免费文献传递   相关文献

Structure and dynamic characteristics of Calligonum mongolicum population in the desert-oasis ecotone

荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征



全 文 :第 34 卷第 15 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.15
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“973冶重点基础研究发展计划课题(2013CB956604); 国家自然科学基金项目(91325104, 31300323)
收稿日期:2012鄄12鄄10; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: supx@ lzb.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212101776
解婷婷,苏培玺,周紫鹃,张海娜,李善家.荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征.生态学报,2014,34(15):4272鄄4279.
Xie T T, Su P X, Zhou Z J, Zhang H N, Li S J.Structure and dynamic characteristics of Calligonum mongolicum population in the desert鄄oasis ecotone.
Acta Ecologica Sinica,2014,34(15):4272鄄4279.
荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征
解婷婷,苏培玺*,周紫鹃,张海娜,李善家
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 临泽内陆河流域研究站 /寒旱区陆面过程与气候变化重点实验室,兰州摇 730000)
摘要:沙拐枣(Calligonum mongolicum)作为黑河中游荒漠绿洲过渡带的一种主要固沙植物种,它对于维护荒漠绿洲过渡带生态
系统的稳定性起到了至关重要的作用。 通过样地调查和数据统计,绘制了沙拐枣种群的径级结构图,在此基础上编制了种群的
特定时间生命表,分析了存活曲线、死亡率曲线等重要参数,并运用时间序列模型预测种群数量动态,以揭示荒漠绿洲过渡带沙
拐枣种群的结构及动态特征。 结果表明:沙拐枣种群属于增长型,Vpi 忆 = 0.0233,表明该种群趋近于稳定型,但沙拐枣种群玉、域
龄级个体数目少于芋龄级的个体数目;存活曲线趋于 Deevey鄄域,各龄级种群有相近的死亡率;时间序列预测分析表明,在未来
2、4、6、8个龄级时间后沙拐枣老龄个体逐渐增多,幼龄株数则有所降低,种群稳定性长期维持困难,因此,适当的人工辅助恢复
和现有植株及生境的保护是保持沙拐枣种群自然更新和种群恢复的关键。
关键词:沙拐枣;种群结构;静态生命表;存活曲线;时间序列预测
Structure and dynamic characteristics of Calligonum mongolicum population in
the desert鄄oasis ecotone
XIE Tingting, SU Peixi*, ZHOU Zijuan, ZHANG Haina, LI Shanjia
Linze Inland River Basin Research Station / Key Laboratory of Land Surface Process and Climate Change in Cold and Arid Regions, Cold and Arid Regions
Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract: The desert鄄oasis ecotone is an ecological transitional zone between desert and oasis ecosystems, and it is also
highly sensitive to climate change. The importance of the desert鄄oasis ecotone has received increasing attention in recent
years. The changes in plant populations and in community dynamics due to environmental disturbances reflect the interaction
mechanism between the ecotone and climate change, providing a foundation for understanding and predicting plant responses
to climate change. Population structure reflects not only population dynamics and plant development, but also reflects the
relationship among the population, its environment and each plant忆s position in the population; thus, comprehensive studies
of population structure can reveal population size, survival conditions, and habitat suitability, and, when combined with
analyses of ecological requirements, survival rates, and reproduction rates, also allow the evaluation of past population
disturbances and predictions of future behavior. Thus, they are invaluable in understanding how populations adapt to
environmental condition and will prove essential in protecting and regulating endangered plants. The shrub Calligonum
mongolicum (Polygonaceae) is one of the most important sand鄄binding plants in the desert鄄oasis ecotone of the middle
reaches of the Heihe River Basin in Gansu Province, China; it plays an important role in the stability of the desert鄄oasis
ecotone. To elucidate the population structure and population dynamics of C. mongolicum, we surveyed and analyzed the
size and structure of a natural C. mongolicum population in the field. Based on these data, we estimated the survival curve,
http: / / www.ecologica.cn
mortality curve, and life expectancy of the plants, as well as other population parameters. Population dynamics were
predicted by a time鄄sequence model. The aims of our study were to 1) provide references for the regulation and protection of
C. mongolicum and 2) formulate strategies for enhancing its reproduction and restoring populations. The results showed that:
1) The age structure of the C. mongolicum population was a pyramid, with the size classes 玉—芋 comprising 89.98% of
the total population, but there were fewer individuals in classes I and II than in class III. Using the quantization method of
population dynamics, we found that the C. mongolicum population was of the growing type, with a dynamic index of
population size structure of Vpi忆= 0.0233 under random disturbance, which showed that its population tend to be stable in
this desert鄄oasis ecotone and that it was very sensitive to environmental disturbance. 2) The stationary life table of the C.
mongolicum population indicated that the number of survivors, l, at age x years ( lx) decreased as size class increased; the
observed life expectancies, e, at age x years (ex) were highest in size classes I and II then decreased. The survival curve of
the C. mongolicum population showed that it approached a Deevey鄄II type, and the mortality rate in different size classes
was similar. 3) The time sequence model predicted that the number of individuals in size class IV would increase in the
coming 2, 4, 6 and 8 age classes, but the numbers in size classes II and III would decrease. Therefore, if appropriate
action is not taken to protect and foster these plants, C. mongolicum populations will inevitably decline from a lack of
recruitment of young individuals. Therefore, we encourage appropriate vegetation restoration by humans and the protection of
their habitat as crucial strategies to renew the natural C. mongolicum populations.
Key Words: C. mongolicum;population structure;life table;survival curve;time sequence analysis
摇 摇 植物种群结构是种群最基本的特征,也是种群
重要的特征之一,它不仅能反映种群动态及其发展
趋势,在一定程度上也反映了种群与环境间的相关
关系以及它们在种群中的地位[1鄄2]。 其相关研究可
以反映种群数量特征、存活状态及生境适合度,同时
结合种群的生态需求、存活和死亡状况及繁育能力,
也能对种群的过去干扰和未来趋势做出估计与预
测[3鄄4],还可以展现种群生物学特性对环境条件的适
应结果,对于濒危植物的保护和管理具有重要意义。
荒漠绿洲过渡带指荒漠生态系统和绿洲生态系
统之间的生态交错带,是对气候变化较为敏感的区
域之一。 近年来,荒漠绿洲过渡带的重要性已经受
到越来越多的高度重视,其中,环境干扰与植物种群
和群落动态反映了过渡带与气候变化相互作用的机
制,是理解和预测植被对气候变化响应的基础[5]。
在我国黑河中游荒漠绿洲带分布着较多天然生长的
沙拐枣,具有生长快、易繁殖、耐旱、抗风蚀、耐沙埋
的特点,是优良的固沙先锋种,同时也是荒漠绿洲过
渡带的主要优势种之一,对维护荒漠绿洲过渡带生
态系统的稳定性起到了至关重要的作用,目前,关于
沙拐枣的研究主要集中在种子萌发[6]、形态特性[7]、
水分生理特性[8鄄9]、解剖结构与光合特性[10鄄11]和种群
的扩张[12]等方面,此外,谭勇[13]等对我国沙拐枣属
天然群落物种多样性与土壤因子的关系也进行了研
究,但对处于过渡带特殊环境背景下该种群的结构
特征及数量动态方面的研究还未见报道,而这正是
物种保护和种群恢复的基础,鉴于此,本文旨在通过
对荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群的调查,试图揭示现
有沙拐枣种群的状态,分析种群的年龄结构特征与
受干扰情况,及其种群动态与内在的生活史特征和
外在的干扰状况之间的互动关系,探讨种群更新与
维持的机制,以期为沙拐枣管理以及合理保护和增
殖、种群恢复策略的制定提供参考。
1摇 研究区概况与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区地处甘肃省河西走廊中部临泽县北部,
距中国生态系统研究网络临泽内陆河流域综合研究
站约 5 km,地理坐标(39毅19忆—39毅21忆 N, 100毅02忆 —
100毅21忆 E)。 平均海拔 1370 m,年平均降水量为 117
mm,降水多集中在 7—9 月份,年潜在蒸发量 2390
mm,为降水量的 20多倍;年平均气温 7.6 益,最高气
温 39.1 益,最低- 27 益,逸10 益的年积温为 3088
益,属干旱荒漠气候类型,风向以西北风为主,年平
均风速为 3.2 m / s,最大风速 21 m / s,>8 级大风日数
年平均为 15 d,地带性土壤为灰棕漠土。 地带性植
3724摇 15期 摇 摇 摇 解婷婷摇 等:荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征 摇
http: / / www.ecologica.cn
被有沙拐枣、泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa Maxim.)、
红砂(Reaumuria soongorica Maxim.)、籽蒿( Artemisia
sphaerocephala Krasch.)、盐生草(Halogeton glomeratus
(Bieb.) C. A. Mey.)、 雾冰藜 ( Bassia dasyphylla
(Fish. Et Mey.) O. Kuntze)、细叶骆驼蓬(Peganum
nigellastrum Bge.) 和沙蓬 ( Agriophyllum squarrosum
(Linn.) Moq.)。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设置与调查方法
在黑河中游临泽县北部沙质荒漠绿洲过渡带沙
拐枣样带,从绿洲边缘开始,从南向北延伸,长 1000
m。 以绿洲边缘为起点,每隔 120 m 由近至远设置
A1(距绿洲 20 m)、A2、 A3、A4、A5、A6、A7、A8、A9
共 9个样地。 样地大小为 40 m伊40 m,在每个样地
中,再以 20 m 为间隔设置成 4 个 20 m伊20 m 的样
方,记录每种灌木的个体数、盖度、基径、高度、冠幅
等指标;同时在每个 20 m伊20 m 的样方内随机取 3
个 1 m 伊1 m 的草本样方,调查草本种类、数量、盖
度、高度、频度等指标。
1.2.2摇 径级划分
虽然种群的龄级和径级有所不同,但同一环境
下,同一树种的龄级和径级对环境的反应规律具有
一致性[14],对于数量较少的濒危树种,在很难获取
其年龄的情况下,大多数学者采用径级结构代替年
龄级结构[15鄄16],因而本文也采用径级结构代替年龄
结构分析优势种群的结构动态特征。 结合本次调查
实际情况,由于大多数沙拐枣主干不明显,就以沙拐
枣基径作为划分标准。 根据基径(BD)的分布状况,
将基径划分为 10 个等级:玉级(BD<0.5 cm)、域级
(0.5 cm臆BD< l. 0 cm )、芋级(1. 0 cm臆BD < 1. 5
cm)、郁级(1.5 cm臆BD<2.0 cm)、吁级(2.0 cm臆BD
<2.5 cm)、遇级(2.5 cm臆BD<3.0 cm)、喻级(3.0 cm
臆BD<3.5 cm)、峪级 (3.5 cm臆BD<4.0 cm)、御级
(4.0 cm臆BD<4.5 cm)和 X 级(BD逸4郾 5cm)。 根据
上述大小级划分标准,以大小级为横轴,以各大小级
的株数为纵轴分别作优势种群大小级分布图。
1.2.3摇 种群动态数量化方法
种群动态数量化方法采用文献[17]的方法,定量
描述种群动态:
Vn =
Sn - Sn +1
max(Sn,Sn +1)
伊 100% (1)
Vpi =
1

k-1
n = 1
Sn

k-1
n = 1
(SnVn) (2)
式中, Vn 为种群从 n到 n+1 级的个体数量变化; Vpi
为整个种群结构的数量变化动态指数; Sn 、 Sn +1 分
别为第 n和 n+1 级种群个体数;k 为种群大小级数
量.式(2)仅适用于不考虑未来外部环境干扰的种群
结构动态的比较,当考虑未来的外部干扰时,则种群
结构动态还与大小级数量(k)及各大小级个体数(S
)两因素相关,因此将式(2)修正为:
V忆pi =

k-1
n = 1
SnVn
min(S1,S2,S3,…,Sk)k移
k-1
n = 1
Sn
(3)
P极大 =
1
kmin(S1,S2,S3,…,Sk)
(4)
式中, Vn 、 Vpi和 V忆pi分别反映种群个体数量的增长、
衰退和稳定的动态关系.
1.2.4摇 种群静态生命表编制方法
静态生命表又称特定时间生命表,多用于对长
寿命的木本植物种群的统计研究,根据对不同年龄
径级每年等量生长的假设,本文在沙拐枣的径级划
分标准的基础上,综合样地数据对个体按 0.5 cm 的
级差编制静态生命表进行精细分析,详细编制方法
参考文献[18]。
1.2.5摇 种群数量动态的时间序列分析
本文采用时间序列分析的一次移动平均
法[19-20]对沙拐枣的种群龄级结构进行模拟和预测。
Mt (1) =
1
n 移
t
k = t-n+1
Xk
式中,n表示需要预测的未来时间年限,t 为龄级,是
近期 n个观测值在 t时刻的平均值,称为第 n周期的
移动平均,即表示未来 n年时 t龄级的种群大小, Xk
为当前 k龄级的种群大小。 本文 t 分别取种群经历
2、4、6和 8龄级的时间后,对种群未来发展趋势进行
预测。
2摇 结果与分析
2.1摇 沙拐枣种群分布现状及结构特征
由图 1可以看出,荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群
龄级呈现基部极宽顶部狭窄的金字塔型,经统计,沙
拐枣种群在玉—郁龄级个体数比较丰富,占整个种
4724 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
群个体数的 89.98%,吁—喻龄级占 8.4%,峪—愈龄
级仅占 1.62%,种群整体结构接近金字塔型,但沙拐
枣种群中玉、域龄级个体数目少于芋龄级的个体
数目。
图 1摇 沙拐枣种群龄级结构
Fig.1摇 The size structure of Calligonum mongolicum population
根据种群动态量化方法分析沙拐枣种群相邻大
小级个体变化,以对种群动态进行更加客观精确的
评价。 由表 1 可以看出,沙拐枣种群相邻各级间个
体数量变化动态指数为 V1、V2小于 0,说明玉、域龄
级个体数目少于芋龄级个体数目。 在不考虑外界的
环境干扰时,沙拐枣种群大小级结构的动态指数
Vpi = 0.2333>0,受随机干扰时的种群年龄结构动态
指数 Vpi忆= 0.0233>0,但趋于零,随机干扰风险极大
值即种群结构对随机干扰的敏感性指数 P = 0.1,说
明荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群为增长型,但种群结
构增长性低,趋于稳定型,且对外界干扰较敏感。
表 1摇 沙拐枣种群龄级结构的动态变化指数
Table 1摇 Dynamic index of population sizes structure of Calligonum
mongolicum population
种群动态指数级
Dynamic index
动态指数值
Dynamic index value / %
V1 -3.33
V2 -3.85
V3 32.05
V4 69.81
V5 65.62
V6 18.18
V7 44.44
V8 20
V9 75
Vpi 23.33
Vpi 忆 2.33
2.2摇 沙拐枣种群静态生命表及存活曲线
由于静态生命表用特定时间段调查的种群所有
个体编制而成,荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群是天然
种群,分析中利用异龄林种群年龄结构在空间上的
差异研究特定时间断面上的种群动态,难免存在系
统抽样误差产生与数学假设不符的现象,但仍能提
供有用的生态学记录。 对于这种情况,在编制静态
生命表时通常会采用匀滑(Smooth out)技术,这里采
用方程拟合方法进行匀滑处理。 把大小级作为自变
量,存活株数作为因变量,对其进行拟合,拟合方程
为 y = 528.5e -0.5808x (R2 = 0. 9394)。 从静态生命表
(表 2)可以看出,荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群随年
龄增加,存活数 lx逐渐减少。 个体的生命期望值 ex
在 I、域级时最大,随后逐渐降低。
存活曲线是借助于存活个体数量来描述特定年
龄死亡率,它是通过把特定年龄组的个体数量相对
作图而得到的。 其绘制方法有两种,一是以存活量
的对数值 lnlx为纵坐标,以年龄为横坐标作图;另一
种方法是用存活数量对年龄作图,但年龄用平均寿
命期望的百分离差来表示。 本文以存活量 lx为纵坐
标,以龄级为横坐标作图(图 2)。 按 Deevey 的划分,
一般有 3 种基本类型,玉型是凸曲线,属于该型的种
群绝大多数都是能活到该物种年龄,早期死亡率较
低,但当活到一定生理年龄时,短期内几乎全部死
亡;域型是直线,也称对角线型,属于该型的种群各
年龄的死亡率基本相同;芋型是凹曲线, 早期死亡
率高, 一旦活到某一年龄, 死亡率就较低。 由图 2
可以看出,沙拐枣的存活曲线表明沙拐枣早期死亡
数较高, 曲线斜率较大, 环境筛的选择强度大, 只
有 5.4% 的幼树能穿过此筛进入遇龄级。 Hett 和
Loucks 在检验估算的存活状况是符合 Deevey鄄域型
曲线还是符合 Deevey鄄芋型曲线时, 采用两种数学模
型进行检验, 即指数方程式 Nx = N0e
-bx用以描述
Deevey鄄域型存活曲线,幂函数式 Nx = N0x
-b 描述
Deevey鄄芋型存活曲线[21]。 这里采用上述两种模型
进行沙拐枣种群存活曲线类型的检验, 经建立其相
应模型得到:
Nx = 1685.9e
-0.56538 x(R2 = 0. 9983)
Nx = 2207.9x
-2.2372(R2 = 0.9163)
由于指数模型的 R2值(0.9983)大于幂函数模型
的 R2值(0.9163),因此, 可以认为沙拐枣种群存活
5724摇 15期 摇 摇 摇 解婷婷摇 等:荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征 摇
http: / / www.ecologica.cn
曲线更趋于 Deevey鄄域,呈对角线型,各年龄级种群 有相近的死亡率。
表 2摇 荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群静态生命表
Table 2摇 Stationary life table of Calligonum mongolicum population
龄级 x
Age class
基径 BD
Interval / cm
Ax ax lx dx qx Lx Tx ex lnlx Kx
玉 BD<0.5cm 145 296 1000 443 0.44 779 1762 1.76 6.91 0.59
域 0.5臆BD芋 1.0臆BD郁 1.5臆BD<2.0cm 106 52 176 78 0.44 137 302 1.72 5.17 0.59
V 2.0臆BD<2.5cm 32 29 98 44 0.45 76 165 1.68 4.58 0.59
遇 2.5臆BD<3.0cm 11 16 54 24 0.44 42 89 1.65 3.99 0.59
喻 3.0臆BD<3.5cm 9 9 30 13 0.43 24 47 1.57 3.40 0.57
峪 3.5臆BD<4.0cm 5 5 17 7 0.41 14 23 1.35 2.83 0.53
御 4.0臆BD<4.5cm 4 3 10 3 0.30 9 9 0.90 2.30 0.35
X BD逸4.5cm 1 2 7 - - - - - 1.95 -
摇 摇 x: 年龄级;Ax: 在 x龄级的实际存活数;ax: 匀滑后的 x龄级的存活数;lx: 在 x龄级开始时标准化存活数(以 1 000为基数), lx = ax / a0 伊
1000;dx: 从 x到 x + 1龄级期间标准化死亡数,dx = lx - lx+1;qx: 从 x到 x + 1龄级间隔期间的死亡率,qx = dx / lx;Lx: 从 x到 x + 1龄级间隔期
间平均存活的个体数,Lx. = ( lx + lx+1) / 2;Tx: 从 x龄级到超过 x龄级的个体总数,Tx = Lx + Lx+1 + Lx+2 + 阴,即 Tx = 移Lx;ex: 进入 x龄级个
体的生命期望,ex = Tx / lx;Kx: 消失率(损失度),Kx = lnlx - lnlx+1
摇 摇 沙拐枣种群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲线变化
趋势基本一致(图 2), 沙拐枣种群的死亡率和消失
率在御龄级以前变化幅度不大,基本相近,这与存活
曲线的分析结果相一致,只有在御龄级个体向愈级
阶段的发展过程中,死亡率和消失率显著降低,死亡
率为 0.3,消失率为 0.35。
图 2摇 沙拐枣种群存活曲线和死亡率及消失率曲线
Fig.2摇 Standard survival, mortality and vanish rate curve of Calligonum mongolicum population
2.3摇 时间序列预测
沙拐枣种群数量动态时间序列预测以沙拐枣种
群各龄级株数为原始数据,按照一次平均推移法预
测出各龄级在未来 2、4、6、8 个龄级时间后的个体
数。 可以看出(表 3),在未来 2、4、6、8 个龄级时间
后,荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群从郁龄级后的个体
数均呈现小幅度的增加趋势,表明沙拐枣幼龄个体
占总数的比例高,使得种群生长中后期的个体数得
到一定的补充。 而沙拐枣域龄级在经历未来 2 个龄
级时间后,个体数从原来的 150 株下降到 148 株,芋
龄级在经历未来 2 个龄级时间后,个体数从原来的
156株下降到 153 株,这一结果表明,由于沙拐枣幼
6724 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
苗的不足,小树数量将有所衰减,但幅度不大。 可以
推断,由于缺乏可更新的幼龄个体,如不采取适当的
护林抚育措施,沙拐枣种群未来必然趋于衰退。
表 3摇 荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群动态变化的时间序列预测
Table 3 摇 Time sequence analysis of age structure of Calligonum
mongolicum population
龄级 X
Age class
原始数据
Primary data
M(1)2 M(1)4 M(1)6 M(1)8
玉 145
域 150 148
芋 156 153
郁 106 131 139
V 32 69 111
遇 11 22 76 100
喻 9 10 40 77
峪 5 7 14 53 77
御 4 5 7 28 59
X 1 3 5 10 41
3摇 讨论
3.1摇 荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构特征
植物种群表现结构是种群发育过程中每个个体
实现其增长机会的一种表达, 也是对立地条件优劣
及植物对环境适应性的反映[22]。 比较不同种群的
大小结构能反映植物与环境之间的适合度。 本研究
发现荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群的年龄结构呈非典
型金字塔型,种群呈现增长型,有向稳定型转化的趋
势,这说明沙拐枣种群适应当地的生境条件,并能利
用当地的环境条件实现自身生存扩展的最大化。 但
不容忽视的是,沙拐枣种群年龄结构玉、域龄级数量
少于芋龄级个体数量,说明沙拐枣幼龄级株数少,芋
级株数较多,虽然种群总体呈现增长,但玉、域龄级
到芋龄级呈衰退趋势,也就是说,如果没有幼龄个体
对中老龄个体的补充,沙拐枣种群整体的长期稳定
性将难以维持,这与其他一些频危植物情况相
似[23]。 河西走廊荒漠绿洲过渡带沙质生境中沙拐
枣主要以有性繁殖来保证幼苗的数量,同时沙拐枣
无性繁殖也可以产生一定数量的幼龄个体[12],从而
使得该物种具备数量相对丰富的幼龄个体,但由于
幼龄个体竞争能力较弱,在其生长过程中最易受到
动物采食和不利气候因素的影响,沙拐枣幼龄个体
很难进入种群的更替层,即种群幼龄植株很难向中
龄和成龄阶段转化,这在一定程度上限制了沙拐枣
种群的自然更新,形成该种群更新和发展的瓶颈。
3.2摇 荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群动态趋势
生命表是判断植物种群发展趋势的重要指标之
一,对植物种群的生命表和存活曲线的分析可以反
映种群现实状况、展现植物种群与环境的竞争关系,
对珍稀濒危植物的保护和利用具有重要意义[24]。
本研究表明,荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群的存活曲
线为 Deevey鄄域,种群在御龄级以前的死亡率基本相
近,这说明沙拐枣种群各龄级树种的死亡率都较高,
这与大多数研究发现幼龄阶段的种群死亡率最高的
结果不相一致[23,25鄄26]。 分析原因可能是与沙拐枣个
体经受的环境阻力和个体的竞争力大小有关,沙拐
枣种群玉—芋龄期个体数量较为丰富,且个体比较
脆弱,环境阻力(包括土壤水分、养分等)使得其大量
死亡,只有一部分进入到郁—喻龄期,此阶段可能由
于大量的沙拐枣被人为樵采,从而导致死亡率较高,
而峪—御龄期可能由于随着年龄增长,种群的抗性
及适应环境的能力随之减弱,对于沙拐枣种群来说
其利用土壤养分、水分等条件生长的能力下降,使种
群的存活率开始下降。 从时间序列预测来看,在未
来 2、4、6、8 个龄级时间后沙拐枣老龄个体逐渐增
多,幼龄株数则有所降低,这说明由于缺乏可更新的
幼龄个体,如不加强幼龄期的抚育管理,沙拐枣种群
未来必然趋于衰退。
3.3摇 荒漠绿洲过渡带沙拐枣适应性保护和恢复对策
对于同时具有两种繁殖方式的沙拐枣种群来
说,促进其种子向幼苗转化率是种群恢复的关键环
节,成年沙拐枣的结实量较大,保护好荒漠绿洲过渡
带现有的成年个体,提高成年个体种子生产能力,促
进种子的萌发和幼苗的更新,沙拐枣种群恢复潜力
还是存在的,同时也要保证沙拐枣的无性繁殖个体
的成活率,而且在沙拐枣种子丰产年,适时采集一些
种子,进行撒播、飞播,提高天然条件下的种子发芽
率,通过人工辅助进行种群的恢复。 因此,适当的人
工辅助恢复和现有植株和生境的保护是保持沙拐枣
种群自然更新和进行种群恢复的关键。
References:
[ 1 ] 摇 Wang Z F, An S Q, Zhu X L, Campell D G, Yang X B.
Distribution pattern of tree populations in tropical forest and
comparison of its study methods. Chinese Journal of Applied
7724摇 15期 摇 摇 摇 解婷婷摇 等:荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征 摇
http: / / www.ecologica.cn
Ecology, 1998, 9(6): 575鄄580.
[ 2 ] 摇 Li J Q. Forest Ecology. Beijing: Higher Education Press, 2006:
186鄄192.
[ 3 ] 摇 Harper J L. Population Biology of Plants. London: Academic
Press, 1977.
[ 4 ] 摇 Zu Y G, Zhang W H, Yan X F. Conservation Biology of
Adenophora iobophylla, an Endangered Plant. Beijing: Science
Press, 1999.
[ 5 ] 摇 Ma Z M, Pan B R. The Classification and distribution of the genus
Calligonum L. in China. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1986, 24
(2): 98鄄107.
[ 6 ] 摇 Ren J, Tao L. Effect of hydration鄄dehydration cycles on
germination of seven Calligonum species. Journal of Arid
Environments, 2003, 55(1): 111鄄122.
[ 7 ] 摇 Singh G. Influence of soil moisture and nutrient gradient on growth
and biomass production of Calligonum polygonoides in Indian
desert affected by surface vegetation. Journal of Arid
Environments, 2004, 56(3): 541鄄558.
[ 8 ] 摇 Dhief A, Gorai M, Aschi鄄Smiti S, Neffati M. Comparative
phenological and water potential patterns of three Calligonum
species in the eastern great Erg of Tunisia. Flora, 2009, 204(8):
581鄄592.
[ 9 ] 摇 Shan L S, Li Y, Zhao R F, Zhang X M. Effects of deficit
irrigation on daily and seasonal variations of trunk sap flow and its
growth in Calligonum arborescens. Journal of Arid Land, 2013, 5
(2): 233鄄243.
[10] 摇 Su P X, Zhao A F, Zhang L X, Du M W, Chen H S.
Characteristic in photosynthesis, transpiration and water use
efficiency of Haloxylon ammodendron and Calligonum mongolicum
of desert species. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica,
2003, 23(1): 11鄄17.
[11] 摇 Qiu Z J, Li Y, Chong P F. Effects of PEG stress on physiological
characteristics of Calligonum mongolicum in different geographical
provenance. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(3): 108鄄114.
[12] 摇 Zhuang Y L, Zhao W Z, Xie G X, Hu G L. The features of
Calligonum mongolicum population and its expansion process in
sandy habitat. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(4): 1399鄄1407.
[13] 摇 Tan Y, Zhang Q, Pan B R, Kang X S. Coupling relationship
between Calligonum L. community species diversity and soil
factors in China. Arid Land Geography, 2008, 31(1): 88鄄96.
[14] 摇 Frost I, Rydin H. Spatial pattern and size distribution of the
animal鄄dispersed tree Quercus robur in two spruce鄄dominated
forests. Ecoscience, 2000, 7(1): 38鄄44.
[15] 摇 Ma K, Li G Y, Zhu C X, Xia G H. Population structure and
distribution patterns of the rare and endangered Ardisia violacea
(Myrsinaceae) . Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(2): 72鄄79.
[16] 摇 Kang H J, Chen Z L, Liu P, Hao C Y, Wei F M. The population
structure and distribution pattern of Emmenopterys henryi in
Dapanshan natural reserve of Zhejiang Province. Acta Ecologica
Sinica, 2007, 27(1): 389鄄396.
[17] 摇 Chen X D. A study on the method of quantitative analysis for plant
population and structural dynamics. Acta Ecologica Sinica, 1998,
18(2): 214鄄217.
[18] 摇 Xie Z Q, Chen W L, Lu P, Hu D. The demography and age
structure of the endangered plant population of Cathaya
argyrophylla. Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(4): 523鄄528.
[19] 摇 Shen S K, Ma H Y, Wang Y H, Wang B Y, Shen G Z. The
structure and dynamics of natural population of the endangered
plant Euryodendron excelsum H. T. Chang. Acta Ecologica Sinica,
2008, 28(5): 2404鄄24l2.
[20] 摇 Guo Q Q, Lu J, Luo D Q, Fang J P, Wang Z H. Ecological
characteristics of Sabina saltuaria population at the timberline
ecotone on the sunny slope of the Sejila Mountain. Journal of
Northwest Forestry University, 2010, 25(2): 15鄄18.
[21] 摇 Silvertown J W. Introduction to Plant Population Ecology. London:
Longman Group United Kingdom, 1982.
[22] 摇 Zhang J, Huang Y M, Jiao H J, Xian X D Ecophysiological
characteristics of artemisia ordosica community succession in Mu
Us sandy grassland. Journal of Desert Research, 2007, 27(6):
977鄄983.
[23] 摇 Li X X, Wang Q C, Cui G F, Yang C D. Structure and dynamic
characteristics of a wild population of endangered Abies
fanjingshanensis. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica,
2011, 31(7): 1479鄄1486.
[24] 摇 Wang Z H, Huang R F, Wang I H, Zhang G S. Analysis on life
table of natural Sabina vulgaris population in Mu Us sandy land.
Journal of Desert Research, 2009, 29(1): 118鄄124.
[25] 摇 Wang D J, Wen G S, Tong Z K, Xu J Q, Wu J, Liu T X.
Analysis to the static life table of Casuarina Equisetifolia
populations on the big deer island in Zhejiang. Journal of Inner
Mongolia Agricultural University: Natural Science Edition, 2011,
32(4): 145鄄150.
[26] 摇 Ren Q S, Tang X L, Cui G F, Wang J S, Huang Y, Wei X H,
Li Q L. Smith fir population structure and dynamics in the
timberline ecotone of the Sejila Mountain, Tibet, China. Acta
Ecologica Sinica, 2007, 27(7): 2669鄄2677.
参考文献:
[ 1 ] 摇 王峥峰, 安树青, 朱学雷, Campell D G, 杨小波. 热带森林乔
木种群分布格局及其研究方法的比较. 应用生态学报, 1998,
9(6): 575鄄580.
[ 2 ] 摇 李俊清. 森林生态学. 北京:高等教育出版社, 2006: 186鄄192.
[ 4 ] 摇 祖元刚, 张文辉, 阎秀峰. 濒危植物裂叶沙参保护生物学. 北
京: 科学出版社, 1999.
[ 5 ] 摇 毛祖美, 潘伯荣. 我国沙拐枣属的分类与分布. 植物分类学
报, 1986, 24(2): 98鄄107.
[10] 摇 苏培玺, 赵爱芬, 张立新, 杜明武, 陈怀顺. 荒漠植物梭梭和
沙拐枣光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征. 西北植物学
8724 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
报, 2003, 23(1): 11鄄17.
[11] 摇 邱真静, 李毅, 种培芳. PEG 胁迫对不同地理种源沙拐枣生
理特性的影响. 草业学报, 2011, 20(3): 108鄄114.
[12] 摇 庄艳丽, 赵文智, 谢国勋, 胡光录. 沙地生境沙拐枣
(Calligonum mongolicum) 种群特征及其扩张. 生态学报,
2008, 28(4): 1399鄄1407.
[13] 摇 谭勇, 张强, 潘伯荣, 康晓珊. 我国沙拐枣属(Calligonum L.)
天然群落物种多样性与土壤因子的耦合关系. 干旱区地理,
2008, 31(1): 88鄄96.
[16] 摇 康华靖, 陈子林, 刘鹏, 郝朝运, 韦福民. 大盘山自然保护区
香果树种群结构与分布格局. 生态学报, 2007, 27 ( 1):
389鄄396.
[17] 摇 陈晓德. 植物种群与群落结构动态量化分析方法研究. 生态学
报, 1998, 18(2): 214鄄217.
[18] 摇 谢宗强, 陈伟烈, 路鹏, 胡东. 濒危植物银杉的种群统计与年
龄结构. 生态学报, 1999, 19(4): 523鄄528.
[19] 摇 申仕康, 马海英, 王跃华, 王博轶, 申国柱. 濒危植物猪血木
(Euryodendron excelsum H. T. Chang)自然种群结构及动态. 生
态学报, 2008, 28(5): 2404鄄24l2.
[20] 摇 郭其强, 卢杰, 罗大庆, 方江平, 王贞红. 西藏色季拉山阳坡
林线方枝柏种群结构特征研究. 西北林学院学报, 2010, 25
(2): 15鄄18.
[22] 摇 张军, 黄永梅, 焦会景, 夏显东. 毛乌素沙地油蒿群落演替的
生理生态学机制. 中国沙漠, 2007, 27(6): 977鄄983.
[23] 摇 李晓笑, 王清春, 崔国发, 杨传东. 濒危植物梵净山冷杉野生
种群结构及动态特征. 西北植物学报, 2011, 31 ( 7 ):
1479鄄1486.
[24] 摇 王卓, 黄荣风, 王林和, 张国盛. 毛乌素沙地天然臭柏种群生
命表分析. 中国沙漠, 2009, 29(1): 118鄄124.
[25] 摇 王电杰, 温国胜, 童在康, 许基全, 邬金, 刘婷霞. 浙江省大
鹿岛木麻黄种群静态生命表分析. 内蒙古农业大学学报: 自
然科学版, 2011, 32(4): 145鄄150.
9724摇 15期 摇 摇 摇 解婷婷摇 等:荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征 摇