全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270463); 国家基础学科人才培养基金(J1103503)
收稿日期:2012鄄11鄄06; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ybgao@ mail.nankai.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201211061548
荆元芳,吴连杰,马传洋,任安芝,高玉葆.不同浓度和形态磷处理下内生真菌感染对高羊茅的影响.生态学报,2014,34(13):3576鄄3583.
Jing Y F, Wu L J, Ma C Y, Ren A Z, Gao Y B.Effects of endophyte infection on tall fescue in different phosphorus levels and forms.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(13):3576鄄3583.
不同浓度和形态磷处理下内生真菌感染
对高羊茅的影响
荆元芳,吴连杰,马传洋,任安芝,高玉葆*
(南开大学生命科学学院, 天津 300071)
摘要: 以感染内生真菌(endophyte鄄infected, EI)和不感染内生真菌(endophyte鄄free, EF)的高羊茅(Festuca arundinacea Schreb.)
为材料,在温室沙培条件下研究内生真菌对高羊茅适应缺磷及利用不同形态磷肥的影响。 结果表明,1)缺磷条件下,高羊茅 EI
和 EF植株生长差异不显著;正常供磷条件下,高羊茅 EI植株拥有更多分蘖数和绿叶数。 说明正常供磷条件下内生真菌改善了
宿主高羊茅的生长。 2)与水溶性磷相比,高羊茅根有机酸和酸性磷酸酶(acid phosphatase,APase)活性在难溶性磷条件下显著
增加,而根总酚含量无显著变化。 在水溶性磷条件下,高羊茅 EI植株根总酚含量显著高于 EF植株,此时 EI植株比 EF植株拥
有更多分蘖数和绿叶数,说明在水溶性磷条件下内生真菌对宿主地上部生长具有一定贡献。 在难溶性磷条件下,虽然高羊茅
EI植株根总酚含量仍然高于 EF植株,但同时 EI植株根有机酸含量显著低于 EF植株,因此内生真菌感染只是增大了宿主植物
的根冠比,而对分蘖数和绿叶数等无显著影响,说明内生真菌对宿主利用难溶性磷贡献不大。 可见,内生真菌对宿主植物的生
长在水溶性磷条件下更有利。
关键词:高羊茅; 内生真菌; 磷浓度; 磷形态
Effects of endophyte infection on tall fescue in different phosphorus levels
and forms
JING Yuanfang, WU Lianjie, MA Chuanyang, REN Anzhi, GAO Yubao*
College of Life Science, Nankai University, Tianjin 300071, China
Abstract: Phosphorus (P) is one of the essential nutrient elements for plant growth and development, but the effective
phosphorus in the soil is often low. Many studies showed that mycorrhizal fungi could improve the ability of the host plants in
using sparingly soluble phosphate fertilizer. Similar to mycorrhizal fungi, endophytes are symbiotic with plants to some
extent. Cool鄄season grasses and fungal endophyte Neotyphodium coenophialum are reported to be mutualistic symbions. But
reports on endophyte鄄related responses of grasses to P nutrition, particularly to P forms are limited. In this paper,
endophyte鄄infected (EI) and endophyte鄄free (EF) tall fescue were used as materials and their ecophysiological response to
different P levels and P forms were compared.
The experiment was carried out in the greenhouse on the campus of Nankai University. There were three phosphate
fertilizer treatments, i.e. application of sparingly soluble phosphorus [Ca3(PO4) 2] fertilizer, water鄄soluble phosphorus [Ca
(H2PO4) 2鄄H2O] fertilizer and no addition of phosphorus fertilizer. Each treatment consisted of 5 pots of EI and 5 pots of
EF tall fescue plants. In addition, N, P, and K fertilizer were applied with 300, 100, and 150mg / kg, respectively. At the
end of the experiment, we noted the number of tillers and leaves, and measured the dry weight of the shoot and the root.
Besides, we detected the content of total phenol and organic acid as well as the activity of acid phosphatase (Apase) .
http: / / www.ecologica.cn
When no P fertilizer was added, there was no significant difference in growth between EI and EF plants, and EI plants
tended to perform worse than EF plants. When normal P fertilizer was supplied, EI plants had more tillers and leaves than
EF plants, which may partly prove the viewpoint that the beneficial effect of endophyte infections usually occurs in high soil
nutrients conditions.
As for the responses to different phosphorus forms, we found that the root organic acid content and the acid
phosphatase activity were significantly higher in the sparingly鄄soluble P conditions than in the water鄄soluble P conditions,
while total phenol content of the root was similar between the two treatments. In the water鄄soluble P conditions, EI plants
had both higher content of total phenol and more tillers, and leaves than EF plants, which indicated that the endophyte had
certain contributions to shoot growth of the host plants. In the sparingly鄄soluble P conditions, EI roots had higher content of
total phenol but lower content of organic acids than EF plants; meanwhile, endophyte infection just increased the root鄄shoot
ratio of the host plants. This indicated that endophyte infection contributed little to the host plants in using sparingly鄄soluble
P. Since we did not determine the root morphology of the experimental tall fescue, we could not rule out the possibility of
endophyte infection changing the root morphology of tall fescue without changing the root biomass, which needs further
study. Besides, whether endophyte infection is beneficial to the host plant in the P鄄deficient condition depends on the host
plant species or varieties. In a word, our experiment indicated that endophyte infection was more beneficial to host growth
when water鄄soluble P was supplied.
Key Words: tall fescue; endophyte; phosphorus level; phosphorus form
摇 摇 磷是植物生长发育所必需的营养元素之一。 但
是我国土壤全磷含量很低,有效磷含量更少,仅约占
全磷的 1%,施入土壤中的磷肥一般得不到有效利
用,其利用效率只有 10%—25%,其余均转化为植物
难以吸收利用的难溶性磷,为此邹茗[1]提出,提高磷
肥有效性有两条途径,一是减少水溶性磷肥的固定,
二是促进难溶性磷肥的溶解。
据报道,菌根对宿主植物利用难溶性磷肥具有
促进作用[2]。 丛枝菌根能帮助植物有效利用土壤中
难溶态磷如 Ca鄄P、A1鄄P,或者矿化有机磷[3],从而促
进宿主植物对难溶态磷的吸收和利用。 菌根改善植
物磷素营养的机理包括以下几个方面:一是通过菌
丝扩大植物根系的吸收面积;二是改善根际微环境
(包括分泌质子和有机酸以降低土壤 pH 值,以及分
泌磷酸酶,改变土壤难溶态磷的形态和化学有效性,
或刺激土壤微生物分泌有机酸,促进植物对难溶性
磷的活化利用);三是促进磷元素在植物体内
运输[4]。
与菌根真菌类似,内生真菌(Endophytic fungi)
也是与植物共生的一类真菌,只不过内生真菌通常
存在于植物地上部分。 Azevedo[5]认为内生真菌很
可能是植物体中的磷库,内生真菌的菌丝也可积累
无机磷,这一点和菌根真菌相似。 另外,周芳等[6]和
Ren等[7]在黑麦草的研究中也发现,在缺磷条件下,
内生真菌感染有助于宿主植物的生长,那么,内生真
菌感染对宿主植物的这一有益影响是否具有普遍
性? 如果有,其原因是否也是因为内生真菌感染导
致宿主根系的吸收能力改变? 或者是与内生真菌感
染改变了宿主根际环境有关呢? 目前的相关研究很
少[8]。 本文选取高羊茅为材料,探讨了沙培条件下
内生真菌感染对宿主植物利用不同浓度和形态磷肥
的影响,从而为更加合理的利用禾草鄄内生真菌共生
体提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
本实验材料采用高羊茅 ( Festuca arundinacea
Schreb.), 品 种 名 为 Kentucky鄄31, 与 内 生 真 菌
N.coenophialum 构成共生关系。 其种子由 Keith Clay
教授赠送,留存于南开大学网室(本次实验所用的高
羊茅于 2011年 9月在南开大学网室中采集)。
1.2摇 实验方法
采用两因素随机区组实验设计,因素之一为内
生真菌感染情况,分为 EI和 EF两个个水平;因素之
二为磷肥,分为难溶性磷肥(Ca3(PO4) 2)、水溶性磷
肥(Ca(H2PO4) 2鄄H2O)和不施磷肥,每个处理 5 个
重复。
播种前,用蒸馏水冲洗待用的沙子数次直至电
导率接近于 0。 采用(直径 23 cm,高 25 cm)白色塑
料盆,每盆称重装入洗过的细沙 5 kg。 分别将两种
7753摇 13期 摇 摇 摇 荆元芳摇 等:不同浓度和形态磷处理下内生真菌感染对高羊茅的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
磷肥粉末与每盆沙子充分混和,施磷量为 50 mg / kg,
即每盆施磷 250 mg,同时保证氮肥(150 mg / kg) 和
钾肥( 75 mg / kg)供给充足,即每盆施 375 mg,即
6郾 321 g Ca(NO3) 2和 0.716 g KCl。
本实验于南开大学温室中进行,2011 年 12 月
13日于每盆沙土中播种 50 粒内生真菌感染和非感
染的高羊茅种子,待发芽后定株到 43 株。 实验中期
追肥 1次,与初始用量相同,即本实验施肥总量为 N
300 mg / kg,P 100 mg / kg,K 150 mg / kg。
1.3摇 指标的测定
1.3.1摇 生长指标
2012年 4月 4 日测定植株分蘖数和绿叶数;将
地上和地下分开收获,用自来水冲洗干净,于烘箱中
70 益烘 24 h后称地上干重、地下干重,并计算总干
重、根冠比和分蘖重。
1.3.2摇 生理指标
酸性磷酸酶(APase)活性测定参考 Mclanchlan[9]
的方法;总酚含量测定参照 Malinowski等[10]的方法;
有机酸总量测定参考肖志红等[11]。
1.4摇 数据的统计分析
采用 IBM SPSS Statistics 19 统计分析软件和
Excel 2010绘图。
2摇 实验结果
2.1摇 不同浓度磷处理下内生真菌感染对高羊茅的
影响
2.1.1摇 分蘖数和绿叶数
内生真菌感染和磷浓度对高羊茅分蘖数和绿叶
数均有显著影响,具体表现在缺磷条件下,高羊茅 EI
(染菌)和 EF(不染菌)植株分蘖数和绿叶数均无显
著差异(P>0.05);正常供磷条件下,高羊茅 EI 植株
分蘖数和绿叶数显著高于 EF 植株(P<0.05)。 无论
内生真菌感染与否,缺磷导致高羊茅植株分蘖数和
绿叶数显著减少(P<0.01,表 1,图 1)。
图 1摇 不同磷浓度条件下内生真菌感染对高羊茅分蘖数和绿叶数的影响
Fig.1摇 Effects of endophyte on the number of tillers and leaves of tall fescue in different phosphorus levels
EI,EF分别表示感染内生真菌和不感染内生真菌
表 1摇 内生真菌和磷浓度对高羊茅生长影响的方差分析
Table 1摇 Analysis of variance summary of endophyte and phosphorus level effects on the growth of tall fescue
变量
Variable
内生真菌(E)
Endophyte
F Sig
磷浓度(PL)
Phosphorus level
F Sig
内生真菌伊磷浓度
E伊PL
F Sig
分蘖数 Number of tillers 8.667 ** 89.81 ** 9.181 **
绿叶数 Number of leaves 17.57 ** 374.5 ** 11.46 **
地下干重 Root dry weight 2.313 NS 39.33 ** 0.538 NS
地上干重 Above鄄ground dry weight 0.178 NS 257.2 ** 0.154 NS
总干重 Total dry weight 0.910 NS 176.6 ** 0.341 NS
根冠比 Root鄄shoot ratio 3.028 NS 52.81 ** 0.021 NS
摇 摇 *,**分别表示 P<0.05,0.01,NS表示差异不显著
8753 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
2.1.2摇 生物量分配
无论内生真菌感染与否,缺磷导致高羊茅生物
量显著下降,根冠比显著增加(P<0.01,表 1);无论
是缺磷还是正常供磷,内生真菌对高羊茅生物量均
无显著影响(P>0.05,表 2)。
表 2摇 不同磷浓度下内生真菌感染对高羊茅生物量分配的影响
Table 2摇 Effects of endophyte infection on biomass distribution of tall fescue in different phosphorus levels
处理
Treatment
地下干重 / g
Root dry weight
地上干重 / g
Above鄄ground dry weight
总干重 / g
Total dry weight
根冠比
Root鄄shoot ratio
无磷 EI 4.906依1.022a 8.681依1.111a 13.59依2.038a 0.563依0.068b
Phosphorus鄄free EF 5.363依0.957a 8.706依1.178a 14.07依2.075a 0.614依0.057b
供磷 EI 8.123依0.842b 22.040依2.957b 30.16依3.672b 0.370依0.027a
Phosphorus鄄supply EF 9.433依1.851b 22.730依1.699b 32.17依3.322b 0.413依0.076a
摇 摇 同一列数字无相同字母则差异达 5%的显著水平
2.2摇 不同形态磷处理下内生真菌感染对高羊茅的
影响
2.2.1摇 分蘖数、绿叶数和分蘖重
内生真菌对高羊茅分蘖数、分蘖重及绿叶数均
有显著影响(P<0.01,表 3)。 在水溶性磷条件下,高
羊茅 EI植株分蘖数和绿叶数显著多于 EF 植株,分
蘖重显著低于 EF植株;在难溶性磷处理下,EI 植株
分蘖数和绿叶数虽有高于 EF植株的趋势,但差异不
显著(P>0.05,图 2)。
表 3摇 内生真菌和磷形态对高羊茅生长影响的方差分析
Table 3摇 Analysis of variance summary of endophyte and phosphorus form effects on the growth of tall fescue
变量
Variable
内生真菌(E)
Endophyte
F Sig
磷形态(PF)
Phosphorus form
F Sig
内生真菌伊磷形态
E伊PF
F Sig
分蘖数 Number of tillers 12.92 ** 0.174 NS 0.751 NS
分蘖重 Average tiller dry weight 8.896 ** 6.730 * 3.110 NS
绿叶数 Number of leaves 9.113 ** 1.119 NS 2.871 NS
地下干重 Root dry weight 0.086 NS 0.136 NS 5.829 *
地上干重 Above鄄ground dry weight 0.165 NS 52.791 ** 0.135 NS
总干重 Total dry weight 0.019 NS 26.257 ** 1.907 NS
根冠比 Root鄄shoot ratio 1.258 NS 25.097 ** 6.615 *
总酚 Total phenol 6.335 * 0.023 NS 0.037 NS
有机酸 Organic acid 16.19 ** 86.81 ** 24.84 **
APase活性 Acid phosphatase activity 0.968 NS 15.334 ** 0.053 NS
摇 摇 *,**分别表示 P<0.05,P<0.01,NS表示差异不显著
2.2.2摇 生物量分配
在水溶性磷条件下,虽然高羊茅 EI 植株拥有更
多分蘖数,由于其分蘖重显著小于 EF 植株,因此在
水溶性磷条件下,内生真菌对高羊茅生物量无显著
影响(P>0.05,表 4);在难溶性磷条件下,高羊茅 EF
植株根冠比变化不大,而 EI 植株根冠比显著增加,
从而使得 EI 植株根冠比显著高于 EF 植株 ( P <
0郾 01)。 不考虑内生真菌感染情况,难溶性磷导致高
羊茅地上部干重和总干重低于水溶性磷,而根冠比
高于水溶性磷。
表 4摇 不同形态磷肥处理下内生真菌感染对高羊茅干重和根冠比的影响
Table 4摇 Effects of endophyte infection on biomass distribution of tall fescue in different phosphorus forms
处理
Treatment
地下干重 / g
Root dry weight
地上干重 / g
Above鄄ground dry weight
总干重 / g
Total dry weight
根冠比
Root鄄shoot ratio
水溶性磷 EI 8.123依0.842a 22.037依2.957b 30.160依3.672b 0.370依0.027a
Water鄄soluble P EF 9.433依1.958a 22.733依1.699b 32.166依3.322b 0.413依0.070ab
难溶性磷 EI 9.386依1.025a 15.838依1.140a 25.224依1.298a 0.596依0.085c
Sparingly鄄soluble PEF 7.715依1.424a 15.872依1.796a 23.587依2.930a 0.486依0.069b
摇 摇 同一列数字无相同字母则差异达 5%的显著水平
9753摇 13期 摇 摇 摇 荆元芳摇 等:不同浓度和形态磷处理下内生真菌感染对高羊茅的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 2摇 不同形态磷条件下内生真菌感染对高羊茅分蘖数、绿叶数和分蘖重的影响
Fig.2摇 Effects of endophyte on the number of tillers, leaves and average tiller dry weight of tall fescue in different P forms
EI,EF分别表示感染内生真菌和不感染内生真菌
2.2. 3 摇 根总酚含量、有机酸含量和酸性磷酸酶
(APase)活性
内生真菌感染对高羊茅根总酚和有机酸含量均
有显著影响。 对于总酚,EI 植株根总酚含量显著高
于 EF植株(P<0.05,图 3),而磷形态对根总酚含量
无显著影响(P>0.05,表 3)。 对于有机酸,在水溶性
磷条件下,高羊茅 EI 与 EF 植株根有机酸含量无显
著差异;在难溶性磷条件下,高羊茅 EI 植株根有机
酸含量显著低于 EF 植株 (P < 0. 05,图 3)。 对于
APase活性,在不同形态磷肥处理中,高羊茅 EI 植株
根 APase活性均有高于 EF植株的趋势,但未达到显
著水平(P>0.05,图 3)。 磷形态对 APase 活性具有
显著影响,无论内生真菌感染与否,水溶性磷条件下
高羊茅根中 APase 活性显著低于难溶性磷 ( P <
0郾 01)。
3摇 讨论与分析
3.1摇 不同浓度磷处理下内生真菌感染对宿主植物
生长的影响
很多研究表明,内生真菌对高羊茅的营养生长
有一定促进作用。 例如,Clay[12]和 De Battista[13]等
人研究发现经过 14 周生长,高羊茅 EI 植株分蘖数
和生物量均显著高于 EF植株。 然而,越来越多的研
究发现,内生真菌感染对宿主植物生长的影响依赖
于土壤养分含量,在低养分下内生真菌对宿主的有
利性很小或为负,随养分含量增加有利性增大。 例
如,对高羊茅[14]和草地羊茅[15]的研究发现,与 EF
植株相比, EI 植株在高养分条件下生长更好,而在
低养分条件下生长较差,推测是因为内生真菌与宿
主竞争消耗养分或光合产物。 Cheplick 等[16]对黑麦
草的研究发现,内生真菌导致宿主植物生长付出一
0853 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
定代价,这种代价在贫瘠环境中更明显。 而且,内生
真菌的影响与宿主基因型及内生真菌种类有关。 任
安芝等[17]对羽茅的研究也发现,内生真菌对羽茅的
有益贡献在充足水分高养分条件下最大,而在低养
分条件下有所减小;在养分胁迫条件下,EF 植株分
配更多的养分用于光合,而 EI 植株则更侧重于
防御。
图 3摇 不同形态磷条件下内生真菌感染对高羊茅根部总酚含量、有机酸含量和酸性磷酸酶活性的影响
Fig.3摇 Effects of endophyte on total phenol, organic acid content and acid phosphatase activity of tall fescue in different P forms
EI,EF分别表示感染内生真菌和不感染内生真菌
摇 摇 其中,关于内生真菌感染对宿主氮素利用方面
影响的研究较多。 Belesky 等[18]和 Newman 等[19]研
究发现,与低氮相比,在高氮水平下高羊茅 EI 植株
生长显著优于 EF植株。 而关于磷素的研究比较少,
以黑麦草[6鄄7]和羽茅[20]为材料的研究发现,在磷缺
磷胁迫下,内生真菌对宿主植物生长更有利。 相反,
本实验发现,缺磷条件下,高羊茅 EI 和 EF植株生长
(绿叶数、分蘖数和生物量)差异不显著,EI 植株甚
至比 EF植株表现略差一些;而正常供磷条件下,高
羊茅 EI植株生长显著优于 EF植株。 这进一步证明
了随着土壤养分含量增加,内生真菌对宿主植物的
有利性增大的观点。
3.2摇 不同形态磷处理下内生真菌感染对宿主植物
生长及生理的影响
不同形态磷处理下内生真菌感染对高羊茅的影
响体现在生长和生理两个方面。
在生长方面,Belesky 等[21]对高羊茅的研究发
现,在水溶性磷(KH2PO4)供给下,与 EF 植株相比,
EI植株地上和地下生物量分别增加 11%和 13%,但
根冠比无显著变化。 之后,Malinowski等[8]对同一基
因型高羊茅供给难溶性磷(磷矿粉)发现,EI 植株地
下生物量增加 10%,地上生物量和根冠比无显著变
化。 本实验也发现,在水溶性磷处理下,高羊茅 EI
植株比 EF植株拥有更多分蘖数和绿叶数,对生物量
1853摇 13期 摇 摇 摇 荆元芳摇 等:不同浓度和形态磷处理下内生真菌感染对高羊茅的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
无显著影响;而在难溶性磷处理下,内生真菌感染只
是增加了宿主植物根冠比,对分蘖数和绿叶数等无
显著(P>0.05)影响。 由此可见,内生真菌对宿主高
羊茅生长在水溶性磷条件下更有利。
在生理方面,关于磷形态对植物影响的研究主
要集中在总酚、有机酸和 APase 活性等方面。 首先,
酚类物质是重要的植物次生代谢物之一,该类物质
含量的增加不仅有助于植物对食草动物的阻食和对
逆境的适应[22],而且这些化合物通过结合可溶性
Al、Fe和 Mn,将 PO3-4 从难溶性磷中释放出来,增加
土壤中可溶性磷含量,以提高植物对磷的吸收。 据
报道,感染内生真菌的禾草比不感染植株含有更多
酚类化合物[6,9,23]。 本研究发现,高羊茅 EI 植株根
总酚含量显著高于 EF 植株(P<0.05),而磷形态对
根总酚含量无显著影响(P>0.05)。 这说明内生真菌
感染确能使宿主高羊茅体内总酚含量增加,进而促
进宿主植物磷利用效率。 染菌禾草和不染菌禾草在
酚类含量上的差异,说明酚类是禾草、 |内生真菌维
持共生关系的长期策略之一,且可能与防御有
关[24]。 其次,有机酸在溶解、活化土壤中难溶性磷
酸盐方面发挥重要作用,这些小分子量有机酸与 Fe、
A1、Ca等离子有较强的螯合能力,通过与难溶性磷
中的磷酸根离子进行阴离子交换或竞争吸附反应,
将磷从 Fe鄄P、A1鄄P 和 Ca鄄P 及其他固定态磷中释放
或者置换出来,提高植物对磷的吸收利用能力[25鄄26]。
此外,APase活性增加也是植物对缺磷的一种适应性
反应[27]。 据报道,与不接种菌根和接种菌根且施水
溶性磷肥的土壤相比,接种丛枝菌根且施难溶性磷
矿粉的土壤 APase 活性显著增加;菌根感染率增高
使枳苗根系分泌 APase 活性增强,进而使植株磷含
量增加[28]。 任安芝[7]等也发现在缺磷条件下,内生
真菌感染导致黑麦草叶片 APase 活性显著增加。 本
实验发现,在难溶性磷条件下高羊茅根有机酸和
APase活性显著增加(P<0.05),但 EI 植株根有机酸
含量显著低于 EF 植株(P<0.05);无论水溶性磷或
难溶性磷处理,内生真菌对 APase 活性均无显著影
响。 说明有机酸和 APase对活化和吸收难溶性磷确
实有一定作用,但内生真菌对促进难溶性磷活化作
用不大。
总之,在缺磷条件下内生真菌对宿主植物是否
有利与宿主植物的种或品种有关,本研究中内生真
菌感染对高羊茅的有益影响出现在正常供水溶性磷
条件下,此时,内生真菌感染显著提高了宿主根总酚
含量,但对根系生物量、有机酸和 APase 活性无显著
影响;而在难溶性磷条件下,虽然高羊茅 EI 植株根
总酚含量仍然高于 EF 植株,但同时 EI 植株根有机
酸含量显著低于 EF植株,因此内生真菌感染对宿主
利用难溶性磷贡献不大,当然,因未对根系形态进行
测定,因此不能排除内生真菌感染在没有导致根生
物量变化的同时却改变了宿主根系的形态,而这一
点还有待于进一步研究。
References:
[ 1 ] 摇 Zou M. Influence of form changing of the phosphorus fertilizer in
the soil on phosphate fertilizer effectiveness. Sichuan Agriculture
Technology, 2005, (6): 36鄄36.
[ 2 ] 摇 Liu J F, Xia R X, Wang M Y, Wang P. Recent advances in
phosphorus acquisition from non鄄labile sources in plants with
arbuscular mycorrhizal interaction. Subtropical Plant Science,
2007, 36(4): 62鄄66.
[ 3 ] 摇 Smith S E, Smith F A, Jakobsen I. Mycorrhizal fungi can
dominate phosphate supply to plants irrespective of growth
responses. Plant Physiology, 2003, 133(1): 16鄄20.
[ 4 ] 摇 Yi S L, Wen M X, Li X P, Shi X J. Progresses in improvement of
plant P nutrition by VA mycorrhizal fungi. Chinese Agricultural
Science Bulletin, 2004, 20(5): 164鄄166.
[ 5 ] 摇 Azevedo M D, Welty R E. A study of the fungal endophyte
Acremonium coenophialum in the roots of tall fescue seedlings.
Mycologia, 1995, 87(3): 289鄄297.
[ 6 ] 摇 Zhou F, Gao Y B, Ma W J. Effects of phosphorus deficiency on
growth of perennial ryegrass鄄fungal endophyte symbiont and
phenolic content in root. Plant Physiology Communications, 2003,
39(4): 321鄄324.
[ 7 ] 摇 Ren A Z, Gao Y B, Zhou F. Response of Neotyphodium lolii鄄
infected perennial ryegrass to phosphorus deficiency. Plant, Soil
and Environment, 2007, 53(3): 113鄄119.
[ 8 ] 摇 Malinowski D P, Brauer D K and Belesky D P. The endophyte
Neotyphodium coenophialum affects root morphology of tall fescue
grown under phosphorus defciency. Agronomy and Crop Science,
1999, 183(1): 53鄄60.
[9] 摇 Mclanchlan K D. Acid phosphatase activity of intact roots and
phosphorus nutrition in plants ( I ): Assay conditions and
phosphatase activity. Australian Journal of Agricultural Research,
1980, 31(3): 429鄄440.
[10] 摇 Malinowski D P, Alloush G A, Belesky D P. Evidence for
chemical changes on the root surface of tall fescue in response to
infection with the fungal endophyte Neotyphodium coenophialum.
Plant and Soil, 1998, 205(1): 1鄄12.
2853 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[11]摇 Xiao Z H, Liu H Y, Liu Y X, Wang F, Zhang Y J. Detection of
organic acid content of different hawthorn varieties. Journal of
Henan Agricultural Science, 2006, (5): 88鄄89.
[12] 摇 Clay K. Effects of fungal endophytes on the seed and seedling
biology of Lolium perenne and Festuca arundinacea. Oecologia,
l987, 73(3): 358鄄362.
[13] 摇 De Battista J P, Bacon C W, Severson R, Plattner R D, Bouton J
H. Indole acetic acid production by the fungal endophyte of tall
fescue. Agronomy Journal, l990, 82(5): 878鄄880.
[14] 摇 Cheplick G P, Clay K, Marks S. Interactions between infection by
endophytic fungi and nutrient limitation in the grasses Lolium
perenne and Festuca arundinacea. New Phytologist, 1989, 111
(1): 89鄄97.
[15] 摇 Wali P R, Helander M, Nissinen O, Lehtonen P, Saikkonen K.
Endophyte infection, nutrient status of the soil and duration of
snow cover influence the performance of meadow fescue in subartic
conditions. Grass and Forage Science, 2008, 63(3): 324鄄330.
[16] 摇 Cheplick G P. Costs of fungal endophyte infection in Lolium
perenne genotypes from Eurasia and North Africa under extreme
resource limitation. Environmental and Experimental Botany,
2007, 60(2): 202鄄210.
[17] 摇 Ren A Z, Li X, Han R, Yin L J, Wei M Y, Gao Y B. Benefits of
a symbiotic association with endophytic fungi are subject to water
and nutrient availability in Achnatherum sibiricum. Plant and Soil,
2011, 346(1 / 2): 363鄄373.
[18] 摇 Belesky D P, Devine O J, Pallas J E Jr, Stringer W C.
Photosynthetic activity of tall fescue as influenced by a fungal
endophyte. Photosynthetica, 1987, 21: 82鄄87.
[19] 摇 Newman J A, Abner M L, Dado R G, Gibson D J, Brookings A,
Parsons A J. Effects of elevated CO2, nitrogen and fungal
endophyte鄄infection on tall fescue: growth, photosynthesis,
chemical composition and digestibility. Global Change Biology,
2003, 9(3): 425鄄437.
[20] 摇 Li X, Ren A Z, Han R, Yin L J, Wei M Y, Gao Y B.
Endophyte鄄mediated effects on the growth and physiology of
Achnatherum sibiricum are conditional on both N and P
availability. PLoS ONE, 2012, 7(11): e48010.
[21] 摇 Belesky D P, Fedders J P. Tall fescue development in response to
Acremonium coenophialum and soil acidity. Crop Science, 1995,
35(2): 529鄄533.
[22] 摇 Lin K M, Ye F M, Lin Y, Li Q S. Research advances of phenolic
functional mechanisms in soils and plants. Chinese Journal of Eco鄄
Agriculture, 2010, 18(5): 1130鄄1137.
[23] 摇 Malinowski M, Belesky D P, Lewis G C. Abiotic stresses in
endophytic grasses / / Robert C, West C P, Spiers D E, eds.
Neotyphodium in Cool Season Grasses. Blackwell, Iowa, 2005:
187鄄199.
[24] 摇 Monica S T, James F W, Zhang X, Dorothy M H, Charles W B.
Endophyte鄄mediated adjustments in host morphology and
physiology and effects on host fitness traits in grasses. Fungal
Ecology, 2012, 5(3): 322鄄330.
[25] 摇 Li Y Y, Zeng Z J, Li X F, Wang Y X, Huang Q C. Mobilization
of sparingly soluble phosphate by Secale cereale L. and its
corresponded mechanisms. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia
Sinica, 2008, 28(4): 724鄄729.
[26] 摇 Lan Z M, Lin X J, Zhang W G, Zhang H, Wu Y Q. Effect of P
deficiency on the emergence of Astragalus L. root exudates and
mobilization of sparingly soluble phosphorus. Scientia Agricultura
Sinica, 2012, 45(8): 1521鄄1531.
[27] 摇 Zhou J Z, Han X R, Xi H G. Effects of phosphorus rate on root
phosphatase activities of different sugar beet genotypes. Plant
Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(2): 233鄄239.
[28] 摇 Tang Z Y, He S L. Research of the mechanism of mycorrhizal
promoting the cirtrus to uptake of insoluble phosphate. Chinese
Orange, 1991, 20(2): 7鄄10.
参考文献:
[ 1 ] 摇 邹茗. 土壤中磷肥化学形态变化对磷肥有效性的影响. 四川
农业科技, 2005, (6): 36鄄36.
[ 2 ] 摇 刘进法, 夏仁学, 王明元, 王鹏. 丛枝菌根促进植物根系吸收
难溶态磷的研究进展(综述). 亚热带植物科学, 2007, 36
(4): 62鄄66.
[ 4 ] 摇 易时来, 温明霞, 李学平, 石孝均. VA 菌根改善植物磷素营
养的研究进展. 中国农学通报, 2004, 20(5): 164鄄173.
[ 6 ] 摇 周芳, 高玉葆, 马文江. 缺磷对黑麦草鄄内生真菌共生体生长
和根中酚含量的影响. 植物生理学通讯, 2003, 39 ( 4):
321鄄324.
[11] 摇 肖志红, 刘红彦, 刘玉霞, 王飞, 张玉军. 不同山楂品种有机
酸含量的检测. 河南农业科学, 2006, (5): 88鄄89.
[26] 摇 兰忠明, 林新坚, 张伟光, 张辉, 吴一群. 缺磷对紫云英根系
分泌物产生及难溶性磷活化的影响. 中国农业科学, 2012, 45
(8): 1521鄄1531.
[22] 摇 林开敏, 叶发茂, 林艳, 李卿叁. 酚类物质对土壤和植物的作
用机制研究进展. 中国生态农业学报, 2010, 18 ( 5 ):
1130鄄1137.
[25] 摇 李耀燕, 曾志军, 黎晓峰, 玉永雄, 黄秋婵. 黑麦对难溶性磷
酸盐的吸收及活化机制研究. 西北植物学报, 2008, 28(4):
724鄄729.
[27] 摇 周建朝,韩晓日, 奚红光. 磷营养水平对不同基因型甜菜根磷
酸酶活性的效应. 植物营养与肥料学报, 2006, 12 ( 2):
233鄄239.
[28] 摇 唐振尧, 何首林. 菌根促进柑桔吸收难溶性磷肥的机理研究.
中国柑桔, 1991, 20(2): 7鄄10.
3853摇 13期 摇 摇 摇 荆元芳摇 等:不同浓度和形态磷处理下内生真菌感染对高羊茅的影响 摇