赠泽燥皂藻造蚤凿葬藻冤 贼燥 燥增藻则憎蚤灶贼藻则蚤灶早 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿
蚤贼泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥灶 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 渊粤皂葬则葬灶贼澡葬糟藻泽藻院粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬冤
蕴陨哉 再怎枣葬灶早袁宰粤晕郧 载蚤怎曾蚤怎袁 蕴陨 云藻蚤袁藻贼 葬造 渊圆远猿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 枣造怎糟贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 糟则葬灶藻 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
蕴陨 再葬灶噪怎燥袁 匝陨粤晕 云葬憎藻灶袁 杂匀粤晕 允蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远源缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 责澡燥泽责澡燥则怎泽 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿泽 憎蚤贼澡 增葬则蚤燥怎泽 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 葬早藻 蚤灶 糟葬蚤扎蚤 造葬噪藻袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻
蕴陨哉 宰藻灶躁蚤灶早袁 在匀粤晕郧 孕蚤灶早躁蚤怎袁 阅韵晕郧 郧怎燥扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远缘源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 葬泽泽藻皂遭造葬早藻泽 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 悦澡葬早葬灶 蕴葬噪藻 宰藻贼造葬灶凿
蕴陨 砸葬灶则葬灶袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早曾蚤灶袁 在匀粤晕郧 蕴藻蚤 渊圆远远猿冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 皂藻贼澡葬灶燥早藻灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 葬灶凿 遭则葬糟噪蚤泽澡 皂葬则泽澡 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 酝蚤灶 砸蚤增藻则 藻泽贼怎葬则赠
在耘晕郧 在澡蚤澡怎葬袁 再粤晕郧 酝蚤灶澡藻袁 杂匀耘 悦澡藻灶曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 责澡赠造燥早藻灶蚤糟 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥灶 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 造藻葬枣 葬灶凿 枣蚤灶藻 则燥燥贼 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 贼澡藻 再葬灶澡藻 砸蚤增藻则 糟葬贼糟澡皂藻灶贼袁
杂澡葬葬灶曾蚤袁 悦澡蚤灶葬 在匀耘晕郧 再蚤灶早袁 宰耘晕 在澡燥灶早皂蚤灶早袁 杂韵晕郧 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥蚤造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 蚤灶 则藻鄄增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 泽贼葬早藻泽 燥灶 泽造燥责蚤灶早鄄造葬灶凿 憎蚤贼澡 责怎则责造藻 泽燥蚤造泽 蚤灶 澡藻灶早赠葬灶早 燥枣 匀怎灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁 杂燥怎贼澡鄄糟藻灶贼则葬造
悦澡蚤灶葬 再粤晕郧 晕蚤灶早袁在韵哉 阅燥灶早泽澡藻灶早袁再粤晕郧 酝葬灶赠怎葬灶袁藻贼 葬造 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灾怎造灶藻则葬遭蚤造蚤贼赠 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 皂葬灶早则燥增藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 择蚤灶扎澡燥怎 遭葬赠 怎灶凿藻则 泽藻葬 造藻增藻造 则蚤泽藻
蕴陨 杂澡葬泽澡葬袁 酝耘晕郧 载蚤葬灶憎藻蚤袁 郧耘 在澡藻灶皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆苑园圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼澡则藻藻 皂葬躁燥则 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬
阅哉 匀怎袁 在耘晕郧 云怎责蚤灶早袁 宰粤晕郧 运藻造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊圆苑员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云怎灶早葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 泽燥蚤造 匀耘 再怎葬灶澡葬燥袁 在匀韵哉 郧怎燥赠蚤灶早袁宰粤晕郧 杂澡藻灶躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽葬灶凿赠 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 贼燥 责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶 糟澡葬灶早藻 蚤灶 匀燥则择蚤灶 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿
在匀粤晕郧 蕴葬皂藻蚤袁 蕴陨哉 载蚤灶责蚤灶早袁 在匀粤韵 载怎藻赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆苑猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬则遭燥灶 泽贼燥则葬早藻 葬灶凿 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬 枣燥则藻泽贼 造葬灶凿 糟燥灶增藻则贼藻凿 遭赠 枣葬则皂造葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 匀蚤造造赠 蕴燥藻泽泽
孕造葬贼藻葬怎 砸藻早蚤燥灶 杂匀耘晕 允蚤葬责藻灶早袁 在匀粤晕郧 宰藻灶澡怎蚤 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
云燥则藻泽贼 皂蚤糟则燥糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 葬造燥灶早 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 泽燥怎贼澡 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶
蕴陨哉 载蚤葬燥凿燥灶早袁 在匀韵哉 郧怎燥赠蚤袁 悦匀耘晕 载蚤怎扎澡蚤袁 藻贼 葬造 渊圆苑缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅则燥怎早澡贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 葬灶凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 贼则藻灶凿 蚤灶 匀怎葬灶早鄄匀怎葬蚤鄄匀葬蚤 孕造葬蚤灶袁 悦澡蚤灶葬
载哉 允蚤葬灶憎藻灶袁允哉 匀怎蚤袁蕴陨哉 匝蚤灶袁藻贼 葬造 渊圆苑远缘冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
粤 皂藻贼澡燥凿 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 皂蚤灶藻则葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 责造葬灶灶蚤灶早 枣燥则 泽澡葬灶曾蚤 责则燥增蚤灶糟藻泽 遭葬泽藻 燥灶 郧陨杂
蕴陨哉 宰藻蚤袁 阅哉 孕藻蚤躁怎灶袁蕴陨 再燥灶早枣藻灶早 渊圆苑苑缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 灶藻憎 葬责责则燥葬糟澡 贼燥 葬泽泽藻泽泽 贼澡藻 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 燥枣 澡赠凿则燥责燥憎藻则院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 贼澡藻 酝蚤赠怎灶 则藻泽藻则增燥蚤则 蚤灶 悦澡蚤灶葬
在匀粤韵 阅葬灶凿葬灶袁 蕴陨哉 允怎灶早怎燥袁在匀粤韵 载怎 渊圆苑愿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
园园愿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员园期摇 渊圆园员源年 缘月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 员园 渊酝葬赠袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇