全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
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封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资助项目
收稿日期:2012鄄07鄄01; 摇 摇 修订日期:2013鄄05鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fishmj202@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201207010920
谭珊珊,叶珍林,袁留斌,周荣飞,胡广,金孝锋,于明坚.百山祖自然保护区植物群落 beta多样性.生态学报,2013,33(21):6944鄄6956.
Tan S S, Ye Z L, Yuan L B, Zhou R F, Hu G, Jin X F, Yu M J.Beta diversity of plant communities in Baishanzu Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,
2013,33(21):6944鄄6956.
百山祖自然保护区植物群落 beta多样性
谭珊珊1,叶珍林2,袁留斌3,周荣飞2,胡摇 广1,金孝锋4,于明坚1,*
(1. 浙江大学生命科学学院,杭州摇 310058; 2. 凤阳山鄄百山祖国家级自然保护区百山祖管理处,庆元摇 323800;
3. 丽水学院生态学院,丽水摇 323000; 4. 杭州师范大学生命与环境科学学院,杭州摇 310036)
摘要:采用植物群落学的典型样方法,研究了百山祖自然保护区森林植物群落 beta 多样性格局及其维持机制。 通过对 45 个
20 m伊20 m标准样地的调查数据进行分析,运用 Chao忆s群落距离指数衡量该植物群落 beta多样性格局,并通过 Mantel检验、基
于距离矩阵的偏 RDA分析和方差分解等方法初步检验和衡量了各环境因子差异(包括群落郁闭度、海拔、坡度、坡向和坡位)
和群落空间距离对该区域 beta多样性格局的影响。 结果显示,该区域内植物群落 beta多样性随着群落间综合环境差异或群落
空间距离的增加而增大,但环境差异和群落空间距离只能解释 36%左右的 beta多样性格局。 检验的 5个环境因子中,只有群落
郁闭度和海拔对百山祖自然保护区植物群落 beta多样性有显著影响,并且群落郁闭度对 beta 多样性的解释度(20.0%)略高于
海拔对 beta多样性的解释度(18.0%)。 群落空间距离对百山祖自然保护区 beta多样性的解释度最小(9.0%)。 展现了百山祖
自然保护区内植物群落 beta多样性格局及其与群落环境和空间距离的关系,所获得的结果支持生境异质性和扩散限制联合对
植物群落 beta多样性起作用的假说。
关键词:百山祖自然保护区;beta多样性;环境因子;空间距离;森林植物群落
Beta diversity of plant communities in Baishanzu Nature Reserve
TAN Shanshan1, YE Zhenlin2, YUAN Liubin3, ZHOU Rongfei2, HU Guang1, JIN Xiaofeng4, YU Mingjian1,*
1 College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
2 Management of Baishanzu, Fengyangshan鄄Baishanzu National Nature Reserve, Qingyuan 323800, China
3 College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China
4 College of Life and Environmental Science, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China
Abstract: In this study, we analyzed the beta diversity pattern of forest plant communities in Baishanzu Nature Reserve by
typical quadrat methods. The beta diversity pattern was described by Chao忆s index based on 45 20m伊20m plots in this area.
Correlations between the beta diversity and five environmental factors (coverage of tree layer, elevation, slope grade, slope
aspect and slope position) and spatial distances of communities were examined by Mantel test, Distance鄄based Redundancy
analysis and ANOVA. The results showed that, beta diversity increased with spatial distance and environmental difference
among plots, but only 36% of its variance can be explained by the joint effects of spatial distance and environmental
difference. Specifically, only coverage of tree layer and elevation of the local community significantly affected on beta
diversity at Baishanzu Nature Reserve. The impact of coverage of tree layer (explained 20.0% variance of the beta diversity)
on beta diversity was also slightly larger than that of elevation (18.0%), and evidently lager than spatial distance ( only
9郾 0%). Our study revealed the pattern of beta diversity and its relationship with environment and spatial distance of plant
communities in Baishanzu Nature Reserve, and the results supported the joint effect hypothesis of habitat heterogeneity and
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dispersal limitation on beta diversity.
Key Words: Baishanzu Nature Reserve;Beta diversity;environmental factors;spatial distance;forest plant community
Beta多样性是指区域环境梯度下生物群落物种组成的差异[1鄄3],是生物多样性的 3 个尺度之一。 它不仅
能代表区域物种多样性格局及周转率,还能反映物种鄄环境之间的关系,故对其进行深入研究能够更好地认识
生物群落,进而更好地保护和管理生物多样性[4鄄7]。 从 Whittaker 首次提出 beta 多样性这一概念开始[8],对
beta多样性的研究历史已有 50多年,但至今对于它的形成和维持机制仍然存在争议[9鄄13]。
目前对 beta多样性维持机制的争议主要集中在两大主要生态学过程,即生态位分化和扩散限制[9,11]。 首
先,经典生态位理论认为物种共存的先决条件是生态位分化,共存物种需要适应不同的环境,并在某些特定的
环境中占据竞争优势。 因此,当群落赖以生存的生境异质性越大时,群落结构的差异也应该会随之增加,大多
数实验研究也支持这一理论[14鄄16]。 另一方面,扩散限制也会影响群落 beta 多样性格局,因为扩散限制作用
(例如种子扩散限制等[17])会限制种子的扩散距离,故物种更替速率会随着空间距离的增加而增加,最终提
高大尺度上的 beta多样性。 这一理论推测也得到了很多实验的证实[18鄄19]。 以 Hubbell 为代表的中性理论认
为单一的扩散限制能产生与实际群落十分类似的 beta多样性格局,因而传统的生态位理论受到了挑战,两个
理论间的差异也激发了一大批生态学家重新关注和验证群落 beta多样性的形成和维持机制[11鄄12,20]。
此外,还有相当一部分研究表明生态位分化和扩散限制可能同时对群落 beta 多样性格局产生影
响[12,20鄄23]。 例如 Tuomisto等人对亚马逊热带雨林 beta 多样性的研究显示,生境异质性、生态位分化对不同研
究地点植被组成差异的解释度大于扩散限制作用的解释度,二者结合能够解释 70%—75%的物种多样性差
异,并且得出扩散作用在 80 km内对群落植物物种组成具有强烈的作用,超过这个范围主要是环境因子起主
要作用[20]。
基于上述存在的有关 beta多样性维持机制的争论,本文将关注浙江百山祖自然保护区内植物群落 beta
多样性的形成机制,具体研究 5个生境因子以及群落空间距离对植物群落 beta 多样性的影响,以期能为亚热
带地区的 beta多样性形成和维持机制的研究提供事实证据。 本文通过对植物群落调查样地数据的分析,回
答以下问题:(1)百山祖自然保护区内植物群落 beta 多样性格局是什么? (2)群落空间距离和群落环境差异
是否对这一 beta多样性格局有显著影响? (3)若综合环境因子具有显著作用,具体是 5 个环境因子中的哪些
在起作用?
1摇 野外调查与数据分析
1.1摇 研究地概况
百山祖自然保护区为“浙江凤阳山鄄百山祖国家级自然保护区冶的一个组成部分,地处我国东南沿海的闽
浙丘陵区,由华夏古陆华南地闽浙地盾演变而成。 地貌以侵蚀地貌为主,山地坡度大多在 30毅以上,多深谷陡
坡。 属中亚热带湿润季风气候,年降水量 2341.8 mm,年均温 12.8 益,无霜期 187 d。 保护区 800 m以下为红
壤,800 m以上以黄壤为主。 植被在全国植被分区中属“中亚热带常绿阔叶林南部亚地带冶,地带性植物为亚
热带常绿阔叶林[24鄄25]。 百山祖自然保护区的核心区分为两块:一块位于庆元县东北部,以百山祖为中心,面
积为 10440.7 hm2,另一块位于庆元县南部的安南乡五岭坑,面积仅 439.4 hm2。
1.2摇 植物群落及环境数据调查
为定量计算百山祖自然保护区内植物群落 beta 多样性格局,依据百山祖自然保护区 GIS 地形数据和实
地勘察结果,我们在保护区的不同区域设置了 45个 20 m伊20 m的森林群落样地,并依据经典植物群落学方法
对每个植物样地进行了详细的调查(图 1)。 首先进行乔木调查,调查前先将每个 20 m伊20 m 的样地划分为
16个 5 m伊5 m的小样方。 在每个小样方内对树高逸5 m 的乔木层个体进行每木调查,记录每个个体的物种
名、所处小样方号、胸径、高度、冠幅等。 然后进行 8个灌木样方的调查,灌木调查的样方大小均为 2 m伊2 m,
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分别分布在 8个不相邻小样方的右下角;记录每一灌木样方内每种灌木的物种名、平均高度和盖度;调查草本
时样方大小设置为 1 m伊1 m,镶嵌在每个灌木样方右下角处,同样记录每个草本样方内各草本物种的物种名、
平均高度和盖度。
图 1摇 百山祖自然保护区内植物群落调查样地分布图
Fig.1摇 Spatial distribution of 45 invesitigated plots (black points with plot name labels) in two areas (top left panel shows the Zhejiang province)
of Baishanzu Nature Reserve
45个植物样方主要分布在百山祖自然保护区的两块区域(左上图为浙江省地图); 具体两块区域内植物样方的详细分布情况见左下及右
图,其中每一黑点表示一个典型植物样方,边上并配有该样方的编号
同时,记录每个样地的环境因子以及空间位置。 环境因子包括样地内的植物群落郁闭度(作为群落内光
照特征的综合参数)、海拔、坡度、坡向和坡位。 坡度和坡向均采用地质罗盘仪测量。 坡向用 0毅—360毅表示
(0毅表示正北方向、90毅为正东方向、180毅为正南方向、270毅表示正西方向),分析时经过正弦转化;样地坡位分
为 7个等级,分别为沟谷、下坡、中下坡、中坡、中上坡、上坡、山顶或山脊,并按此顺序转变为数值变量,分别用
1—7数字表示;样地空间位置信息用每一样地中心位置的经纬度表示。
1.3摇 植物群落 beta多样性指数
采用 Chao忆s群落距离指数度量百山祖自然保护区内植物群落 beta多样性。 该指数能够综合考虑不同样
地中物种丰富度及物种多度信息,且可在一定程度上考虑未调查到的稀有种对群落 beta 多样性的影响,因而
能较合理地衡量百山祖自然保护区内植物群落的 beta 多样性大小[26]。 若给定 i、k 两个植物样地,Chao忆s 群
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落距离指数可以简单的表示为:1-Ui伊Vk / (Ui+Vk-Ui伊Vk),Ui =C i / Ni+(Ni-1) / Ni伊a1 / 2 / a2伊Si / Ni, Vk 的计算
过程与 Ui类似。 其中 C i是样方 i中的且也出现在样方 k 中所有物种的总个体数。 Ni是样方 i中所有物种的
总个体数。 a1和 a2是仅在样方 k中一个和两个个体,且在样方 i中出现的总物种数。 Si是在样方 k 中仅有一
个个体且出现在样方 i中的总个体数。 若植物群落 beta 多样性越高,则不同植物群落组成差异越大,Chao忆s
群落距离指数也会越大,并趋向于 1;反之则趋向于 0。 最终,根据 45 个植物群落数据,可获得 45伊45 的植物
群落 Chao忆s距离矩阵。 Chao忆s群落相似性指数则为 1鄄Chao忆s 群落距离指数。 在 Chao忆s 群落距离计算中,已
通过等密度放大法一定程度上矫正了因乔灌草不同取样面积而带来的误差。
1.4摇 环境因子矩阵和空间距离矩阵
依据每个植物群落样地的 5个环境因子,标准化后(即每一环境因子具有同等的权重)可获得一个 45伊45
的植物群落综合环境距离矩阵。 为分析每一环境因子对植物群落 beta 多样性的影响,也可根据每一环境因
子构建 5个 45伊45的植物群落综合环境距离矩阵。 同理,根据每一植物样地的经纬度信息,可获得一个 45伊
45的植物群落空间距离矩阵,其中植物群落的空间距离为植物群落间的地表球面距离。 所有这些距离矩阵
都是对称矩阵,且每一元素与植物群落距离矩阵一一对应。 以植物群落距离矩阵为 x 轴,群落综合环境矩阵
或群落空间距离矩阵为 y轴,可初步查看植物群落距离矩阵与植物群落综合环境矩阵或群落空间距离矩阵的
关系。
1.5摇 综合环境因子和空间距离对植物群落 beta多样性影响的显著性分析
本文采用 Mantel检验回答植物群落综合环境或植物群落空间位置是否对植物群落 beta 多样性有显著影
响。 以植物群落综合环境为例,Mantel检验分析植物群落综合环境矩阵与植物群落 Chao忆s 距离矩阵之间是
否存在显著相关性。 具体过程为先计算这两个矩阵对应元素间的观测 Person 相关性系数,然后通过随机重
置某一矩阵中所有元素在矩阵中的位置来构建这一观测矩阵的随机矩阵,之后计算出随机矩阵与另一观测矩
阵的 Person相关系数。 重复该随机置换过程 999次即可获得零假设下(两个矩阵无相关性)Person 相关系数
的分布。 最后将零假设下的 Person相关系数从小到大排列,若实际观测 Person 相关系数位于第 25 或第 975
位之外(5%显著水平),则可认为实际观测矩阵间存在显著相关性,反之则不存在显著相关性。 采用同样的
Mantel检验,可以检验植物群落空间距离矩阵与植物群落 beta多样性是否存在显著关系。
然而上述的 Mantel检验无法回答群落环境本身或空间距离本身是否对植物群落 beta 多样性产生显著影
响。 例如,当综合环境因子本身对植物群落 beta多样性无显著影响,而与综合环境因子高度正相关的空间距
离对植物群落有显著影响时,上述 Mantel 检验仍可能会得到综合环境因子对植物群落距离有显著影响的结
果。 因此,在完成 Mantel检验后,本研究还采用了偏 Mantel检验以探索环境因子本身以及空间距离本身对植
物群落 beta多样性的影响。 偏 Mantel检验是在上述 Mantel检验的基础上,运用类偏相关性检验的思想,通过
控制群落空间距离对植物群落的影响来检验群落环境因子本身对植物群落距离矩阵是否有显著影响。
1.6摇 各因素对植物群落 beta多样性影响强弱分析
为进一步探索各环境因子或空间距离对植物群落 beta 多样性影响的强弱,采用了基于距离矩阵的偏
RDA分析和 RDA分析[27]。 其中偏 RDA分析可在控制其他因子的影响下,检验某一因子对应变量影响的显
著性;而 RDA分析可获得不同因子对应变量影响的强弱。 基于距离的含义为两种分析中应变量均为不同样
地间 Chao忆s距离矩阵的前两个 PCA主轴;RDA分析中自变量为不同样地的环境因子矩阵和一个空间距离矩
阵。 该自变量矩阵的每一行代表一个样地,每一列表示一种环境因子或空间位置;其中空间位置由二维的经
纬度信息通过 PCA转化为一维信息(保留了 95%的空间位置信息)。 偏 RDA分析中自变量为不同样地的目
标因子向量,条件自变量是除去目标因子列的 RDA分析自变量矩阵。 先通过偏 RDA检验挑选显著影响植物
群落 beta多样性的影响因子,再将具有显著影响作用的因子纳入 RDA分析,最终可从 RDA图中大致获得各
因子对植物群落 beta多样性影响作用的强弱。 最后,定量分析了显著作用于植物群落 beta 多样性的每一相
关因子的贡献率,从而定量回答不同影响因子对百山祖自然保护区植物群落 beta 多样性格局的重要性和相
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对强弱。
本文还采用上述相同的方法分析乔、灌、草 3个层次中生境异质性和空间距离对各个层次 beta 多样性的
影响,以期更进一步回答影响各层次 beta多样性的主要因子。
2摇 结果
2.1摇 综合环境因子与空间距离对植物群落 beta多样性的影响
Chao忆s群落相似性随群落空间距离和群落环境距离的增加有下降的趋势(图 2)。 Mantel 检验结果进一
步显示群落空间距离( r= 0.2515,P= 0.001)和群落环境距离( r = 0.2673,P = 0.001)均对 Chao忆s 植物群落距离
产生显著影响,并且偏Mantel检验也得到了类似的结果(空间距离本身 r= 0.2231,P= 0.003;环境距离本身 r=
0.2411,P= 0.001)。 这些结果都证明了百山祖自然保护区内植物群落 beta 多样性会随着植物群落空间距离
和综合环境距离的增加而增加。
不过,图 2中 Chao忆s群落相似性指数在不同空间尺度和不同环境距离间并没有显著差异,暗示着除了空间
距离或环境距离对 Chao忆s群落相似性有影响外,可能还有其他一些重要因素也对 Chao忆s群落相似性产生影响。
图 2摇 百山祖自然保护区植物群落 Chao忆s差异指数与群落空间距离区间、群落综合环境距离区间的关系。
Fig.2摇 Relationships between Chao忆s different index of plant communities and environmental and spatial distance among different
plots, in the Baishanzu Nature Reserve
空间距离区间为 1:[0, 0.18], 2:(0.18, 0.35], 3:(0.35, 0.53], 4:(0.53, 0.70]; 环境距离区间为 1:[0.11, 0.64], 2:(0.64, 1.16], 3:
(1郾 16, 1郾 69], 4:(1郾 69, 2.21]; 图中圆点和上下垂直线段表示每个群落空间距离区间内 Chao忆s差异指数均值及其标准差
2.2摇 单个环境因子和空间距离对植物群落 beta多样性的影响
通过偏 RDA分析,发现 5个环境因子中只有海拔和群落郁闭度两个环境因子对百山祖植物群落 beta 多样
性产生极显著影响,而坡度、坡向和坡位并未检验出有显著作用。 空间距离仍对百山祖植物群落 beta 多样性有
显著影响(表1) ,与上述的Mantel检验和偏Mantel检验结果一致。但分层分析结果表明(表2—表4)乔
表 1摇 环境因子和空间距离对百山祖自然保护区内植物群落 beta多样性影响的显著性检验
Table 1摇 Significant test of the relationships between beta diversity and five environmental variables, spatial distance between 45 plots in the
Baishanzu Nature Reserve
环境因子 Environmental variables F 方差 Variance P
海拔 Altitude 6.974 0.0099 0.005**
坡向 Slope aspect 0.6873 0.0010 0.47
坡度 Slope grade 1.8089 0.0026 0.18
群落郁闭度 Crown density 11.263 0.0160 0.005**
坡位 Slope position 0.3907 0.0006 0.7
空间距离 Spatial distance 2.4511 0.0035 0.0875*
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表 2摇 环境因子和空间距离对百山祖自然保护区内植物群落乔木层 beta多样性影响的显著性检验
Table 2摇 Significant test of the relationships between beta diversity of the tree layer and five environmental variables and spatial distance
between 45 plots in the plant community of Baishanzu Nature Reserve
环境因子 Environmental variables F 方差 Variance P
海拔 Altitude 6.4001 0.0184 0.001**
坡向 Slope aspect 0.1325 0.0004 0.9
坡度 Slope grade 1.5862 0.0046 0.24
群落郁闭度 Crown density 2.1122 0.0061 0.135
坡位 Slope position 1.0357 0.0030 0.3
空间距离 Spatial distance 2.5156 0.0073 0.086*
表 3摇 环境因子和空间距离对百山祖自然保护区内植物群落灌木层 beta多样性影响的显著性检验
Table 3摇 Significant test of the relationships between beta diversity of the shrub layer and five environmental variables and spatial distance
between 45 plots in the plant community of Baishanzu Nature Reserve
环境因子 Environmental variables F 方差 Variance P
海拔 Altitude 4.7032 0.0076 0.0167**
坡向 Slope aspect 0.738 0.0012 0.48
坡度 Slope grade 2.410 0.0039 0.15
群落郁闭度 Crown density 8.8713 0.0143 0.005**
坡位 Slope position 1.2683 0.0020 0.26
空间距离 Spatial distance 2.9618 0.0048 0.061*
表 4摇 环境因子和空间距离对百山祖自然保护区内植物群落草本层 beta多样性影响的显著性检验
Table 4摇 Significant test of the relationships between beta diversity of the herb layer and five environmental variables and spatial distance
between 45 plots in the plant community of Baishanzu Nature Reserve
环境因子 Environmental variables F 方差 Variance P
海拔 Altitude 7.173 0.0157 0.005**
坡向 Slope aspect 1.382 0.0030 0.22
坡度 Slope grade 0.485 0.0011 0.77
群落郁闭度 Crown density 7.437 0.0163 0.005**
坡位 Slope position 0.584 0.0013 0.59
空间距离 Spatial distance 2.016 0.0044 0.13
木层中 beta多样性主要受海拔和空间距离的显著影响,灌木层的 beta 多样性除了受海拔和空间距离的显著
影响外,还受群落郁闭度的显著作用,草本层的 beta 多样性主要受海拔和群落郁闭度的影响,空间距离、坡
度、坡向和坡位等因素均不起显著作用。
图 3为 RDA分析结果,其中 B1—B45代表样地序号,序号在图中的位置越接近表示该样地群落组成越
相近。 箭头表示影响因子,箭头连线在两个轴上的投影长度代表了某个影响因子对研究对象影响的大小,连
线在轴上的投影越长代表这个影响因子对研究对象的分布影响越大,箭头连线与排序轴的夹角代表了某个影
响因子与排序轴的相关性大小,夹角越小则相关性越高。 计算结果显示,RDA 分析中 x 轴的解释度为
25郾 76%,y轴的解释度为 18.52%,由图 3可知 5个环境因子和群落空间距离对植物群落 beta多样性的影响强
弱依次为:群落郁闭度、海拔、空间位置、坡度、坡位和坡向。
由于群落郁闭度、海拔和空间位置均对该区域内植物群落 beta 多样性有显著作用,因此采用方差分解方
法定量分析这 3个显著相关因子对保护区内植物群落 beta 多样性的解释度。 从图 4 中可以看到,群落郁闭
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图 3摇 空间距离和环境因子与百山祖自然保护区植物群落相似性的 RDA分析
Fig.3 摇 Redundancy analyses ( RDA) of plant community similarity in relation to spatial distance and environmental variables in the
Baishanzu Nature Reserve
摇 图 4摇 海拔(a)、群落郁闭度(b)、空间距离(c)对百山祖自然保护
区植物群落 beta多样性的解释度
Fig. 4摇 Venn diagram of altitude ( a), crown density ( b) and
spatial distance (c) on the explanation of beta diversity pattern of
plant communities in the Baishanzu Nature Reserve
图中的数字表示对应区域对 beta多样性格局的解释度;其中 a、b、
c表示海拔本身、群落郁闭度本身和空间距离本身对 beta 多样性
的影响;e表示群落郁闭度本身和空间距离的联合作用对 beta 多
样性的影响(小于零的部分未列出)
度、海拔和空间距离一共解释了 36%的 beta 多样性格
局。 这一结果与图 2中出现较大的标准差相一致,共同
暗示着可能还有其他重要的因素影响着百山祖自然保
护区内植物群落 beta 多样性格局。 从图 4 中还可以得
到 3 个有显著作用的影响因子中,群落郁闭度对 beta
多样性的解释度最高,达到 20%;其次为海拔的解释度
18%;空间距离对该区域 beta 多样性解释度最低,仅有
9%,这一结果与 RDA排序分析结果一致。 但需注意的
是各影响因子对 beta 多样性格局的影响并不独立。 例
如群落郁闭度与海拔的联合作用只解释了 27. 9%的
beta多样性格局(表 5 和图 5),说明不同因子间可能存
在着相关性。 更详细的组合因子解释度见表 5。
空间距离和环境因子与百山祖自然保护区植物群
落乔灌草 3 个层次相似性的 RDA 分析显示,海拔和群
落郁闭度对各群落 3 个层次相似性的影响较大,坡度、
坡向和坡位的影响同样较小(图 6—图 8)。 通过分析
海拔、群落郁闭度和空间距离对各群落乔、灌、草 3 个层
次 beta 多样性的解释度可以看出,对乔木层而言,海拔
对 beta多样性差异的解释度最大,达到 26.0%,而群落
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表 5摇 海拔、群落郁闭度与群落间空间距离对百山祖自然保护区植物群落 beta多样性影响的方差分解
Table 5摇 ANOVA of elivation (X1), crown density (X2) and spaital distance among surveied plots (X3) on the explanation of beta diversity
pattern of plant communities in the Baishanzu Nature Reserve
因子代码
Factor code
自由度
df
拟合系数
R square
调整后的拟合系数
Adjusted R square
[a+b+f+g] =X1 1 0.1063 0.0856
[b+d+e+g] =X2 1 0.1520 0.1323
[c+e+f+g] =X3 1 0.0450 0.0228
[a+b+d+e+f+g] =X1+X2 2 0.3122 0.2794
[a+c+d+e+f+g] =X1+X3 2 0.2063 0.1685
[b+c+d+e+f+g] =X2+X3 2 0.2157 0.1783
[a+b+c+d+e+f+g] =All 3 0.3994 0.3555
[a] = X1 | X2+X3 1 0.1771
[b] = X2 | X1+X3 1 0.1869
[c] = X3 | X1+X2 1 0.0761
[d] 0 -0.0314
[e] 0 0.0069
[ f] 0 -0.0300
[g] 0 -0.0302
[h] =Residuals 0.6445
[a+b] = X1 | X3 1 0.1457
[a+f] = X1 | X2 1 0.1472
[b+d] = X2 | X3 1 0.1555
[b+e] = X2 | X1 1 0.1938
[c+e] = X3 | X1 1 0.0830
[c+f] = X3 | X2 1 0.0461
摇 摇 其中 X1表示取样样地海拔,X2表示取样群落的郁闭度,X3为取样群落间的空间距离;a—g表示与该表相对应的文恩图(图 5)中所对应的
字母区域
摇 图 5摇 表 5中方差分解所对应的文恩图
Fig.5摇 Venn diagram of ANOVA results in Table 5
郁闭度为 13.0%,空间距离对该层次 beta多样性解释度
最低,只有 8.0%。 在灌木层和草本层中同样是海拔的
解释度最大,分别为 17.0%和 20.0%,群落郁闭度的解
释度均为 15.0%,灌木层中空间距离的解释度(11郾 0%)
大于草本层中空间距离的解释度 ( 5. 0%) (图 9—图
11)。
3摇 讨论
本研究显示,百山祖自然保护区的植物群落 beta
多样性同时受生境异质性和扩散限制的影响,这与最近
的一些研究结果一致[12,20]。 虽然在经典生境异质性理
论或群落学中性理论中,beta多样性常被认为由单一的
异质性生境或扩散限制引起,但实际群落中尤其是植物
群落,更有可能同时受生境异质性和扩散限制的共同作
用。 例如,很多实验研究表明森林植物群落从种子传播
开始就受到扩散限制的影响[17,28],而在随后种子萌发
和幼苗生长等阶段都可能受异质性生境的影响[29鄄31]。
通过基于距离的偏 RDA分析和 RDA分析,进一步发现群落郁闭度对 beta 多样性形成的作用最大,估计
是因群落郁闭度影响群落下层光照和其它生境因子分布,及其与群落演替有密切的关系。 郁闭度是森林中乔
木树冠遮蔽地面的程度,能够反映林分密度以及群落演替的程度,郁闭度大的森林群落中光线较暗、直射到地
面的阳光较少,使得幼苗和幼树的成活率较低[32鄄33]。 百山祖自然保护区郁闭度大的群落中,耐阴性强的乔木
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图 6摇 空间距离和环境因子与乔木层相似性的 RDA分析
Fig. 6摇 Redundancy analyses (RDA) of the tree layer similarity in relation to spatial distance and environmental variables
图 7摇 空间距离和环境因子与灌木层相似性的 RDA分析
Fig. 7摇 Redundancy analyses (RDA) of the shrub layer similarity in relation to spatial distance and environmental variables
幼苗能够较好的生长,例如,对百山祖植物群落 alpha 多样性的分析发现(未发表),在群落郁闭度较高
(>0郾 85)的常绿阔叶林中,优势种甜槠(Castanopsis eyrei)的幼苗因耐阴性强而在林下生长较好,种群能较好
地更新,而草本层物种丰富度和物种多样性均较低,主要原因可能是大部分阳光被乔木层吸收和反射,到达地
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图 8摇 空间距离和环境因子与草本层相似性的 RDA分析
Fig. 8摇 Redundancy analyses (RDA) of the herb layer similarity in relation to spatial distance and environmental variables
面的阳光较少。 在马尾松群落中,由于群落郁闭度仅为 0.65,有较多的光线能够透过乔木层到达地面,因此该
样地中草本层盖度较大,生长有较多喜阳的蕨类植物。
摇 图 9摇 海拔(a)、群落郁闭度(b)、空间距离(c)对乔木层 beta多样
性的解释度
Fig. 9摇 Venn diagram of altitude ( a), crown density ( b) and
spatial distance ( c) on the explanation of beta diversity of the
tree layer
摇 图 10摇 海拔(a)、群落郁闭度(b)、空间距离(c)对灌木层 beta 多
样性的解释度
Fig.10摇 Venn diagram of altitude ( a), crown density ( b) and
spatial distance ( c) on the explanation of beta diversity of the
shrub layer
本研究还发现海拔对百山祖自然保护区内植物群落 beta 多样性影响也较大,以往许多研究也表明海拔
对于群落物种组成是一个重要的影响因素[34鄄38]。 通常认为海拔对植物群落产生的作用是间接的,主要是通
过对气候、土壤等因素的作用对群落产生影响,一般情况下随着海拔的升高,气温会逐渐下降,而降雨量和相
对湿度会随着海拔的升高而增加。 百山祖自然保护区分为间断的两块区域,调查样地之间海拔落差可达
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摇 图 11摇 海拔(a)、群落郁闭度(b)、空间距离(c)对草本层 beta 多
样性的解释度
Fig.11摇 Venn diagram of altitude ( a), crown density ( b) and
spatial distance ( c) on the explanation of beta diversity of the
herb layer
1000 m以上,植物群落的垂直分布较为明显,不同海拔
高度上群落的物种组成、外貌和结构都有差异。
对百山祖自然保护区植物群落相似性有显著作用
的第 3个因素为群落空间距离。 中性理论认为群落中
各物种具有相同的竞争能力,不同地点的物种组成存在
差异是由于物种扩散能力有限造成,故随着研究地点之
间空间距离增加,植物群落的相似性表现出逐渐降
低[9]。 Tuomisto等人对西亚马逊森林植被差异的研究
结果显示,靠风传播孢子的蕨类植物和靠鸟取食浆果传
播种子的野牡丹科植物,其分布与空间距离的关系不
同,野牡丹科植物受到的扩散限制作用要强于蕨类植
物[20]。 物种有限的扩散能力会导致无法到达离母树较
远的地方,因而随着空间距离的增加,群落相似性逐渐
降低。 但本研究结果中环境因子也对植物群落组成有
显著作用,说明完全中性的群落存在的可能性较低,植
物群落的 beta多样性更可能是受扩散限制和环境因子
共同作用。 当然,这里空间距离对 beta多样性解释的部分并不可能仅仅由扩散限制造成,其它诸如未观测到
的且具有空间结构的环境变量等也可能增加这部分的解释度。
更重要的是,有高达 64%的 beta多样性格局无法被 5 个环境因子和群落空间距离解释。 产生这一结果
的原因可能有很多,例如其他无空间特异性的生物因子(类似随机的二次种子扩散)及在极小空间尺度上变
化的非生物环境因子(如 pH值的变化等)对 beta多样性格局的作用[39]。 此外,纯随机过程(例如台风干扰,
冰冻灾害等)也可能是一个重要原因[40鄄41]。 群落学中性理论指出,无论是否存在扩散限制,随机漂变仍是群
落构建的重要力量。 因此,这些高比例未解释的 beta 多样性格局可能反映了随机过程在百山祖自然保护区
植物群落构建中的重要作用,或者其他未考虑到的生态过程。 此外,本研究中并未发现坡向、坡位和坡度对百
山祖自然保护区植物群落 beta多样性有显著影响,但一般认为坡位和坡度也会影响植物的分布乃至植物群
落的组成[42]。 有可能它们的作用与随机过程的作用强度相当,这需要进行更多的验证。 当然,生境异质性和
扩散限制并不是维持植物群落 beta多样性唯一的两大因素,其他一些因素,例如种间相互作用、物种库等因
素,都可能显著影响植物群落 beta多样性格局[43鄄44]。
致谢:浙江大学郑朝宗教授在植物分类方面提供了帮助,丽水学院赵鹂教授和谭毓佳、吴香花、杭州师范大学
郑毅、赵银佳和杨王伟等,浙江大学美国进修生 Lauren Barry、董钢、黄翔参加了野外调查、数据录入工作,特此
致谢。
References:
[ 1 ]摇 Whittaker R H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 1972, 21(2 / 3): 213鄄251.
[ 2 ] 摇 Kimmins J P. Forest Ecology. New York: Macmillan Publishing Company, 1987.
[ 3 ] 摇 Condit R, Pitman N, Leigh E G Jr, Chave J, Terborgh J, Foster R B, N俨觡ez P, Aguilar S, Valencia R, Villa G, Muller鄄Landau H C, Losos E,
Hubbell S P. Beta鄄diversity in Tropical forest trees. Science, 2002, 295(5555): 666鄄669.
[ 4 ] 摇 Margules C R, Pressey R L. Systematic conservation planning. Nature, 2000, 405(6783): 243鄄253.
[ 5 ] 摇 Samuel B, James A R, Jose F R. Biogeographic patterns, 茁鄄diversity and dominance in the cerrado biome of Brazil. Biodiversity and Conservation,
2004, 13(12): 2295鄄2318.
[ 6 ] 摇 Wiersma Y E, Urban D L. Beta diversity and nature reserve system design in the Yukon, Canada. Conservation Biology, 2005, 19 ( 4):
1262鄄1272.
[ 7 ] 摇 Jacquemyn H, Honnay O, Pailler T. Range size variation, nestedness and species turnover of orchid species along an altitudinal gradient on
4596 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
R佴union Island: implications for conservation. Biological Conservation, 2007, 136(3): 388鄄397.
[ 8 ] 摇 Whittaker R H. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, 1960, 30(3): 279鄄338.
[ 9 ] 摇 Hubbell S P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton: Princeton University Press, 2001.
[10] 摇 Pitman N C A, Terborgh J W, Silman M R, N俨觡ez P, Neill D A, Cer佼n C E, Palacios W A, Aulestia M. Dominance and distribution of tree
species in upper Amazonian terra firme forests. Ecology, 2001, 82(8): 2101鄄2117.
[11] 摇 Leibold M A, Mcpeek M A. Coexistence of the niche and neutral perspectives in community. Ecology, 2006, 87(6): 1399鄄1410.
[12] 摇 Legendre P, Mi X C, Ren H B, Ma K P, Yu M J, Sun I F, He F. Partitioning beta diversity in a subtropical broad鄄leaved forest of China.
Ecology, 2009, 90(3): 663鄄674.
[13] 摇 Chen S B, Ouyang Z Y, Xu W H, Xao Y. A review of beta diversity studies. Biodiversity Science, 2010, 18(4): 323鄄335.
[14] 摇 Tuomisto H, Ruokolainen K, Kalliola R, Linna A, Danjoy W, Rodriguez Z. Dissecting Amazonian biodiversity. Science, 1995, 269(5220):
63鄄66.
[15] 摇 Nekola J C, White P S. The distance decay of similarity in biogeography and ecology. Journal of Biogeography, 1999, 26(4): 867鄄878.
[16] 摇 Valencia R, Foster R B, Villa G, Condit R, Svenning J C, Hern佗ndez C, Romoleroux K, Losos E, Mag覽rd E, Balslev H. Tree species
distributions and local habitat variation in the Amazon: large forest plot in eastern Ecuador. Journal of Ecology, 2004, 92(2): 214鄄229.
[17] 摇 Seidler T G, Plotkin J B. Seed dispersal and spatial pattern in tropical trees. PloS Biology, 2006, 4(11): 2132鄄2137.
[18] 摇 Qian H. Beta diversity in relation to dispersal ability for vascular plants in North America. Global Ecology and Biogeography, 2009, 18( 3):
327鄄332.
[19] 摇 Holland J D. Isolating spatial effects on beta diversity to inform forest landscape planning. Landscape Ecology, 2010, 25(9): 1349鄄1362.
[20] 摇 Tuomisto H, Ruokolainen K, Yli鄄Halla M. Dispersal, environment, and floristic variation of western Amazonian forests. Science, 2003, 299
(5604): 241鄄244.
[21] 摇 Balvanera P, Lott E, Segura G, Siebe C, Islas A. Patterns of 茁鄄diversity in a Mexican tropical dry forest. Journal of Vegetation Science, 2002, 13
(2): 145鄄158.
[22] 摇 Chust G, Chave J, Condit R, Aguilar S, Lao S, P佴rez R. Determinants and spatial modeling of tree 茁鄄diversity in a tropical forest landscape in
Panama. Journal of Vegetation Science, 2006, 17(1): 83鄄92.
[23] 摇 Bin Y, Wang Z G, Wang Z M, Ye W H, Cao H L, Lian J Y. The effects of dispersal limitation and topographic heterogeneity on beta diversity and
phylobetadiversity in a subtropical forest. Plant Ecology, 2009, 209(2): 237鄄256.
[24] 摇 Jin X F, Ding B Y, Zheng C Z, Ye Z L, Chen X R. The floristic analysis of seed plants in Baishanzu Nature Reserve from Zhejiang Province. Acta
Botanica Yunnanica, 2004, 26(6): 605鄄618.
[25] 摇 Xu M, Luo Z R, Yu M J, Ding B Y, Wu Y G. Floristic composition and community structure of mid鄄montane evergreen broad鄄leaved forest in north
slope of Baishanzu Mountain. Journal of Zhejiang University: Agriculture and Life Sciences, 2007, 33(4): 450鄄457.
[26] 摇 Chao A, Chazdon R L, Colwell R K, Shen T J. A new statistical approach for assessing similarity of species composition with incidence and
abundance data. Ecology Letters, 2005, 8(2): 148鄄159.
[27] 摇 Legendre P, Legendre P L F. Numerical Ecology. New York: Elsevier Science, 1998.
[28] 摇 Standish R J, Cramer V A, Wild S L, Hobbs R J. Seed dispersal and recruitment limitation are barriers to native recolonization of old鄄fields in
western Australia. Journal of Applied Ecology, 2007, 44(2): 435鄄445.
[29] 摇 Collins S L, Good R E. The seedling regeneration niche: habitat structure of tree seedlings in an Oak鄄Pine Forest. Oikos, 1987, 48(1): 89鄄98.
[30] 摇 Schupp E W. Seed鄄seedling conflicts, habitat choice, and patterns of plant recruitment. American Journal of Botany, 1995, 82(3): 399鄄409.
[31] 摇 Sternberg M, Yu S L, Bar P. Soil seed banks, habitat heterogeneity, and regeneration strategies in a Mediterranean coastal sand dune. Israel
Journal of Plant Sciences, 2004, 52(3): 213鄄221.
[32] 摇 Augspurger C K. Seedling survival of tropical tree species: interactions of dispersal distance, light鄄gaps, and pathogens. Ecology, 1984, 65(6):
1705鄄1712.
[33] 摇 Denslow J S, Ellison A M, Sanford R E. Treefall gap size effects on above鄄and below鄄ground processes in a tropical wet forest. Journal of Ecology,
1998, 86(4): 597鄄609.
[34] 摇 Shen Z H, Hu H F, Zhou Y, Fang J Y. Altitudinal patterns of plant species diversity on the southern slope of Mt. Shennongjia, Hubei, China.
Biodiversity Science, 2004, 12(1): 99鄄107.
[35] 摇 Zhu B, Chen A P, Liu Z L, Li G Z, Fang J Y. Changes in floristic composition, community structure, and tree species diversity of plant
communities along altitudinal gradients on Mt. Mao忆er, Guangxi, China. Biodiversity Science, 2004, 12(1): 44鄄52.
[36] 摇 Zhu B, Chen A P, Liu Z L, Fang J Y. Plant community composition and tree species diversity on eastern and western Nanling Mountains, China.
Biodiversity Science, 2004, 12(1): 53鄄62.
5596摇 21期 摇 摇 摇 谭珊珊摇 等:百山祖自然保护区植物群落 beta多样性 摇
http: / / www.ecologica.cn
[37]摇 Tang Z Y, Ke J H. Altitudinal patterns of plant species diversity in Mt. Niubeiliang, Qinling Mountains. Biodiversity Science, 2004, 12(1):
108鄄114.
[38] 摇 Tang Z Y, Fang J Y, Zhang L. Patterns of woody plant species diversity along environmental gradients on Mt. Taibai, Qinling Mountains.
Biodiversity Science, 2004, 12(1): 115鄄122.
[39] 摇 Gabriel D, Roschewitz I, Tscharntke T, Thies Carsten. Beta diversity at different spatial scales: plant communities in organic and conventional
agriculture. Ecological Applications, 2006, 16(5): 2011鄄2021.
[40] 摇 Legendre P. Studying beta diversity: ecological variation partitioning by multiple regression and canonical analysis. Journal of Plant Ecology, 2008,
1(1): 3鄄8.
[41] 摇 Wang Q, Yu D, Li Z Q, Wang L G. The effect of Typhoons on the diversity and distribution pattern of aquatic plants on Hainan Island, south
China. Biotropica, 2008, 40(6): 692鄄699.
[42] 摇 Song Y C. Vegetation Ecology. Shanghai: Press of East China Normal University, 2001: 174鄄175.
[43] 摇 Caswell H, Cohen J E. Disturbance, interspecific interaction and diversity in metapopulations. Biological Journal of the Linnean Society, 1991, 42
(1 / 2): 193鄄218.
[44] 摇 Connell J H, Hughes T P, Wallace C C, Tanner J E, Harms K E, Kerr A M. A long鄄term study of competition and diversity of corals. Ecological
Monographs, 2004, 74(2): 179鄄210.
参考文献:
[13]摇 陈圣宾, 欧阳志云, 徐卫华, 肖燚. Beta多样性研究进展. 生物多样性, 2010, 18(4): 323鄄335.
[24] 摇 金孝锋, 丁炳扬, 郑朝宗, 叶珍林, 陈小荣. 浙江百山祖自然保护区种子植物区系分析. 云南植物研究, 2004, 26(6): 605鄄618.
[25] 摇 徐敏, 骆争荣, 于明坚, 丁炳扬, 吴友贵. 百山祖北坡中山常绿阔叶林的物种组成和群落结构. 浙江大学学报: 农业与生命科学版,
2007, 33(4): 450鄄457.
[34] 摇 沈泽昊, 胡会峰, 周宇, 方精云. 神农架南坡植物群落多样性的海拔梯度格局. 生物多样性, 2004, 12(1): 99鄄107.
[35] 摇 朱彪, 陈安平, 刘增力, 李光照, 方精云. 广西猫儿山植物群落物种组成、群落结构及树种多样性的垂直分布格局. 生物多样性, 2004,
12(1): 44鄄52.
[36] 摇 朱彪, 陈安平, 刘增力, 方精云. 南岭东西段植物群落物种组成及其树种多样性垂直格局的比较. 生物多样性, 2004, 12(1): 53鄄62.
[37] 摇 唐志尧, 柯金虎. 秦岭牛背梁植物物种多样性垂直分布格局. 生物多样性, 2004, 12(1): 108鄄114.
[38] 摇 唐志尧, 方精云, 张玲. 秦岭太白山木本植物物种多样性的梯度格局及环境解释. 生物多样性, 2004, 12(1): 115鄄122.
[42] 摇 宋永昌. 植被生态学. 上海: 华东师范大学出版社, 2001: 174鄄175.
6596 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆员 晕燥增援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
郧则燥泽泽 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 责则燥凿怎糟贼院 贼澡藻燥则赠 枣则葬皂藻憎燥则噪 葬灶凿 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 韵哉再粤晕郧 在澡蚤赠怎灶袁在匀哉 悦澡怎灶择怎葬灶袁再粤晕郧 郧怎葬灶早遭蚤灶袁藻贼 葬造 渊远苑源苑冤噎噎噎
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 蚤皂责葬糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 蚤灶枣藻糟贼蚤燥怎泽 凿蚤泽藻葬泽藻泽 燥怎贼遭则藻葬噪 蕴陨 郧怎燥凿燥灶早袁在匀粤晕郧 允怎灶澡怎葬袁允陨粤韵 郧藻灶早躁怎灶袁藻贼 葬造 渊远苑远圆冤噎噎
耘糟燥造燥早赠 燥枣 葬藻则燥遭蚤糟 皂藻贼澡葬灶藻 燥曾蚤凿蚤扎蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 渊皂藻贼澡葬灶燥贼则燥责澡泽冤 再哉晕 允怎葬灶造蚤袁宰粤晕郧 再葬灶枣藻灶袁 在匀粤晕郧 匀燥灶早曾怎灶 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎
晕蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 蕴藻赠皂怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 造藻葬枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿
在匀粤晕郧 再怎灶澡葬蚤袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远苑愿远冤
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宰燥则造凿憎蚤凿藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 皂怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 糟造怎泽贼藻则蚤灶早 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽责蚤凿藻则泽
杂匀耘晕 载蚤葬燥糟澡藻灶早袁在匀粤晕郧 月葬燥泽澡蚤袁 在匀粤晕郧 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远苑怨缘冤
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栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 憎蚤灶凿 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶 燥灶 责燥造造藻灶鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 早藻灶藻 枣造燥憎 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 蚤灶泽藻糟贼鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 糟燥贼贼燥灶
在匀哉 允蚤葬造蚤灶袁 匀耘 允怎葬灶袁 晕陨哉 允蚤葬灶择怎灶袁 藻贼 葬造 渊远愿园猿冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 遭藻灶贼澡蚤糟 凿蚤葬贼燥皂泽袁 责则燥贼燥扎燥葬 葬灶凿 皂藻蚤燥遭藻灶贼澡燥泽 蚤灶 贼澡藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 耘泽贼怎葬则赠 葬灶凿 耘葬泽贼 悦澡蚤灶葬
杂藻葬 蚤灶 泽责则蚤灶早 酝耘晕郧 在澡葬燥糟怎蚤袁 载哉 运怎蚤凿燥灶早 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 葬贼 贼澡藻 则藻糟造葬皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶葬贼怎则葬造 贼蚤凿葬造 枣造葬贼泽 燥枣 匀藻灶早泽澡葬 耘葬泽贼 杂澡燥葬造袁 贼澡藻 耘泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 砸蚤增藻则
蕴灾 宰藻蚤憎藻蚤袁 酝粤 悦澡葬灶早忆葬灶袁 再哉 允蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿圆缘冤
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再粤晕郧 再葬灶早袁 在匀韵哉 在澡藻灶早糟澡葬燥袁 宰粤晕郧 匀怎葬灶澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊远愿猿源冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 藻曾燥早藻灶燥怎泽 泽怎遭泽贼则葬贼藻泽 燥灶 贼澡藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则
阅藻造贼葬 蕴陨 蕴蚤灶早袁 匝陨哉 杂澡葬燥躁怎灶袁 栽粤晕 云藻蚤枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 凿葬则噪 糟澡蚤造造蚤灶早 燥灶 造藻葬增藻泽 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 蚤灶增燥造增藻凿 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 运葬灶凿藻造蚤葬
燥遭燥增葬贼葬 泽藻藻凿造蚤灶早 在匀耘晕郧 悦澡怎灶枣葬灶早袁 蕴陨哉 宰藻蚤糟澡藻灶早袁 悦匀耘晕 杂澡葬燥遭燥袁 藻贼 葬造 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 责澡燥泽责澡燥则燥怎泽 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 猿圆 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 糟怎贼 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
蕴陨哉 孕藻灶早袁 悦匀耘晕 杂怎皂藻蚤袁 云粤晕郧 宰藻蚤皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远愿远猿冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬早藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠鄄皂藻贼葬造泽 悦凿 葬灶凿 悦怎 蚤灶 栽藻早蚤造造葬则糟葬 早则葬灶燥泽葬
宰粤晕郧 在澡葬燥早藻灶袁宰哉 匀燥灶早曾蚤袁悦匀耘晕 载蚤葬燥曾蚤葬燥袁藻贼 葬造 渊远愿远怨冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 早葬造造灶怎贼 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 砸澡怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽
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栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造赠责澡燥泽葬贼藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭赠 月怎则噪澡燥造凿藻则蚤葬 皂怎造贼蚤增燥则葬灶泽 宰杂鄄云允怨 蕴陨 郧怎葬灶曾蚤袁 宰哉 载蚤葬燥择蚤灶袁再耘 允蚤葬灶则藻灶 渊远愿愿缘冤噎噎
耘造藻糟贼则燥葬灶贼藻灶灶燥早则葬责澡蚤糟 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥怎则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽糟葬则葬遭 遭藻藻贼造藻泽 贼燥 砸蚤糟蚤灶怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 造藻葬枣 增燥造葬贼蚤造藻泽
蕴陨 宰藻蚤扎澡藻灶早袁 再粤晕郧 蕴藻蚤袁 杂匀耘晕 载蚤葬燥憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿怨缘冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶 月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 蕴葬噪藻 载哉 云藻蚤袁 在匀粤韵 再葬灶憎藻蚤袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 憎藻贼造葬灶凿泽 葬造燥灶早 贼澡藻 憎葬贼藻则憎葬赠泽 燥枣 晕燥则贼澡 匀藻扎澡燥怎袁 在澡怎澡葬蚤袁 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬
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在匀哉 载蚤葬灶躁蚤灶袁 再哉 郧怎蚤则怎蚤袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨圆缘冤
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允陨 在蚤躁蚤灶早袁 匝哉粤晕 载蚤葬灶噪怎蚤袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶 渊远怨远苑冤
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砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 造葬噪藻 枣造怎糟贼怎葬贼蚤燥灶 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 匀燥则择蚤灶 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿
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载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 藻贼 葬造 渊苑园员猿冤
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早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则 宰哉 杂澡怎赠怎葬灶袁 郧耘 允蚤憎藻灶袁 酝陨粤韵 宰藻灶躁蚤藻袁 藻贼 葬造 渊苑园圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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远源园苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆员期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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