全 文 ：第 35 卷第 23 期
2015年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.23
Dec., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:新疆维吾尔自治区财政林业科技专项资金项目(xjlk(2013)001); 国家自然科学基金项目(31060075); 新疆自治区公益性科研院所
基本科研业务费专项资金项目(《天山东部与西部灌木林生物量及生产力研究》201414)
收稿日期:2014鄄04鄄28; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄05鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ecocsl@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201404280841
仇瑶, 常顺利,张毓涛,王文栋,何平,王慧杰, 谢锦.天山林区六种灌木生物量的建模及其器官分配的适应性.生态学报,2015,35 ( 23):
7842鄄7851.
Qiu Y, Chang S L, Zhang Y T, Wang W D, He P, Wang H J, Xie J.Biomass estimation modeling and adaptability analysis of organ allocation in six
common shrub species in Tianshan Mountains forests, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7842鄄7851.
天山林区六种灌木生物量的建模及其器官分配的适
应性
仇摇 瑶1, 常顺利1,*,张毓涛2,王文栋2,何摇 平1,王慧杰1,谢摇 锦1
1 新疆大学资源与环境科学学院绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐摇 830046
2 新疆林科院森林生态研究所, 乌鲁木齐摇 830063
摘要:灌木全株生物量估算模型的构建仍存在一定困难,对灌木生物量在器官分配上所体现的适应性研究也不够充分。 以天山
林区 6种常见灌木为研究对象,在天山的东段、中段、西段林区分别设置样地进行群落调查,由此以全株收获法取得 6种常见灌
木若干标准株的全株、根、枝、叶及各径级根的生物量,将 D2H(地径平方与高度的乘积)与 V(冠幅面积与高度的乘积)分别选为
估测模型的自变量,通过回归分析法建立了各种灌木全株生物量的最优估算模型,然后比较了此 6种灌木全株生物量在营养器
官上分配差异以及根系生物量在径级上的分配差异。 结果表明:(1)天山林区 6 种常见灌木中,小檗(Berberis heteropoda
Schrenk)、忍冬( Lonicera hispida Pall. ex Roem. et Schuet.)、栒子(Cotoneaster melanocarpus Lodd.)的全株生物量约为 8. 48—
9.01 kg,蔷薇(Rosa spinosissima L.)、绣线菊(Spiraea hypericifolia L.)、方枝柏(Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey.)的全株生物量
约为 2.71—3.20 kg;(2)蔷薇、绣线菊、栒子的全株生物量最优估测模型是以 V为自变量的函数,小檗、忍冬、方枝柏的全株生物
量最优估测模型是以 D2H为自变量的函数,各模型 R2值均在 0.850以上,且在 P<0.05水平上达到显著,模型模拟结果达到了较
高的准确度;(3)6种灌木全株生物量在根、枝上的分配比重差异不显著,仅在叶上的分配比重有差异(P<0.05);根系生物量在
径级上的分配均呈现随根系径级下降而减少的规律,6种灌木在径级大于 2 mm 根上的分配比重存在差异(P<0.05,径级大于
20 mm根为 P<0.01水平);(4)6种灌木全株生物量在营养器官上的分配差异以及根系生物量在径级上的分配差异均体现了各
物种对其生境选择的适应策略。
关键词:生物量建模;根系分级;适应策略;灌木;天山
Biomass estimation modeling and adaptability analysis of organ allocation in six
common shrub species in Tianshan Mountains forests, China
QIU Yao1, CHANG Shunli1,*, ZHANG Yutao2, WANG Wendong2, HE Ping1, WANG Huijie1, XIE Jin1
1 Key Laboratory of Oasis Ecology, College of Resource and Environment Science, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
2 Institute of Forest Ecology, Xinjiang Academy of Forestry, Urumqi 830063, China
Abstract: Estimation modeling of the total biomass of shrubs is associated with certain difficulties. Moreover, merely
studying the effect of organ allocation adaptability on shrub biomass is not sufficient. Thus, to investigate the effectiveness of
biomass estimation modeling on organ allocation in plants, we focused on six common shrub species found in the forests of
Tianshan Mountains, northwest China. To conduct a community investigation, we selected three sample areas in the
eastern, central, and western regions of Tianshan Mountains. A number of whole standard plants from six shrub species were
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harvested to determine total biomass, which was divided into the, biomass of the roots, branches, and leaves, along with
different classes of root diameter. D2H ( the square of the diameter multiplied by height) and V ( the area of the crown
multiplied by height) were selected as the independent variables in the estimation models. Optimal estimation models for the
total biomass of the six shrub species were constructed using regression analysis. These models were used to compare
differences in total biomass allocation to vegetative organs and in biomass allocation to roots of each root diameter class in
the shrub species. The following results were obtained. First, the total biomass of Berberis heteropoda, Lonicera hispida, and
Cotoneaster melanocarpus was approximately 8.48 to 9.01 kg, whereas that of Rosa spinosissima, Spiraea hypericifolia, and
Juniperus pseudosabina was approximately 2.71 to 3.20 kg. Second, the optimal estimation models for the total biomass of R.
spinosissima, S. hypericifolia, and C. melanocarpus were functions based on V as an independent variable, whereas those for
B. heteropoda, L. hispida, and J. pseudosabina were functions based on D2H as an independent variable. The value of R2 for
each estimation model was greater than 0.850, and all the models reached a high degree of accuracy at the 0.05 significance
level. Third, differences in the proportional allocation of total biomass to roots and branches of the six shrub species were
not significant, whereas that to leaves was significant at the 0.05 significance level. The root biomass of all six shrub species
decreased with decreasing root diameter class, with significant differences in the proportional allocation of biomass to roots
in roots with a diameter greater than 2 mm ( significant at the 0.05 and 0.01 significance levels for roots with diameters
greater than 20 mm). For all examined shrub species, we conclude that the differences in total biomass allocation to
vegetative organs and in biomass allocation to the roots of each diameter class reflect adaptive strategies to their respective
habitats.
Key Words: biomass modeling; root classification; adaptive strategy; shrub; Tianshan Mountains
灌木层是森林中的重要片层,灌木生物量是群落的重要数量特征之一[1鄄3],对灌木生物量的关注有助于
群落的物质循环、消耗、分配、转化、积累等研究工作的深入开展[4鄄5]。 在林业传统上,对乔木生物量和蓄积量
的研究较为普遍,但对灌木生物量的关注较为欠缺。 目前,测定灌木生物量的方法仍然主要是全株收获
法[6鄄7],但该法费时耗力且取样数量又很难满足统计学大样本的要求,存在较大的不确定性。 因此,采用易测
因子来估算灌木生物量更为可行,成为当前学界较为主流的工作思路。
早期进行的灌木生物量研究方法主要有样方法、平均木法、相对生长法等,随着人们对各种灌木生物量研
究的深入,多数研究人员倾向于使用回归模型和数量化的方法[8鄄10]。 以易测因子作为自变量,以生物量为因
变量,通过数理统计的回归分析方法,建立起这些因子之间的相对生长方程,以此来推算、预测整体的生物
量[4]。 对灌木生物量进行建模能够在非破坏性、减小工作量基础上提供较为简单且准确的估算方法[11],使得
对林区灌木生物量的连续清查成为可能。
植株生物量在各器官中的分配策略是植物生活史理论研究的主要内容[12鄄13]。 植物在生长发育的过程
中,通过不断优化自身的资源分配来提高其适应环境变化的能力[14],故生物量在根、枝、叶之间的分配是植物
对环境长期适应的结果[12,15],在很大程度上反映了植物的生态适应对策。 当前,对生物量在植株各器官上分
配的研究多集中在对不同径级根系的生物量及生理功能的比较上[16鄄20],对其分配策略的生态适应性研究尚
不充分,对灌木生物量的器官分配及其反映出的生态适应性问题更是鲜有报道。
本研究以天山林区 6种常见灌木为研究对象,为排除水热空间分布梯度因素的影响,在天山东部、中部、
西部分别设置灌木样地进行群落调查,在群落调查基础上取该 6 种灌木的标准株若干,以全株收获法求算全
株生物量和各器官生物量,以实测数据构建天山林区 6 种灌木的单株生物量估算模型,并深入分析该 6 种灌
木单株生物量在营养器官上的分配规律,探讨各物种在全株生物量的营养器官分配方面以及根系生物量的径
级分配方面所体现出的生态适应性,对于更深入了解天山林区灌木的生物学特性具有一定意义。
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1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
摇 摇 天山林区以天山云杉(Picea schrenkiana Fisch. et Mey.)纯林为主,林缘、林窗及林下的灌木主要有栒子
(Cotoneaster melanocarpus Lodd.)、小檗 ( Berberis heteropoda Schrenk 及 B. nummularia Bge.)、蔷薇 ( Rosa
spinosissima L.)、绣线菊 ( Spiraea hypericifolia L.)、方枝柏 ( Juniperus pseudosabina Fisch. et Mey.)、锦鸡儿
(Caragana leucophloea Pojark.)、忍冬(Lonicera hispida Pall. ex Roem. et Schuet.)等,林下草本植物主要有老鹳
草(Geranium rotundifolium L.)、羽衣草(Alchemilla tianschanica Juz.)、羊角芹(Aegopodium podagraria L.)等。 林
下土壤均为山地灰褐色森林土[21]。
根据云杉森林长势、地形地貌、气候等条件的不同,把整个天山北坡从东到西分为东天山,中天山和西天
山三段分别进行群落调查和采样。
天山东段以哈密林场为调查采样区,主要依托巴里坤县白石头景区(93毅37忆—93毅41忆E,N43毅9忆—43毅13忆)
开展工作,该地属温带大陆性干旱半干旱气候,夏季炎热、冬季寒冷、四季分明、干燥少雨,年平均气温为
4.7 益,1月份极端最低气温为 - 42. 6 益,7 月份极端最高气温 43 益;年平均降水量为 176 mm,蒸发量
2141 mm,无霜期平均 156 d,年日照时数 2280—3230 h。
天山中段以乌鲁木齐县板房沟林场为调查采样区,主要依托中国森林生态系统研究网络(CFERN)天山
森林生态系统定位站研究站(87毅07忆—87毅28忆E,43毅14忆—43毅26忆N)开展工作,该地属温带大陆性气候,年总辐
射量达 5.85伊105 J cm-2 a-1),年均气温约为 2—3 益,历年极端最高温为 30.5 益,极端最低温为-30.2 益;年降
水量 400—600 mm,最大积雪深度为 65 cm。
天山西段以昭苏林场为调查采样区,主要依托昭苏县阿克苏乡(80毅48忆—80毅57忆E,42毅41—42毅44忆N)开展
工作,该地属温带大陆性气候,年平均温度 5—7 益,1 月平均气温为-10 益,7 月平均气温为 22.6 益;年平均
降水量为 600—800 mm,全年 60%的降水量集中在 5—8月,年平均蒸发量 1100—1200 mm,年平均相对湿度
70%以上,无霜期 120 d。
从东至西,天山林区呈现出较为明显的水分增多趋势和较不明显的热量减少趋势。
1.2摇 群落调查与全株生物量收获
2013年 7—8月,在天山东段哈密林场、中段板房沟林场、西段昭苏林场分别设置栒子、小檗、蔷薇、绣线
菊、方枝柏、忍冬等 6种代表性灌木的样地,每种灌木在每个调查采样区至少做 1 个 10 m伊10 m的调查样方。
在样方调查数据的基础上,以地径(D, cm)、株高(H, m)、冠幅(CA, m2)为指标,分别对应选取 6种灌木的标
准株。 每个物种在 3 个调查采样区各全株采样 1—2个标准株,共 5—6株。 样方设置与标准株采样情况见
表 1。
表 1摇 样方调查与标准株取样统计表
Table 1摇 The results of sample plots survey
树种
Species
缩略词
Abbr.
样方数 /个
Number
of plots /
取样株数 /株
Sample
content
各参数实测区间
Measured interval of the parameters
地径(D) / cm
Diameter
株高(H) / m
Height
冠幅面积
(CA) / m2
The area of
crown
全株生物量
(W) / kg
Total biomass
蔷薇 R. spinosissima Rs 3 5 0.79—1.16 1.22—2.15 1.04—7.16 0.63—8.40
小檗 B. heteropoda Bh 3 5 1.07—2.27 1.80—3.50 3.25—9.61 2.18—19.66
忍冬 L. hispida Lh 3 6 2.11—3.34 1.90—2.70 1.32—7.30 0.96—23.10
绣线菊 S. hypericifolia Sh 3 6 0.54—1.32 1.10—1.80 1.12—3.34 0.91—7.66
方枝柏 J. pseudosabina Jp 3 5 1.14—1.73 0.35—0.75 5.72—10.39 1.52—5.43
栒子 C. melanocarpus Cm 3 5 1.75—2.45 2.20—4.10 3.58—12.41 4.21—21.83
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摇 摇 摇 用全收获法将各标准株整株挖出,深度为根系分布所达范围。 全株分为根、枝、叶 3 个营养器官,其中
又按径级将根分为根桩(>20 mm)、粗根(10—20 mm)、中根(5—10 mm)、小根(2—5 mm)和细根(<2 mm)等
5个层级。 分别称取每个采样株各营养器官以及各径级根的鲜质量,再按比例称取各组份样品带回实验室,
于 105 益条件下烘干至恒重称重。 通过各采样株各器官的鲜重、干重、含水率,计算各采样株灌木全株生物量
以及各器官的干物质量。
1.3摇 生物量建模方法
根据前人的研究,本研究先选取变量地径(D,cm)、株高(H,cm)、冠幅面积(CA =仔伊C1伊Cw / 4,m2)、地径
平方与高度的乘积(D2H,cm3)、植株体积(V=CA伊H,m3)、全株生物量(W,kg)等 6个因素进行相关分析,筛选
出与全株生物量相关性较好的状态因子,再以相关性较好的几个状态因子(地径(D)、高度(H)、冠幅面积
(CA=仔伊C1伊Cw / 4)、植株体积(V =CA伊H)、D2H)为自变量,全株生物量(W)为因变量进行回归分析,最后选
用以下几种生物量研究中常用的回归模型(见式 1至式 7)建立预测林下灌木生物量的回归模型:
y = b0 + b1x (1)
y = b0 + b1x + b2x2 (2)
y = b0(b1) x (3)
y = b0 + b1 lnx (4)
y = b0 + b1x + b2x2 + b3x3 (5)
y = b0e(b1x) (6)
y = b0xb1 (7)
摇 摇 通过判定系数(R2)和标准误(SEE)的大小及回归检验显著水平来评价每个物种的各方程的优劣,从中
选出拟合度最好、相关最密切的数学模型作为该种灌木全株生物量的估算模型。
1.4摇 数据分析方法
本研究中的数据采用 Excel进行数据统计,并用 SPSS17.0 统计软件进行相关分析、回归分析和多重比较
(LSD)。
2摇 结果与分析
2.1摇 6种灌木的生物量模型构建
2.1.1摇 生物量回归方程自变量的选择
对样地内选取的各灌木全株生物量(W)与其地径(D)、高度(H)、冠幅面积(CA)等因子之间进行相关分
析(表 2)。
表 2摇 6种灌木重要变量间的相关分析
Table 2摇 The correlation analysis among independent variables for six shrubs
自变量
Independent variables
全株生物量
Total biomass
地径
D
株高
H
冠幅面积
CA D
2H V
全株生物量 Total biomass 1
地径 D 0.559** 1
株高 H 0.519** 0.581*** 1
冠幅面积 CA 0.432* 0.321 0.119 1
D2H 0.603*** 0.916*** 0.755*** 0.253 1
V 0.640*** 0.507** 0.733*** 0.690*** 0.621*** 1
摇 摇 D:地径 Diameter;H:株高 Height;CA:冠幅面积 The area of crown(CA=仔伊C1伊Cw / 4)C1:crown major axis; Cw:crown minor axis;D2H:地径平方
与高度的乘积 Square of diameter(D2) multiplied by height(H);V:植株体积 The volume of shrub(V=CA伊H); * P<0.05;** P<0.01;*** P<0.001
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摇 摇 表 2可知,各个变量与全株生物量之间都有较强的相关关系,其中,包含地径平方与高度的乘积(D2H)、
植株体积(V=CA伊H)与全株生物量的相关系数最大,相关性在 P<0.001 水平上达到显著。 因此,建立天山林
区 6种灌木生物量回归模型时,分别选用 D2H、V作为自变量。
2.1.2摇 生物量模型的确立
为了提高建立的回归方程的准确度,分别用 V 和 D2H 两个自变量与几个常用的生物量回归方程进行拟
合,通过筛选判定系数(R2)较高、标准误(SEE)较小以及通过回归检验的方程,找到拟合度最好的方程,结果
见表 3。
表 3摇 6种灌木全株生物量的最优估算模型
Table 3摇 The optimal estimation models for total biomass of six shrub species
物种
Species
最优模型
The optimal estimation models
参数 Equation parameters
b0 b1 b2 b3
R2 F SEE P
蔷薇 Rs W= b0+b1V+b2V2+b3V3 -2.535 2.325 0 -0.007 0.998 415.938 0.235 0.002
小檗 Bh W= b0+b1(D2H)+b2(D2H) 2 -8.464 0.051 -2.403伊10 -5 / 0.964 27.005 1.910 0.036
忍冬 Lh W= b0(D2H) b1 7.448伊10 -9 2.753 / / 0.890 32.314 0.514 0.005
绣线菊 Sh W= b0+b1V+b2V2+b3V3 -5.602 8.938 -3.434 0.435 0.979 31.448 0.564 0.031
方枝柏 Jp W= b0+b1(D2H) 0.881 0.021 / / 0.850 16.964 0.633 0.026
栒子 Cm W= b0+b1V+b2V2+b3V3 5.654 0 -0.011 0.001 0.992 123.946 0.948 0.008
摇 摇 蔷薇 Rs:R. spinosissima;小檗 Bh:B. heteropoda;忍冬 Lh: L. hispida;绣线菊 Sh: S. hypericifolia;方枝柏 Jp: J. pseudosabina;栒子 Cm:C.
melanocarpus; R2为判别系数;F为方差分析的 F值 the value of ANOVA;SEE为估计值的标准误差 the standard error of estimate;P为显著性水平
蔷薇、绣线菊和栒子的全株生物量与 V 相关性最好,最优模型为 y = b0 + b1V + b2V2 + b3V3,R2分别为
0.998、0.979 和 0.992。 小檗、忍冬和方枝柏与 D2H 相关性最好,小檗的最优模型为 y = b0 + b1(D2H) +
b2(D2H) 2,R2为 0. 964。 忍冬的最优模型为 y = b0(D2H) b1 ,R2为 0. 890。 方枝柏的最优模型为 y = b0 +
b1(D2H) ,R2为 0.850。 蔷薇、忍冬和栒子在 P<0.01水平上达到显著,小檗、绣线菊和方枝柏在 P<0.05水平上
达到显著。 天山林区 6个灌木物种的全株生物量估算模型结果见式 8—式 13。
蔷薇 Rs: W =- 2.535 + 2.325V - 0.007V3 (8)
绣线菊 Sh: W =- 5.602 + 8.938V - 3.434V2 + 0.435V3 (9)
栒子 Cm: W = 5.654 - 0.011V2 + 0.001V3 (10)
小檗 Bh: W =- 8.464 + 0.051(D2H) - (2.403 伊 10 -5)(D2H) 2 (11)
忍冬 Lh: W = (7.448 -9)(D2H) 2.753 (12)
方枝柏 Jp: W = 0.881 + 0.021(D2H) (13)
2.2摇 6种灌木全株生物量的基本情况
对 6种灌木标准木的全株生物量和根、枝、叶生物量分别在多个重复中求均值进行比较分析,结果见图
1。 图 1表明,6种灌木中,小檗、忍冬、栒子的全株生物量较大,在 8.48—9.01 kg之间;蔷薇、绣线菊、方枝柏全
株生物量较小,在 2.71—3.20 kg之间。 6种灌木的根生物量在 1.38—4.20 kg之间;枝生物量在 0.70—5.37 kg
之间,其中小檗、忍冬的略大为 5.00 kg和 5.37 kg,蔷薇、绣线菊、方枝柏、栒子略小,在 0.70—3.73 kg 之间;叶
生物量均在 0.70 kg以内。
2.3摇 6种灌木全株生物量在营养器官上的分配
对 6种灌木生物量在营养器官根、枝、叶间的分配进行比较分析,进行物种间的差异比较,得到图 2。 图 2
表明,6种灌木在营养器官根、枝、叶间的生物量分配呈现出大体相同的趋势,但同一器官在不同灌木全株生
物量中所占比例不同。
图 2可见,各营养器官生物量分配总体上表现为根生物量>枝生物量>叶生物量。 6种灌木根、枝、叶生物
量占全株生物量的比例各不相同,根生物量所占比例在 47.8%—72.9%之间,物种间差异不显著;枝条生物量
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图 1摇 6种灌木全株及营养器官的生物量
摇 Fig.1摇 The biomass of leaf, branch, root and total biomass of six
shrubs
所占比例在 20.6%—46.5%之间,物种间差异也不显著;
而叶生物量所占比例在 2.4%—10.1%之间,其中方枝柏
为 10.1%、栒子为 3.5%、绣线菊为 2.4%,仅呈现出方枝
柏与绣线菊、栒子有显著性差异(P<0.05),而其他物种
间差异不显著。 即,6 种灌木间生物量在根、枝上的分
配差异不显著,仅在叶上的分配有差异。
2.4摇 6种灌木根系生物量在径级上的分配
对 6种灌木生物量在根系不同径级间的分配进行
比较分析,进行物种间的差异比较,得到图 3。 图 3 表
明,6种灌木在根系不同径级间的生物量分配呈现出大
体相同的趋势,但同一径级的根在不同灌木总根系中生
物量所占比例不同。
图 2摇 6种灌木全株生物量在各营养器官中的分配
Fig.2摇 The allocation of six shrubs`total biomass in vegetative organs
图 3摇 6种灌木根系生物量在径级上的分配
Fig.3摇 The allocation of six shrubs`underground biomass in organs
小写字母 a、b表示统计量的差异在 P<0.05 水平上;大写字母 A、B
表示统计量的差异在 P <0.01的水平上
图 3可见,灌木根系各不同径级生物量分配大小均表现为根桩(>20 mm)>粗根(10—20 mm)>中根(5—
10 mm)>小根(2—5 mm)>细根(<2 mm)。 通过方差分析和 LSD多重比较可以得出,6 种灌木间根系生物量
在各径级根上的分配有所区别。
在根桩(>20 mm)生物量的分配上,方枝柏最大为 71.6%、绣线菊最小为 44.9%,方枝柏、小檗与绣线菊有
极显著性差异(P<0.01),而其他物种间均无显著性差异。
在粗根(10—20 mm)生物量的分配上,绣线菊最大为 31.2%、方枝柏最小为 13.1%,绣线菊与小檗、方枝
柏间差异显著(P<0.05),而其他物种间均无显著性差异。
在中根(5—10 mm)生物量的分配上,蔷薇和绣线菊最大均为 14.9%、忍冬最小为 8.0%,蔷薇、绣线菊与
其他 4种灌木间均有显著差异(P<0.05)。
在小根(2—5 mm)生物量的分配上,蔷薇最大为 8.9%、小檗最小为 2.5%,蔷薇与小檗间有显著差异(P<
0.05),其他物种间均无显著性差异。
在细根(<2 mm)生物量的分配上,6种灌木均不超过 3.3%,且 6种灌木间无显著性差异。
3摇 结论与讨论
3.1摇 关于灌木生物量模型构建的探讨
摇 摇 本研究分别在天山东段、中段和西段各自设立林下灌木样地,对天山云杉森林林区常见的 6 种林下灌木
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进行全株生物量的取样,利用回归分析的方法建立了这 6种灌木全株生物量的最优估测模型。
在生物量估算建模中,回归模型自变量的选取是难点所在[1,5鄄6,22鄄26]。 本研究通过对地径(D)、株高(H)、
冠幅面积(CA)、D2H、V等易测因子与全株生物量进行相关分析发现,D2H、V 与全株生物量相关性最大,均在
P<0.001水平上达到显著,与前人同类的研究较为一致[6]。 这表明利用二因子复合变量比单因子变量进行模
型拟合的效果要好,故本文分别用 D2H 和 V 对 6 种灌木进行回归模型的拟合,从中筛选出每种灌木的最优
模型。
从模型模拟的结果来看,每种灌木选取的自变量和最优方程并不完全相同,这是因为不同种灌木的形态
是不同的,而生物量估测参数的选择与灌木形态关系密切相关[27],因此本文不能用同一种变量对 6 种不同灌
木去构建形式上相对统一的方程。
有些灌木的生长形态类似于圆柱型或圆锥形,以 D2H 为自变量进行模型的模拟有较高的准确性。 而有
些较为矮小的多分枝丛生灌木,以横向发展冠幅来增加光合作用面积[28],故以 V为自变量来估算生物量具有
较高的精度[24]。 本研究中灌木生物量最优模型形式多数为三次方程 W = b0 + b1x + b2x2 + b3x3,这与前人同类
工作较为一致[6]。 另外,有些前人同类工作也采用 W = b0(X) b1 模型对生物量进行描述[22鄄23,29鄄32],本研究中只
有忍冬的生物量最优模型为 W = b0(D2H) b1 。
虽然本研究限于条件对每种灌木的取样仍然偏少,但在实测数据的基础上,6 种灌木模型模拟的 R2值均
在 0.850以上,在 P<0.05水平上达到显著。 因此,仍然可以认为模拟结果达到了较高的准确度。
林下灌木的生长状况会因林分、土壤等立地条件存在一定的差异,可能会出现同物种在不同立地条件下
估算模型不同的情况。 虽然天山林区从东至西呈现出较为明显的水分增多和较不明显的热量减少趋势,且本
研究在天山东、中、西段分别得到了 6种灌木的全株生物量,各有 5—6个重复,但若在东、中、西三段天山间进
行 6种灌木单株生物量及其各自估算模型的比较的话,则在每段研究区的取样重复数都是不足的(表 1)。 若
开展此分析,工作量将继续成倍增加。 因此,本文是将每种灌木在三段天山的取样均作为重复,分别构建了 6
种灌木在整个天山林区统一的生物量估测模型。 在天山林区以外,应用本文的 6 种灌木生物量估算模型时,
需进行进一步验证,当存在冠幅、植株高度变量等的外推时也需做进一步的验证。
3.2摇 天山林区灌木全株生物量在营养器官上分配策略的适应性分析
在植物的整个生长发育过程中,可利用的光合固定产物是有限的,因此植物必需对有限的资源进行分配,
在获取光合固定产物的地上部分的器官和吸收土壤中水分和养分的地下部分的器官之间进行权衡[33]。
单株生物量在营养器官上分配格局的不同,反映了不同物种的对其生境的适应策略。 最优分配理论认
为,植物通过调节生物量在各器官中的分配来适应外界的环境条件,更多的生物量总是分配给那些获取最受
限制资源的器官[12,34]。 当光照资源成为最主要的限制因子时,植物将更多的生物量分配给地上器官(枝、叶)
以尽可能多的获取光照;当水分或养分成为最主要的限制因子时,植物将更多的生物量分配给地下器官(根
系)以尽可能多的获取土壤水分或养分[35]。
从总体来看,天山林区 6 种代表性灌木全株生物量均呈现出根>枝>叶的规律,与前人研究结果一
致[36鄄37],但这 6种灌木全株生物量在营养器官的分配上又可以分为三类较有差异的生境适应类型(图 4)。
类型一包括绣线菊、方枝柏。 该类型的两个物种主要分布在阳坡半阳坡、土层浅、砾石含量高的生境,它
们的株形普遍矮小,全株生物量较低(图 1),根占全株生物量的大部分(70%左右),枝占全株生物量的超过
20%(图 4)。 此种类型表明,从土壤中获取水分和养分是这两个物种最严峻的生态压力,对根系生物量的大
投入体现了它们对较干旱和贫瘠生境的适应。
类型二包括蔷薇、栒子。 该类型的两个物种主要分布在半阳坡、阴坡的林缘和林窗,它们株形较为高大,
植株密度较高,全株生物量较高(图 1),根占全株生物量的略超过 50%,枝占全株生物量的 40%左右,叶生物
量占全株生物量比例波动较大(图 4)。 此种类型表明,种内和种间对光照的竞争在一定程度上是这两个物种
较主要的生存压力,对营养器官生物量的分配体现了它们对水分养分条件较好、光照相对充足生境的适应
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图 4摇 6种灌木全株生物量在营养器官分配上的适应性
Fig.4摇 Adaptability of the allocation of six shrubs`total biomass in vegetative organs
特点。
类型三包括小檗、忍冬。 该类型的两个物种主要分布在林下、阴坡半阴坡的林缘或林窗,它们的株形相对
较为纤细,全株生物量较高(图 1),根占全株生物量的略低于 50%,地上部分的枝、叶生物量占全株生物量的
50%以上,且叶生物量占全株生物量比例较为稳定(图 4)。 此种类型表明,对光照的竞争是这两个物种最主
要的生态压力,对营养器官生物量的分配体现了它们对光照条件稀缺生境的适应特点。
3.3摇 天山林区灌木根系生物量在径级上分配策略的适应性分析
植物根系起着固定植株、摄取运输和贮存水分与营养等重要作用[26]。 不同径级的根的功能是有一定区
别的[38鄄39],其中,粗根通常在根系生物量中占主要组分,是主要的贮藏器官并起着固定植株的作用,但在水分
和养分吸收、根土相互作用等方面的功能较小[26];而细根通常在根系生物量中占比较小[40],但细根是植物根
系获得水分和养分的最重要的途径[19]。 因此,植物对特定生境的适应不仅通过调节根系生物量占全株生物
量比例来体现,也往往通过各径级根系生物量占根系整体生物量比例来体现[41]。
从总体来看,天山林区 6种代表性灌木均呈现出各径级根系生物量随径级减小而占比减小的规律,这符
合乔灌木物种通常的根系构型。 但这 6种灌木的各径级根系生物量占比分配上又可以分为两类较有差异的
生境适应类型(图 5)。
类型一包括蔷薇、绣线菊。 该类型的两个物种中,起固定植株作用的根桩( >20 mm)占根系总生物量的
50%左右,起延展根系空间作用的粗根(10—20 mm)占有 20%以上的比重,而在水分、养分的吸收方面发挥重
要作用的中根(5—10 mm)、小根(2—5 mm)、细根(<2 mm)占 25%左右的较大比重(图 5)。 此种类型表明,
这两个物种在各自的生境中要么存在较强的种内或种间的竞争压力(例如蔷薇),要么面对较为贫瘠干旱的
土壤环境(例如绣线菊),因此需要大量更富有活性的径级在 10 mm 以下的根系来满足植株旺盛生长对营养
和水分的需求。 因此,此类型属于在竞争生境(蔷薇)或胁迫生境(绣线菊)中适应的较强者。
类型二包括小檗、方枝柏、忍冬、栒子。 该类型的 4个物种中,起固定植株作用的根桩(>20 mm)占根系生
物量的 70%左右,起延展根系空间作用的粗根(10—20 mm)占有 15%—20%的较稳定比重,而在水分、养分的
吸收方面发挥重要作用的中根(5—10 mm)、小根(2—5 mm)、细根(<2 mm)仅占 15%左右的比重(图 5)。 此
种类型表明,这 4个物种在各自的生境中要么处在光照条件稀缺的生境中(例如小檗、忍冬),要么面对较为
9487摇 23期 摇 摇 摇 仇瑶摇 等:天山林区六种灌木生物量的建模及其器官分配的适应性 摇
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图 5摇 6种灌木根系生物量在径级上分配的适应性
Fig.5摇 Adaptability of the allocation of six shrubs`underground biomass in organs
贫瘠干旱的群落演替早期的土壤环境(例如方枝柏),要么面对较强的种内或种间竞争压力的抑制(例如栒
子),从而导致了它们的生长速率相对低下,其正常生长过程对营养和水分的需求相对较低,使得富有活性的
径级小于 10 mm的根系在根系总生物量中的占比较小。 因此,此类型属于适应胁迫生境(小檗、忍冬)、先锋
生境(方枝柏)或竞争生境(栒子)中适应的较弱者。
3.4摇 结论
(1)将 D2H与 V选为天山林区 6种常见灌木全株生物量估测模型的自变量,得到各物种的全株生物量估
测模型,各模型 R2值均在 0.850以上,且在 P<0.05水平上达到显著,表明模型模拟结果达到了较高的准确度。
(2)天山林区 6种灌木的全株生物量在营养器官根、枝、叶上的分配均呈现出根>枝>叶的现象,且在根、
枝上的分配比重差异不显著,仅在叶上的分配比重有差异(P<0.05)。 根系生物量在不同径级上的分配均呈
现为根桩(>20 mm)>粗根(10—20 mm)>中根(5—10 mm)>小根(2—5 mm)>细根(<2 mm),6种灌木间仅在
细根上的分配差异不显著(P<0.05),在其他径级根上的分配均有差异(P<0.05,其中根桩为 P<0.01)。
(3)天山林区 6种常见灌木全株生物量在营养器官上分配差异体现出各物种对生境差异的适应性,类型
一为绣线菊、方枝柏,它们对较干旱和贫瘠生境较为适应;类型二为蔷薇、栒子,它们对水分养分条件较好、光
照相对充足生境较为适应;类型三为小檗、忍冬,它们对光照条件稀缺的生境较为适应。
(4)天山林区 6种常见灌木根系生物量在径级上的分配差异也体现出各物种对生境选择的适应策略,类
型一为蔷薇、绣线菊,它们属于在竞争生境(蔷薇)或胁迫生境(绣线菊)中适应的较强者;类型二为小檗、方枝
柏、忍冬、栒子,它们属于适应胁迫生境(小檗、忍冬)、先锋生境(方枝柏)或竞争生境(栒子)中适应的较
弱者。
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