全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:浙江省自然科学基金项目(Y505331)
收稿日期:2013鄄02鄄26; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: jzx@ tzc.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201302260307
王强,金则新,郭水良,管铭,王兴龙.濒危植物长叶榧的光合生理生态特性.生态学报,2014,34(22):6460鄄6470.
Wang Q, Jin Z X, Guo S L, Guan M, Wang X L.Photosynthetic traits of the endangered plant species Torreya jackii.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):
6460鄄6470.
濒危植物长叶榧的光合生理生态特性
王摇 强1,金则新1,*,郭水良2,管摇 铭1,王兴龙1
(1. 台州学院生态研究所, 临海摇 317000; 2. 上海师范大学生命与环境科学学院,上海摇 200030)
摘要:利用 Li鄄6400 XT便携式光合作用仪对林窗、林缘、林下 3种生境中的长叶榧(Torreya ackii)在春、夏、秋、冬 4 个季节里的
光合生理生态指标进行测定,探讨 3种生境中长叶榧光合能力的季节变化及其对不同光环境的响应,分析其濒危机制,为长叶
榧的迁地保护和种群的繁衍复壮提供理论依据。 结果显示:(1)林窗、林缘的长叶榧净光合速率(Pn)日变化在夏季呈“双峰冶
曲线,其它 3个季节均呈“单峰冶曲线; 林下的 Pn日变化在 4个季节均呈“单峰冶曲线。 (2)3种生境中最大净光合速率(Pnmax)、
光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)、最大羧化速率(Vcmax)、最大电子传递速率( Jmax)、磷酸丙糖利用率(TPU)均为夏季最
高,使得夏季有较强的光合作用能力,但夏季林窗、林缘的长叶榧出现光合“午休冶现象,光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)也较
高,使得夏季林窗生境的长叶榧日均 Pn明显低于于秋季,林缘的日均 Pn与秋季差异不显著。 (3)4 个季节的日均 Pn、Pnmax、
LSP、Vcmax、Jma、TPU均为林窗最高,林窗与林下差异显著,表明长叶榧具有阳性植物的特点,适宜生长在光照较强的林窗生境。
(4)在生长旺盛的夏、秋季,长叶榧的 LSP 比伴生物种低,LCP 比伴生物种高,对光适应的生态幅度较窄;与伴生物种相比,长叶
榧的 Pn较低,光合能力较弱,在激烈的种间竞争中处于不利地位,可能成为其濒危的一个重要原因。
关键词:濒危植物;长叶榧;伴生植物种;光合生理生态特性
Photosynthetic traits of the endangered plant species Torreya jackii
WANG Qiang1, JIN Zexin1,*, GUO Shuiliang2, GUAN Ming1, WANG Xinglong1
1 Institute of Ecology, Taizhou University, Linhai 317000, China
2 School of Life and Environment Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200030, China
Abstract: A portable Li鄄6400 XT photosynthesis measuring system (LI鄄COR Biosciences, Lincoln, NE, USA) was used to
explore how Torreya jackii, an endangered species endemic to China, adapts to the environment and to illustrate and
determine various photosynthetic characteristics of T. jackii in three natural habitats with different light conditions,
specifically gap, edge and understory habitats. Also, the physiological mechanisms that have resulted in the endangered
status of this species were explored to provide baseline reference data in support of off鄄site conservation and population
rejuvenation of T. jackii. The results for T. jackii growing in forest gap and edge habitats show that when the diurnal variation
in the photosynthetic rates in the summer is graphed, typical curves with double peaks appear; in addition, photosynthetic
rates in the other seasons show curves with a single peak as do photosynthetic rates in understory habitat based on data in all
four seasons. The net photosynthetic rate ( Pnmax ), light saturation point ( LSP ), apparent quantum yield ( AQY),
maximum rate of carboxylation (Vcmax), maximum rate of electron transport (Jmax), and triose phosphate use rate (TPU)
were highest in summer in all habitats; this indicates the photosynthetic capacity of T. jackii is significantly higher in
summer than in other seasons. The graphs indicate a midday depression of photosynthesis occurs in summer in gap and edge
habitats when the dark respiration rate (Rd) and light compensation point (LCP) are also higher. As a result, the daily
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mean values of Pn in gap habitat are significantly lower than in autumn while those of Pn in edge habitat are similar to the
daily mean values observed in autumn. In all four seasons the daily mean values of Pn, Pnmax, LSP, Vcmax, Jma, and TPU in
gap habitat are the highest with significant differences between those in gap and understory habitat. These findings indicate
that the photosynthetic characteristics of T. jackii are typical for a plant growing in sunny habitats, meaning T. jackii grows
more vigorously in gap habitat with adequate light. In summer and autumn, the LSP of T. jackii is lower than those of other
plants typically associated with its habitats, while the LCP is higher than those of the associated plants, which indicates that
T. jackii has a narrow ecological range of adaptability to light conditions. The Pn of T. jackii is lower than those of the
associated plants in the community, indicating that T. jackii is at a disadvantage during interspecific competition with its
poor ability to adapt photosynthetically to a wide variety of light conditions; this might be an important factor contributing to
the endangered status of T. jackii.
Key Words: endangered plant; Torreya jackii; associations plant species; physiological characteristics of photosynthesis
摇 摇 长叶榧(Torreya jackii)又名浙榧、加氏榧,隶属
于红豆杉科(Taxaceae)榧树属(Torreya),为我国特
有的新生代第三纪孑遗裸子植物,距今约有 2 亿年
的历史,它在研究榧树属的分布、古植物区系以及第
四纪冰期的气候等方面有重要意义。 长叶榧多生长
于山地丘陵地带的深沟峡谷,分布于北向阴坡的沟
谷旁或水湿条件好的针阔叶混交林中,常处于群落
的中下层[1]。 长叶榧生长缓慢[2],分布范围十分狭
窄,仅分布于浙江和福建,植株稀少,已列为国家 2
级保护植物[3]。 目前对长叶榧的濒危机理研究较
少,仅对其遗传多样性进行了分析,发现长叶榧物种
水平遗传多样性较高,种群水平的遗传多样性较低,
瓶颈效应、种群隔离和种群体间基因流低等因素使
得长叶榧种群间出现了明显的遗传分化[4鄄5]。 长叶
榧如此狭窄的地理分布必然与其自身的生理生态特
性有关,而至今有关长叶榧生理生态特性的研究尚
未见报道。
植物生理生态学能够把濒危植物生长的环境因
子与其生理过程结合起来,有可能从一个侧面揭示
植物濒危的原因和机制。 而光是植物生存和生长发
育最重要的环境因子之一,不同生态习性的植物具
有不同的光环境适应策略。 如阳性植物具有较强的
光合碳同化能力、高光补偿点和高光饱和点等[6];而
阴性植物适应林下弱光环境,具有较低的光补偿点
和较高的表观量子效率等[7]。 近年来,通过光合生
理生态研究来分析濒危植物日趋减少的原因及保护
措施 越 来 越 受 到 人 们 的 重 视。 如 夏 蜡 梅
(Sinocalycanthus chinensis)光合能力较弱,在种间竞
争中处于不利地位,是导致其濒危的原因之一[8];七
子花(Heptacodium miconioides)[9]、银缕梅(Shaniodendron
subaequale) [10]、金花茶(Camellia nitidissima) [11]光合
能力处于中下水平,光补偿点较高,光饱和点较低,
对光适应的生态幅度较窄,这些都从一个侧面反映
了它们在群落中的竞争能力较弱, 在生存竞争中处
于不利地位;四合木(Tetraena mongolica)的光合能
力、水分利用效率弱于霸王(Zygophyllum xanthoxylon),
说明四合木在生理生态学方面存在生存力、适应力
差的特性,这些可能是四合木逐渐被霸王取代及濒
危的重要内在原因之一[12];五桠果叶木姜子(Litsea
dilleniifolia)对强光的适应性较差,受森林持续片断
化影响,强光胁迫加剧,导致种群衰退[13]。 这些研
究结果为揭示濒危植物的濒危机理和人工迁地保护
等提供了科学依据。
为了有效保护长叶榧资源,必须了解其生理生
态习性。 通过对在林窗、林缘、林下 3 种生境中的长
叶榧叶片在不同季节里的光合作用参数、叶绿素含
量的季节性变化进行研究,分析不同生境、不同季节
长叶榧光合生理指标的差异,阐明长叶榧的生理生
态习性与适生生境。 并与其伴生物种的光合生理指
标相比较,探讨其可能与环境因子不协调的生理生
态特性,进而揭示其濒危的生理生态学机制。 本研
究为长叶榧的迁地保护和种群的繁衍复壮提供理论
依据。
1摇 样地与方法
1.1摇 样地概况
据野外调查,浙江省不仅是长叶榧的模式标本
产地,也是长叶榧在全世界的分布中心,其在浙江省
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主要有两个分布区,一是千里岗地区,二是括苍山地
区,其中桐庐、建德、富阳、浦江 4县(市)交界的千里
岗地区面积最大、株数最多,总面积约 2196.3hm2,总
株数约 54.2万株。 样地设置在浙江省桐庐县芦茨乡
白云源森林公园,是千里岗地区的一部分[1鄄2]。 地理
位置 29毅45忆N,119毅50忆E,海拔高度 410 m,属亚热带
季风气候区,四季分明、气候温和、日照充足、雨量充
沛。 公园内长叶榧个体数较多,密度较大,具有一定
的代表性,研究样地沿沟谷两侧呈带状分布,群落为
针阔混交林,长叶榧为主要优势种,其它伴生物种有
青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、薄叶润楠(Machilus
leptophylla)、盐肤木(Rhus chinensis)、白栎(Quercus
fabri)等。 林窗(Gap)面积约 400m2,林窗中央,近似
全光环境, 光照强度、 气温高, 湿度低。 林下
(Understory)生境郁闭度为 70%,光照强度和气温较
低,空气湿度较高。 林缘(Edge)生境位于群落边缘,
部分遮阴,光照强度、气温、空气湿度介于林窗和林
下之间。
1.2摇 测定方法
1.2.1摇 光合参数测定
于 2011年 10月(秋季)、2012 年 1 月(冬季)、4
月(春季)、7 月(夏季)上旬,选择晴朗天气,从每个
生境中选取 3棵株高 1.5 m左右,长势基本一致的长
叶榧小树,并在林窗生境中选择与长叶榧株高相近、
环境条件基本一致的伴生物种青冈栎、薄叶润楠、盐
肤木、白栎各 3棵,采用 Li鄄6400 XT便携式光合作用
仪(LI鄄COR,USA)测定植株顶部健康、成熟叶片的光
合参数,测定选用自然光源,从 6:00—18:00(冬季仅
测 8:00—16:00)每 2 h 测定 1 次,每次连续测定 3
d,每个叶片重复记录 3 组数据,取平均值。 测定时
保持叶片自然着生角度和方向不变,采用开放气路,
以空气中 CO2浓度为气源,测定参数包括:胞间 CO2
浓度 ( C i, 滋mol / mol )、气孔导度 ( Gs, mmol m
-2
s-1)等。
1.2.2摇 光响应测定
采用 Li鄄 6400 XT 便携式光合作用仪,用仪器自
带的红蓝光源,在 9:00—11:00 设置光强梯度由高
到低为 2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、
150、100、50、20 和 0 滋mol m-2 s-1,测定长叶榧及其
伴生物种光合速率。 测定前用 2000滋mol m-2 s-1的
光强对所测叶片进行 20 min诱导。 光响应测定条件
设置叶室温度为 25益,流速控制在 500 滋mol m-2
s-1,相对湿度为 60%。
1.2.3摇 CO2响应测定
选取与测定光响应相同部位的叶片,以接近叶
片饱和光强为测定光强,控制条件与光响应相同,用
液态 CO2小钢瓶为 CO2来源,测定时仪器自动匹配浓
度,CO2浓度梯度从 1500、1200、1000、800、600、400、
200、150、120、100、80、50滋mol / mol,每个 CO2梯度最
大等待时间为 300s。
1.2.4摇 叶绿素含量的测定
选取与测定光合特性相同部位的叶片,装入内
有冰袋的保鲜袋,迅速带回实验室,将叶片剪成 2
mm正方小块后,称取 1.00 g,放入研钵中,加少量
CaCO3和 25 mL 蒸馏水,匀浆,取 2.5 mL 匀浆液,放
入具塞比色管,加 10 mL丙酮,提取 30 min,过滤,取
滤液约 3 mL,采用紫外可见分光光度计(T6新世纪,
北京)测 OD663、OD645。 计算如下:
Ca = 12.7 OD663-2.69 OD645
Cb = 22.9 OD645-4.68 OD663
1.3摇 数据处理
采用 Excel 和 Origin7.5 数据处理软件对所测数
据进行整理分析和绘图,用 Photosyn Assistant 1.1.2
软件得到最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、
光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY 或 渍)和暗呼
吸速率(Rd)。 曲线拟合方程为[14]:
Pn =
渍.PAR + Pnmax - (渍.PAR + Pnmax) 2 - 4.渍.PAR.K.Pnmax
2K
- Rd
式中,Pn为净光合速率:Pnmax为最大净光合速率:
PAR为光合有效幅射:渍为表观量子效率:Rd为暗呼
吸速率:K为光合曲线的曲率,大小介于(0,1)之间。
用 Photosyn Assistant 1.1.2 软件拟合 CO2响应曲线,
并计算得到最大羧化速率 Vcmax、最大电子传递速率
Jmax、磷酸丙糖利用率 TPU,参照的是 Long 和
Bernacchi[15]的方法进行计算。
所有数据采用 SPSS软件进行分析,采用单因素
方差分析 ( one鄄way ANOVA) 和最小显著差异法
(LSD)比较不同数据组间的差异(琢 = 0.05),试验数
据用平均值依标准误差表示。
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2摇 结果与分析
2.1摇 不同季节环境因子变化
4个季节,林窗、林缘、林下 3种生境中光合有效
辐射(PAR)的变化规律基本一致,早上光合有效辐
射较低,之后逐渐升高,在夏季林窗 PAR 最大值为
1860滋mol m-2 s-1,4个季节中 PAR都以林窗中最高,
其次是林缘,林下最低。 4个季节中大气温度的季节
变化与 PAR变化规律一致,在 12:00 时达到了最大
值,夏季最高温度达 38益,4 个季节中均以林窗最
高,林缘次之,林下最低。 大气相对湿度的变化与
PAR变化相反,12:00 时降到最低点,4 个季节中林
下大气相对湿度均高于林窗和林缘,夏季林下大气
湿度最高,达到了 73%。
2.2摇 不同生境长叶榧光合作用日进程
3 种生境中的长叶榧在春季、秋季、冬季 3 个季
节里净光合速率(Pn)日变化均呈“单峰冶曲线(图
1),上午随着光强的增加, 叶片的 Pn升高,12:00达
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图 1摇 不同生境长叶榧净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)日进程季节性变化
Fig.1摇 Seasonal change in daily precess of net photosynthetic rate、stomatal conductance、 intercellular CO2 concentration of Torreya jacki
under different habitats
数据为平均数依标准误差,不同字母表示差异显著(P<0.05)
到最大值,下午随着光照强度减弱 Pn下降。 夏季,林
窗和林缘长叶榧 Pn日变化均呈“双峰冶曲线,第 1 峰
出现在 10:00,在 12:00降幅较大,有明显的光合“午
休冶现象,第 2峰则出现在 16:00,比第 1 峰值小;林
下的长叶榧 Pn日变化比较平缓,呈“单峰冶曲线。
4个季节中日均 Pn均为林窗>林缘>林下,差异显著
(表 1)。 3种生境中的日均 Pn为夏季、秋季>春季>
冬季;林窗生境中秋季显著高于夏季;林缘生境中秋
季与夏季差异不显著;林下生境中夏季显著高于
秋季。
表 1摇 不同生境长叶榧日均净光合速率、日均胞间 CO2浓度、日均气孔导度季节性变化
Table 1摇 Seasonal change in daily mean values of net photosynthetic rate、intercellular CO2concentration、stomatal conductance of Torreya jackii
leaves under different habitats
参数
Parameters
生境
Habitats
季节 Seasons
春 Spring 夏 Summer 秋 Autumn 冬 Winter
日均净光合速率(Pn) 林窗 2.72依0.231Aa 4.03依0.272Ba 4.76依0.103Ca 1.77依0.147Da
Daily mean values of net photosynthetic 林缘 2.08依0.170Ab 3.81依0.181Bb 3.79依0.153Bb 1.58依0.084Cb
rate / (滋mol m-2 s-1) 林下 1.45依0.268Ac 3.31依0.277Bc 2.28依0.215Cc 1.05依0.118Dc
日均气孔导度(Gs) 林窗 0.06依0.001Aa 0.18依0.001Ba 0.08依0.001Ca 0.03依0.001Da
Daily mean values of stomatal conductance / 林缘 0.04依0.003Ab 0.12依0.004Bb 0.07依0.002Ca 0.03依0.001Da
(mol m-2 s-1) 林下 0.04依0.001Ab 0.08依0.002Bc 0.04依0.001Ab 0.02依0.001Cb
日均胞间 CO2浓度(Ci) 林窗 132.76依4.077Aa 260.82依1.842Ba 238.69依1.802Ca 245.91依6.852Da
Daily mean values of intercellular CO2 林缘 219.74依2.746Ab 279.90依2.735Bb 245.01依1.279Cb 263.07依3.163Db
concentration / (滋mol / mol) 林下 259.45依1.323Ac 264.48依2.781Bc 289.46依4.493Cc 276.01依4.211Dc
摇 摇 数据为平均数依标准误差,不同小写字母表示同一列差异显著(P<0.05),不同大写字母表示同一行差异显著(P<0.05)
摇 摇 3 种生境中,春季、秋季、冬季长叶榧的气孔导
度(Gs)日变化与 Pn日变化规律一致,均为“单峰冶曲
线,峰值在 12:00。 夏季,林缘、林窗长叶榧的 Gs随
着光强的增大而增大,到 10:00 达到最大值,以后下
降,到 14:00达到最低值后逐渐上升;而林下的 Gs为
“单峰冶曲线,峰值在 12:00(图 1)。 4 个季节中林
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窗、林缘日均 Gs均以夏季>秋季>春季>冬季,差异显
著(表 1)。 林下日均 Gs也以夏季最高,与其它 3 个
季节差异显著;春季、秋季显著高于冬季。 林窗生境
的日均 Gs在 4个季节均显著高于林下(表 1);春季、
夏季,林窗生境的日均 Gs显著高于林缘;夏季、秋季、
冬季,林缘生境的日均 Gs显著高于林下。
3 种生境中,春季、秋季、冬季长叶榧胞间 CO2浓
度(C i)日变化与 Pn日变化规律相反,呈“V冶字形。
夏季,林窗、林缘长叶榧 C i随光强的增强而升高,到
10:00达到最大值,以后随着光强的继续增强,C i开
始下降,到 14:00 达到最低值,后逐渐上升;林下 C i
日变化呈“V冶字形(图 1)。 4 个季节中林窗和林缘
日均 C i均为夏季>冬季>秋季>春季,差异显著(表
1)。 林下日均 C i以秋季>冬季>夏季>春季,差异显
著。 春季、秋季、冬季的日均 C i均为林下>林缘>林
窗,差异显著;夏季为林缘>林下>林窗,差异显著。
2.3摇 不同生境长叶榧光合参数变化
由表 2可知,3种生境中的长叶榧最大净光合速
率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)均
为夏季>秋季>春季>冬季,Pnmax、AQY 4 个季节均差
异显著;LSP 除林窗生境中春季与冬季、林下生境中
夏季与秋季无显著差异外,其它均差异显著。 4个季
节的 Pnmax、LSP 为林窗>林缘>林下,Pnmax除春季及夏
季的林窗与林缘、夏季的林缘与林下无显著差异外,
其它均差异显著;LSP 除秋季的林窗与林缘差异不
显著外,其余均差异显著。 夏季、秋季的 AQY 为林
下>林缘>林窗,差异显著;春季、冬季的 AQY林下显
著高于林缘、林窗。 林窗中的光补偿点(LCP)为夏
季显著高于其它 3 个季节,秋季显著高于冬季、春
季;林缘的 LCP 为夏季>秋季>冬季>春季,差异显
著;林下的 LCP 为夏季、秋季显著高于冬季、春季,冬
季显著高于春季。春季、夏季的LCP均为林窗>林
表 2摇 不同生境长叶榧光合参数季节性变化
Table 2摇 Seasonal change in gas exchange parameter of Torreya jackii leaves under different habitats
参数
Parameters
生境
Habitats
季节 Seasons
春 Spring 夏 Summer 秋 Autumn 冬 Winter
最大净光合速率(Pnmax) 林窗 4.45 依 0.18Aa 9.05 依 0.38Ba 8.26 依 0.33Ca 3.52 依 0.13Da
Maximum net photosynthetic 林缘 4.15 依 0.13Aa 8.48 依 0.34Bab 7.62 依 0.31Cb 3.22 依 0.10Db
rate / (滋mol m-2 s-1) 林下 3.79 依 0.15Ab 7.86 依 0.32Bb 5.87 依 0.23Cc 1.95 依 0.07Dc
光饱和点(LSP) 林窗 462 依 16.813Aa 927 依 39.028Ba 752 依 30.701Ca 428 依 17.472Aa
Light saturation point / 林缘 392 依 17.282Ab 843 依 17.413Bb 736 依 25.436Ca 256 依 10.454Db
(滋mol m-2 s-1) 林下 328 依 13.396Ac 588 依 24.015Bc 556 依 22.696Bb 204 依 8.337Cc
光补偿点(LCP) 林窗 10 依 0.401Aa 20 依 0.825Ba 14 依 0.572Ca 10 依 0.413Aa
Light compensationpoint / 林缘 8 依 0.322Ab 18 依 0.735Bb 14 依 0.552Ca 10 依 0.418Da
(滋mol m-2 s-1) 林下 4 依 0.161Ac 10 依 0.418Bc 10 依 0.401Bb 8 依 0.326Cb
表观量子效率(AQY) 林窗 0.055 依 0.002Aa 0.125 依 0.005Ba 0.109 依 0.004Ca 0.021 依 0.001Da
Apparent quantum 林缘 0.059 依 0.002Aa 0.189 依 0.007Bb 0.153 依 0.006Cb 0.025 依 0.001Da
yield / (滋mol / 滋mol) 林下 0.103 依 0.004Ab 0.219 依 0.008Bc 0.185 依 0.007Cc 0.057 依 0.002Db
暗呼吸速率(Rd) 林窗 0.431 依 0.067Aa 0.481 依 0.020Aa 0.433 依 0.017Aa 0.224 依 0.008Ba
Dark respiration / 林缘 0.415 依 0.015Aa 0.452 依 0.018Bb 0.285 依 0.007Cb 0.215 依 0.012Da
(滋mol m-2 s-1) 林下 0.139 依 0.033Ab 0.374 依 0.004Bc 0.119 依 0.004Ac 0.115 依 0.004Ab
最大羧化速率(Vcmax) 林窗 20.167 依 0.823Aa 46.947 依 1.263Ba 33.772 依 1.378Ca 17.087 依 0.698Da
Maxmium rate of carboxy lation / 林缘 12.378 依 0.505Ab 56.366 依 2.301Bb 26.489 依 1.081Cb 11.494 依 0.469Ab
(滋mol m-2 s-1) 林下 9.784 依 0.399Ac 38.001 依 1.551Bc 11.781 依 0.481Cc 5.618 依 0.229Dc
最大电子传递速率 林窗 37.997 依 1.551Aa 84.248 依 2.541Ba 64.029 依 2.613Ca 22.758 依 0.112Da
(Jmax)Maxmium rate of electron transport / 林缘 23.474 依 0.958Ab 114.097 依 4.957Bb 49.872 依 2.036Cb 19.781 依 0.807Db
(滋mol电子 m-2 s-1) 林下 17.682 依 0.722Ac 76.302 依 3.115Bc 25.246 依 1.030Cc 10.183 依 0.415Dc
磷酸丙糖利用率(TPU) 林窗 8.978 依 0.366Aa 22.931 依 0.936Ba 9.478 依 0.387Aa 4.116 依 0.168Ca
Triose phosphate utilization 林缘 5.285 依 0.215Ab 16.025 依 0.654Bb 8.826 依 0.360Cb 3.965 依 0.171Da
rate / (滋mol m-2 s-1) 林下 4.996 依 0.204Ab 12.394 依 0.506Bc 6.097 依 0.249Cc 2.273 依 0.093Db
摇 摇 数据为平均数依标准误差,不同小写字母表示同一列差异显著(P<0.05),不同大写字母表示同一行差异显著(P<0.05)
5646摇 22期 摇 摇 摇 王强摇 等:濒危植物长叶榧的光合生理生态特性 摇
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缘>林下,差异显著;秋季、冬季为林窗、林缘显著高
于林下。 林窗中的暗呼吸速率(Rd)为冬季显著低于
其它季节;林缘为夏季>春季>秋季>冬季,差异显
著;林下为夏季显著高于其它季节。 夏季、秋季的 Rd
均为林窗>林缘>林下,差异显著;春季、冬季的 Rd为
林窗、林缘显著高于林下。
3种生境中的最大羧化速率(Vcmax)、最大电子
传递效率(Jmax)、磷酸丙糖利用率(TPU)均为夏季>
秋季>春季>冬季,Vcmax除林缘生境的春季与冬季无
显著差异外,其余均差异显著;Jmax4个季节均差异显
著;TPU除林窗生境的春季与秋季差异不显著外,其
余均差异显著。 春季、秋季、冬季的 Vcmax为林窗>林
缘>林下,夏季为林缘>林窗>林下,差异显著。 春
季、秋季、冬季的 Jmax为林窗>林缘>林下,夏季为林
缘>林窗>林下,差异显著。 4 个季节的 TPU 均为林
窗>林缘>林下,除春季的林缘与林下、冬季的林窗与
林缘差异不显著外,其余均差异显著。
2.4摇 不同生境长叶榧叶片叶绿素含量变化
叶绿素在光合作用中起着吸收光能的作用,其
含量的高低直接影响到植物光合作用的强弱[16]。
由表 3可知,3 种生境中长叶榧叶绿素 a、叶绿素 b、
叶绿素 a+b 含量均以冬季最低,除林窗生境的叶绿
素 b 外,冬季与其它季节均差异显著。 春、夏、秋 3
个季节的叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+b 含量均为
林下大于林窗,除夏季、秋季的叶绿素 b 含量林下与
林窗差异不显著外,其它均差异显著。 而冬季则是
林窗显著高于林下。
表 3摇 不同生境长叶榧叶绿素含量季节性变化
Table 3摇 Seasonal change in the chlorophyll content of Torreya jackii leaves under different habitats
参数
Parameters
生境
Habitats
季节 Seasons
春 Spring 夏 Summer 秋 Autumn 冬 Winter
叶绿素 a 林窗 2.82依0.125Aa 3.17依0.220Aa 3.01依0.338Aa 2.53依0.057Ba
Chlorophyll a / (mg / g) 林缘 2.97依0.233Aab 3.42依0.117Aa 3.15依0.278Aab 2.32依0.150Bab
林下 3.32依0.172Ab 3.83依0.136Bb 3.44依0.486Ab 2.05依0.228Cb
叶绿素 b 林窗 0.89依0.011Aa 1.18依0.127Aa 1.04依0.221Aa 0.87依0.013Aa
Chlorophyll b / (mg / g) 林缘 1.09依0.146Ab 1.21依0.075Ba 1.13依0.050ABa 0.77依0.072Cab
林下 1.15依0.013Ab 1.46依0.181Aa 1.33依0.101Aa 0.53依0.031Bb
叶绿素 a+b 林窗 3.71依0.136Aa 4.35依0.347Aa 4.05依0.559Aa 3.40依0.070Ba
Chlorophyll a+b / (mg / g) 林缘 4.06依0.379Aab 4.63依0.192Ba 4.28依0.328Bab 3.09依0.222Ca
林下 4.47依0.185Ab 5.29依0.317Bb 4.77依0.587ABb 2.58依0.259Cb
摇 摇 数据为平均数依标准误差,不同小写字母表示同一列差异显著(P<0.05),不同大写字母表示同一行差异显著(P<0.05)
2.5摇 长叶榧及其伴生植物光合作用日进程
林窗长叶榧及其伴生植物 Pn日变化如图 2 所
示,春季、秋季、冬季 3个季节 Pn日变化呈“单峰冶曲
线,峰值均出现在 12:00。 春季峰值最高的为盐肤
木,最低的为薄叶润楠;秋季峰值最高的为青冈栎,
最低的为薄叶润楠;冬季峰值最高的为青冈栎,最低
的为长叶榧。 夏季林窗长叶榧及其伴生植物 Pn日变
化均呈“双峰冶曲线,第 1 峰出现在 10:00,峰值较大
的为盐肤木、白栎、青冈栎,分别比长叶榧高 48.1%、
29.9%、26.7%,差异显著,第 2 峰则出现在16:00,比
第 1峰值小,峰值较高的也为盐肤木、白栎、青冈栎,
分别比长叶榧高 46.4%、48.1%、50.5%,差异显著。
4个季节的长叶榧及伴生物种日均 Pn见表 4,春
季除薄叶润楠外,其它伴生物种日均 Pn均显著高于
长叶榧;夏季各伴生物种日均 Pn均显著高于长叶榧;
秋季青冈栎、白栎的日均 Pn显著高于长叶榧;冬季常
绿树种青冈栎、薄叶润楠的日均 Pn均显著高于长叶
榧。 春季、夏季、秋季 3个季节月平均 Pn大小为青冈
栎>白栎>盐肤木>长叶榧>薄叶润楠,差异显著,长
叶榧在生长季节内与其伴生物种相比 Pn处于中下水
平,表明长叶榧的光合能力较弱,在激烈的种间竞争
中将处于不利地位。
2.6摇 长叶榧及其伴生植物光饱和点(LSP)和光补偿
点(LCP)
从表 5可以看出,长叶榧及其伴生物种 LSP 季
节变化规律相同,春季较低,在夏季达到最大值,以
后 LSP 不断降低,在冬季降到最低值。 在春季、夏季
长叶榧 LSP 显著低于其伴生物种;秋季长叶榧 LSP
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除显著低于青冈栎外,显著高于另外 3 种伴生物种。
冬季长叶榧 LSP 也显著低于其常绿伴生植物。 春季
长叶榧 LCP 显著低于其 4 种伴生物种,夏季长叶榧
LCP 显著高于其 4 种伴生物种,秋季也显著高于其
常绿伴生植物。
图 2摇 长叶榧及其伴生种 Pn日进程季节性变化
Fig.2摇 Seasonal change in daily precess of net photosynthetic rate of Torreya jacki and its accompanying species under different habitats
数据为平均数依标准误差,不同字母表示差异显著(P<0.05)
表 4摇 长叶榧及其伴生种日均 Pn季节性变化
Table 4 摇 Seasonal change in daily mean values of net photosynthetic rate of Torreya jackii leaves and its accompanying species under
different habitats
参数
Parameters
生境
Habitats
季节 Seasons
春 Spring 夏 Summer 秋 Autumn 冬 Winter
日均净光合速率(Pn) 长叶榧 Torreya jackii 2.72依0.233Aa 4.03依0.271Ba 4.76依0.107Ca 1.77依0.146Da
Daily mean values of net 青冈栎 Cyclobal anopsisglauca 2.97依0.187Ab 8.75依0.231Bb 7.30依0.294Cb 2.26依0.057Db
photosynthetic rate / 薄叶润楠 Machilus leptophylla 2.33依0.132Ac 4.86依0.115Bc 3.88依0.259Cc 2.07依0.510Db
(滋mol m-2 s-1) 白栎 Quercus fabri 2.91依0.042Ab 7.28依0.307Bd 6.60依0.255Cd
盐肤木 Rhus chinensis 3.25依0.343Ad 7.82依0.046Be 1.91依0.041Ce
摇 摇 数据为平均数依标准误差,不同小写字母表示同一列差异显著(P<0.05),不同大写字母表示同一行差异显著(P<0.05)
3摇 讨论
光合作用属于酶促反应,光合能力的差异与其
所处的环境有关。 长叶榧在夏季的林窗和林缘生境
中,长叶榧净光合速率(Pn)日变化呈“双峰冶曲线,
出现明显的光合“午休冶现象。 这是因为夏季林窗、
林缘生境的气温和光照强度都很高,特别是中午
12:00左右,林窗生境最大 PAR 达 1860 滋mol m-2
s-1、最高温度达 38益,林缘生境 PAR 达 1680 滋mol
m-2 s-1、温度达 35益,而此时叶片蒸腾速率大,为了
控制水分的散失,Gs逐渐降低,与外界气体交换受
阻,导致 C i大幅度降低,进入叶肉细胞内用于光合作
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用的原料 CO2供应不足,使 Pn降低。 据 Farquhar 等
的观点,如果 Pn和 C i变化方向相同,并且 Gs降低时
Pn的降低是气孔因素造成的;如果 Pn和 C i变化方向
相反,并且 Gs增大,则 Pn的下降主要是由非气孔限
制,即叶肉细胞同化能力的降低引起的[17]。 可见夏
季林窗、林缘生境中的长叶榧光合“午休冶现象是气
孔因素造成的。
表 5摇 长叶榧及其伴生种光饱和点和光补偿点季节变化
Table 5摇 Seasonal change in Light saturation point and Light compensation point of Torreya jackii leaves and its accompanying species under
different habitats
参数
Parameters
季节
Seasons
物种 Species
长叶榧
Torreya
jackii
薄叶润楠
Machilus
leptophylla
青冈栎
Cyclobalanopsis
glauca
白栎
Quercus
fabri
盐肤木
Rhus
chinensis
光饱和点(LSP) 春 462 依 16.819Aa 628 依 25.637Ba 752 依 24.494Ca 564 依 23.025Da 530 依 22.861Da
Light saturation point / 夏 927 依 34.456Ab 940 依 38.375Bb 1288 依 49.499Cb 1206 依 48.826Cb 1108 依 45.233Db
(滋mol m-2 s-1) 秋 752 依 30.700Ac 604 依 20.575Ba 808 依 28.903Cc 700 依 28.577Dc 160 依 6.531Ec
冬 428 依 17.473Aa 467 依 6.153Bc 544 依 9.961Cd
光补偿点(LCP) 春 10 依 0.408Aa 18 依 1.306Ba 13 依 1.469Ca 18 依 1.143Ba 18 依 2.776Ba
Light compensation 夏 20 依 0.816Ab 10 依 0.463Bb 4 依 0.372Cb 4 依 0.165Cb 4 依 0.489Cb
point / (滋mol m-2 s-1) 秋 14 依 0.571Ac 8 依 0.489Bb 8 依 0.177Bc 25 依 0.255Cc 30 依 0.326Dc
冬 10 依 0.408Aa 8 依 0.326Ab 8 依 0.189Ac
摇 摇 数据为平均数依标准误差,不同小写字母表示同一列差异显著(P<0.05),不同大写字母表示同一行差异显著(P<0.05)
摇 摇 对光能利用能力的高低是植物光合速率存在差
异的重要原因,LSP 和 LCP 反应了植物对光照条件
的要求,分别体现了对强光和弱光的利用能力。 夏
季,3种生境中的长叶榧 LSP 和 LCP 均较高,反映出
长叶榧在夏季对强光的利用能力增强,而对弱光的
利用能力减弱。 AQY是植物光合作用对光的利用效
率[18],3种生境中长叶榧 AQY 均以夏季最高,表明
其在夏季对光能的利用效率高。 而夏季 3 种生境中
的长叶榧 Rd均有所提高,呼吸消耗有所增大。 此外,
Vcmax的大小主要受到 Rubisco 蛋白酶的活性、数量的
影响,Rubisco 蛋白酶是植物叶片光合作用过程中催
化 RuBP 固定 CO2的关键性酶[19];Jmax代表 RuBP 再
生能力,低的电子传递速率会限制光合磷酸化作用
和 NADPH 的再生,从而使叶片的 Vcmax受到一定限
制[20];磷酸丙糖(TP)是光合作用的最初产物,TPU
利用率较低会引起 TP 积累,会对光合作用产生负的
反馈调节引起光合速率的降低。 长叶榧叶片 Vcmax、
Jmax、TPU都以夏季最高,说明夏季长叶榧在光合作
用过程中催化 RuBP 固定 CO2的 Rubisco 的活性和
数量的增加,较高的电子传递速率促进了光合磷酸
化作用和 NADPH 的合成,提高了 RuBP 再生能力,
这些特性使它们充分利用光能进行碳同化,进而促
使光合作用能力的提高。 由此可看出,在夏季强光、
高温的条件下,虽然 3 种生境中的长叶榧对弱光的
利用率有所降低、暗呼吸作用有所增大,但 LSP、
AQY、Vcmax、Jmax、TPU 明显增高,因而在夏季表现出
较强的光合作用能力,Pnmax也是夏季最大。 但夏季
林窗、林缘的长叶榧出现光合“午休冶现象,使得夏季
林窗长叶榧的日均 Pn明显低于秋季、林缘的日均 Pn
与秋季差异不显著。
光是影响植物光合作用的重要因子,不同生境
下光强的变化对长叶榧光合特性有较大的影响。 林
窗生境近似全光环境,PAR最大;林缘生境光照振幅
较大;林下生境光照变化相对平缓,PAR约为全光的
17%。 在 4个季节中长叶榧叶片的 LSP、Vcmax、Jmax、
TPU均为林窗最高,林窗与林下差异显著。 说明林
窗生境的长叶榧通过提高对强光的利用能力,提高
最大羧化速率、最大电子传递效率、磷酸丙糖利用
率,来提高光合作用能力。 表现在林窗的日均 Pn均
显著高于林缘、林缘显著高于林下,这与银杉
(Cathaya argyrophylla)随着 PAR 的降低 Pn显著降
低[21]的结果一致。 4 个季节的 Pnmax也是林窗最高,
林窗与林下差异显著,可看出长叶榧适宜生长在光
照强的林窗生境。 而林下光强较弱,低的 LCP 能更
好的利用弱光进行光合作用;高的 AQY 对光能的利
用效率提高;低的 Rd也有助于减少呼吸消耗,在光合
8646 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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速率较低时积累较多有机物,增强了对弱光环境的
适应,表明长叶榧的光合特性对光强的变化有一定
的可塑性[22]。 枫香(Liquidambar formosana)和四川
大头茶(Gordonia acuminate)也反映出类似的结果,
随着 PAR的降低两种幼苗的 LSP、LCP、Rd都有明显
的下降趋势[23]。 通常耐荫树种随着 PAR 的降低,
Pnmax仅有略微的降低[24],光合能力一般较弱,在生
理上的可塑性较差[25]。 而长叶榧的光合作用能力
较强,随着 PAR的降低,Pnmax下降明显,光合生理具
有一定的可塑性,可看出长叶榧是阳性树种。
叶绿素可以将捕获的光能转化为化学能,是光
合作用的光敏催化剂,其含量和比例是植物适应和
利用环境因子的重要指标[26]。 林下长叶榧叶片叶
绿素总量要高于林窗,这可能是因为林下 PAR 弱,
植物为适应弱光生境,通过增加叶绿素的量来弥补
光合作用中“质冶的不足,更好的捕获光能。 已有研
究表明虽然弱光环境中叶绿素含量上升,但由于光
照不足,其光合速率却呈下降趋势[27]。 3 种生境中,
不同季节叶绿素含量以夏季最高,表明夏季强光、高
温的环境下,促进了长叶榧叶绿素的生物合成和积
累,使其含量上升,增强了夏季长叶榧光能的吸收和
转化能力,这也使得夏季长叶榧光合能力高于其它 3
个季节的原因之一。
长叶榧分布范围狭窄,种群日趋缩小,造成其濒
危的原因是多方面的,物种生物学特性是导致物种
濒危的主要原因之一。 Pn的大小决定着植物体物质
积累能力的高低,会影响植物生长的快慢。 从长叶
榧与其伴生植物光合能力的比较可以看出,4个季节
中长叶榧日均 Pn均处于中下水平,并且由于夏季强
光和高温限制了长叶榧光合能力,Pn午间下降持续
时间最长,年总光合量较小,有机物积累能力低,生
长速度慢,竞争能力弱,因而水热条件优越的地段,
往往被竞争能力强的树种所占据,不得不退到坡度
大,裸岩多,土壤较为贫瘠的下坡和山麓,阳光充足
的南坡和山脊较为少见[1],这可能是造成长叶榧分
布范围日趋缩小,成为濒危物种的原因之一。 此外,
生长旺盛的夏季、秋季长叶榧 LCP 显著高于其 4 种
伴生植物,表明长叶榧不耐荫,而其常分布于各类群
落的中下层,由于群落郁闭度较高[1],使长叶榧幼苗
的生长处于不利地位,常因光照不足而饥饿死亡,天
然更新能力弱[28],这也可能导致长叶榧成为濒危物
种的另一原因。 而 LSP 显著低于其 4 种伴生植物,
说明长叶榧也不不耐强光,对光适应的生态幅度窄。
综上所述,长叶榧 Pn日变化除夏季的林窗、林缘
生境为“双峰冶曲线,出现光合“午休冶现象外,其它
季节、其它生境均为“单峰冶曲线,长叶榧的光合“午
休冶现象是气孔因素造成的。 长叶榧在夏季表现出
较强的光合作用能力,Pnmax也是夏季最大,但夏季林
窗、林缘的长叶榧出现光合“午休冶现象,使得夏季林
窗的日均 Pn明显低于秋季、林缘的日均 Pn与秋季差
异不显著。 4 个季节中长叶榧的日均 Pn、Pnmax均以
林窗最高,林窗的光合能力显著高于林下,可看出长
叶榧适宜生长在光线较好的林窗生境中。 长叶榧的
光合作用能力较强,光合生理具有一定的可塑性,表
明长叶榧是阳性树种。 造成长叶榧濒危的原因很
多,人类过度樵采是一方面因素,而另一方面,在自
然状态下长叶榧光合能力较弱,植株生长缓慢,对光
适应的生态幅度要较窄,这些都反应出长叶榧在群
落中的竞争能力较弱,在生存竞争中处于不利地位,
因此急需对长叶榧进行有效的保护。
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