全 文 ：刺旋花种群形态参数的通径分析与亚灌木个体
生物量建模 3
孙书存 3 3 　钱能斌　(中国科学院成都生物研究所 , 成都 610041)
【摘要】　对刺旋花 4 种形态参数的通径分析表明 ,冠幅 (C)对种群生物量作用最大 ,其它依次为分枝数 (BN) 、基
径 (BD)和高度 ( H) . 在此基础上 ,选取 CH 和常用变量 D2 H ,就 7 种常规方程对生物量建模的效果进行比较 ,并
同时建立营养器官和单株总生物量的预测方程. 结果表明 ,选取变量 CH 较 D2 H 合适 ,线性回归方程较其它方
程准确直观 ,其中单株生物量择优预测方程为 Y = 12. 10 + 0. 0105 CH ( R = 0. 983 , P < 0. 01) .
关键词 　刺旋花 　形态参数 　通径分析 　生物量建模.
Path analysis of morphological parameters of Convolvulus t ragacuthoiedes population and individual biomass model2
ing of subshrubs. Sun Shucun ,Qian Nengbin ( Chengdu Institute of Biology , Academia S inica , Chengdu 610041) . 2
Chin. J . A ppl Ecol . ,1999 ,10 (2) :155～158.
Path analysis of four morphological parmeters of Convolvulus t ragacuthoiedes shows that crown (C) contributed most
to the population biomass ,followed by branch number (BN) , base diameter (BD) and height ( H) . Variable CH and
D2 H were used to build empirical models to compare the efficiency of biomass modeling ,and the predicting equations
for biomass of vegetative organs and individual plants were built . The result suggest that the models built on CH were
more appropriate than those on D2 H , and the linear equation had the highest accuracy among the models. The opti2
mum equation for predicting the individual biomass was : Y = 12. 10 + 0. 0105 CH ( R = 0. 983 , P < 0. 01) .
Key words 　Convolvulus t ragacuthoiedes , Morphological parameter , Path analysis , Biomass modeling.
　　3 国家“八五”科技攻关项目 (85 - 19 - 01) .
　　3 3 通讯联系人. 现为华东师范大学河口海岸国家重点实验室博士
后.
　　1996 - 04 - 15 收稿 ,1997 - 09 - 29 接受.
1 　引 　　言
生物量是植物群落的最重要的特征之一 ,研究生
物量的主要方法有 3 种 :1)直接收获法 ,同收割农作物
或牧草一样 ,全收获后称重. 2)采用标准样地或样地全
收获法 ,用以推测单位面积或整体的生物量. 3)采用数
学模拟法建立起生物量总量或各组分 (如根、叶等) 与
简单易测的测树因子 (如树高、胸径等) 的相关方程并
逐一计算. 对草本植物常采用前 2 种 ,对木本植物常采
用第 3 种 ,乔木因为测树因子 (形态参数) 和生物量之
间有较大的相关性 ,有普遍接受较为统一的预测模
型[1 ,15 ] .目前 ,灌木生物量建模 ,只是借鉴乔木生物量
预测模型[5 ,7 ] ,但由于特殊的形态建成和不同的生长
型 ,效果不好 ,有的 (如亚灌木) 则无法借用. 近年随黄
土高原的植被恢复和草原生态系统的研究 ,灌木生物
量研究手段和方法日益得到重视[6 ,11 ,12 ] ,但有关亚灌
木的报道为数甚少.
刺旋花 ( Convolv ul us t ragacuthoiedes) 是荒漠盐碱
地植物 ,在西北及华北为旱生小灌木 ,常分布于荒漠草
原和半荒漠的干燥石砾质山坡及石缝中 ,不成为优势
种 ,但在岷江上游却形成灌丛的优势种 ,并作为荒漠化
的指示种[3 ] . 因此 ,该区域研究具典型性. 本文试以刺
旋花为例探讨亚灌木的生物量建模.
2 　研究地区自然概况与研究方法
211 　研究区概况
本研究区位于四川省岷江上游半干旱河谷茂县段 ,其地理
位置为 31°15’～32°32’N ,103°10’～103°54’E ,海拔 1750～
2140m ,地处青藏高原与四川盆地的过渡地带 ,在龙门山系和邛
崃山之间. 该区属季风环流控制带 ,一般形成冬季少雨 ,夏季多
雨的气候. 但由于复杂地貌的影响 ,焚风效应显著 ,山谷风强
盛 ,干湿季明显[8 ] . 据资料分析 (以茂县气象站为例) :年均降水
量 493mm ,年蒸发量 1332mm ,年均温 11. 2°C ,1 月均温 0. 4°C ,
7 月均温 20. 8°C.
河谷地段土层发育浅 ,平均厚度仅 10～30cm ,土壤为千枚
岩残破积物发育成的燥褐土 ,土壤呈碱性反应 (p H9. 15) ,且有
碳酸钙沉积. 含水量极低 (0. 86 %) ,养分贫乏 [4 ] .
刺旋花灌丛在飞虹2沙坝段附近的山坡上有大面积分布 ,
海拔一般 1500～2000m ,多在山的中下部、阳坡或半阳坡. 刺旋
花灌丛可分灌木层和草本地被层. 灌木层组成物种主要有刺
旋花、窄叶荛花 ( W ikst roemia stenophylla) 、小角柱花 ( Ceratosit2
gm a minus) 、理县香茶菜 ( R ugosae lihisienensis) 、岷谷木蓝 ( In2
digof era lenticeata) 、铁马鞭 ( Lespedez a pilosa) 、白刺花 ( Sophora
应 用 生 态 学 报 　1999 年 4 月 　第 10 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 1999 ,10 (2)∶155～158
viciif olia) 、橙黄瑞香 ( Daphne aurantiace) 等 ,草本地被层主要
有旱蕨 ( Pellaea nitidula) 、伏地卷柏 ( Selayinella put rinatn) 等 ,
灌丛边缘有白刺 ( Nit raria sibi rica) 出现 ,具荒漠景观特色. 灌
丛总的种类组成以中亚温带荒漠成分占优势 (如刺旋花) 等 ;但
又带有热带色彩 (如小角柱花等) ,反映出该灌丛区系的特殊性
和过渡性[2 ] .
1)明道绪. 1993. 通径分析. 四川农业大学.
212 　研究方法
2. 2 . 1 刺旋花种群生物量调查 　随机选取大小不同的个体 34
株. 标号后 ,先记录地上部分参数 :高度、冠幅、基径 ,分枝数 ,再
依据分层切割原理 (可供生物量研究用) ,将地上部分每隔
10cm 分段 ,并将茎叶按不同层次剔下 ,分别称量各层次茎、叶
鲜重. 地下部分采取全挖法 ,先挖取所有部分 ,将土抖净 ,以
10cm 为间隔 ,按粗根 (直径 > 1. 0cm) 、细根 (0. 5～1. 0cm) 、吸收
根 ( < 0. 5cm) ,分层分级称其鲜重 ,最后将各组分带回实验室.
212. 2 干重测定 　将样品置于 105°C 的 D G202002 烘箱中烘
30min 左右 ,进行杀青处理 ,然后将烘箱调至 80°C 烘干至恒重 ,
计算含水量 ,换算成干重.
212. 3 数据处理2通径分析1) 　设相关变量 y、x1 、x2 、x3 、x4 有
n 组观察数据 (表 1) ,其中 y 为因变量 , x1 、x2 、x3 、x4 为自变
量.
表 1 　5 个相关变量观测数据
Table 1 Data of 5 related variables
y x1 x2 x3 x4
y1 x11 x12 x13 x14
y2 x21 x22 x23 x24
y3 x31 x32 x33 x34
y4 x41 x42 x43 x44
　　先根据 n 组观察数据计算 1 级、2 级数据和相关系数 rij ,
再根据通径系数的正规方程
　　
1 R12 R13 R14
R21 1 R23 R24
R31 R32 1 R12
R41 R42 R43 1
　
P01
P02
P03
P04 　1
=
R10
R20
R30
R40: 1
计算通径系数 .
　　线性相关显著性检验 :‰S y = 1 　df y = n - 1‰S R = P01 r01 + P02 r20 + P03 r30 + P04 r40 　df R = 4‰S r = 1 - ‰S R 　df r = n - 5
F = ‰S R ( n - 5) / ‰S r4
通径系数显著性检验 :
F = P2oj / Cjj / ‰S r ( n - 5)
df 1 = 1 　df 2 = n - 5 　j = 1 ,2 ,3 ,4
Cjj为高斯乘数.
　　上述计算参考有关程序 ,编程于计算机完成 [14 ] .
3 　结果与分析
3 . 1 　刺旋花种群形态参数对生物量总量的通径分析
3 . 1 . 1 形态参数与总生物量的相关矩阵 　通径分析是
表 2 　形态参数与生物量总量的相关矩阵
Table 2 Correlation matrix of morphological parameters and biomass
高度
Height
( H)
冠幅
Crown
(C)
分枝数
Number of
branch
(BN)
基径
Basal
diameter
(BD)
生物量 Biomass 0. 556 0. 935 0. 897 0. 860
基　径 Basal diameter 0. 536 0. 782 0. 857
分枝数 Number of branch 0. 532 0. 840
冠　幅 Crown 0. 387
注 : n = 34 ; R 0101 = 01418.
一种处理多元相关变量的统计方法 ,能有效直观地表
示变量间直接间接作用与相互关系 ,在生态学领域中
应用效果良好[13 ] . 由表 2 可看出 ,4 种参数与生物量
间都具有较高的相关系数 ,最高者冠幅 ,依次为分枝
数、基径、高度. 这是由物种独特的生存对策所导致 :刺
旋花生活在水分亏缺的环境中 ,水分吸收、运输的困难
造成植株过早地产生组织分化 ,高度生长受限制 ,表现
出葡匐生长的特性 ,植株高度差小 ,一般不超过 20cm ,
高度与其它参数间的相关性也很小 ,同样说明高生长
在受到强烈抑制后 ,变化趋向独立于其它参数.
植株在高生长受抑制的情况下 ,被迫横向发展 ,以
增长光合面积 ,表现为冠幅的增大 ,而冠幅的大小明显
受分枝数制约. 冠幅为灌木暴露在空气中顶部面积的
大小 ,由多数稠密的分枝及枝上叶构成 ,分枝数愈多 ,
冠幅愈大. 同时小分枝起源于基径部位 ,由于生长的相
关性 ,分枝数的多少受基径的影响. 基径越大 ,产生分
枝的可能性愈高. 因此 ,这 3 种参数间及其与生物量间
都具有高的相关系数 ,具体关系可表示为 :基径 →分枝
数 →冠幅 →生物量.
因此 ,由于高生长的独立性 ,同生物量关系最密切
的是冠幅 ( R = 0. 935) ,由于“距离效应”,基径与分枝
数与生物量相关性都有降低 ,分别为 0. 897 和 0. 860.
同样 ,基径与冠幅的相关程度 (0. 782)也低于分枝数与
冠幅 (0. 839) .
种群形态参数的变化是种群生态对策的反映 ,外
部形态是环境与种群直接作用的界面 ,由于种群的长
期适应与进化 ,其外部形态与环境形成了协调统一 ,形
态参数的相互作用就构成了刺旋花独特的生长型. 种
群形态参数分析 ,充分反映了它在干旱生境中的适应
对策. 相关系数是表示相关变量间平行关系的一个统
计量 ,相关程度的高低并不能说明变量间作用的方向
和大小 ,而通径系数可表示变量间的因果关系 ,避免了
这一缺陷 (图 1) .
　　由图 1 可看出 ,4 种形态参数对生物量的通径系
数均低于相关系数 ,说明其对生物量的贡献不能通过
相关系数直接判定 . 两系数比较 ,相差最大的是分枝
651 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
图 1 　形态参数与单株生物量通径图
Fig. 1 Path analysis diagram of morphological parameters and individual
biomass.
数 ,依次为基径、高度和冠幅 ,说明冠幅对生物量的贡
献处首要地位.
　　显著性检验结果 : F (1) = 41. 48 , F (2) = 82. 35 , F
(3) = 15. 81 , F (4) = 18. 47 µ F0. 01 (1 ,29) = 7. 60 ,说明这
4 种参数对生物量都有显著性影响. 但基径、分枝数通
径系数的大幅度降低 ,相对提高了高生长的地位 ,尽管
高度与生物量相关程度低 ,但毕竟代表了植株的横向
发展 ,对生物量仍有重要贡献.
3 . 1 . 2 形态参数对生物量的直接与间接作用分析 　由
相关系数和通径系数计算得参数间相互作用. 由表 3
可知 ,冠幅对生物量的直接作用最大 . 基径、分枝数对
表 3 　形态参数对个体生物量的直接作用与间接作用
Table 3 Direct and indirect reaction of morphological parameters to individual biomass
高度对生物量　Reaction of height to individual biomass r1 = 0. 556
　　直接作用　Direct reaction 0. 143
　　间接作用　Indirect reaction 通过冠幅作用　Reaction through crown 0. 236
通过基径作用　Reaction through basal diameter 0. 0937
通过分枝数作用　Reaction through the number of branch 0. 0829
冠幅对生物量　Reaction of crown to individual biomass r2 = 0. 935
　　直接作用　Direct reaction 0. 661
　　间接作用　Indirect reaction 通过高度作用　Reaction through height 0. 552
通过基径作用　Reaction through basal diameter 0. 148
通过分枝数作用　Reaction through the number of branch 0. 121
分枝数对生物量　Reaction of number of branch to individual biomass r3 = 0. 890
　　直接作用　Direct reaction 0. 176
　　间接作用　Indirect reaction 通过高度作用　Reaction through height 0. 0760
通过冠幅作用　Reaction through crown 0. 513
通过基径作用　Reaction through basal diameter 0. 133
基径对生物量　Reaction of basal diameter to individual biomass r4 = 0. 860
　　直接作用　Direct reaction 0. 155
　　间接作用　Indirect reaction 通过高度作用　Reaction through height 0. 0765
通过冠幅作用　Reaction through crown 0. 478
通过分枝数作用　Reaction through the number of branch 0. 151
生物量效应则主要表现为间接作用 ,且间接作用大于
直接作用 ,它们主要通过冠幅间接作用于生物量 ,从而
表现出与生物量的高相关 ,高度的直接作用相对比例
稍高 (26 %) ,说明刺旋花的高生长是生物量积累的一
个重要方面.
　　由以上分析可看出 ,4 种参数尽管与生物量都具
有高相关 ,但真正的决定因素只是冠幅 ,这从决定系数
和总贡献率也可看出 (表 4) .
表 4 　形态参数对生物量的决定程度
Table 4 Determination degree of morphological parameters to individual
biomass
变量　Variables X H X C XBN XBD
决定系数 Determination coefficient 0. 0204 0. 373 0. 0109 0. 0239
贡献率 Contribution percent 0. 079 0. 571 0. 158 0. 133
排序 Order 4 1 2 3
注 :参数间互作对生物量影响很小 ,可省略. Note :Because of being very
weak , the reaction between the morphological parameters were not includ2
ed.
　　由表 4 可知 ,冠幅对生物量的决定系数和对回归
估测可靠程度 R2 的总贡献均居第 1 位 ,其它依次为
分枝数、基径和高度 ,说明冠幅对生物量预测的重要
性 ,这是由灌木独特的生长型决定的 ,而在乔木生物量
建模中 ,该参数常被忽略. 由表 4 还可得出 ,4 种参数
对生物量的相关指数 R2 = 0. 941 ,若用线性回归方程
预测 Y ,可靠程度达 94. 1 % ,说明 4 种参数确为生物
量的主要构成因子.
　　预测方程为 : Y = - 48 . 63 + 1. 47·H + 0 . 15·C +
5 . 46·B N + 22 . 25·BD
检验 　F = 116 . 71 µ F (0. 01) (4 ,29) = 4 . 04
由 4 种参数组建的模型信息量大 ,预测可靠程度
高 ,但生态学模型不仅要求其精确度 ,还要求其简单
性、真实普遍性 ,而此方程缺乏生物学和生态学的直观
逻辑性[9 ] ,而且地径、分枝数的测定费时费力 ,分枝数
的测定标准也不确定 ,影响到模型的应用 ,本文在通径
分析的基础上继续作了探讨.
3 . 2 　刺旋花种群营养器官和单株总生物量建模
林业生产中 ,材积的预测模型一般选取 D2 H 作
自变量. 它是把植株作锥体或柱体考虑. 鉴于灌木的特
殊性 ,本文根据通径分析结果 ,并考虑实际操作的可行
性 ,以及生物学的直观逻辑性 ,选用 CH 和 D2 H 分别
作自变量 ,就常用的 7 种方程 : Y = a + bX , Y = aXb ,
Y = a·ebX , Y = a + bLg X , Y = 1/ a + bX , Y = X/ a +
bX , Y = 1/ a + b·eX 进行拟合 ,综合 R 和 F 值 ,结果
发现 ,以 CH 为自变量的拟合模型吻合性普遍高于以
7512 期 　　　　　　　　　孙书存等 :刺旋花种群形态参数的通径分析与亚灌木个体生物量建模 　　　　　
D2 H 为自变量的拟合模型 ,这是因为对多地面分枝的
丛生灌木来说基径的重要性相对较小 ,且对基径进行
野外观测时 ,由于操作不便 ,势必引起测量误差 ,最终
影响模型精度 ,这与前人研究一致[10 ] .
比较 6 个方程的吻合性 ,线性回归方程最为精确 ,
故应选之. 同时线性方程具有简单、直观性 ,生物量随
CH 增加而呈线性增加 ;逻辑性强 ,因为 CH 同样把植
株作柱体或锥体来考虑. 刺旋花种群的单株总生物量
和营养器官生物量的预测方程如表 5 .
表 5 　刺旋花种群生物量预测方程拟合( n = 21)
Table 5 Equations for predicting individual biomass of C. t ragacuthoiedes
项目
Item
　
方程
Equations
　
相关系数
Correlation
coefficient
F 检验
F2test
　
单株生物量 Y = 12 . 51 + 0 . 105 CH 0. 9846 59. 02
Individual biomass(g)
根生物量 Y = 6 . 53 + 2 . 81 ×10 - 3 CH 0. 9552 41. 26
Root biomass(g)
茎生物量 Y = - 1 . 77 + 6 . 39 ×10 - 3 CH 0. 9805 64. 58
Stem biomass(g)
叶生物量 Y = 6 . 10 + 1 . 40 ×10 - 3 CH 0. 9381 69. 40
Ieaf biomass(g)
　F0. 05 (1. 20) = 4. 35 ,F0. 01 (1. 20) = 8. 10. C :cm2 ; H、D :cm.
4 　结 　　论
411 　通径分析是处理多变量关系的一种有力手段 ,准
确、直观地反映形态参数之间 ,以及与生物量间的直接
作用、间接作用的大小和方向 ,同时还说明植物生长过
程中形态参数变化协调一致 ,刺旋花在形态上有对生
境的独特适应性.
412 　刺旋花种群形态参数 (冠幅、高度、分枝数、基径
等)都与生物量呈显著相关 ,其中冠幅表现出不同于乔
木的特征 ,对生物量的贡献和决定作用最大 ,其它参数
依次为 :分枝数、基径和高度 ,为亚灌木生物量建模的
变量选择提供了基础.
413 　冠幅是亚灌木生物量建模的一个重要变量. 选取
CH 模拟回归方程较常用变量 D2 H 为好 ,综合考虑准
确性、简单与直观性和逻辑性 ,选取线性回归方程为最
佳.
致谢 　蒙刘照光研究员指导 ,特此致谢.
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作者简介 　孙书存 ,男 ,1969 年生 ,理学博士. 现为华东师范大
学河口海岸国家重点实验室博士后 ,主要研究方向为植物种群
生物学、生态系统生态学 ,已发表论文 10 篇. E2mail : guikuichen
@yahoo. com
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