全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270440);福建省科技厅重点项目(2011N0014);福建省高等学校学科带头人培养计划资助项目;福建
师范大学生命科学学院生物学拔尖生培养计划项目
收稿日期:2013鄄05鄄23; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wuwenshan@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201305231153
陈友铃,孙伶俐,武蕾蕾,吴文珊,严菊媛,刘燕.高榕榕果内 Eupristina属两种榕小蜂的遗传进化关系.生态学报,2013,33(19):6058鄄6064.
Chen Y L, Sun L L, Wu L L, Wu W S, Yan J Y, Liu Y.The genetic evolutionary relationships of two Eupristina species on Ficus altissima.Acta Ecologica
Sinica,2013,33(19):6058鄄6064.
高榕榕果内 Eupristina属两种榕小蜂的遗传进化关系
陈友铃,孙伶俐,武蕾蕾,吴文珊*,严菊媛,刘摇 燕
(福建师范大学生命科学学院,福建省发育与神经生物学重点实验室,福州摇 350117)
摘要:对生长在福州地区的高榕进行长期追踪观察,发现高榕榕果内仅生活着 Eupristina altissima 和 Eupristina sp.榕小蜂,前者
为高榕的传粉小蜂,后者无传粉行为,两者雌蜂之间在体色、触角、花粉袋和花粉刷等部位存在细微的差异,而两者雄蜂之间无
形态差异。 通过克隆福建地区 5个样地的高榕榕果内收集到的 E. altissima 和 Eupristina sp.榕小蜂,以及细叶榕的传粉小蜂
Eupristina verticillata(外群)的 Cytb及 COI基因,并进行碱基组成及遗传距离分析,用邻接法构建系统发育树,分析两榕小蜂群
体之间的遗传进化关系,结果显示:(1)榕小蜂 COI及 Cytb序列碱基组成中 A+T的含量(Cytb序列中 A+T= 75.3%,COI序列中
A+T= 75.5%)显著高于 G+C,符合膜翅目昆虫线粒体基因碱基组成特征。 (2)对两群体小蜂进行遗传距离分析显示,Cytb序列
中 E. altissima和 Eupristina sp. 群体内各样本之间的平均遗传距离分别为 0.0092和 0郾 0030,而 E. altissima与 Eupristina sp. 群体
间的平均距离为 0.1588;COI序列中 E. altissima 与 Eupristina sp. 群体内各样本之间的平均遗传距离分别为 0.0065和 0.0205,而
二者群体间的平均遗传距离为 0.1043,表明两者群体间的遗传距离明显大于各自群体内各样本间的遗传距离。 统计 GenBank
中下载的 6个属 34种榕小蜂 Cytb 序列的种间遗传距离为 0.0811—0.1723,6 个属 28 种榕小蜂 COI 序列的种间遗传距离为
0郾 0939—0.1986。 由此认为 E. altissima 和 Eupristina sp.之间的遗传距离差异已经达到了种间水平,即 E. altissima 与 Eupristina
sp.为两个不同的种。 (3)在形态上,两种小蜂的雌蜂之间有微小差异,而二者雄蜂之间无差异,但 Cytb与 COI序列分析结果一
致表明:E. altissima与 Eupristina sp.雄蜂之间,以及二者雌蜂之间的遗传距离均差异显著,表明形态变异滞后于基因变异。 雌蜂
在表型上进化快于雄蜂,可能是由于雌蜂羽化后从榕果出飞,受到外界环境因素的影响较大,且两种雌蜂在传粉功能上存在差
异,故二者之间的形态差异较大,而雄蜂寿命短,又终生生活在黑暗封闭、环境变化相对恒定的榕果内,两种雄蜂在行为上不存
在差异,故二者表型变异较为缓慢。 E. altissima和 Eupristina sp.小蜂对宿主的专一性不强,在榕鄄蜂协同进化过程中,可能发生
过宿主转移事件。
关键词:高榕;高榕传粉小蜂;DNA条形码;遗传结构;Cytb;COI
The genetic evolutionary relationships of two Eupristina species on Ficus altissima
CHEN Youling, SUN Lingli, WU Leilei, WU Wenshan*, YAN Juyuan, LIU Yan
Provincial Key Laboratory for Developmental Biology and Neurosciences,College of Life Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350117, China
Abstract: We observed the habits of two Eupristina species living in Ficus altissima. Only two fig wasp species, Eupristina
altissima and Eupristina sp., are found to be associated with the syconia of Ficus altissima around the Fuzhou area, China.
The former wasp is the Ficus altissima pollinator, while the latter wasp does not have pollination behavior. Some subtle
differences are found in females of both wasp species regarding body color, antennae, pollen pockets, comb of setae on the
fore coax. So far, no clear characters have been found to be used for distinguishing the males of these two wasp species. To
better understand the genetic relationship between E. altissima and Eupristina sp., we cloned the mitochondrial Cytb and
COI genes derived from both E. altissima and Eupristina sp. collected from five different locations in Fuzhou. Eupristina
verticillata, the pollinator of Ficus microcarpa, was used as an outgroup control. We analyzed the base composition and
genetic distance of the gene sequences and constructed a neighbor鄄joining phylogenetic tree to investigate the genetic
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evolutionary relationships. The data are summarized as follows: (1) The base composition of Cytb and COI show a high
adenine (A) and thymine (T) bias (Cytb, A+T = 75.3%; COI, A+T = 75.5%), which pattern is consistent with the
typical characteristics of mitochondrial gene sequences of hymenopteran. (2) Genetic distance analyses of two wasps groups
show that the average distance of the Cytb sequence within each group of E. altissima and Eupristina sp. are 0.0092 and
0郾 0030, respectively, far beyond the average genetic distance between E. altissima and Eupristina sp. that is 0.1588; COI
sequence analyses show that the average genetic distances within each group of E. altissima and Eupristina sp. are 0.0065
and 0.0205, respectively, although the average genetic distance between E. altissima and Eupristina sp. is 0.1043. Thus,
the genetic distance between the two groups is significantly greater than that found within each respective group. Statistic
analyses of the Cytb sequences derived from 6 genera and 34 species of wasps from GenBank show that the interspecies
genetic distances of the Cytb sequence are between 0.0811 and 0.1723, and the interspecies genetic distances in the COI
sequences derived from 6 genera and 28 species of wasps are between 0.0939 and 0.1986. These data suggest that the
genetic distance between E. altissima and Eupristina sp. has reached to an interspecies difference level. Therefore, our
molecular marker studies support the morphological characterization, namely E. altissima and Eupristina sp. are indeed two
different species. (3) Only a slight difference is found in females between the two species regarding the morphological
characteristics, and no tangible difference is found in the males. However, the data of genetic distances derived from Cytb
and COI sequence analyses consistently show the significant differences between the two species regardless their genders. It
is likely that the morphological differentiation lags behind the genetic differentiation and the female wasps may evolve faster
than the male wasps in the phenotypic features. The females fly out from figs after the emergence, which may be
significantly affected by environmental factors resulting in the morphological differentiation between the female wasps of the
two species. In contrast, the male wasps of the two species live in the closed darkness syconia with constantly environment
lifelong, thus, no behavior differentiation may occur along with the extremely slow events of phenotypic mutating. The host
specificity of E. altissima and Eupristina sp. is not as stringent as previously assumed. The host switching events may have
occurred during the fig鄄wasps co鄄evolution process.
Key Words: Ficus altissima;Eupristina altissima; DNA barcoding; genetic structure; Cytb; COI
高榕(Ficus altissima Blume)隶属于桑科榕属,雌雄同株,常绿乔木,高可达 30m。 榕果成对腋生,椭圆状或卵圆形,幼时包
藏于早落的风帽状苞片内,无柄,成熟时红色或带黄色。 高榕原产于印度、尼泊尔、缅甸、泰国、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾等
地区,在我国主要分布于海南、广西、四川、云南南部至中部等地[1鄄2] 。 1981年 Nair等人首次报道了印度地区的高榕榕果中的传
粉小蜂为 Eupristina altissima[3] ,但未发现 Eupristina sp. 的存在。 引种到美国的弗罗里达州栽培的高榕,其传粉小蜂亦为 E.
altissima,同样在该地的高榕榕果内未发现 Eupristina sp.[4鄄6] 。 高榕在中国引种栽培的历史悠久,在长江以南地区,高榕作为行
道树而广为栽培。 2003年谷海燕等发现云南西双版纳地区的高榕榕果内有 23 种非传粉小蜂,以及两种传粉小蜂:E. altissima
和 Eupristina sp.,两者差异主要体现在体色和触角索节数量的不同[7] ;2008年彭艳琼等对这两种小蜂的传粉效率进行了比较,
发现 Eupristina sp.几乎没有传粉能力,在形态上 Eupristina sp. 无传粉小蜂所特有的花粉刷,且花粉筐极度退化[8] 。 目前未发现
两种小蜂的雄蜂在形态上存在差异。 本实验室自 2005年至 2012年间对生长在福建地区的高榕进行长期的追踪观察,结果表
明,福建高榕榕果中只有两种小蜂:即 Eupristina altissima和 Eupristina sp.,而无其他种类的非传粉小蜂,本实验拟利用分子标记
技术,揭示高榕榕果内这两个形态高度相似,功能性行为迥异的小蜂种群之间的遗传进化关系。
2003年,加拿大的 Hebert 教授以鳞翅目昆虫为研究对象,提出了用基因片段来区分物种的 DNA 条形码技术(DNA
barcoding) [9] 。 DNA条形码技术是用短的 DNA片段对物种进行识别和鉴定的分子生物学技术。 线粒体细胞色素 b(Cytb)和细
胞色素 c氧化酶亚基 I(COI)是广泛应用于动物物种鉴定的 DNA条形码[10鄄13] 。 线粒体 Cytb与 COI基因具有进化速度适中,序
列没有内含子,很少存在插入和缺失的特点,且在细胞内为多拷贝能很容易地利用引物扩增,是进行物种鉴定的优秀标记基
因[14鄄15] 。 近年,Cytb 与 COI 基因被广泛运用于榕小蜂与榕树的系统演化[16鄄17] 、榕小蜂新种和隐种的发现[18鄄20] 、榕小蜂宿主特
异性分析[21鄄22]及榕小蜂雄性多型鉴定[23]等的相关研究中。
本文通过克隆高榕榕果内的 Eupristina altissima 和 Eupristina sp.榕小蜂,以及细叶榕(Ficus microcarpa)榕果的传粉小蜂
Eupristina verticillata(外群)的 COI和 Cytb基因,并与通过 GenBank下载的榕小蜂科(Agaonidae)榕小蜂的 COI和 Cytb序列进行
系统发育树的构建,探讨共存于高榕榕果内的两种榕小蜂之间的遗传关系,并进一步推测它们可能的遗传进化模式。
9506摇 19期 摇 摇 摇 陈友铃摇 等:高榕榕果内 Eupristina属两种榕小蜂的遗传进化关系 摇
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1摇 材料和方法
1.1摇 实验材料
实验中所涉及的实验材料及采集样地见表 1。
表 1摇 实验材料、样本代码及采集样地
Table 1摇 Origin of the tested wasps materials
寄主
Ficus host
小蜂种类
Wasp Species
样本代码
Code
采集地
Sampling locality
Cytb登录号
Accession Number
COI登录号
Accession Number
高榕 E. altissima 意 EupAlt1 / 1 福州白马河 KC593576 KC593557
F. altissima EupAlt1 / 2 福州金山 KC593578 KC593559
EupAlt1 / 3 福州旗山 KC593580 KC593560
EupAlt1 / 4 福建泉州 KC593581 KC593562
EupAlt1 / 5 福州仓山 KC593583 -
E. altissima 裔 MEupAlt1 / 1 福州白马河 KC593577 KC593558
MEupAlt1 / 2 福州金山 KC593579 -
MEupAlt1 / 3 福州旗山 KC593597 KC593561
MEupAlt1 / 4 福建泉州 KC593582 -
MEupAlt1 / 5 福州仓山 KC593584 KC593563
Eupristina sp. 意 EupSp1 / 1 福州白马河 KC593585 KC593564
EupSp1 / 2 福州金山 KC593587 KC593566
EupSp1 / 3 福州旗山 KC593589 KC593567
EupSp1 / 4 福建泉州 KC593591 KC593568
EupSp1 / 5 福州仓山 KC593593 KC593570
Eupristina sp. 裔 MEupSp1 / 1 福州白马河 KC593586 KC593565
MEupSp1 / 2 福州金山 KC593588 KC593574
MEupSp1 / 3 福州旗山 KC593590 KC593575
MEupSp1 / 4 福建泉州 KC593592 KC593569
MEupSp1 / 5 福州仓山 KC593594 KC593571
细叶榕 E. veriticillata 意 EupVer1 / 1 福州旗山 KC593595 KC593572
F. microcarpa E. veriticillata 裔 MEupVer1 / 2 福州旗山 Qishan KC593596 KC593573
摇 摇 “-冶表示无此样本
1.2摇 实验方法
1.2.1摇 实验样本的采集与保存
将野外采集处于雄花期即将出蜂的高榕和细叶榕榕果带回到实验室,利用单果收蜂的方法[24]收集榕小蜂。 在解剖镜下,
对出飞的雌蜂形态进行观察和鉴定,收集单个榕果内出飞的雌蜂为单一种类(E. altissima 与 Eupristina sp.两种小蜂仅存在一
种)的榕果内的雌、雄蜂,分别存放在含 95%乙醇溶液的 1.5 mL的离心管中,使小蜂迅速死亡,贴上标签,置于 4 益保存。 为了
保证保存液始终为高浓度的乙醇,在保存期间要定期更换乙醇。
1.2.2摇 基因组 DNA的提取及目的基因的扩增
取 95%酒精下储存的榕小蜂样品用酚氯仿抽提法进行基因组 DNA 提取。 对提取的基因组 DNA 进行目的片段的 PCR 扩
增。 扩增引物如下:
COI鄄F摇 5忆CAACATTTATTTTGATTTTTTGG3忆
COI鄄R摇 5忆TCCAATGCACTAATCTGCCATATTA3忆
Cytb鄄F摇 5忆TATGTACTACCATGAG GACAAATATC3忆
Cytb鄄R摇 5忆ATTACACCTCCTAATTTATTAGGAAT3忆
COI基因扩增条件为:94 益预变性 3 min;94 益变性 30 s,54益退火 30 s,72益延伸 40 s(34个循环);72 益延伸 7 min。 Cytb
基因扩增条件为:94 益预变性 4 min;94 益变性 30 s,57 益退火 60 s,72 益延伸 60 s (35个循环);72 益延伸 5 min。
对 PCR扩增的产物直接进行测序,所有 PCR产物均送至生工生物公司进行测序。 将测序所得序列上传 GenBank上。
1.2.3摇 序列比对和系统发育树的建立
测序结果利用 CLUSTAL X 1.83进行序列比对,BioEdit 3.3校正比对结果,用 MEGA4.0软件进行实验样本序列间的碱基替
0606 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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换机碱基组成分析,并用 Mega4.0软件中的邻接(Neighbor鄄Joining NJ)法对 COI和 Cytb序列建立系统发育树并进行分析。
2摇 结果
2.1摇 Cytb与 COI基因序列分析
2.1.1摇 Cytb基因片段碱基组成分析
采用 Mega4.0软件,对 E. altissima 和 Eupristina sp.小蜂(20 个样本)校准后的 371 bp 序列进行碱基组成分析,结果表明:
Cytb基因序列中,不变位点 317个,变异位点 52个,简约信息位点 47个,自裔位点 5个,变异性为 14郾 0%。
T,C,A,G四种碱基的平均含量分别为 41.5%,14.9%,33.8%,9.8%,A+T的含量为 75.3%,而 G+C的含量为 24.7%,A+T的
相对含量明显高于 G+C的含量,这是膜翅目昆虫线粒体基因序列的共同特点。
Cytb密码子不同位点的核苷酸频率及碱基替换情况见表 2,由表 2可知,在密码子的各个位点上 A+T 含量均偏高,尤其在
第二位点上 A+T的含量高达 85.4%,偏向最为明显,其中 T的使用最为频繁达到 46.7%,反映出 Cyt b 基因在密码子使用上具有
偏向性。 E. altissima 和 Eupristina sp.小蜂的 Cytb基因序列上核苷酸的转换数(si)大于颠换数(sv)。 密码子第二位点的转换和
颠换发生的频率明显高于第一、三位点。
表 2摇 Cytb密码子不同位点的碱基频率及碱基替换
Table 2摇 Nucleotide frequency and substitution of Cytb coden in vary site
密码子位点 Codon sites T C A G A+T si sv R(si / sv)
第一位 First 41.4 19.2 32.0 7.4 73.4 1 3 0.5
第二位 Second 46.7 9.2 38.7 5.4 85.4 9 8 1.2
第三位 Third 36.1 16.3 30.7 16.8 66.8 3 1 3.1
总碱基频率 Total 41.5 14.9 33.8 9.8 75.3 13 11 1.2
2.1.2摇 COI基因的碱基组成分析
用 Mega4.0软件对 E. altissima 和 Eupristina sp.小蜂(17个样本)校准后的 501bp序列进行碱基组成分析,结果表明:COI基
因序列中,不变位点 434 个,变异位点 60 个,简约信息位点 55 个,自裔位点 4 个,变异性为 12. 0%,与 Cytb 序列的变异性
(14郾 0%)相似。
A,T,G,C的平均含量分别为 32.4%,43.0%,15.9%,8.7%,A+T的含量为 75.5%,G+C含量为 24.5%,A+T的含量明显高于
G+C的含量,符合膜翅目昆虫线粒体基因序列的共同特点。
COI密码子不同位点的核苷酸频率及碱基替换统计见表 3,表中可知,与 Cytb序列相似 COI序列密码子的各个位点上 A+T
含量均偏高,第一位点 A+T的含量为 85.3%,A+T偏向尤为明显,其中 T的使用最为频繁为 44.5%。 说明 COI基因在密码子使
用上也具有偏向性。 E. altissima 和 Eupristina sp.小蜂 COI基因序列上核苷酸颠换数(sv)大于转换数(si)。 密码子第一位点的
转换和颠换发生的频率明显高于第二、三位点。
表 3摇 COI密码子各碱基频率及碱基替换
Table 3摇 Nucleotide frequency and substitution of COI coden in vary site
密码子位点 Codon sites T C A G A+T si sv R(si / sv)
第一位 First 44.5 3.0 40.8 10.0 85.3 6 13 0.5
第二位 Second 33.9 10.2 33.1 22.7 67.0 2 1 0.5
第三位 Third 50.4 12.8 23.7 13.2 74.1 1 3 0.6
总碱基频率 total 42.9 8.7 32.6 15.9 75.5 9 18 0.5
2.2摇 Cytb及 COI序列遗传距离分析
2.2.1摇 Cytb基因遗传距离分析
用 Mega4.0软件中对 Eupristina属小蜂 Cytb序列计算 K2P 遗传距离计算,结果表明:E. altissima 10个样本之间的遗传距离
为 0—0.0287,平均遗传距离为 0.0092;Eupristina sp. 10个样本之间的的遗传距离为 0—0.0055,平均遗传距离为 0.0030,表明同
种个体之间遗传距离差异小,而 E. altissima 与 Eupristina sp.之间的遗传距离为 0.1527—0.1678,平均距离为 0.1588,表明 E.
altissima与 Eupristina sp.之间的遗传距离明显大于它们各自个体之间的遗传距离。
E. altissima雌蜂样本间的遗传距离为 0,雄蜂样本之间的遗传距离为 0.0000—0.0287,平均遗传距离为 0.0157;Eupristina sp.
雌蜂样本中除了旗山采集的样本与别的样本之间的遗传距离为 0.0055,其余各样本之间的遗传距离都为 0;雄蜂样本中除了仓
山采集的样本与别的样本之间的遗传距离为 0. 0055,其余样本之间的距离都为 0。 两种小蜂的雌蜂之间的遗传距离在
0郾 1582—0.1587之间,平均遗传距离为 0.1586,两种雄蜂之间的遗传距离为 0.1527—0.1678,平均遗传距离为 0. 1590,表明
1606摇 19期 摇 摇 摇 陈友铃摇 等:高榕榕果内 Eupristina属两种榕小蜂的遗传进化关系 摇
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E.altissima与 Eupristina sp.之间,雄蜂之间 Cytb遗传距离大于雌蜂。
2.2.2摇 COI基因遗传距离分析
用 Mega4.0软件中对 Eupristina属小蜂 COI序列计算 K2P 遗传距离计算,结果表明:E. altissima 7个样本之间的遗传距离为
0—0.0165,平均遗传距离为 0.0065;Eupristina sp. 10个样本之间的的遗传距离为 0—0.0379,平均遗传距离为 0.0205,表明种内
个体之间遗传距离差异较小,而 E. altissima 与 Eupristina sp.之间的遗传距离为 0.0940—0.1149,平均距离为 0.1043,表明 E.
altissima与 Eupristina sp.之间的遗传距离远远大于它们各自个体之间遗传距离。
E. altissima雌蜂样本间的遗传距离为 0,雄蜂样本之间的遗传距离为 0.0020—0.0144,平均遗传距离为 0.0110;Eupristina sp.
雌蜂样本之间的遗传距离为 0—0.0102,平均遗传距离为 0.0057,雄蜂样本之间的遗传距离为 0.0061—0.0252,平均遗传距离为
0.0139,表明种内雄蜂个体之间的遗传距离大于雌蜂。 两小蜂的雌蜂之间的遗传距离在 0.1015—0.1042 之间,平均为 0郾 1036,
两雄蜂之间的遗传距离为 0.0940—0.1149,平均遗传距离为 0.1052,表明 E. altissima与 Eupristina sp. 雄蜂之间的 COI序列遗传
距离大于雌蜂。
2.3摇 系统发育树的构建
从 GenBank上下载 Eupristina属和 Blastophaga属(作为外群)榕小蜂的 Cytb和 COI序列(表 4),与实验样本一起构建系统
发育树(图 1,图 2)。
表 4摇 GeneBank中下载的相关榕小蜂序列
Table 4摇 Cytb and COI sequences of wasps download from GenBank
属名
Wasp genus
小蜂种类
Wasp species
代码
Code
样本数 / Cytb登陆号
N / Accession number
样本数 / COI 登陆号
N / Accession number
Eurpistina E. altissima EupAlt 1摇 GQ367994 1摇 FJ619220摇
Eurpistina. sp. EupSp 2摇 FJ619232摇 FJ619230摇
E. koningsbergeri EupKon 6摇 FJ438102鄄FJ438107 1摇 GQ367924
E. verticillata EupVer 3摇 HQ890655摇 HQ890656摇 GQ368000
E. cyclostigma EupCyc 1摇 GQ367995 1摇 FJ619221
Blastophaga B. quadrupes BlaQua 1摇 GQ367927
B. silvestriana BlaSil 1摇 GQ368004
B. javana BlaJav 1摇 GQ368003 1摇 GQ367907
B. esquirolianae BlaEsq 1摇 GQ367996 1摇 GQ367901
B. psenes BlaPse 1摇 GQ367895
用 Mega4.0软件对实验所得与 GenBank中下载的榕小蜂 Cytb与 COI序列用 NJ(Neighbor鄄joining)法,同时用重复抽样 1000
次检验分子系统树各分支的置信值,建立系统发育树见图 1、图 2。 图中显示,E. altissima的各样本与 Eupristina sp.各样本各自
汇聚成一支,显示出较近的亲缘关系。 基于两种分子标记序列建立的系统发育树显示出相似的拓扑结构,E. altissima 与
Eupristina sp.榕小蜂个体先分别汇聚成一支然后两群体再汇聚到一起与该属的别的种类的小蜂汇聚,最后与外群 Blastophaga
属小蜂汇聚,这显示出两群体亲缘关系较近的同时两群体之间产生了变异。 两个属及属内的各种小蜂都能够明显的区分开来,
这说明 Cytb与 COI基因可以作为榕小蜂鉴别的分子标记。
3摇 讨论
3.1摇 E. altissima和 Eupristina sp.小蜂之间的分子遗传关系
本研究用线粒体 Cytb及 COI序列对福州地区高榕榕果内存在的 E. altissima与 Eupristina sp.小蜂进行分析,Cytb序列分析
显示:E. altissima和 Eupristina sp. 群体内各样本间的平均遗传距离分别为 0.0092和 0.0030;而 E. altissima与 Eupristina sp. 群体
间的平均距离为 0.1588,表明两者群体间的遗传距离明显大于各自群体内各样本间的遗传距离。 统计 GenBank中下载的 6 个
属 34种榕小蜂 Cytb序列的种间遗传距离为 0.0811—0.1723,因此,Cytb序列分析表明 E. altissima与 Eupristina sp.为两个不同的
种。 COI序列分析显示:E. altissima 7个样本之间的平均遗传距离为 0.0065, Eupristina sp. 10 个样本之间的平均遗传距离为
0郾 0205;而二者之间的平均遗传距离为 0.1043,表明二者之间的遗传距离明显大于它们各自个体之间遗传距离。 统计 GenBank
中下载的 6个属 28种榕小蜂 COI序列的种间遗传距离为 0.0939—0.1986,表明 E. altissima和 Eupristina sp.之间的遗传距离差
异已经达到了种间水平,因此,分子标记的实验结果支持形态标记的鉴定结果,即 E. altissima与 Eupristina sp.为两个不同的种。
由于同物种的不同个体间差异小,不存在地理差异,而同属不同种间遗传距离的差异明显,因此可以将本实验序列作为分析及
鉴别 E. altissima与 Eupristina sp.的依据。
3.2摇 雌、雄蜂进化速度分析
在形态上,E. altissima与 Eupristina sp.的雌蜂之间有微小差异,而二者雄蜂之间无差异,但 Cytb与 COI序列分析结果一致
2606 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 1摇 邻接法构建的 Eupristina属榕小蜂 Cytb基因系统发育树
摇 Fig. 1 摇 NJ dendrograms based on the Cyt b gene sequence of
Eupristina fig wasps
图 2摇 邻接法构建的 Eupristina属榕小蜂 COI基因系统发育树
摇 Fig. 2 摇 NJ dendrograms based on the COI gene sequence of
Eupristina fig wasps
表明:E. altissima与 Eupristina sp.雄蜂之间的遗传距离与二者雌蜂之间的遗传距离接近,甚至略大于雌蜂。 因此,仅比较 Cytb
与 COI基因序列,雌、雄的进化速度是基本一致的,同时,也表明形态变异滞后于基因变异。 雌蜂在表型上进化快于雄蜂,可能
是由于雌蜂羽化后从榕果出飞,寻找雌花期榕果产卵,雌蜂在果外生活期间受到外界温度,湿度,光照等环境因素的影响较大,
尤其在传粉行为上的差异,导致 E. altissima与 Eupristina sp.雌蜂之间的形态发生变异,而雄蜂终生生活在黑暗封闭、温度和湿
度都相对恒定的榕果内,且雄蜂羽化后存活寿命短。 E. altissima与 Eupristina sp.雄蜂之间生存周期、生活环境和活动行为的高
度一致性,导致其表型变异极为缓慢。
3.3摇 两种小蜂可能的进化模式
段注标等对云南西双版纳地区高榕榕果中小蜂种群全年动态追踪观察结果表明,在 4—7月间高榕的榕果只有 Eupristina
sp.,未见 E. altissima,推测 E. altissima小蜂可能发生了周期性的宿主转移的现象[25] 。 本课题组从 2005 年到 2012 年对福州地
区高榕榕果中小蜂种群全年动态追踪观察结果发现,每年 3—7 月份生长在福州地区的高榕榕果内没有 E. altissima 和
Eupristina sp.小蜂,而在 8月份两种小蜂又重新出现,还观察到在实验室内 E. altissima小蜂快速进入聚果榕雌花期花序中(本实
验室未发表数据),上述观察结果表明,两种小蜂对宿主的专一性不强,可能易发生宿主转移现象。 由于 E. altissima 和
Eupristina sp.之间的形态极为相似,推测这两种小蜂早期可能是同一种蜂,在宿主转移过程中发生种群分化。 可能性一,
Eupristina sp.原本是一种传粉小蜂,其原宿主可能并不是高榕,由于原宿主灭绝, Eupristina sp.通过宿主转移成功定居于高榕榕
果中,高榕专一性传粉小蜂 E. altissima的存在保障了高榕的繁殖,Eupristina sp.逐渐丧失了传粉功能,尽管 Eupristina sp.不传
粉,也没有因选择作用而被排斥,两种小蜂由于生活在同一个宿主内,在形态上发生了趋同进化,因而二者形态相似。 另一种可
能是,高榕的传粉小蜂 E. altissima通过宿主转移定居于新宿主榕果中,由于新宿主原有的专一性传粉小蜂行传粉功能,保障了
榕树的繁殖,使 E. altissima小蜂在新宿主榕果内逐渐丧失了传粉功能,而逐渐演化成为“Eupristina sp.冶。 Eupristina sp.可能既可
寄生于新宿主榕树,也可寄生于原宿主高榕,其雌蜂因未行传粉作用,在形态上与传粉相关的结构退化或消失,而雄蜂的功能没
有改变,故形态尚未变异。
致谢:感谢福建师范大学南方生物医学研究中心陈骐教授对本文写作的帮助。
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4606 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员怨 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 则藻泽藻葬则糟澡 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽 酝粤 云藻灶早躁蚤葬燥袁蕴陨哉 允蚤灶贼燥灶早袁 粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻曾怎葬造 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 灶燥灶鄄澡怎皂葬灶 责则蚤皂葬贼藻泽 再粤晕郧 月蚤灶袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早造蚤葬灶早袁 允陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅藻灶泽蚤贼赠鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 则燥凿藻灶贼泽院 葬 则藻增蚤藻憎 匀粤晕 匝怎灶澡怎葬袁 郧哉韵 悦燥灶早袁在匀粤晕郧 酝藻蚤憎藻灶 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎孕则燥曾蚤皂葬贼藻 葬灶凿 怎造贼蚤皂葬贼藻 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 枣燥燥凿 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡 宰粤晕郧 再怎赠怎袁 载哉 允怎灶袁 蕴耘陨 郧怎葬灶早糟澡怎灶 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 贼燥 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻泽 怎泽蚤灶早 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤蕴哉韵 匝蚤葬燥赠怎袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 蕴陨 再怎葬灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶载哉耘 允蚤葬灶枣怎袁 在匀粤韵 载蚤灶袁 杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁 藻贼 葬造 渊远园园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀葬遭蚤贼葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责则藻鄄则藻造藻葬泽藻凿 早蚤葬灶贼 责葬灶凿葬 蚤灶 宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻在匀粤晕郧 酝蚤灶早糟澡怎灶袁 匀哉粤晕郧 再葬灶袁 蕴陨 阅藻泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤糟贼蚤增蚤贼赠 则澡赠贼澡皂 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则葬造 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼泽 燥枣 憎蚤造凿 砸藻藻增藻泽忆泽 孕澡藻葬泽葬灶贼 渊杂赠则皂葬贼蚤糟怎泽 则藻藻增藻泽蚤蚤冤 怎泽蚤灶早 蚤灶枣则葬则藻凿 糟葬皂藻则葬在匀粤韵 再怎扎藻袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡藻灶袁 载哉 允蚤造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 蚤灶 憎蚤灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻藻凿 葬灶凿 凿怎则葬贼蚤燥灶再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 阅韵晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁藻贼 葬造 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎晕藻泽贼 泽蚤贼藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕藻贼葬怎则蚤泽贼葬 糟葬灶蚤糟藻责泽 蚤灶 月葬蚤皂葬 杂灶燥憎 酝燥怎灶贼葬蚤灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻蕴陨 再葬灶澡燥灶早袁 郧哉粤晕 允蚤灶噪藻袁 蕴陨 阅葬赠燥灶早袁 匀哉 允蚤藻 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡葬遭蚤贼葬贼 枣则葬早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬糟澡赠糟燥灶凿赠造葬 造怎贼藻蚤责藻泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻袁 耘葬泽贼悦澡蚤灶葬 蕴哉韵 再怎葬灶赠怎葬灶袁 蕴陨哉 允蚤灶造蚤葬灶早袁 匀哉粤晕郧 允蚤藻造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 责怎皂蚤造葬 葬灶凿 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 葬憎噪藻燥贼泽葬灶早宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁 悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 藻贼 葬造 渊远园源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 贼憎燥 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 云蚤糟怎泽 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 宰哉 蕴藻蚤造藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻贼葬造 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 则燥燥贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬灶早藻泽 枣燥则 贼憎燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 杂葬造蚤曾 蚤灶贼藻早则葬 怎灶凿藻则 糟葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽宰粤晕郧 杂澡怎枣藻灶早袁 杂匀陨 载蚤葬灶早袁 杂哉晕 匀葬蚤躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡贼澡葬造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 燥枣 则葬凿蚤泽澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽再粤晕郧 再葬灶躁蚤藻袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥憎藻蚤袁 在匀粤韵 运葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 栽葬皂葬则蚤曾 则葬皂燥泽蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿造蚤灶早 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻造赠葬则蚤凿 葬则藻葬 酝粤 载蚤葬燥凿燥灶早袁 宰粤晕郧 酝蚤灶早澡怎蚤袁 蕴陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 在蚤扎蚤责澡怎泽 躁怎躁怎遭葬 增葬则援 泽责蚤灶燥泽怎泽 泽藻藻凿造蚤灶早 造藻葬增藻泽 贼燥 泽燥蚤造憎葬贼藻则 蚤灶 泽葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 枣燥则皂藻凿 枣则燥皂 泽藻葬泽澡藻造造泽 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 再粤晕郧 允蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟藻则葬皂泽蚤贼藻 皂怎造糟澡蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 责造葬灶贼泽栽粤晕 载怎藻澡燥灶早袁 郧哉韵 载蚤葬燥责蚤灶早袁 在匀粤韵 栽蚤灶早灶蚤灶早 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼葬灶灶蚤灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 则藻泽燥则责贼蚤燥灶 枣燥则 遭则葬灶糟澡造藻贼泽 燥枣 悦葬泽怎葬则蚤灶葬 藻择怎蚤泽藻贼蚤枣燥造蚤葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽再耘 郧燥灶早枣怎袁 在匀粤晕郧 杂澡葬灶早躁怎袁 在匀粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂怎造枣怎则 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬孕耘陨 晕葬灶糟葬蚤袁 悦匀耘晕 月怎枣藻灶早袁 在韵哉 在澡蚤躁蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥灶 早则燥憎贼澡 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬怎澡蚤灶蚤葬 枣葬遭藻则蚤 泽藻藻凿造蚤灶早泽杂韵晕郧 悦澡藻灶早躁怎灶袁 匝哉 蕴葬蚤赠藻袁 酝粤 运藻皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蚤燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 枣燥则 泽藻藻凿泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽 糟怎造贼怎则藻凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造蚤灶蚤贼赠 在匀韵哉 允蚤葬糟澡葬燥袁 云哉 栽蚤灶早贼蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡赠泽蚤燥鄄藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻灶凿燥责澡赠贼藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 澡燥泽贼 早则葬泽泽 憎蚤贼澡 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 杂匀陨 在澡蚤遭蚤灶早袁 在匀韵哉 再燥灶早袁 蕴陨 载蚤葬袁 藻贼 葬造 渊远员猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 栽赠责澡葬 凿燥皂蚤灶早藻灶泽蚤泽 葬灶凿 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽酝耘晕郧 匀怎葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻澡燥灶早袁 栽韵晕郧 杂澡燥怎扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则葬灶泽枣藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 枣则燥皂 泽燥蚤造 贼燥 杂葬造蚤曾 伊 葬怎则藻燥鄄责藻灶凿怎造葬 在匀粤晕郧 宰藻灶袁 宰耘陨 匀燥灶早袁 杂哉晕 载蚤葬燥糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员源苑冤噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦造燥泽藻鄄贼燥鄄晕葬贼怎则藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶蕴哉韵 再蚤灶早澡怎葬袁 杂哉晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻葬贼藻灶藻凿 泽藻葬早则葬泽泽 匀葬造燥责澡蚤造葬 遭藻糟糟葬则蚤蚤 蚤灶 孕藻葬则造 月葬赠袁 郧怎葬灶早曾蚤匝陨哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 云粤晕 匀葬灶早择蚤灶早袁 蕴陨 在燥灶早泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟则怎泽贼泽 燥灶 凿藻憎 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂燥怎贼澡藻则灶 耘凿早藻 燥枣 贼澡藻 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿袁 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬再陨晕 砸怎蚤责蚤灶早袁宰哉 再燥灶早泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 载蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕燥责怎造怎泽 责则怎蚤灶燥泽葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 怎责责藻则 则藻葬糟澡藻泽 燥枣 栽葬则蚤皂 砸蚤增藻则匀粤晕 蕴怎袁 载陨 蕴蚤灶择蚤葬燥袁 宰粤晕郧 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 灶蚤贼则燥早藻灶 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 早则葬扎蚤灶早 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 燥灶 贼澡藻栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 在韵晕郧 晕蚤灶早袁 杂匀陨 孕藻蚤造蚤袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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