全 文 ：第 35 卷第 22 期
2015年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.22
Nov., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划课题“板栗和锥栗高效生产关键技术研究与示范冶 (2013BAD14B04);湖南省研究生科研创新项目
(CX2014B331)
收稿日期:2014鄄05鄄31; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yuan鄄deyi@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201405311127
范晓明,袁德义,杨斐翔,田晓明,唐静,张旭辉,朱周俊.锥栗不同树体结构对光的响应.生态学报,2015,35(22):7426鄄7434.
Fan X M, Yuan D Y, Yang F X, Tian X M, Tang J, Zhang X H, Zhu Z J.Effects of different tree shapes on light use in Castanea henryi.Acta Ecologica
Sinica,2015,35(22):7426鄄7434.
锥栗不同树体结构对光的响应
范晓明1,袁德义1,*,杨斐翔2,田晓明3,唐摇 静2,张旭辉1,朱周俊1
1 中南林业科技大学经济林培育与保护教育部重点实验室, 长沙摇 410004
2 湖南应用技术学院, 常德摇 415000
3 湖南省森林植物园, 长沙摇 410000
摘要:为探讨锥栗树体结构与光能利用的关系,从而为栗园标准化管理及优质丰产栽培提供科学依据,以 8年生华栗 4 号锥栗
为试材,研究了锥栗不同树体结构的相对光照强度、光合作用及叶绿素荧光参数,阐述了不同树体结构对锥栗光合性能及产量
的响应。 研究结果表明:(1)3种锥栗树形(开心形、小冠疏层形及自然圆头形)树体的净光合速率日变化(Pn)呈双峰曲线型,
峰值均出现在 10颐00,次峰值均在 14颐00,其中以开心形树体 10颐00的 Pn最大,为 9.97 滋mol m
-2s-1;(2)锥栗不同树体结构的光合
参数差异显著,开心形锥栗树体叶片的最大光合速率和光饱和点显著高于其他处理,而光补偿点和暗呼吸速率显著低于小冠疏
层形和对照处理,表明开心形树体的光合性能较强;(3)叶绿素荧光参数显示开心形锥栗树体电子传递速率(ETR)显著高于其
它两种树形及对照;(4)锥栗不同树体结构光合性状与产量的相关分析表明单株产量与 Pn、蒸腾速率(Gs)、PS域潜在光化学效
率(Fv / Fo)、ETR及叶绿素含量呈极显著正相关。 综上,开心形锥栗树体在光能利用效率方面优于自然圆头形和小冠疏层形,
有利于锥栗增产。
关键词:锥栗;树体结构;光合特性;净光合速率;光合电子传递速率
Effects of different tree shapes on light use in Castanea henryi
FAN Xiaoming1, YUAN Deyi1,*, YANG Feixiang2, TIAN Xiaoming3, TANG Jing2, ZHANG Xuhui1,
ZHU Zhoujun1
1 Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non鄄wood Forest Trees of Ministry of Education, Central South University of Forestry and Technology,
Changsha 410004, China
2 Hunan Applied Technology University, Changde 415000, China
3 Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410000, China
Abstract: Eight鄄year鄄old Castanea henryi cv. Huali 4 (Fagaceae) trees were studied in order to explore the relationship
between tree shape and light use by C. henryi, and provide scientific advice on the cultivation and management of this
species. An illuminometer, a chlorophyll meter and a portable photosynthesis system were used to measure relative light
intensity in different tiers of the canopy, and the diurnal course of ecophysiological and photosynthetic parameters were
measured to ascertain the effects of different tree forms on the photosynthetic performance and yield of C. henryi. The results
showed that: 1) the relative light intensities of the three tree shapes (open center, small and sparse canopy, and natural
roundhead) created by specific training and pruning regimes were all significantly higher than the control ( trees not trained
or pruned, but left to grow naturally) for all the canopy positions. Relative light intensity followed the same trend,
regardless of canopy position (open center shape > small and sparse canopy > natural roundhead shape) . The relative light
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intensity in the outer layer of the open center shape was highest (93.89%), This was 10.34% higher than the value for the
small and sparse canopy shapes, 23.29% higher than in the natural roundhead shape, and 41.08% higher than the control.
These results indicated that C. henryi received more light when it had an open center shape. Diurnally, the net
photosynthetic rate (Pn) for C. henryi leaves taken from different shaped trees had two peaks at 10颐00 and 14颐00. The Pn for
leaves on the open center shaped trees (9.97 滋mol m-2 s-1) was higher than the values for the other two shapes and the
control. 2) Some photosynthetic parameters differed significantly among the tree shapes. The maximum Pn and the light
saturation point in trees with the open center shape were higher than the values recorded for the other tree shapes. However,
the CO2 compensation point and dark respiration rate for leaves on the open center shaped trees were lower than the values
for the other two tree shapes and the control. Additionally, the carboxylation efficiency of the open center shaped trees was
significantly higher than it was for the other shapes, all of which indicated that the photosynthetic performance of the open
center shape trees was better than the other shapes. 3) The chlorophyll fluorescence parameter results showed that maximum
fluorescence (Fm), PS域 maximal efficiency (Fv / Fm), PS域 potential efficiency (Fv / Fo), and the electron transport rate
(ETR) for each of the three tree shapes significantly improved compared to the control. The ETR in the open center shaped
trees was higher than the ETR values for the other two tree shapes and the control. 4) There were significant differences
(P臆0.01) in Pn, transpiration rate, Fv / Fo, ETR, chlorophyll content, and yield per plant, and the correlation index
between Pn and yield per plant was highest ( r = 0. 835). Thus, manipulating tree shape by training and pruning can
significantly improve the ventilation and light conditions in the inner layer of a tree, improve the utilization ratio of light
energy, and increase yield. Based on our results, C. henryi trees with an open center shape are superior in light energy use
to the ones with small and sparse canopies and natural roundhead shapes. Therefore training and pruning C. henryi to have
an open center shape will improve yields.
Key Words: Castanea henryi; tree shape; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate; electron transport rate
锥栗(Rehd. et Wils)是我国南方重要的木本粮食树种,其果肉酥脆可口,糯而香甜,营养价值高而广受人
们喜爱[1鄄2]。 锥栗是喜光树种,因其枝芽顶端优势和果枝顶端结果等特点极易产生结果枝外移而树冠内膛空
虚的现象,从而造成外围结果,产量降低[3]。 整形修剪可调整枝态,将营养合理分配和利用从而减少消耗,更
重要的是通过不同程度地整形修剪,培育合理的树体结构能够显著改善树体内膛通风透光条件,提高光能利
用率从而不同程度提高产量[4]。 故研究锥栗的树体结构和光能利用之间的关系对提高锥栗产量和品质具有
重要的理论意义和实践价值。 前人对板栗[5鄄6]、日本栗[7]、欧洲栗[8鄄9]等栗属植物的光合性状、树体培育修剪
等单方面开展了相关研究,但对于栗属植物树体结构与光能利用关系的研究鲜见报道,且相关研究在锥栗中
还未见报道。
本研究以华栗 4号锥栗为试材,对锥栗不同树体结构的光照强度、光合作用及叶绿素荧光参数进行了测
定和分析,并进一步分析了不同树体结构光合性状与产量的相关关系,以期探明锥栗树体结构与光能利用的
相关关系,明确不同树体结构产量对光合性能指标的响应,为锥栗栽培过程中光照和空间潜能利用率高适宜
树形的选择提供参考,以及锥栗生产实践中高产优质丰产栽培技术提供科学理论依据。
1摇 试验部分
1.1摇 试验地概况
试验地点为中南林业科技大学锥栗试验示范基地(湖南郴州汝城县土桥镇,25毅33忆43义N, 113毅45忆08义E),
基地年均降水量 1547.1 mm,年平均气温 16.6 益,月平均最高气温出现在 7 月,为 25.6 益,年平均无霜期
273 d,年平均日照 1713 h,光热充足,属典型亚热带季风性湿润气候。 土壤为红壤,肥力中等,每年冬季施基
肥一次。
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1.2摇 试验材料及试验设计
供试材料为树龄 8年生的锥栗‘华栗 4号爷,树体生长良好、树高、冠幅、生长势大体一致。 2010—2012 年
连续 3年在冬季修剪时按照经济林木整形修剪的原则和方法,对锥栗树体进行中下等修剪强度整形修剪,培
育开心形、小冠疏层形及自然圆头形 3种树形,以不修剪为对照,将试验树编号标记挂牌。 每个处理单株小区
(各实验指标 4个观测值),5次重复。
1.3摇 实验指标方法
1.3.1摇 光照强度及叶绿素含量的测定
于 2013年 7月,在树高 1.5— 2 m处,以树干为中心,对树体冠层水平方向进行划分,将树冠分为外层(距
树冠边缘 0—0.5 m)、中层(距树干 1.5—2 m)和内层(距离树干 0—0.5 m)。 选择晴天,从 8颐00至 18颐00每 2 h
用分光辐射照度计 CL鄄500A测定各处理树体东、南、西、北四个方位上的光照强度,同时测定树冠上方无花枝
叶部位的光照强度,其比值为相对光照强度,以及利用叶绿素仪 SPAD鄄502 测定各方位对应叶片的叶绿素
含量。
1.3.2摇 光合速率日变化的测定
用便携式光合仪 LI鄄6400,选择 7月中旬晴朗无云稳定天气,在 8颐00—18颐00 测定锥栗光合参数日变化。
每 2 h测定 1次锥栗的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(C i)、蒸腾速率(Tr)、水汽压亏缺
(VPD)、光合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)及空气 CO2浓度(Ca)。 每个处理测定
3株,每株测定 3片叶子,以 3 d测定的平均值为光合速率的日变化。
1.3.3摇 光合参数的测定
于 2013年 7月中旬选择晴朗无云天气,利用 LI鄄6400仪器上的自控系统控制测定时的叶温、光强及 CO2
浓度。 净光合速率鄄光合有效辐射(Pn鄄PAR)响应曲线的条件设置为:CO2浓度 360 滋mol / mol,叶温27 益,红蓝
光源提供的光强梯度由高到低为 2000、1800、1500、1300、1000、900、800、700、500、200、175、150、125、100、75、
50、25、0 滋mol m-2 s-1;采用光响应新模型方程[10],拟合锥栗 Pn鄄PAR 曲线,最大光合速率(Pmax)、光补偿点
(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(Rd)由方程拟合得到,以光补偿点处的量子效率作为该处理的表光量子
效率(AQY) [11]。 净光合速率鄄胞间 CO2浓度(Pn鄄CO2)响应曲线的设置条件为:光强 1000 滋mol m
-2 s-1,叶温
27 益,测定时仪器自动匹配 CO2浓度,CO2来源为液态 CO2小钢瓶,其浓度梯度为 50、100、200、300、400、600、
800、1000、1200、1500 滋mol / mol;采用 CO2新模型[12]拟合锥栗 Pn鄄CO2曲线,CO2补偿点(CCP)、CO2饱和点
(CSP)及羧化效率(CE)均由方程拟合得到。
1.3.4摇 叶绿素荧光参数的测定
各处理将选定的叶片,白天用锡纸包裹,经过一个晚上的暗适应,于凌晨破晓前用 LI鄄6400 测定初始荧光
(Fo)、最大荧光(Fm)、PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、PS域潜在光化学效率(Fv / Fo)。 给待测叶片以一个饱
和强闪光(6000 滋mol m-2s-1),脉冲 0.8 s测定电子传递速率(ETR)。
1.3.5摇 单株产量的测定
于华栗 4号锥栗果实采收期(9月底,10 月初)分别收集每 1 株挂牌标记树体的所有坚果,计数并称重,
单果重=单株坚果总量 /单株坚果数量。
1.4摇 数据处理与分析
数据结果的统计分析用 Microsoft Excel 2010和 SPSS19.0完成,图形的绘制用 Sigmaplot 10.0完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 锥栗不同树体结构树冠各层次相对光照强度的空间分布
锥栗不同树形冠层内各部位相对光照强度存在一定差异和变化趋势(表 1)。 经整形修剪培育后树体的
相对光照强度在各层均显著高于对照,且均呈开心形>小冠疏层形>自然圆头形>CK的趋势,说明整形修剪能
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显著增加植株透光率。 3种树形中,开心形植株树冠外层相对光照强度最高(93.89%),分别高出小冠疏层
形、自然圆头形和对照 10.34%、23.29%和 41.08%;树体的 3 个层次中,开心形植株树冠外层的相对光照强度
显著高于树冠内层,与树冠中心无显著差异,而其他两种树形及对照树冠外层的相对光照强度均显著高于树
冠内层及中心,且开心形树体在树冠 3个层面的光照强度平均值显著高于另外两个树形及对照树体,表明开
心形锥栗树体能更大程度接收光照。
表 1摇 锥栗不同树形树冠内各层次相对光照强度
Table 1摇 Relative light intensity in different tier of canopy of C. henryi with different tree composition
树形
Tree composition
相对光照强度 Relative light intensity / %
树冠外层
The outer layers of the canopy
树冠内层
The inner layers of the canopy
树冠中心
The center of the canopy
平均值
Average value
开心形
Open center shape 93.89依1.23 a 82.67依1.04 b 92.30依3.91 a 89.62
小冠疏层形
Small and sparse canopy shape 83.55依1.44 b 65.09依2.35 c 54.39依2.01 d 60.33
自然圆头形
Natural roundhead shape 70.60依2.10 c 11.99依1.98 e 9.72依0.64 e 30.77
对照 CK 52.81依1.11 d 7.55依0.87 f 6.45依0.71 f 22.27
摇 摇 不同的小写字母代表不同树形、不同冠层之间存在显著性差异(P<0.05)
2.2摇 锥栗不同树体结构光合指标的日变化
不同树形树体功能叶片净光合速率(Pn)日变化均呈不对称双峰曲线(图 1)。 10颐00 前,PAR 逐渐增强,
VPD及 Ta逐渐上升,Pn均上升至第 1 峰值,此时 C i、Ca及 RH 下降显著(图 1)。 随后 PAR,VPD 和 Ta持续升
高,RH进一步降低,Pn呈下降趋势,至 12颐00出现光合午休现象,此时 C i达到最低或次低值,表明光合午休与
气孔的调节作用密切相关。 14颐00 Pn上升至第 2峰值,Gs逐步升高,但由于光合作用固定的 CO2较多,因此 C i
较低(图 1)。
总体而言,3种树形 Pn的峰值均分别出现在 10颐00 和 14颐00,早于对照的 14颐00 和 16颐00,第 1 峰值在各树
形中均为最大值;开心形树体叶片 Pn、Gs、Tr日均值高于其他两种树形,表明开心形树体结构的总体光合能力
强于其他两种树形(表 2);各树形的 Gs和 Tr的日变化也呈双峰型,与 Pn的变化情况基本一致,表明 Pn对 Gs和
Tr具有反馈调节作用(图 1)。
2.3摇 锥栗不同树体结构光合参数
不同树形锥栗叶片的 Pn鄄PAR响应曲线趋势基本一致,均随着光强的增加,对光的利用率提高,当光强达
到饱和光强后,净光合速率达到最大值。 随光强的增加,不同树形锥栗叶片的 Pn鄄PAR响应曲线略有下降(图
2)。 锥栗不同树体结构的光合响应特征参数差异显著(表 3),开心形锥栗树体叶片的最大光合速率和光饱和
点分别为 10.10 滋mol m-2s-1和 1261.13 滋mol m-2s-1,显著高于其他树形和对照处理;而光补偿点和暗呼吸速率
显著低于小冠疏层形和对照处理。 在表观量子效率方面,以小冠疏层形树体最低,其余处理无显著差异。
不同树形锥栗叶片 Pn鄄CO2浓度响应曲线与 Pn鄄PAR 响应曲线具有一定的差异。 在低于 1200 滋mol / mo
CO2浓度下,Pn随 CO2浓度的升高而升高,特别是在低于 400 滋mol / mol初期响应阶段,Pn随着 CO2浓度的增加
呈线性迅速上升;当 CO2浓度超过饱和 CO2浓度之后,Pn 随 CO2浓度的升高而下降(图 2)。 由表 3 可以看出,
开心形树体叶片的羧化效率显著高于其他树形和对照;自然圆头形树体 CO2饱和点最高为 1409.90 滋mol m
-2
s-1,小冠疏层形树体 CO2补偿点最低(82. 82 滋mol / mol),均与其他两种树形及对照差异显著。
2.4摇 锥栗不同树体结构叶绿素荧光特性
与 CK相比,经整形修剪培育后锥栗树体叶片 Fm、Fv / Fm及 Fv / Fo及 ETR值均显著提高(表 4)。 以反映光
系统 II(PS域)的最大光能转化效率(Fv / Fm)和 PS域潜在光化学效率(Fv / Fo)的两个参数来分析,经整形修剪
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图 1摇 锥栗不同树形生理生态参数日进程
Fig.1摇 Diurnal course of photosynthetic ecophysiological parameters on different tree composition of C. henryi
Pn: 净光合速率 Net photosynthetic rate; GS: 气孔导度 Stomatal conductance; Ci: 胞间 CO2浓度 Intercellular carbon dioxide concentration; Tr:
蒸腾速率 Transpiration rate; VPD:蒸汽压亏缺 Vapor pressure deficit; PAR:光合有效辐射 Photosynthetically active radiation; Ta:空气温度 Air
temperature; RH: 空气相对湿度 Air relative humidity; Ci: 空气二氧化碳浓度 Free鄄air carbon dioxide enrichment.
的锥栗树体提高了锥栗叶片叶绿素分子捕获激发光能的效率及 PS域潜在活性,然 3 种树形之间并无显著差
异;以反映实际光强下的表观电子传递效率的参数(ETR)来比较,开心形锥栗树体叶片显著高于小冠疏层形
和自然圆头形。
表 2摇 锥栗不同树形生理生态参数日平均值
Table 2摇 Daily mean of photosynthetic ecophysiological parameters of C. henryi with different tree composition
树形
Tree composition
净光合速率
Pn
气孔导度
Gs
胞间 CO2浓度
Ci
蒸腾速率
Tr
蒸汽压亏缺
VPD
光合有效辐射
PAR
开心形
Open center shape 5.39依0.23 a 0.11依0.0081 a 284.70依4.01 a 3.19依0.11 a 3.09依0.094 a 1066.57依45.78 a
小冠疏层形
Small and sparse canopy shape 4.60依0.22 b 0.089依0.0067 b 286.65依3.36 a 2.73依0.16 ab 3.10依0.18 a 1026.86依53.47 a
自然圆头形
Natural roundhead shape 3.86依0.22 c 0.080依0.0033 b 278.32 依3.30 a 2.56依0.26 b 2.98依0.12 a 1086.76依51.68 a
对照 CK 4.06依0.19 c 0.081依0.0049 b 280.34依2.87 a 2.58依0.31 b 3.28依0.16 a 1013.90依61.74 a
摇 摇 每列不同的小写字母代表不同树形之间存在显著性差异(P<0.05)
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图 2摇 锥栗不同树形 Pn 鄄PAR响应曲线和 Pn 鄄CO2响应曲线
Fig.2摇 Responses of the net photosynthetic rate (Pn ) to different PAR and different intercelluar CO2 concentrations of C. henryi for
different tree composition
表 3摇 锥栗不同树形光合响应特征参数
Table 3摇 Parameters of photosynthetic rate in response to PAR and CO2 concentration of C. henryi for different tree composition
光合参数
Photosynthetic parameter
开心形
Open center shape
小冠疏层形
Small and
sparse canopy shape
自然圆头形
Natural roundhead
shape
对照
CK
最大光合速率 Pnmax
Maximum net photosynthetic rate (滋mol m-2 s-1)
10.10 依 0.40 a 8.38 依 0.15 b 7.64 依 0.43 c 6.78 依 0.45 d
光补偿点 LCP
Light compensation / (滋mol m-2 s-1)
14.78 依 1.46 c 17.63 依 0.63 b 15.22 依 1.07 c 19.60 依 0.77 a
光饱和点 LSP
Light Saturation / (滋mol m-2 s-1)
1261.13 依 62.84 a 1093.20 依 45.022 b 1097.99 依 42.32 b 962.90 依 26.07 c
暗呼吸速率 Rd
Dark respiration rate / (滋mol m-2 s-1)
1.11 依 0.039 c 1.22 依 0.050 b 1.15 依 0.040 bc 1.46 依 0.045 a
表观量子效率 AQY
Apparent quantum yield / (滋mol / mol) 0.076 依 0.0026 a 0.069 依 0.0044 b 0.077 依 0.0025 a 0.076 依 0.0023 a
CO2补偿点 CCP
Carbon dioxide compensation / (滋mol / mol)
111.37 依 5.67 a 82.82 依 6.33 b 106.73 依 9.76 a 113.39 依 6.21 a
CO2饱和点 CSP
Carbon dioxide saturation / (滋mol / mol)
1230.11 依 40.15 b 1244.03 依 45.57 b 1409.90 依 26.24 a 1312.50 依 52.71 b
羧化效率 CE
Carboxylation efficiency / (mol m-2 s-1)
0.044 依 0.0027 a 0.034 依 0.0035 b 0.027 依 0.0025 c 0.030 依 0.0016 bc
摇 摇 每排不同的小写字母代表不同树形之间存在显著性差异(P<0.05)
表 4摇 锥栗不同树形叶绿素荧光参数
Table 4摇 TChlorophyII fluorescene parameters of C. henryi with different tree composition
树形
Tree composition
初始荧光
Initialfluorescene
Fo
最大荧光
Maximal fluorescene
Fm
PS域最大光化学效率
PS域 maximal efficiency
Fv / Fm
PS域潜在光化学效率
PS域 potential efficiency
Fv / Fo
电子传递速率
Electron transport
rate ETR
开心形
Open center shape 167.96依13.15 a 868.95依14.27 a 0.81依0.018 a 4.35依0.31 a 121.78依7.60 a
小冠疏层形
Small and sparse canopy shape 157.27依10.62 a 828.59依27.63 b 0.81依0.0065 a 4.28依0.18 a 99.62依9.78 b
自然圆头形
Natural roundhead shape 155.07依16.08 a 796.40依23.41 b 0.81依0.015 a 4.00依0.14 a 103.97依5.54 b
对照 CK 147.65依11.13 a 677.36依20.42 c 0.78依0.010 b 3.60依0.22 b 105.90依6.15 b
摇 摇 每列不同的小写字母代表不同树形之间存在显著性差异(P<0.05)
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2.5摇 锥栗不同树体结构光合性状与产量的相关关系
将光合性能指标各时段动态数据平均值与最终平均单果重、单株果实个数和单株产量做相关分析,各性
能指标与产量的相关分析见表 5。 通过分析可以看出,平均单果重与光合指标中 Pn、Gs、C i及 Fv / Fo呈极显著
正相关,与 Tr及 Fv / Fm呈显著正相关,其中 Pn与平均单果重相关性最大( r= 0.854**),其次为 C i和 Fv / Fo,其相
关系数分别为 0.842和 0.793,可见锥栗叶片 Pn、C i及 Gs与平均单果重密切相关。 光合性能指标中,与果实个
数及单株产量均呈极显著正相关的指标有 Pn、Gs、Fv / Fo、ETR 及叶绿素含量,其中 Pn与和单株产量相关性最
强( r= 0.835**),表明这五个指标对单株果实个数和单株产量有极重要的作用。
表 5摇 锥栗不同树形光合性状与产量的相关关系
Table 5摇 Correlation analysis between photosynthetic characteristics and single plant yield (n= 20)
光合性能指标
Photosynthetic performance index
平均单果重
Average single fruit weight
果实个数
The number of fruit
单株产量
Yield per plant
净光合速率 Net photosynthetic rate(Pn) 0.854** 0.759** 0.835**
气孔导度 Stomatal conductance(Gs) 0.621** 0.802** 0.828**
胞间 CO2浓度 Intercellular CO2 concentration(Ci) 0.842** 0.397 0.440
蒸腾速率 Transpiration rate(Tr) 0.479* 0.500* 0.566*
PS域最大光化学效率 PS域 maximal efficiency(Fv / Fm) 0.518* 0.711** 0.373
PS域潜在光化学效率 PS域 potential efficiency (Fv / Fo) 0.793** 0.641** 0.595**
电子传递速率 Electron transport rate (ETR) 0.245 0.704** 0.779**
叶绿素含量 Chlorophyll content 0.374 0.575** 0.581**
摇 摇 **显著水平 P<0.01, *显著水平 P<0.05
3摇 结论与讨论
树体结构是形成果实个体与群体经济产量的基础,光合作用是果实产量形成的生理基础[13鄄14]。 因此,改
善树体结构,可极大提高锥栗光合效能,实现其丰产和稳产。 本研究根据不同树形树势,连续 3a 冬季对树体
进行中等强度的修剪,将树体培育为开心形、小冠疏层形及自然圆头形 3种树形,研究结果表明,与对照相比,
3种树形均能显著提高树冠各层相对光照强度、光和能力、叶绿素含量及单株产量;通过不同锥栗树体结构光
合特性与单株产量的相关性分析可知:单株产量与 Pn、Gs、Fv / Fo、ETR及叶绿素含量呈极显著正相关,与 Tr呈
显著正相关。
净光合速率的日变化特征是植物光合生理活性和环境因素的综合体现,反映了植物对环境的适应能
力[15鄄17]。 本研究结果表明,3种锥栗树形叶片净光合速率日变化呈不对称双峰曲线,出现了明显的光合“午
休冶现象。 具体表现为:清晨太阳出来后,随着光合有效辐射的逐渐增强,叶片捕获的光能逐渐增多,为光合
作用提供同化力所需的能量,而此时大气 CO2、空气湿度都处于最佳状态,伴随着植物叶片气孔的开放,Pn随
之增大,10颐00出现最高峰;随光合有效辐射的进一步增强,叶片吸收的光能出现过剩,同时伴随着其他环境因
子较大的变化(气温升高、大气湿度下降),12颐00出现了光合午休现象。 有研究表明,植物出现午休现象的主
要原因是强光、高温、低湿和土壤干旱等环境条件引起的气孔部分关闭和光合作用光抑制的发生[18鄄20]。 比较
3种锥栗树形 Pn日变化发现,开心形锥栗树体叶片净光合速率最高峰为 9.97 滋mol m
-2s-1,显著高于小冠疏层
形和自然圆头形,这可能由于开心形锥栗树体结构透光能力强,对外界因素变化反应敏感所致,具体原因有待
进一步验证。
Pn鄄PAR和 Pn鄄CO2响应是衡量植物光合特性的两个方面,其指标主要包括:Pmax、LSP、LCP、CSP 及
CCP [21,22]。 Pmax指标代表植物潜在最大光合能力以及植物物质积累能力;LSP 和 LCP 分别表示植物利用强光
和弱光的能力;CSP 和 CCP 分别表示植物利用高 CO2和低 CO2的能力[23鄄26]。 本研究表明 3种树形锥栗叶片对
光和 CO2的利用率随着光强和 CO2浓度的增加而提高,当光强和 CO2浓度达到一定值后,Pn基本上稳定在一
定水平。 同一时期不同树形锥栗叶片对光的利用能力不同,开心形锥栗树体叶片的最大光合速率和光饱和点
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显著高于小冠疏层形和自然圆头形,而光补偿点和和暗呼吸速率显著低于其他树形,表明开心形锥栗树体对
光能适应性广,光合能力强;同一时期不同树形锥栗叶片对 CO2的利用能力也不尽相同,3 种树形中,自然圆
头形树体 CO2饱和点最高为 1409.90 滋mol / mol,小冠疏层形树体 CO2补偿点最低(82.82 滋mol / mol)。
叶绿素荧光参数是光合作用的探针,可描述植物的光合作用机理和光合生理状态[27鄄29]。 植物的 ETR 很
大程度上体现了植物光合速率的大小,反应了植物吸收的光能沿光合电子传递链的传递利用效率[30鄄32]。 本
研究三种锥栗树形中,开心形锥栗树体 ETR值显著高于小冠疏层形和自然圆头形,表明开心形锥栗树体具有
较高的光化学效率,可能原因是 PS域反应中心把吸收的光能较多地分配给光合电子传递用于叶片的光合作
用,从而表现出较高的电子传递速率和光化学效率,形成了更多的 ATP 和 NADPH,为光合碳同化提供了充分
的还原能力和能量,这可能是锥栗开心形树体高产的重要生理基础之一。 综上所述,开心形锥栗树体在光合
利用效率方面优于自然圆头形和小冠疏层形,有利于锥栗增产,适宜在生产中推广应用。
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