全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
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封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划 973项目(2009CB825103); 国家自然科学基金面上项目(31170433, 30870407)
收稿日期:2012鄄07鄄05; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xghan@ ibcas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201207050939
张云海,何念鹏,张光明,黄建辉,韩兴国.氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响.生态学报,2013,33(21):6786鄄6794.
Zhang Y H, He N P,Zhang G M, Huang J H, Han X G.Nitrogen deposition and Leymus chinensis leaf chlorophyll content in Inner Mongolian grassland.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6786鄄6794.
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响
张云海1,4,何念鹏2,张光明1,黄建辉1,韩兴国1,3,*
(1. 植被与环境变化国家重点实验室,中国科学院植物研究所, 北京摇 100093;
2. 中国科学院生态系统网络观测与模拟重点实验室, 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京摇 100101;
3. 森林与土壤国家重点实验室,沈阳应用生态研究所, 沈阳摇 110016; 4. 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要:氮沉降强度和沉降频率是决定其对陆地生态系统影响的重要决定因素。 结合当前世界上各地区的氮沉降状况,设计了包
括 9个氮沉降梯度的长期控制实验,并将氮沉降分为两种沉降频率(1 年 2 次和每月 1 次)、草原管理方式分为封育和割草两
种。 基于上述实验平台的优势植物(羊草)叶片叶绿素含量来探讨氮沉降方式(强度和频度)和草原管理方式(封育和打草)对
草地生态系统结构和功能的影响。 实验结果表明:1)氮沉降显著增加了植物叶片叶绿素含量(P < 0.001);2)每月 1次模拟氮
沉降处理的植物叶绿素含量显著低于 1年 2次氮沉降的处理(P = 0.026);3)在相同的氮沉降强度处理下,打草地相对于封育
草地具有更高的叶绿素含量(P = 0.012);4)羊草叶绿素含量与其叶片氮浓度显著正相关(P < 0.001);5)羊草叶绿素含量与该
植株高度极显著正相关(P < 0.001)。 结果表明 1 年 1 次或 1 年 2 次的模拟氮沉降(类似于施肥处理或低频率的氮素添加实
验)可能会夸大真实氮沉降对草地生态系统结构和功能的影响,今后在外推类似实验结论时应更加谨慎。 此外,氮沉降下打草
管理有利于增加了植物叶片叶绿素含量,可提高植物的光合作用,因此在未来氮沉降加剧状况下,打草可以保持或提高内蒙古
草地生产力,有利于该地区草地的可持续利用。
关键词:草原管理;氮沉降;割草;内蒙古;羊草;叶绿素
Nitrogen deposition and Leymus chinensis leaf chlorophyll content in Inner
Mongolian grassland
ZHANG Yunhai1,4, HE Nianpeng2, ZHANG Guangming1,HUANG Jianhui1, HAN Xingguo1,3,*
1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
2 Synthesis Research Center of Chinese Ecosystem Research Network, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101 China
3 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
4 University of Chinese Academy of Sciences, Yuquan Road, Beijing 100049, China
Abstract: Nitrogen (N) is a key element for plant growth of terrestrial ecosystems, and it is a commonly limiting factor for
grassland productivity in semiarid grasslands. Nitrogen deposition has increased 2—5 times since 1950s. Some studies have
documented that N deposition has positive effects on primary production or negative effects on biodiversity, soil nutrition
etc; however, the results of previous studies are still inconsistent or even controversial. We designed a simulation nitrogen
deposition experiment involved 9 N deposition gradients in Inner Mongolian grassland in 2008. Moreover, the experiment
includes 2 N deposition frequencies (applied twice a year and applied every month equally) and 2 grassland management
regimes (fenced grassland and mowing grassland). In this paper, we used the Chlorophyll content (SPAD value) of Leymus
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chinensis leaf, the dominant plant species in the region, in order to explore the effect of N deposition intensity and frequency
and grassland management regimes on the structure and function of grassland ecosystem in Inner Mongolia. The results
showed that 1) N deposition significantly increased leaf chlorophyll content; 2) the content of leaf chlorophyll in low N
deposition frequency treatment was significantly higher than that in high N deposition frequency treatment; 3) the content of
leaf chlorophyll was higher under mowing than under fenced, 4) leaf N concentration was highly consistent with leaf
chlorophyll content, and 5) there existed positive linear relationship between plant height and leaf chlorophyll content.
Totally, our finding first explored the effect of N deposition intensity and frequency and grassland management regimes on
the structure and function of grassland ecosystem ( in view of leaf chlorophyll content) in Inner Mongolia, and found that
the low N deposition frequency (once per year or twice per year, as fertilization) should be magnified the effect of elevated
N deposition in future. Therefore, we should be cautious to extend the results come from these low N deposition frequency to
larger scale. Moreover, N deposition increased the leaf chlorophyll content and favored the primary productivity, and
therefore can be better facilitated the grassland sustainable development in Inner Mongolia.
Key Words: grassland management;nitrogen deposition; mowing; Inner Mongolia; Leymus chinensis; leaf chlorophyll
氮是重要的生命元素,它是每个细胞的重要组成部分。 植物利用叶绿素(氮是必需元素)通过光合作用
将光能转变为化学能、将无机物转变为有机物,供植物自身及其他有机体利用[1]。 虽然植物生活在一个含有
大量氮气的空气中(体积分数 78.12%),但由于氮气化学性质稳定,很难被大部分植物转化为可利用态氮;因
此,土壤有效氮(氨态氮和硝态氮)的多少直接影响着植物的生长。 LeBauer 和 Treseder 的研究表明陆地生态
系统大多都处于氮素缺乏的状态[2]。 然而自 20世纪中叶以来,化石燃料燃烧、化学氮肥生产和使用及畜牧业
的扩张等人类活动向大气中排放的含氮化合物(NHx 和 NOy)激增,这些含氮化合物经过风、雨、雪的转运又
沉降到生态系统,该沉降过程简称为大气氮沉降[3鄄4]。 据估计 1860年全球大气氮沉降总量约为 34 Tg(1 Tg =
1012 g),到 1955年已增至 100 Tg,预计到 2050 年,全球大气氮沉降总量约为 200 Tg[3]。 随着经济的高速发
展,中国平均大气氮沉降已达到 1.2 g N·m-2·a-1,并已成为世界三大高氮沉降区之一[3,5鄄6]。 目前,我国科学家
围绕氮沉降及其对陆地生态系统结构和功能的影响已经开展了大量的研究工作[7鄄10],然而已开展的模拟氮沉
降研究主要以一次或者生长季多次添加氮素为主,很少有将生长季与寒冷冬季结合的模拟氮沉降实验[11]。
因此,现有的模拟氮沉降实验结果是否能真实地体现大气氮沉降对我国陆地生态系统结构和功能的影响还有
待进一步证实。
内蒙古草原是我国最主要的畜牧业基地,其草地生态系统结构和功能的改变必将直接影响到我国畜牧业
的产业结构和食物安全[12]。 目前内蒙古的氮沉降水平较低(< 0.5 g N·m-2·a-1),但随着工业的发展其氮素沉
降水平必将增加[13],但是氮素的增加会怎么影响草原生态系统的结构和功能还没有较明确的研究结论,因此
做好氮沉降的研究对预测未来草地结构和功能的变化、对草地适应性管理都至关重要[5]。 同时围栏封育和
打草是内蒙古草原的主要土地利用方式,如何将氮沉降与草原生态系统的管理方式相结合来开展评估工作,
对研究我国草地生态系统未来对大气氮沉降增加的响应和适应具有重要理论和实际意义。
叶绿素是绿色植物光合作用的重要结构体,其含量的多少是衡量植物光合作用的重要指标[14]。 羊草是
我国典型草原的优势物种[15],因此氮沉降对羊草的影响必然会影响到草地群落的组成和物质循环[16]。 前人
已经发现氮素添加会提高羊草叶片叶绿素含量[17鄄18],但关于不同频率的氮添加对植物叶绿素含量的研究还
未见报道;另外,打草管理会带走生态系统内的氮素,降低生态系统的可利用氮,进而改变氮循环,然而氮沉降
下的打草管理是否会影响到羊草的叶片叶绿素含量也还不清楚[19鄄21]。 本文通过分析不同氮沉降频率和不同
草原管理方式下群落优势种(羊草)的叶绿素含量的变化,探讨未来氮沉降增加趋势下草地生态系统结构和
功能的变化;通过研究羊草的对氮沉降强度和频率的响应趋势,为草原资源的合理开发与利用提供的理论
基础。
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1摇 实验材料和方法
1.1摇 实验区自然概况
实验区位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的 1999 围封羊草草地,其地理坐标为北纬 43毅
32忆45义—43毅33忆10义,东经 116毅40忆30义—116毅40忆50义,海拔 1200 m,该地区属温带半干旱典型草原区[22]。 1981—
2010年间年均气温为 0.3 益,最冷月(1月)-21.6 益,最热月(7 月)18.2 益,无霜期 91 d。 年均降水量 349.7
mm,其中 5—8月降水量占全年降雨量的 74.2%。 土壤为暗栗钙土,土层厚 1 m以上,腐殖质层厚 20—30 cm,
钙积层不明显或不存在,有时在 50—60 cm 以下有轻微的假菌丝状碳酸钙的淀积物[23]。 羊草草原主要物种
包括羊草( Leymus chinensis ( Trin.) Tzvel.)、大针茅 ( Stipa grandis P. Smirn.)、西伯利亚羽茅 ( Achnatherum
sibiricum ( L.) Keng)、冰草 ( Agropyon cristatum Roshev.)、洽草 ( Koeleria cristata ( L.) Pers.)、糙隐子草
(Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.)和黄囊苔草(Carex korshinskyi Kom.);其中,禾草是构成植物群落的主
体,生物量比率> 80%。 1999年,在自由放牧草地的基础上,建立围栏对样地实验封育,排除了牛、羊等大型动
物的取食和践踏。
图 1摇 模拟氮沉降实验设计
摇 Fig.1 摇 Experimental design of simulating N deposition in Inner
Mongolian grasslands. Treatments of twice N + fence, monthly N
+ fence, twice N + mowing, and monthly N + mowing are
abbreviated to NTF, NMF, NTM, and NMM, respectively
氮沉降强度共设置了 9个:0, 1, 2, 3, 5, 10, 15, 20 and 50 g N·
m-2·a-1;氮沉降频率共设置了 2种:1年 2次和每月 1次;设置了两
种草地管理方式:封育和打草; 共 4 种处理:NTF: 封育下一年 2
次氮;NMF:封育下每月 1次氮;NTM:打草下一年 2次氮;NMM:打
草下每月 1次氮
1.2摇 实验设计
模拟氮沉降实验始于 2008 年,整个实验平台采用
完全随机区组设计,分别设置了 9 个氮沉降梯度(0,1,
2,3,5,10,15,20,50 g N·m-2·a-1)、2种模拟氮沉降频度
(一年 2次和每月 1次;图 1)。 其中 1 年 2 次模拟氮沉
降处理分别在 6月和 12月初进行。 同时设置了 1 个对
照处理 CK(不添加氮,也不加水)。 在模拟氮沉降下设
置两种草地管理方式:围栏封育和割草。 割草处理于每
年 8月底进行 1次,留茬 10 cm,模拟牧民的机械打草。
因此,本实验一共设置了 38个实验处理,每个实验处理
10次重复,实验小区面积 8 m 伊 8 m。 实验处理所用氮
素为 99. 5%的硝酸铵 ( NH4 NO3 )。 在生长季 ( 5—10
月),模拟氮沉降先将称好的硝酸铵溶解在蒸馏水中
(其中每月 1次氮处理为每月溶解在 1.5 L 里;两种氮
沉降频率每年均加入共 9.0 L),再用背式喷雾器均匀喷
施;在非生长季(11—4 月),将硝酸铵与 500 g 经过焙
烧的细砂混合,再均匀撒播在实验样地内。 细砂是先经
过 1 mm筛子去除明显的植物体和大石砾,再用浓硫酸
浸泡 2d后,然后捞出细砂用清水洗净后经 105 益烘箱 48 h烘干。
1.3摇 取样与测定
在 2011年 5月 25—31日之间,首先在每个实验小区里标记 30株羊草;2011年 7月 28—31日间,在每个
样地随机选取已标记的 5株植物测定植株高度和叶绿素含量。 植株高度是采用卷尺测定。 选择每株羊草上
所有完全展开的绿色叶片的叶绿素含量(每株的叶片数为 5到 7 片之间),测定仪器为 SPAD鄄 502Puls便携式
叶绿素仪(Konica Minolta Sensing, INC.);实际操作过程:每个叶片于中间位置测定 1 次,每株羊草的所有叶
片的叶绿素含量值取均值为该株羊草的叶绿素含量值。
SPAD鄄502Plus叶绿素仪有 2个发射光源,分别发射 660 nm的红色光和 940 nm的红外光,通过对 660 nm
的红光被叶片吸收和放射情况测定相对叶绿素含量值,利用 940 nm的红外光的发射和接收来消除叶片厚度
等对测量结果的影响[24]。 利用公式(1)计算叶绿素 SPAD值:
SPAD=KlogIo[( IR1 / IRo) / (R1 / Ro)] (1)
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式中,K为常数;IR 1为接收到的 940 nm 红外线强度,IRo为发射红外光强度;R1为接收到的 660 nm 红光强度;
Ro为发射红光强度。
1.4摇 统计分析
首先对每个实验小区的 5株羊草的所有绿色完全展开叶的叶绿素含量取平均值,然后再进行后续的统计
分析。 本文采用 3因素方差分析来探讨氮沉降频率、氮沉降强度和草原管理方式对羊草叶绿素含量的影响及
其交互效应。 利用双因素方差分析和 T检验来进一步分析不同的氮沉降频率和草原管理方式下,氮沉降强度
对叶绿素含量的影响。 利用单因素方差分析来比较各处理间的叶绿素含量的差异。 显著性水平为 琢 =
0郾 05。 所有统计过程均使用 SPSS 11.0 完成,所有图形均使用 SigmaPlot 10.0绘制。
2摇 结果
2.1摇 氮沉降及其频率对叶绿素含量的影响
三因素方差分析的结果表明(表 1):氮沉降及其频率均显著地改变了羊草叶片的叶绿素含量(P <
0郾 05)。 进一步的分析表明:随氮沉降的增加,羊草叶片叶绿素含量也显著增加(表 2);其相互之间的关系以
二次抛物线关系更合适(图 2),其拐点在 30—40 g N·m-2·a-1之间。 一年两次氮沉降下的羊草叶片叶绿素含
量显著高于每月 1 次氮沉降下的值 (表 3,图 3);再进一步分析表明:产生显著差异的氮沉降浓度是
50 g N·m-2·a-1(表 3),在这一氮浓度下的差异产生主要是由于割草管理导致的(P = 0.004);围栏封育下,氮
沉降频率对羊草叶片叶绿素含量没有显著影响(图 3)。
表 1摇 模拟氮沉降频率(F)、强度(N)、打草(M)对羊草叶绿素含量影响的三因素方差分析结果
Table 1摇 The results of three鄄way ANOVAs of nitrogen deposition frequency (F) and intensity (N) and mowing (M) on L. chinensis leaf
chlorophyll content (SPAD value)
df自由度 F P df自由度 F P
F氮频率 1 4.998 0.026 M打草 1 6.432 0.012
N氮 8 37.647 <0.001 F 伊 M氮频率伊打草 1 0.233 0.630
F 伊 N氮频率伊氮 8 1.318 0.233 M 伊 N打草伊氮 8 1.453 0.173
F 伊 M 伊 N氮频率伊打草伊氮 8 0.962 0.465
摇 图 2摇 4种实验处理下羊草叶绿素含量随氮沉降增加的关系
Fig.2摇 The relationships of L. chinensis leaf chlorophyll content
with treatments along N gradient
2.2摇 割草和氮沉降对羊草叶片叶绿素含量的影响
在氮沉降处理下,割草管理相对于围栏封育显著增
加了羊草叶片叶绿素含量(表 1,图 3)。 割草管理下,
羊草叶片叶绿素含量随氮沉降的增加呈二次曲线的关
系,与围栏封育状态下反应类似(图 2)。 从表 3 可以得
出,在氮沉降增加下,割草管理对羊草叶片叶绿素含量
的影响是在 2 和 20 g N·m-2·a-1这两个氮沉降量下差异
显著(P < 0.05);具体分析发现同一氮沉降频率下,围栏
封育与割草管理对羊草叶片叶绿素含量在 2 g N·m-2·a-1
以下并没有显著差异,而在 20 g N·m-2·a-1下割草管理
会导致叶片叶绿素含量显著高于围栏封育下的值(P<
0.001)。
2.3摇 叶片氮浓度,植株高度与叶绿素含量
4种处理组合(NTF、NMF、NTM和 NMM)下羊草植株高度与叶片叶绿素含量均显著相关(P < 0.001),同
时羊草叶片叶绿素含量值与叶片氮浓度亦呈极显著相关(P < 0.001)。 从图 4 可以得出:在围栏封育与割草
管理下,羊草叶片氮浓度与叶片叶绿素含量呈极显著的线性相关关系( r= 0.65, P<0.001),其线性方程为:
9876摇 21期 摇 摇 摇 张云海摇 等:氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 摇
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摇 图 3摇 4种处理下羊草叶绿素含量的单因素方差分析比较
Fig.3摇 Results of one鄄way ANOVA on L. chinensis leaf
chlorophyll content with treatments
y = 4.222x + 31.99 (2)
式中,y表示叶绿素含量,x表示叶片氮浓度。
图 5表示羊草植株的高度和该植株的叶片叶绿素
含量的相关分析结果,其结果表明随着植株高度的增加
羊草叶片叶绿素含量呈线性增加( r= 0.39,P<0.001)。
3摇 讨论
叶绿素是绿色植物进行光合作用不可缺少的组成
部分,其含量的多少,直接影响到植物的光合作用,进而
影响到植物在群落中的生态位和优势度[25]。 SPAD鄄
502plus叶绿素仪通过二极管发射 660 nm和 940 nm的
红光和近红光进行叶绿素 SPAD 值的测定,SPAD 值也
称作绿色度,是一个无量纲的比值,是反应植物相对叶
绿素含量的指标,同时对叶片没有损伤。 李辉等[26]的
研究表明,天然草原羊草叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿
素含量随叶绿素 SPAD值的增加而增加,呈显著的线性相关函数关系,也就是说用 SPAD鄄 502 叶绿素仪测定
的叶绿素含量值可以代表叶片里浸提出来的叶绿素量。
图 4摇 羊草叶片氮浓度与叶绿素含量的关系
摇 Fig. 4 摇 The relationship between L. chinensis leaf nitrogen
concentration and leaf chlorophyll content
图 5摇 羊草植株高度与该株的叶片叶绿素含量的关系
摇 Fig. 5 摇 The relationship between plant height and L. chinensis
leaf chlorophyll content
3.1摇 氮沉降强度和频率与叶片叶绿素含量
氮沉降能直接增加植物可有效利用氮素,并供植物快速生长使用[27]。 植物对氮的吸收利用与其生长物
候直接相关,在植物的返青期、拔节期和灌浆期,植物需要较多的氮素,而在枯黄期,植物基本不需要外源氮素
的供应[28]。 同时羊草是多年生根茎禾草,其根茎可以储存丰富的营养供地上部分使用。 氮沉降后,根茎迅速
吸收可利用氮并储存于根茎。 在内蒙古典型草原,羊草生长期从 4 月中旬到 8 月底,然后进入枯黄期[22,29]。
实验地冬季(11月到翌年 3月)被雪覆盖,沉降的氮将在 3 月下旬到 4 月中旬随雪融化进入土壤供植物返青
时提供充足的氮素[22,28]。
全年氮素有效性的差异与生长季内羊草在不同物候期对氮素的利用策略密切相连[28]。 不同的氮沉降频
率直接影响到不同物候期的氮素有效性:冬季的一次氮沉降或者多次氮沉降产生的氮素可能都被累积起来;
生长季的一次氮输入(6月)正好与羊草的拔节期重合,此时羊草利用根茎的优势快速储存氮素;而每月 1 次
的氮输入,有近三分之一是在枯黄期(9 月和 10 月),植物不能有效的利用这一部分氮[19];总体而言,低频率
的氮沉降输入,有利于羊草储存更多的氮素供后期使用。 由于叶绿素含量与植物氮含量显著正相关[17],因此
1976摇 21期 摇 摇 摇 张云海摇 等:氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 摇
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低频率氮沉降下的叶绿素含量会高。
氮沉降增加草原优势植物(羊草)的叶片叶绿素含量,由于羊草植株高度也随氮沉降的增加而增高。 植
株高度的增加有利于羊草占据群落的更高层片,可以接收更充足的太阳光照。 研究表明羊草叶片叶绿素含量
的多少可以直接反应羊草的净光合速率[17],因其叶片叶绿素含量与叶氮浓度的正相关关系(图 4),叶片叶绿
素含量的增加可以使羊草更充分地利用太阳光来合成碳水化合物[30],并将这些化合物通过茎秆转移到地下
根茎部分,供根茎生长和物质储存之用[31]。 氮沉降下羊草高度与叶绿素含量之间的正相关关系,也说明氮沉
降使羊草占据更有利的生态位[18],增强了自身在群落中的优势地位。
3.2摇 草原管理与叶片叶绿素含量
打草和围栏封育均是当前草原的重要管理形式。 通常认为,打草带走了部分氮后,植物氮含量会有所下
降[21,32],进而降低叶绿素含量。 同时也有实验表明,割草虽然带走了部分营养元素,但是植物会激发自身对
养分的吸收如氮、磷、钾等[33]。 实验结果表明在氮沉降状况下,割草显著增加了羊草叶片叶绿素含量(表 1,
图 3);羊草叶片叶绿素含量与其叶氮浓度的正相关关系(图 4)也表明:割草管理有利于羊草叶氮浓度的增
加。 Pan等[34]研究表明施氮会显著增加羊草的优势度和重要值。 割草亦会增加羊草的分蘖数,有利于后期
的竞争[35鄄36]。 羊草是多年生根茎禾草,本实验割草时期相对羊草物候期来说已经是生长末期,羊草已经把大
部分氮素储存于根茎中,供冬季休眠和下一年的生长[19,28]。 氮沉降下的割草管理提高羊草的优势度[36鄄37],使
大部分沉降的氮素又都被羊草截获供生长利用。 羊草不仅可以利用更多的氮素同时还能获取更充足的资源
(如光资源),从而促进草地生产力的提高[38]。
刈割(打草)会引起植物群落的密度下降,植株高度降低,凋落物减少,地表裸露度增加以及表层土壤水
分蒸发加强[20]。 同时割草使植物在生长发育中强化了从土壤中吸收营养元素(氮、磷、钾等)的功能,并向个
体小型化方向演变,进而增加低层片植物的多度[33]。 但在氮沉降下,土壤环境能提供较充足的有效氮供植物
生长利用。 割草管理下,施氮可以增加羊草群落中羊草的生物量,直接地表明了羊草的竞争优势[38]。 生物量
的增加亦可以说是碳水化合物的增加,而碳水化合物的来源是其光合作用的增加[30]。 叶绿素含量的多少作
为光合作用强度的一个重要指标,其对氮沉降的响应可以佐证其该物种的生物量变化[14]。 因此氮沉降下打
草有利于羊草叶片叶绿素含量的增加,有利于羊草的粗蛋白质量的提升,有利于典型草原的可持续利用。
4摇 结论
氮沉降的增加会改变群落物种组成,进而改变种间和种内竞争关系,进一步影响到生态系统的结构和功
能。 羊草作为典型草原的优势物种,其在群落中其多度和生物量随氮沉降的增加而增加,叶片叶绿素含量作
为植物的重要功能性状指标可以较好地指示其对氮沉降的响应。 氮沉降显著增加羊草叶片的叶绿素含量。
氮沉降频率对羊草叶片叶绿素含量产生重要影响,低频率氮沉降下叶绿素含量显著高于高频率氮沉降下的
值;因此,低频率的氮素添加所得出的实验结果可能会夸大自然氮沉降的生态效应。 在氮沉降增加的情形下,
打草管理提高了羊草叶绿素含量,有利于提高羊草的光合作用和优势度,可促进打草场的更长期利用。 虽然
本文的结论仅是基于典型草原群落中的优势物种羊草的叶绿素这一个性状,并未从多性状、多物种以及群落
水平探讨氮沉降对草地生态系统结构和功能的影响;但其结果首次揭示了模拟氮沉降频度(低频率和高频
率)、氮沉降时间(生长季和非生长季)对内蒙古典型草原生态系统具有重要的影响,是模拟氮沉降研究的重
要发展方向;未来亟需进一步加强该类研究,从而为揭示我国草地生态系统对氮沉降加剧的响应与适应机理。
致谢: 感谢朱程,魏丽娟在野外测样的帮助,感谢中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站提供的气象数
据和实验条件。
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4976 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆员期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
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粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
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