全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:学术名师支持计划; 国家自然科学基金项目(30870394)
收稿日期:2012鄄11鄄19; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: Maling63@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201211191623
张静,马玲,丁新华,陈旭日,马伟.扎龙湿地不同生境土壤微生物生物量碳氮的季节变化.生态学报,2014,34(13):3712鄄3719.
Zhang J, Ma L, Ding X H, Chen X R, Ma W.Seasonal dynamics of soil microbial biomass C and N in different habitats in Zhalong Wetland.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(13):3712鄄3719.
扎龙湿地不同生境土壤微生物生物量碳氮的季节变化
张摇 静1,2,马摇 玲2,*,丁新华2, 3,陈旭日2,马摇 伟4
(1. 黑龙江农业经济职业学院, 牡丹江摇 157041; 2. 东北林业大学, 哈尔滨摇 150040;
3. 新疆农垦科学院, 石河子摇 83200; 4. 黑龙江中医药大学, 哈尔滨摇 150040)
摘要:为从土壤微生物生物量角度分析扎龙湿地不同生境的土壤肥力状况,对扎龙芦苇生境和草甸生境不同土层(0—10 cm、
10—20 cm、20—30 cm)微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)季节变化进行监测,并分析了土壤微生物生物量碳氮与土壤环境因
子的关系。 结果表明:两种生境土壤 MBC、MBN含量均表现出明显的垂直分布特征,即 0—10 cm > 10—20 cm > 20—30 cm,且
草甸生境显著大于芦苇生境。 在整个生长季节内,两种生境土壤微生物量碳、氮均大致呈现出“W冶型变化格局,其变化幅度均
随着土层的加深而减小,且草甸生境的变化幅度显著大于芦苇生境。 相关分析表明:芦苇生境土壤 MBC与土壤含水率呈极显
著正相关(P < 0.01),与土壤 pH 呈极显著负相关(P < 0.01),MBN 与土壤含水率、有机碳、水解性氮呈极显著正相关(P <
0郾 01),与土壤 pH呈极显著负相关(P < 0.01);草甸生境土壤 MBC则均与土壤含水率、有机碳、有效磷、水解性氮呈极显著正相
关(P < 0.01),与土壤 pH值呈显著正相关(P < 0.05),MBN则均与土壤含水率、有效磷呈极显著正相关(P < 0.01),与有机碳
呈显著正相关(P < 0.05)。
关键词:土壤微生物生物量碳;土壤微生物生物量氮;季节变化;扎龙湿地
Seasonal dynamics of soil microbial biomass C and N in different habitats in
Zhalong Wetland
ZHANG Jing1,2, MA Ling2,*, DING Xinhua2, 3, CHEN Xuri2, MA Wei4
1 Heilongjiang Agricultural Economy Vocational College, Mudanjiang 157041, China
2 Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
3 Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science, Shihezi 83200, China
4 Heilongjiang University of Chinese Medicine, Harbin 150040, China
Abstract: Soil microbe activity is the most important decomposer in forest ecosystems and is a sensitive indicator of
environmental changes. It plays a crucial role in wetland carbon and nitrogen cycles. However, few studies on soil microbial
biomass carbon and nitrogen have been conducted in the Zhalong wetland, especially studies of the seasonal dynamics of soil
microbial biomass carbon and nitrogen in different habitats. In this study, in order to investigate the soil fertility of different
habitats based on the soil microbial biomass, the soil microbial biomass C and N were observed in three soil layers (0—10
cm, 10—20 cm, 20—30 cm) of a reed habitat and meadow habitat in the Zhalong wetland. Meanwhile, the relationships
between the soil microbial biomass and soil environmental factors were also analyzed. The experimental design included two
habitat types with three 20 m 伊 20 m plots in each habitat type. In each plot, we took random soil samples in three soil
layers (0—10 cm, 10—20 cm, and 20—30 cm) from five spots every month from May to September, 2010. The samples
in each plot were mixed to produce a combined sample for soil microbial biomass carbon and nitrogen determination. All soil
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samples were stored at 2 益 before analysis within one week of sampling. The results showed that the microbial biomass C
and N for different habitats displayed a vertical distribution in decreasing order of 0—10 cm > 10—20 cm > 20—30 cm. In
addition, the microbial biomass C and N in the meadow habitat was greater than that of the reed habitat. During the whole
growing season, the microbial biomass C and N in the two habitats showed a “W冶 shaped variation pattern. The variation
profiles of the two habitats decreased with soil depth, but the variation in meadow habitat was significantly larger than that
in the reed habitat. However, the correlation analysis showed the soil microbial biomass C in the reed habitat had an
extremely significant positive correlation with the soil water content (P < 0.01) and had an extremely significant negative
correlation with soil pH value (P < 0.01). The soil microbial biomass N in the reed habitat had an extremely significant
positive correlation with soil water content, organic carbon and hydrolysable nitrogen (P < 0.01) and had an extremely
significant negative correlation with soil pH value (P < 0.01). The soil microbial biomass C in the meadow habitat had an
extremely significant positive correlation with soil water content, organic carbon, available phosphorus, hydrolysable
nitrogen (P < 0.01) and had a significant positive correlation with soil pH value (P < 0.05). The soil microbial biomass N
in the meadow habitat had an extremely significant positive correlation with soil water content and available phosphorus (P<
0.01) and had a significant positive correlation with organic carbon (P < 0. 05). We concluded that the variations in
litterfall amount and composition, and the soil physical and chemical properties among the different habitat types mainly
contributed to the differences in the seasonal dynamics of the soil microbial biomass C and N in the Zhalong Wetland.
Key Words: soil microbial biomass C; soil microbial biomass N; seasonal dynamics; Zhalong wetland
摇 摇 土壤微生物量是指土壤中体积< 5000 滋m3的生
物总量,但获得植物体如植物根系等不包括在内,它
是活的土壤有机质部分[1]。 土壤微生物在土壤有机
质分解、矿化和营养循环等方面起着重要作用,是植
物营养元素的一个重要的源和库,对土壤养分起很
大的调控作用[2],并能够作为土壤环境质量的灵敏
生物指标[3]。
在湿地生态系统中,以土壤微生物量作为评价
土壤肥力状况势必要考虑其季节变异,土壤水分、pH
值和土壤养分等生态因子的季节变化都可能引起土
壤微生物生物量的变化,研究这些因子对土壤微生
物生物量的影响极其重要[4鄄5]。 扎龙湿地拥有我国
面积最大、相对原始和完整的淡水芦苇沼泽湿地[6],
由于上游农业灌溉等人为影响,扎龙湿地水资源严
重缺乏,湿地退化现象比较严重[7],湿地面积不断萎
缩。 近年来,土壤微生物生物量已成为国际土壤生
物学、土壤生态学以及全球变化生物学等研究领域
的热点问题之一[8]。 国内外学者对其季节动态在碳
氮循环及养分释放等方面作了大量研究,但多集中
于对森林、草原以及农田等生态系统的研究[9鄄11],而
对于湿地特别是天然湿地土壤微生物生物量的研究
较少[12鄄13],特别是不同生境土壤微生物生物量季节
动态及其影响因子的研究鲜有报道。
因此,本研究选取扎龙湿地不同生境进行土壤
微生物碳氮的季节动态研究以期达到如下目的:(1)
了解不同生境土壤微生物生物量碳、氮含量及其季
节变化,从土壤微生物生物量角度分析不同生境土
壤肥力状况;(2)探讨影响土壤微生物生物量碳氮季
节变化的主要土壤环境因子,为扎龙湿地的保护与
管理提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
扎龙湿地位于黑龙江省西部乌裕尔河下游的齐
齐哈尔、大庆交界地域,属中温带大陆性季风气候,
冬寒漫长,春干风大,夏热多雨,秋凉霜早。 年平均
降水量 420 mm,6—8 月降水量约占全年的 67%,年
平均气温 2.3 益,无霜期 200 d。 芦苇沼泽、季节性湿
草甸、明水面为其 3种典型生境。
扎龙湿地 1992年被列入国际重要湿地名录,其
地理位置独特、生态环境典型,是丹顶鹤等多种珍稀
水禽全球迁徙、繁殖的重要基地,在世界珍稀水禽保
护与繁育中占有重要地位[14]。 近年来,随着区域内
经济的快速发展,特别是湿地重要水源补给的乌裕
尔河上游沿线工农业大力发展,用水量猛增,自然来
水量不断下降,致使湿地连年干旱,面积大为萎缩。
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此外,由于保护区各功能区域内人为干扰愈加严重,
极大地破坏了湿地的原有生态格局,导致湿地典型
生境严重退化。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设置及土样的采集
本试验于 2010年 5月—9月选取扎龙湿地芦苇
生境和草甸生境为研究对象,样地概况见表 1。 在两
种生境内分别设置 3 个 20 m伊20 m 的样方,土壤样
品的收集采用挖剖面法,每个样点分 0—10 cm 层、
10—20 cm层和 20—30 cm层分别收集,每次取样是
在每个样地相同的样点进行的,即在前一个样点附
近取样,尽量保持土壤样本的均一性。 每个固定样
方随机选取 5 个点进行分层采样,将采集到的 5 个
点混合作为 1个样品,每一样品均进行两个重复,共
采集样品 180个。 于当日带回实验室置于 2 益低温
储存,并在 1 周内完成有关土壤微生物生物量碳
(MBC)和氮(MBN)的测定。
表 1摇 样地基本情况
Table 1摇 Basic information of the sampling plots
生境类型
Habitat types
地理坐标
Coordinates
海拔 / m
Altitude
植被类型
Vegetation types
土壤类型
Soil types
人为干扰
Human disturbance
芦苇生境 Reed habitat 46毅52忆—47毅32忆N, 139.6 芦苇 沼泽土 放牧、刹草
草甸生境 Meadow habitat 123毅47忆—124毅37忆E 139.6 羊胡子 草甸土 放牧、刹草
1.2.2摇 土壤微生物生物量碳和氮测定
去除新鲜土样中的石块、植物根系等,采用氯仿
熏蒸浸提法测定 MBC 和 MBN[15],其中熏蒸处理为
25 益真空条件下培养 24 h,提取过程所用浸提液为
0.5 mol / L K2SO4溶液(土液比 1 颐2.5)。 浸提液中有
机碳和全氮的测定采用 Multi N / C 3000 分析仪进
行。 MBC (mg / kg)和 MBN (mg / kg)分别由下式
求得[16鄄17]:
MBC = EC伊 2.22
MBN = EN伊 2.22
式中,EC、EN分别为熏蒸与未熏蒸土样浸提液中有机
碳、全氮的差值;2.22为校正系数。
1.2.3摇 土壤环境因子测定
土壤养分采用常规方法测定[18鄄19],含水率用烘
干恒重法(105 益)测定;pH 值采用 1 颐2.5 水土比电
位法测定;有机碳用重铬酸钾外加热法测定;水解性
氮用碱解扩散法测定;有效磷用碳酸氢钠浸提鄄钼锑
抗比色法测定。
1.3摇 数据分析
数据处理采用 SPSS 17.0和 Microsoft Excel 2003
软件进行统计分析,分别取芦苇生境和草甸生境 3
块样地的平均值比较不同季节、不同土层土壤微生
物量碳、氮的差异。 土层土壤微生物量碳、氮与土壤
环境因子的相关分析采用 Pearson 检验,用不同采样
时间、不同土层的样本混合进行分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同生境土壤微生物生物量碳的季节动态
从图 1可看出,两种生境表层(0—10 cm)土壤
MBC含量的季节动态均大致呈现" W"型分布格局,
且均维持较高水平,但两者也存在一定差异,秋季(9
月)芦苇生境表层土壤 MBC 含量持续降低,与草甸
生境此时的增大趋势相反。 在整个生长季内,两种
生境表层土壤 MBC 含量变幅较大,芦苇生境为
580郾 96—1205.57 mg / kg,草甸生境则为 797. 00—
1540. 62 mg / kg,草甸生境是芦苇生境的 1. 28—
1郾 37倍。
图 1摇 表层(0—10 cm)土壤微生物量碳的季节动态
Fig.1摇 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon in
0—10 cm soil layer
同一生境不同季节不同小写字母表示季节差异显著(P<0郾 05),
不同生境不同大写字母表示生境差异显著(P<0.05)
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从图 2可看出,两种生境中层(10—20 cm)土壤
MBC含量的变化具有显著的季节动态,在整个生长
季内,草甸生境中层土壤 MBC含量持续降低,9 月略
有上升。 芦苇生境中层土壤 MBC 含量变化趋势与
表层大体一致,其中 7月份与表层有所差异,表现为
持续下降。 在整个生长季内,两种生境中层土壤
MBC差异显著,其含量变幅均较大(P < 0.05),芦苇
生境中层土壤 MBC 含量为 420.98—622.16 mg / kg,
草甸生境则为 273.39—786.93 mg / kg,草甸生境是芦
苇生境的 0.65—1.26倍。
图 2摇 中层(10—20 cm)土壤微生物量碳的季节动态
Fig.2摇 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon in
10—20 cm soil layer
图 3摇 底层(20—30 cm)土壤微生物量碳的季节动态
Fig.3摇 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon in
20—30 cm soil layer
从图 3可看出,两种生境底层(20—30 cm)土壤
MBC含量的变化具有显著的季节动态,在整个生长
季内,草甸生境底层土壤 MBC 季节变化与表层一
致,呈"W"型变化趋势,芦苇生境底层土壤 MBC 的
季节变化与中层一致。 在整个生长季内,两种生境
底层土壤 MBC含量差异显著(P < 0.05),其含量变
幅均较大,且均维持在较低水平。 芦苇生境底层土
壤 MBC含量为 140.33—207.39 mg / kg,草甸生境则
为 106.93—332.59 mg / kg,草甸生境是芦苇生境的
0郾 76—1.60倍。
2.2摇 不同生境土壤微生物生物量氮的季节动态
从图 4可看出,两种生境表层(0—10 cm)土壤
MBN含量的季节动态均呈现"W"型分布格局,其中
草甸生境最大峰值出现在 5 月,芦苇生境则在 7 月,
最低值均出现在 8 月。 在整个生长季内,两种生境
表层土壤 MBN 含量变幅均较大,芦苇生境为
27郾 88—60.55 mg / kg,草甸生境则为 20.73—163.24
mg / kg,草甸生境是芦苇生境的 0.74—2.36倍。
图 4摇 表层(0—10 cm)土壤微生物量氮的季节动态
Fig.4摇 Seasonal dynamics of soil microbial biomass nitrogen in
0—10 cm soil layer
图 5摇 中层(10—20 cm)土壤微生物量氮的季节动态
Fig.5摇 Seasonal dynamics of soil microbial biomass nitrogen in
10—20 cm soil layer
从图 5可看出,两种生境中层(10—20 cm)土壤
MBN含量的变化具有显著的季节动态,在整个生长
季内,芦苇生境中层土壤 MBN含量的变化趋势与表
层一致,呈"W"型变化趋势,草甸生境则与中层土壤
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MBC含量的变化趋势一致。 两种生境中层土壤
MBN含量变幅均较大,芦苇生境为 17. 03—43. 40
mg / kg,草甸生境则为 13.75—92.27 mg / kg。 草甸生
境是芦苇生境的 0.81—2.13倍。
两种生境底层(20—30 cm)土壤 MBN含量的变
化具有显著的季节动态(图 6)。 在整个生长季内,
芦苇生境底层土壤 MBN 含量的变化趋势与表层一
致,草甸生境则与中层一致。 两种生境底层土壤 MBN
含量变幅均较大,芦苇生境为13.43—35郾 74 mg / kg,
图 6摇 底层(20—30 cm)土壤微生物量氮的季节动态
Fig.6摇 Seasonal dynamics of soil microbial biomass nitrogen in
20—30 cm soil layer
草甸生境则为 6.24—40.16 mg / kg,草甸生境是芦苇
生境的 0.46—1.12倍。
2.3摇 不同生境土壤微生物生物量碳、氮垂直动态
从图 1—图 6可看出,在土壤剖面上,两种生境
土壤 MBC、MBN 含量均表现出明显的垂直分布特
征,即 0—10 cm > 10—20 cm > 20—30 cm,且草甸
生境显著大于芦苇生境。 在整个生长季节内,两种
生境土壤微生物量碳、氮均大致呈现出" W"型变化
格局,其变化幅度均随着土层的加深而减小,且草甸
生境的变化幅度显著大于芦苇生境。
2.4摇 不同生境土壤微生物生物量碳、氮与土壤环境
因子的关系
两种生境土壤 MBC、MBN与土壤环境因子相关
分析表明(表 2):芦苇生境土壤 MBC 与土壤含水率
呈极显著正相关(P < 0.01),MBN与土壤含水率、有
机碳、水解性氮呈极显著正相关(P < 0.01),二者均
与土壤 pH呈极显著负相关(P < 0.01);草甸生境土
壤 MBC则均与土壤含水率、有机碳、有效磷、水解性
氮呈极显著正相关(P < 0.01),与土壤 pH值呈显著
正相关(P < 0.05),MBN则均与土壤含水率、有效磷
呈极显著正相关(P < 0.01),与有机碳呈显著正相
关(P < 0.05)。
表 2摇 土壤微生物量与土壤环境因子相关性
Table 2摇 The correlation between soil microbial biomass and soil environmental factors
生境类型
Habitats types
项目
Items
微生物生物量碳
MBC
有机碳
Organic
carbon
有效磷
Available
phosphorus
水解性氮
Hydrolysable
nitrogen
pH值
pH value
含水率
Moisture
content ratio
芦苇生境 MBC 1 0.212 -0.034 0.268 -0.447** 0.720**
Reed habitat MBN 0.808** 0.403** 0.224 0.439** -0.495** 0.446**
草甸生境 MBC 1 0.620** 0.387** 0.474** 0.356* 0.594**
Meadow habitat MBN 0.870** 0.478* 0.422** 0.275 0.18 0.527**
摇 摇 **表示相关性极显著(P < 0.01),*代表相关性显著(P < 0.05),N= 45
3摇 讨论
3.1摇 不同生境土壤微生物生物量碳氮的季节变化
土壤微生物生物量的季节性动态变化是一个复
杂过程,不同生态系统土壤微生物生物量的季节变
化不同[20鄄21]。 而在同一生态系统,即使气候条件相
同、不同植被下土壤微生物生物量的季节变化也不
同[22]。 本研究结果表明,在整个生长季节内,不同
生境土壤微生物生物量碳氮具有明显的季节变化,
表现为在植物生长旺季维持在较低水平,反之则维
持在较高水平,这与其它一些研究结果一致[23鄄26,9]。
芦苇生境和草甸生境土壤微生物生物量碳氮,在生
长季初始,均维持在一个较高水平,这与 Edwards
等[20]研究结果一致。 6月,土壤可溶解有机碳、氮的
活性突然急剧降低,然后土壤微生物生物量急剧降
低,可能是植物迅速萌发进入生长期,需要从土壤中
摄取大量营养物质,在一定程度上形成了与微生物
间的营养需求竞争,致使微生物的营养可获得量降
低,限制了微生物的生长和繁殖[26],因而此时土壤
MBC、MBN 含量均急剧降低。 进入 7 月由于土温升
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高、含水率增大以及大量植物根系活动能力的增强,
使得土壤有机质矿化作用增大,土壤养分充足,根系
分泌物丰富,土壤微生物量出现一较大峰值。 土壤
微生物生物量碳氮含量在 8 月再次降低,Barbhuiya
等[24]认为,植物在雨季对土壤养分的大量需求限制
了土壤微生物对养分的可利用性,因此雨季土壤微
生物生物量碳、氮较低;土壤微生物生物量碳、氮在
雨季最低和在冬季最高,暗示了植物生长对养分的
吸收与土壤微生物对体内养分的保持具有同步性,
这有利于生态系统受到干扰后的恢复。 9月,由于地
表植物相继进入衰亡期,大量凋落物的输入,根系衰
老以及碳水化合物由地上向地下的不断转移,致使
土壤中生物可利用性有机质增多,草甸生境微生物
数量进而出现一定程度的增加,而芦苇生境微生物
数量持续降低,这说明在不同的生境中,由于各种生
态因子复杂的综合作用以及关键生态因子的主导地
位的不同,土壤微生物生物量碳的季节波动可能存
在着一定差异。 目前对影响湿地土壤微生物生物量
碳季节波动的影响因子的研究还比较薄弱,今后需
在这方面加强。
3.2摇 土壤环境因子对土壤微生物生物量碳氮的影响
土壤微生物生物量随季节性变化与土壤碳和氮
的限制、残留物和营养的输入、土壤湿度以及土壤温
度等环境因素有关[27]。 微生物生物量碳氮与土壤
水分关系的研究报道较多[28鄄30],但至今仍无确定性
结论。 本研究结果表明,土壤微生物生物量碳、氮与
土壤含水率呈极显著正相关(表 2),说明土壤含水
量对湿地土壤微生物量影响显著[31],这与杨继松、
王洋等人对小叶章湿地的研究结果一致[32鄄34],芦苇
生境常年处于深水位淹水中,土壤水分处于饱和或
过饱和状态,受降水的影响较弱,其厌氧还原条件抑
制了有机质的分解,进而有利于维持较高的土壤微
生物量。 草甸生境处于无淹水带,水分不饱和,经常
处于干湿交替状态,明显受到降水影响,其强氧化条
件促进了土壤微生物对有机质的好氧分解,不利于
有机碳的积累。 同时,pH值可调节土壤微生物的活
性,进而影响有机质的累积和分布[35],芦苇生境土
壤微生物生物量碳、氮均与土壤 pH值呈极显著负相
关,由于芦苇生境土壤 pH 值相对较高,微生物活性
较强,致使有机质的周转速率升高,土壤有机质减
少,微生物数量减少。 草甸生境则与之相反,土壤
pH值与土壤 MBC呈显著正相关,与土壤 MBN 呈弱
正相关,由此造成了 2类生境土壤微生物生物量碳、
氮含量的差异。 因此,土壤含水率和土壤 pH值均是
影响土壤微生物生物量的限制性因子。 研究还发
现,芦苇生境土壤 MBN与有机碳和水解性氮呈极显
著正相关,草甸生境内土壤 MBC 与有机碳、有效磷、
水解性氮呈极显著正相关,土壤 MBN与有机碳呈显
著正相关,与有效磷呈极显著正相关,该研究结果与
以往类似研究结论相同[36],说明土壤微生物量碳、
氮与土壤养分呈高度正相关,有机质含量高,能够为
微生物在进行自身合成与代谢过程中提供足够的碳
氮物质来源以及能量来源[37]。 由此可见,土壤养分
状况也是影响扎龙湿地土壤微生物生物量的主要因
素。 另外,土层深度也是影响土壤微生物微生物量
季节变化的因素之一。 本研究结果表明,不同生境
土壤微生物量碳氮含量均随土层深度的增加而逐渐
减少,且表层(0—10 cm)土壤微生物量碳氮含量显
著高于中层(10—20 cm)和底层(20—30 cm),这反
映了土壤微生物随土层变化的分布格局,即微生物
量随土层的加深而减少[38]。 这可能是因为表层凋
落物的数量大,土壤中有机质丰富,植物根系活动强
烈,且水热、通气状况良好,因而表层土壤微生物生
物量最高。 随着土层的加深,土壤有机质含量急剧
下降,地下生物量也随着减少[39],郭明英等[40]的研
究结果也支持这一结论。 本研究所涉的土壤环境因
子有限,而其他环境因子(土壤容重、土壤温度等)的
不同可能也是影响土壤微生物量碳氮的重要因素,
其对微生物量的影响需进一步研究。
4摇 结论
两种生境土壤 MBC、MBN含量均表现出明显的
垂直分布特征,即 0—10 cm > 10—20 cm > 20—30
cm,且草甸生境显著大于芦苇生境。 在整个生长季
节内,两种生境土壤微生物量碳、氮均大致呈现出
“W冶型变化格局,其变化幅度均随着土层的加深而
减小,且草甸生境的变化幅度显著大于芦苇生境。
芦苇生境土壤 MBC 的限制性因子为土壤含水
率、pH值;土壤 MBN 的限制性因子为土壤含水率、
有机碳、水解性氮、土壤 pH 值。 草甸生境土壤 MBC
的限制性因子为土壤含水率、有机碳、有效磷、水解
性氮;土壤 MBN 的限制性因子为土壤含水率、有
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