全 文 ：第 ３４ 卷第 ２１ 期
２０１４年 １１月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３４，Ｎｏ．２１
Ｎｏｖ．，２０１４
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７１６７３）； 国家自然科学基金项目（３０８７１４７４）； 重庆市科技攻关项目（ＣＳＴＣ，２００８ＡＢ１００１）
收稿日期：２０１３⁃０２⁃０１； 网络出版日期：２０１４⁃０３⁃１３
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｌｃ２００３＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０２０１０２１１
张赛，王龙昌，周航飞，罗海秀，张晓雨，马仲炼．西南丘陵区不同耕作模式下玉米田土壤呼吸及影响因素．生态学报，２０１４，３４（２１）：６２４４⁃６２５５．
Ｚｈａｎｇ Ｓ， Ｗａｎｇ Ｌ Ｃ， Ｚｈｏｕ Ｈ Ｆ， Ｌｕｏ Ｈ Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｙ， Ｍａ Ｚ Ｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｆａｒｍｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，３４（２１）：６２４４⁃６２５５．
西南丘陵区不同耕作模式下玉米田
土壤呼吸及影响因素
张 赛，王龙昌∗，周航飞，罗海秀，张晓雨，马仲炼
（西南大学农学与生物科技学院，三峡库区生态环境教育部重点实验室，南方山地农业教育部工程研究中心，重庆 ４００７１６）
摘要：为了探讨不同耕作模式对旱作农田土壤呼吸的影响，采用 ＬＩ６４００⁃ ０９ 在重庆北碚西南大学实验农场对平作（Ｔ）、垄作
（Ｒ）、平作＋覆盖（ＴＳ）、垄作＋覆盖（ＲＳ）、平作＋覆盖＋秸秆速腐剂（ＴＳＤ）、垄作＋覆盖＋秸秆速腐剂（ＲＳＤ）６ 种处理下的西南紫色
土丘陵区小麦 ／玉米 ／大豆套作体系中玉米生长季节的土壤呼吸及其水热生物因子进行了测定和分析。 结果表明，玉米整个生
育期阶段农田土壤呼吸先增强后减弱，变化范围为 １．０１１—５．５７５ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，不同处理土壤呼吸速率差异显著，表现为 ＲＳＤ＞
ＴＳＤ＞ＴＳ＞ＲＳ＞Ｔ＞Ｒ。 垄作降低了玉米农田土壤呼吸速率，秸秆覆盖提高土壤呼吸速率。 １０ ｃｍ土层的土壤温度表现为 Ｒ＞Ｔ＞ＲＳＤ
＞ＴＳＤ＞ＲＳ＞ＴＳ，土壤呼吸的土温敏感指标 Ｑ１０值排序为 ＴＳ＞ＴＳＤ＞ＲＳ＝Ｒ＞Ｔ＞ＲＳＤ。 ５ ｃｍ土层的土壤含水量高低排序为 ＴＳＤ＞ＴＳ＞
ＲＳ＞ＲＳＤ＞Ｒ＞Ｔ。 土壤呼吸的土壤水分响应阈值大小排序依次为 Ｒ＜Ｔ＜ＲＳ＜ＲＳＤ＜ＴＳ＜ＴＳＤ，介于 １１．９８％—１３．１１％。 其中垄作下的
响应阈值较低，秸秆覆盖的作用提高了土壤水分的响应阈值。 干漏斗法捕获的土壤动物在玉米农田生态系统中优势类群有弹
尾目、螨目和双翅目。 单纯的垄作减少了土壤动物数量，秸秆覆盖下土壤动物数量明显增多，土壤动物多样性指数较高；陷阱法
捕获的土壤动物与土壤呼吸存在正相关关系，地表活动的土壤动物越多，土壤呼吸作用就越强，其中 Ｒ 的相关系数最高，ｒ ＝
１ ０００，Ｐ＝ ０．０１７，ＴＳ的相关系数 ｒ＝ ０．９１５，Ｐ＝ ０ ０２９，而传统耕作下土壤动物数量与土壤呼吸没有明显的关系。 玉米田整个生长
季均表现为碳汇，净碳汇为 ６７９．２４４—７２３．７６４ ｇ（Ｃ） ／ ｍ２。 与对照相比，垄作和秸秆覆盖有利于农田生态系统的碳汇，增汇达
２ ９１％—６．５５％。
关键词：西南丘陵区；耕作模式；玉米田；土壤呼吸；土壤温度；土壤湿度；土壤动物
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｆａｒｍｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ
ＺＨＡＮＧ Ｓａｉ， ＷＡＮＧ Ｌｏｎｇｃｈａｎｇ∗， ＺＨＯＵ Ｈａｎｇｆｅｉ， ＬＵＯ Ｈａｉｘｉｕ， ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏｙｕ， ＭＡ Ｚｈｏｎｇｌｉａｎ
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ／
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｕｐｌａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｒｙ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｆａｒｍｌａｎｄ ｉｎ ｐｕｒｐｌｅ
ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ， ｔｈｅ ＬＩ６４００⁃ ０９ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｃｈａｍｂｅｒ ｗａｓ ａｄｏｐｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｉｅｌｄ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｂｅｉｂｅｉ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌ
ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｉｐｌｅ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｗｈｅａｔ ／ ｍａｉｚｅ ／
ｓｏｙｂｅａｎ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｘ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｔ （ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ）， Ｒ （ ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ）， ＴＳ （ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ
ｍｕｌｃｈｉｎｇ）， ＲＳ （ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ）， ＴＳＤ （ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ＋ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ），
ａｎｄ ＲＳＤ （ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ＋ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ）， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｆｉｒｓｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｍａｉｚｅ， ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ １．０１１—５．５７５ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１ ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｒａｎｋｅｄ ａｓ ＲＳＤ＞ＴＳＤ＞ＴＳ＞ＲＳ＞Ｔ＞Ｒ． Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｆａｒｍｌａｎｄ，
ｗｈｅｒｅａｓ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｏｐｐｏｓｉｔｅ． Ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ａｄｄｅｄ ｗｉｔｈ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ ｒｅｓｕｌｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ １０ ｃｍ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｒａｎｋｅｄ
ａｓ Ｒ＞Ｔ＞ＲＳＤ＞ＴＳＤ＞ＲＳ＞ＴＳ． Ｉｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｕｎｄｅｒ ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ｔｈａｎ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ
ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ａｄｄｅｄ ｗｉｔｈ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ ｗａｓ ｉｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ａｂｏｖｅ． Ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（Ｑ１０） ｗａｓ ｒａｎｋｅｄ ａｓ ＴＳ＞ＴＳＤ＞ＲＳ＝Ｒ＞Ｔ＞ＲＳＤ． Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ａｎｄ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｄｄｉｎｇ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ ｗａｓ ｕｎｃｅｒｔａｉｎ． Ａ ｈｉｇｈ Ｑ１０ ｍｅａｎｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗｏｕｌｄ ｌｅａｄ ｔｏ ａ ｂｉｇ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｌｏｗｅｒ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｔｈｕｓ ｈｅｌｐｅｄ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ５ ｃｍ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｒａｎｋｅｄ ａｓ ＴＳＤ＞ＴＳ＞ＲＳ＞ＲＳＤ＞Ｒ＞Ｔ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗａｓ ｓｏｒｔｅｄ ａｓ Ｒ＜Ｔ＜ＲＳ＜ＲＳＤ＜ＴＳ＜ＴＳＤ， ｗｈｉｃｈ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈｉｎ １１ ９８％—１３．１１％．
Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｗａｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｂｙ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｂｕｔ ｉｔ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｕｎｄｅｒ ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ． Ｉｎ ａ ｓｅｎｓｅ， ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｒｔａｉｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｐｒｅｍａｔｕｒｅｌｙ ｕｎｄｅｒ ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ． Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｆｉｅｌｄ ｗｅｒｅ Ｃｏｌｌｅｍｂｏｌａ， Ａｃａｒｉｎａ ａｎｄ Ｄｉｐｔｅｒａ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ｒｅｄｕｃｅｄ
ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ， ｂｕｔ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｔ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｔｉｌｌａｇｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｈａｄ ｇｒｅａｔ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｎｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｎｉｍａｌｓ ａｂｏｖｅ ｓｏｉｌ
ｓｕｒｆａｃｅ． Ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｗａｓ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ａｎｉｍａｌｓ ｂｅｉｎｇ ａｃｔｉｖｅ ａｂｏｖｅ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ， ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ Ｒ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ （ ｒ＝ １．０００， Ｐ＝ ０．０１７）， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ＴＳ （ ｒ＝ ０．９１５， Ｐ＝ ０．０２９）．
Ｈｏｗｅｖｅｒ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ． Ｔｈｅ
ｆａｒｍｌａｎｄ ｓｙｓｔｅｍ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋ ｗａｓ
６７９ ２４４—７２３．７６４ ｇ（Ｃ） ／ ｍ２ ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ａｎｄ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃａｒｂｏｎ
ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｂｙ ａｓ ｍｕｃｈ ａｓ ２．９１％—６．５５％． Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｔｉｌｌａｇｅ ｐａｔｅｒｎｓ ｏｆ ｒｉｄｇｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｎｄ ｓｔｒａｗ
ｍｕｌｃｈｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｆａｒｍｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ； ｔｉｌｌａｇｅ ｐａｔｔｅｒｎ； ｍａｉｚｅ ｆａｒｍｌａｎｄ； ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ； ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌ
在全球气候变化的背景下，伴随着极端天气气
候事件发生频率和强度的增强，气候变化对人类社
会活动带来深远的负面影响。 工业革命以来的 ２００
年间大气二氧化碳浓度急剧上升，从 ２．８×１０－４增加
到现在的 ３．６９×１０－４，增加了约 ３２％［１］，那么如何减
缓大气二氧化碳的排放成为亟待解决的全球化问
题。 农田生态系统是陆地生态系统的重要组成部
分，占全球陆地面积的 １０．５％，其中的二氧化碳排放
量占人为温室气体排放量的 ２１％—２５％。 在整个陆
地生态系统中，农田生态系统是最活跃的碳库，可以
在最短时间内通过人为因素得以调。 土壤呼吸作为
农田生态系统有机碳输出的主要形式，是土壤向大
气释放二氧化碳的过程，是陆地生态系统将碳素以
二氧化碳形式归还给大气的主要途径，占陆地生态
系统与大气之间碳交换量的三分之二［２］。 因此深入
研究农田生态系统土壤呼吸的影响机制对于全球性
的固碳减排具有重要意义。
土壤呼吸的影响因素复杂多样，许多学者对土
壤呼吸的水热影响因子进行了观测和模拟［３］，已经
有了广泛的认识。 土壤呼吸与土壤温度之间存在较
为明显的相关性［４⁃５］，土壤温度与土壤呼吸的关系通
常以指数模型表示，用符号 Ｑ１０表示，即温度每增加
１０ ℃土壤呼吸增加的倍数。 多数学者一致认为，在
土壤水分变化范围较小的情况下，土壤呼吸与土壤
含水量之间没有显著的线性关系，土壤呼吸受水分
变化的影响可能被其他因子或系统误差所掩盖［６］。
Ｌｉ等［７］指出，严格意义上的土壤呼吸是指受扰动的
土壤产生二氧化碳的所有代谢作用，包括 ３ 个生物
５４２６ ２１期 张赛 等：西南丘陵区不同耕作模式下玉米田土壤呼吸及影响因素
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学过程（植物根系呼吸、土壤微生物呼吸及土壤有机
质分解和土壤动物呼吸）和一个非生物学过程（含碳
物质的化学氧化作用）。 一般认为在土壤呼吸中以
植物根系呼吸和土壤微生物呼吸为主，另外两种代
谢作用对土壤呼吸的影响较少，但是最近有学者却
呼吁土壤动物呼吸不可忽略，尤其在农田生态系统
中，无脊椎动物等往往起着决定性作用。 农田生态
系统作为最活跃的碳库，目前我国有关农田生态系
统土壤动物的研究主要集中在土壤动物分类和群落
分布特征上［８］。 在全球变化日益严峻的形势下，土
壤动物与环境的关联研究显得越来越重要［９］。 国内
外陆续开展了土壤动物与全球变化之间的关
系［１０⁃１３］，涉及土壤动物对土壤污染和土地利用方式
的响应研究［１４⁃１７］，物种入侵、土壤干扰等多方
面［１８⁃１９］。 其中土壤动物与温室气体排放结合研究较
为薄弱［２０］。 保护性耕作措施作为当今推广应用的
一项重要的农业管理措施，具有减少土壤侵蚀、提高
土壤有机质、节水保墒和提高产量的优点，但是对温
室气体的排放研究影响机制仍处于起步阶段［２１］。
基于此，开展本研究，旨在通过分析保护性耕作
下玉米农田土壤呼吸的影响因素，从土壤温度、土壤
湿度和农田土壤动物这 ３ 个角度，探讨保护性耕作
下农田生态系统的土壤呼吸特征，为减缓全球变暖
提供一定的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验区概况
试验地位于重庆市北碚区西南大学教学实验农
场，２９°５１′Ｎ，１０６°２７′Ｅ，海拔 ２４４ ｍ，属亚热带季风湿
润气候，年均太阳总辐射量 ８７１０８ ｋＪ ／ ｃｍ２，年均总日
照时数 １２７６．７ ｈ，多年平均气温 １８ ℃，≥１０ ℃积温
５９７９．５ ℃，夏季最高气温达 ４０ ℃左右，无霜期达
３５９ ｄ，多年平均降雨量 １１３３．７ ｍｍ，春、夏、秋、冬降
雨量分别为全年的 ２５．５％、４１．４％、２７．９％、５．５％，年
蒸发量 １１８１．１ ｍｍ，伏旱发生频率达 ９３％。 试验地土
壤为旱地紫色土，坡度较缓，地力相对均匀。 实验前
按五点法取 ０—２０ ｃｍ 土层土样进行土壤基本理化
性质分析，其中土壤容重 １．２１ ｇ ／ ｃｍ３，ｐＨ 值为 ６．４７，
土壤有机质 ２８．００ ｇ ／ ｋｇ，全氮 １．６８ ｇ ／ ｋｇ，全磷 １．４６
ｇ ／ ｋｇ，全钾 ３４．５４ ｇ ／ ｋｇ，速效磷 １８．１３ ｍｇ ／ ｋｇ，速效钾
２７０．２３ ｍｇ ／ ｋｇ，碱解氮 ３５．２３ ｍｇ ／ ｋｇ。
１．２ 试验设计
试验地采用“小麦 ／玉米 ／大豆”三熟复种轮作模
式，已经连续进行保护性耕作研究 ６ａ，前两年是“小
麦 ／玉米 ／红薯”，每年的耕作处理保持一致。 共设 ６
个处理（表 １），３次重复，试验采用随机区组排列，每
个小区的面积为 ８ ｍ×３．６ ｍ。 均分四厢，每厢宽度为
１ ｍ，长度为 ３．６ ｍ。 供试作物为小麦（糯小麦品系，
播种量 ９０ ｋｇ ／ ｈｍ２ ），玉米 （西单一号，移栽密度
８８９３３ 株 ／ ｈｍ２）和大豆（渝豆一号，播种量 １１５ ｋｇ ／
ｈｍ２）。 小麦采取撬窝点播，每条带 ３ 行，每行 １７ 窝，
各处理均施过磷酸钙 ３９０ ｋｇ ／ ｈｍ２、尿素 １５２ ｋｇ ／ ｈｍ２，
作为基肥在播种的同时施入。 玉米生育期各处理均
施复合肥 １４８ ｋｇ ／ ｈｍ２，尿素 ７４ ｋｇ ／ ｈｍ２，作为基肥在
移栽玉米时施入。 玉米采用育苗移栽，每条带两行，
每行 ８窝，每窝 ２株，总计每小区 １２８ 株。 大豆实行
撬窝点播，每条带 ３行，每行 １２ 窝，各处理均施复合
肥 ３００ ｋｇ ／ ｈｍ２。 覆盖处理所用的玉米及小麦秸秆，
收获后人工截成 １０ ｃｍ左右，均匀覆盖于小区内，每
小区覆盖秸秆 ４２．７ ｋｇ（折合 ２４０００ ｋｇ ／ ｈｍ２）。
表 １ 试验处理描述
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｓ
代码
Ｃｏｄｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
具体措施
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｅａｓｕｒｅｓ
Ｔ 平作 整个试验期传统耕作
Ｒ 垄作 在每一茬作物播种（移栽）前起垄，垄高 ２０ ｃｍ，作物种植在垄上
ＴＳ 平作＋覆盖 整个试验期传统耕作，收获的秸秆全量就地覆盖
ＲＳ 垄作＋覆盖 整个试验期起垄，收获的秸秆全量就地覆盖
ＴＳＤ 平作＋覆盖＋秸秆速腐剂 整个试验期传统耕作，收获的秸秆全量就地覆盖并添加秸秆速腐剂
ＲＳＤ 垄作＋覆盖＋秸秆速腐剂 整个试验期起垄，收获的秸秆全量就地覆盖并添加秸秆速腐剂
６４２６ 生 态 学 报 ３４卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
秸秆速腐剂处理中，采用由广州农冠（台资）生物科
技有限公司提供的农运来堆肥专用菌种，成分为复
合益菌，有效活菌数≥１０９ ｃｆｕ ／ ｇ，速腐剂剂量为秸秆
量的 ０．２％，溶于水后均匀喷洒在秸秆上。 田间管理
措施同常规。
１．３ 指标测定方法
１．３．１ 土壤呼吸测定
测定仪器为 ＬＩ６４００ 便携式光合作用系统连接
６４００⁃０９呼吸室。 每个处理按照行间、株间和条带边
缘 ３ 个不同位置选取 ３ 个固定点，每个点放置自制
的 ＰＶＣ环，底面积 ８０ ｃｍ２，高 ５ ｃｍ，于测定前一天安
置好，插入土壤 ２ ｃｍ，以减少对土壤的干扰。 每个
ＰＶＣ环测定 １ 次，设定 ３ 个循环，每个处理 ３ 次重
复，共 ９个数据，取其平均值作为日土壤呼吸值。 玉
米整个生育期内每半个月测定 １ 次，如遇下雨天气
则适当调整，测定时间统一为 ０９：００—１１：００。
１．３．２ 土壤水热因子测定
土壤温度用 ＬＩ６４００⁃ ０９ 自带的土壤温度探针测
定，深度为 １０ ｃｍ。 土壤水分测定是在每个样点的土
壤呼吸测定同时按照五点法取 ０—５ ｃｍ 土层，混匀
后放入铝盒，带回实验室用烘干法测定含水量。
１．３．３ 土壤动物测定
从玉米移栽前到收获后，每半个月左右按照五
点法取土样带回实验室，采用 “干漏斗法 （ ｔｕｌｌｇｒｅｎ
ａｐｐａｒａｔｕｓ）”进行分离。 同时采用“陷阱法”捕获地面
土壤动物，每月 １ 次。 土壤动物分类采用尹文英主
编的《中国土壤动物检索图鉴》 ［２２］，鉴定到目，同时
统计个体数量。 个体数占捕获数总数 １０％以上的为
优势类群，１％—１０％为常见类群，不足 １％为稀有类
群。 分别从多样性指数、均匀度指数、优势度指数和
丰富度指数进行比较分析［２３］。
多样性指数（Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ）：Ｈ＝ －∑（Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ）
均匀度指数（Ｐｉｅｌｏｕ）：Ｅ＝Ｈ ／ ｌｎＳ
优势度指数（Ｓｉｍｐｓｏｎ）：Ｃ＝∑（Ｐ ｉ） ２
丰富度指数（Ｍｅｎｈｉｎｉｃｋ）：Ｄ＝ ｌｎＳ ／ ｌｎＮ
式中，Ｐ ｉ ＝ ｎｉ ／ Ｎ，ｎｉ为第 ｉ 个类群的个体数；Ｎ 为群落
中所有类群的个体总数；Ｓ为类群数。
１．４ 数据处理
不同处理的土壤呼吸特征的差异性采用一维方
差分析；运用相关分析方法分析土壤温度、土壤水分
和土壤动物数量与土壤呼吸的关系；运用线性回归
方法分析土壤呼吸速率与土壤温度、土壤水分之间
的关系。 所有数据处理在 ＳＰＳＳ１３．０ 和 Ｅｘｃｅｌ２００３ 表
格中完成统计分析与制图。
２ 结果与分析
２．１ 农田土壤呼吸特征
玉米整个生育期内，土壤呼吸先增强后减弱，变
化范围为 １．０１１—５．５７５ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，最小值出现在
在 ５月 １日拔节期的处理 Ｔ，最大值出现在在 ６月 １４
日吐丝期处理 ＴＳＤ（图 １）。 不同处理土壤呼吸速
率差异显著，垄作较对照处理影响了土壤呼吸的
图 １ 同时期不同处理之间土壤呼吸速率的比较
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
图中不同小写字母表示不同处理间差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）
Ｔ：平作 Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｆａｒｍｉｎｇ；Ｒ：垄作 Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ；ＴＳ：平作 ＋覆盖 Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ；ＲＳ：垄作 ＋覆盖 Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ
ｍｕｌｃｈｉｎｇ；ＴＳＤ：平作＋覆盖＋秸秆速腐剂 Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ＋ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ；ＲＳＤ：垄作＋覆盖＋秸秆速腐剂 Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ
＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ＋ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
７４２６ ２１期 张赛 等：西南丘陵区不同耕作模式下玉米田土壤呼吸及影响因素
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－３．７１％—２９．４１％，除 ５月 １日和 ５月 １５日两次测定
中垄作下土壤呼吸略高于对照，其余时间垄作均降
低了土壤呼吸速率。 秸秆覆盖较对照提高了土壤呼
吸的 ４．３１％—６８．７３％。 不考虑秸秆的交互作用，速
腐剂的添加对土壤呼吸的影响－ ４． ００％—２０． ０４％。
在玉米农田垄作有明显的降低土壤呼吸的作用，而
秸秆覆盖提高了土壤呼吸作用。
同一处理在不同时期土壤呼吸速率差异较大
（图 ２），在玉米生长前期土壤呼吸较弱，差异不显
著，但是从 ５ 月 １５ 日开始，小麦收获后玉米进入快
速生长时期，土壤呼吸作用明显增强。 ６个处理的土
壤呼吸在快速增强后一段时间内稳定波动，变幅不
大，直到玉米结束营养生长开始生殖生长土壤呼吸
达到最大，之后随着玉米进入成熟阶段土壤呼吸作
用开始降低。 在玉米生长的 １１５ｄ内（４月 ４日移栽，
７月 ２７日收获），Ｔ、Ｒ、ＴＳ、ＲＳ、ＴＳＤ 和 ＲＳＤ６ 个处理
的日均土壤呼吸分别为 ２．５５５、２．２０８、２．９５９、２ ８６９、
３ ２６１和 ３．２７７ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，大小排序为 ＲＳＤ＞ＴＳＤ＞
ＴＳ＞ＲＳ＞Ｔ＞Ｒ。
图 ２ 同处理不同时间段的土壤呼吸速率的比较
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
图中不同小写字母表示不同时期间差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）
２．２ 土壤水热因子与土壤呼吸的关系
玉米整个生长季节大气温度、气室温度和土壤
温度持续上升，各处理土壤温度大小排序为 Ｒ＞Ｔ＞
ＲＳＤ＞ＴＳＤ＞ＲＳ＞ＴＳ。 秸秆覆盖降低了土壤温度，添加
速腐剂后土壤温度略有升高，但是仍然低于没有秸
秆覆盖的处理。 这种差异在高气温下表现得更加明
显，气温过高时秸秆覆盖能有效地降低土壤温度，避
免作物遭受高温危害（图 ３）。
图 ３ 玉米生长季不同处理之间的土壤温度
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ
图中不同小写字母表示不同处理间差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）
以往的研究表明，土壤温度与土壤呼吸的关系 常采用 Ｑ１０值表示，即温度每增加 １０ ℃土壤呼吸增
８４２６ 生 态 学 报 ３４卷
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加的倍数，是呼吸速率对温度变化的敏感性指标，通
常为 １．３—５．６［２４］。 计算公式［２１］为：
Ｙ＝ａ×ｅｂｘ，Ｑ１０ ＝ｅ１０ ｂ
式中，Ｙ为土壤呼吸速率（ｇ ｍ－２ ｄ－１），即每平方
米土壤每天排放的二氧化碳含碳量，ｘ 为土壤温度
（℃），ａ 和 ｂ 为模拟计算值。 土壤呼吸速率与土壤
温度关系符合指数函数规律，各处理方程式参数指
标见下表 ２。 结果显示 ６ 个处理（Ｔ、Ｒ、ＴＳ、ＲＳ、ＴＳＤ、
ＲＳＤ）的 Ｑ１０值分别为 ２．３４、２．４１、２．６９、２ ４１、２ ５３、
２ ２５，表明垄作和秸秆覆盖处理均提高了土壤呼吸
的土温敏感性，速腐剂的添加降低了这种趋势。
表 ２ 土壤呼吸速率与土壤温度的关系方程
Ｔａｂｌｅ ２ Ｒｅｌａｔｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａ ｂ ｎ Ｒ
２ Ｐ
土壤呼吸的土温
敏感系数 Ｑ１０
Ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
平作 Ｔ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ０．３４４ ０．０８５ ２０ ０．５１２ ０．０００ ２．３４
垄作 Ｒ Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ０．３５７ ０．０８３ ２０ ０．４２９ ０．００２ ２．４１
平作＋覆盖 ＴＳ
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ０．２７９ ０．０９９ ２０ ０．４６１ ０．００１ ２．６９
垄作＋覆盖 ＲＳ
Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ ０．４０７ ０．０８３ ２０ ０．４０５ ０．００３ ２．４１
平作＋覆盖＋秸秆速腐剂 ＴＳＤ
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ＋
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
０．３４０ ０．０９３ ２０ ０．５３７ ０．０００ ２．５３
垄作＋覆盖＋秸秆速腐剂 ＲＳＤ
Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ＋
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
０．４５１ ０．０８１ ２０ ０．２８９ ０．０１４ ２．２５
土壤水分除 ４ 月 １５ 日较低外其余时间变化平
缓。 各处理土壤水分差异显著，大小排序为 ＴＳＤ＞ＴＳ
＞ＲＳ＞ＲＳＤ＞Ｒ＞Ｔ，小麦收获（５ 月 １１ 日）后对应处理
覆盖了新鲜的小麦秸秆，显著性增强。 土壤含水量
与土壤呼吸的关系较为复杂，目前还没有统一的定
论。 但是有相关的研究表明，当土壤湿度低于田间
持水量的 ４０％或者高于 ８０％时，土壤呼吸将下
降［２５］。 因此根据抛物线型函数的数学意义，对土壤
呼吸和土壤水分进行了二次函数模拟，结果表明各
处理土壤呼吸与土壤含水量之间抛物线曲线决定系
数依次为 ０．７４８（Ｐ＝ ０．０６４）、０．７８１（Ｐ ＝ ０．０４８）、０．５５９
（Ｐ＝ ０．１９４）、０．８１１（Ｐ ＝ ０．０３６）、０．６０３（Ｐ ＝ ０．１５８）、
０ ９５１（Ｐ＝ ０．００２）。 在一定的土壤水分范围内，土壤
呼吸随着土壤水分增加而增强，当超过某一点时土
壤呼吸随土壤水分的持续增加而受到抑制，我们把
导致土壤呼吸受到抑制的土壤水分值作为土壤呼吸
的土壤水分响应阈值。 通过计算各处理所拟合的抛
物线顶点坐标，得出各处理土壤呼吸的土壤水分响
应阈值大小排序为 Ｒ＜Ｔ＜ＲＳ＜ＲＳＤ＜ＴＳ＜ＴＳＤ，介于
１１ ９８％—１３．１１％。 其中垄作下的响应阈值较低，从
某种意义上来说在同一土壤湿度下垄作处理的土壤
呼吸将会过早的受到抑制，从而减少二氧化碳的排
放。 相反的，秸秆覆盖的作用提高了土壤水分的响
应阈值。
２．３ 土壤动物与土壤呼吸的关系
在 ７次取样中，采用干漏斗法分离得到的土壤
动物总共 ３１１１ 个，种类 １５ 种。 其中弹尾目、螨目和
双翅目（ＲＳ除外）为优势类群，鞘翅目、膜翅目、线蚓
科和唇足纲是常见类群，其余为稀有类群（表 ３）。
与对照相比，垄作减少了土壤动物数量，秸秆覆盖和
垄作与秸秆覆盖的交互作用均有助于土壤动物的数
量，说明耕作模式对土壤动物的数量影响较大。
除垄作外，ＴＳ、ＲＳ 均不同程度提高了农田土壤
动物多样性指数，因此秸秆覆盖保护性措施有利于
土壤动物多样性指数的提高（表 ４），并将进一步提
高整个农田生态系统的稳定性。
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图 ４ 玉米生长季不同处理之间的土壤水分
Ｆｉｇ．４ Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ
图中不同小写字母表示不同处理间差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）
表 ３ 土壤动物数量与比例
Ｔａｂｌｅ ３ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ ａｎｄ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
动物种类
Ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
平作 Ｔ（ＣＫ）
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ
数量 ／个
Ｎｕｍｂｅｒ
比例 ／ ％
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
垄作 Ｒ
Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ
数量 ／个
Ｎｕｍｂｅｒ
比例 ／ ％
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
平作＋覆盖 ＴＳ
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋
ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ
数量 ／个
Ｎｕｍｂｅｒ
比例 ／ ％
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
垄作＋覆盖 ＲＳ
Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋
ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ
数量 ／个
Ｎｕｍｂｅｒ
比例 ／ ％
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
弹尾目 Ｅｌａｓｔｉｃ ｔａｉｌ ３９４ ６４．８０ ３６８ ６５．９５ ４９０ ５５．３０ ７５２ ７１．０１
螨目 Ａｃａｒｉｎａ １１８ １９．４１ ９５ １７．０３ １８７ ２１．１１ １６８ １５．８６
双翅目 Ｄｉｐｔｅｒａ ７０ １１．５１ ５７ １０．２２ ９０ １０．１６ ６６ ６．２３
鞘翅目 Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａｎ ５ ０．８２ ８ １．４３ １６ １．８１ １２ １．１３
缨翅目 Ｔｈｙｓａｎｏｐｔｅｒａ １ ０．１６ ０ ０．００ ０ ０．００ ０ ０．００
蜘蛛目 Ａｒａｎｅａｅ ４ ０．６６ ４ ０．７２ ８ ０．９０ ３ ０．２８
膜翅目 Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ １ ０．１６ ８ １．４３ ３ ０．３４ ２ ０．１９
蜈蚣目 Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ ２ ０．３３ ３ ０．５４ ４ ０．４５ ９ ０．８５
线蚓科 Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ １１ １．８１ ４ ０．７２ ２０ ２．２６ ３０ ２．８３
单向蚓目 Ｕｎｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ
ｍｅｓｈ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ０ ０．００ ０ ０．００ ０ ０．００ ２ ０．１９
盲蛛 Ｂｌｉｎｄ ｓｐｉｄｅｒ １ ０．１６ １ ０．１８ １ ０．１１ １ ０．０９
唇足纲 Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ Ｇａｎｇ １ ０．１６ ７ １．２５ ７ ０．７９ １ ０．０９
等足目 Ｉｓｏｐｏｄａ ０ ０．００ ０ ０．００ ２ ０．２３ ４ ０．３８
直翅目 Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ ０ ０．００ ３ ０．５４ ４ ０．４５ ８ ０．７６
蜗牛 Ｓｎａｉｌ ０ ０．００ ０ ０．００ ４ ０．４５ ０ ０．００
合计 Ｔｏｔａｌ ６０８ １００．００ ５５８ １００．００ ８８６ １００．００ １０５９ １００．００
表 ４ 土壤动物多样性指数比较
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
平作 Ｔ（ＣＫ）
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ
垄作 Ｒ
Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ
平作＋覆盖 ＴＳ
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋
ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ
垄作＋覆盖 ＲＳ
Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋
ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ Ｈ １．０５４ １．０１２ １．２１６ １．１２４
Ｐｉｅｌｏｕ Ｅ ０．４４０ ０．３９４ ０．４７４ ０．４６９
Ｓｉｍｐｓｏｎ Ｃ ０．４７１ ０．５３４ ０．３６２ ０．４７６
Ｍｅｎｈｉｎｉｃｋ Ｄ ０．３７４ ０．３４４ ０．３５３ ０．３７９
０５２６ 生 态 学 报 ３４卷
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从每次调查的土壤动物数量分析（图 ５），第 ２
次和第 ３次土壤动物数量较少是由于玉米移栽和埋
土等人类活动造成的。 最后一次取样 Ｔ、Ｒ两个处理
土壤动物数量急剧减少，明显少于 ＴＳ、ＲＳ两个处理。
究其原因是因为 ７ 月底玉米收获后，ＴＳ、ＲＳ 两个处
理又添加了玉米秸秆，补充了土壤动物的食物。 由
此可见，人类活动对土壤动物的影响非常强烈，秸秆
覆盖在一定程度上降低了土壤动物受到人类活动的
干扰程度。 干漏斗法捕获的土壤动物秸秆覆盖处理
多于无秸秆覆盖的处理，但是陷阱法捕获的土壤动
物没有表现出一致的现象（图 ６）。 说明秸秆覆盖虽
然增加了土壤动物的食物来源，但是由于空间阻碍
影响了地表土壤动物的活动，相比而言无秸秆覆盖
的处理中地表的土壤动物活动更加频繁。
图 ５ 干漏斗法捕获的土壤动物数量
Ｆｉｇ．５ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ ｂｙ ｔｕｌｌｇｒｅｎ ａｐｐａｒａｔｕｓ
图 ６ 陷阱法捕获的土壤动物数量
Ｆｉｇ．６ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｉｍａｌｓ ｂｙ ｐｉｔｆａｌｌ ｔｒａｐｓ ｍｅｔｈｏｄ
土壤动物与土壤呼吸相关分析的结果表明，干
漏斗法捕获的土壤动物数量与土壤呼吸相关性不显
著，但是陷阱法捕获的土壤动物数量与土壤呼吸存
在显著的相关关系，其中 Ｒ相关系数最高，ｒ ＝ １．０００，
Ｐ＝ ０．０１７，ＴＳ相关系数 ｒ＝ ０．９１５，Ｐ ＝ ０．０２９，其他处理
两者之间的相关性不强。 将同一时期的土壤动物总
数相加，再与土壤呼吸进行相关分析，发现 ＲＳ 相关
系数达到了显著水平，ｒ＝ ０．９３０，Ｐ＝ ０．０２２。 研究结果
表明，在垄作、秸秆堵盖条件下，土壤呼吸与活动在
地表的土壤动物存在正相关关系，即地表活动的土
壤动物越多，土壤呼吸作用就越强；而传统耕作下土
壤动物数量与土壤呼吸没有明显的关系。
２．４ 玉米农田生态系统碳源汇特征
为了初步估算玉米农田生态系统碳源汇特征，
需要对土壤呼吸进行区分，将自养呼吸和异养呼吸
占土壤总呼吸的比例进行量化。 有学者测定玉米生
长季 中 根 系 呼 吸 占 土 壤 总 呼 吸 的 ４３． １％—
６３ ６％［２６］，为了简化计算，本研究设定玉米根系呼吸
占总呼吸的 ５０％，根冠比为 ０．１，植株碳含量 ４０％。
从表 ５ 中可以看出，不同处理下农田在玉米生长季
均为碳汇，以垄作和秸秆覆盖为主的保护性耕作有
利于增强农田碳汇功能，增强幅度为 ２． ９１％—
６．５５％。
１５２６ ２１期 张赛 等：西南丘陵区不同耕作模式下玉米田土壤呼吸及影响因素
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３ 讨论
土壤呼吸的影响因素很多，主要因子包括土壤
温度、土壤湿度、土壤有机体含量、土地利用、施肥、
土壤质地、种植作物、土壤生物等，既有环境因子，又
有土壤本身的影响。 各因素之间并不是孤立存在
的，不仅同时对土壤呼吸产生影响，而且他们之间也
有相互影响［２７］。 上文分析可以看出土壤呼吸先增
强再减弱，土壤温度持续上升，土壤水分变化平缓，
他们三者之间不是简单的线性关系，单一因子模型
无法全面的解释土壤呼吸，需要建立各因素耦合关
系模型才能更加科学合理的解释土壤呼吸［２８］。
表 ５ 不同处理农田生态系统净碳汇估算
Ｔａｂｌｅ ５ Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｆａｒｍｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
碳固定 ／ （ｇ（Ｃ） ／ ｍ２）
Ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋｓ
地上部分
Ａｂｏｖｅ
ｇｒｏｕｎｄ
地下部分
Ｕｎｄｅｒ
ｇｒｏｕｎｄ
合计
Ｔｏｔａｌ
碳排放 ／ （ｇ（Ｃ） ／ ｍ２）
Ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ
总土壤呼吸
Ｔｏｔａｌ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
异养呼吸
Ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
净碳汇 ／
（ｇ（Ｃ） ／ ｍ２）
Ｎｅｔ ｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ
增汇幅度 ／ ％
Ｓｉｎｋｓ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ
平作 Ｔ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ７５５．９６６ ７５．５９７ ８３１．５６３ ３０４．６３８ １５２．３１９ ６７９．２４４ －
垄作 Ｒ Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ７５５．１３０ ７５．５１３ ８３０．６４３ ２６３．２６４ １３１．６３２ ６９９．０１１ ２．９１
平作＋覆盖 ＴＳ
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋
ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ
８１７．６５６ ８１．７６６ ８９９．４２２ ３５２．８０６ １７６．４０４ ７２３．０１８ ６．４４
垄作＋覆盖 ＲＳ
Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋
ｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇ
７９４．３８９ ７９．４３９ ８７３．８２８ ３４２．０７７ １７１．０３８ ７０２．７９０ ３．４７
平作＋覆盖＋
秸秆速腐剂 ＴＳＤ
Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ
ｍｕｌｃｈｉｎｇ＋ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ
ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
８２３．８６７ ８２．３８７ ９０６．２５３ ３８８．８１６ １９４．４０８ ７１１．８４６ ４．８０
垄作＋覆盖＋
秸秆速腐剂 ＲＳＤ
Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ ＋ ｓｔｒａｗ
ｍｕｌｃｈｉｎｇ＋ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ
ｉｎｏｃｕｌａｎｔｓ
８３５．５６９ ８３．５５７ ９１９．１２６ ３９０．７２３ １９５．３６２ ７２３．７６４ ６．５５
３．１ 保护性耕作下土壤呼吸速率
前人已经对保护性耕作下土壤呼吸速率进行了
研究，由于地区气候、土壤、种植模式的不同，得到的
结论并不统一。 秸秆覆盖处理在不同作物中对土壤
呼吸的影响趋势一致，均在不同程度的增强了土壤
呼吸，且随着秸秆分解后期对土壤呼吸的影响逐渐
减弱。 这跟以往的研究结论一致，一般认为秸秆还
田会促进土壤中二氧化碳的释放［２９］。 官情等［３０］在
黄土旱塬区观测冬小麦农田土壤呼吸在秸秆覆盖措
施下显著高于对照。 张庆忠［３１］在田间对比试验表
明随着秸秆还田量的增加，土壤呼吸速率显著增加，
且在秸秆还田后随着时间的推移增加效应逐渐减
小。 王同朝［３２］等研究了雨养条件下冬小麦⁃夏玉米
农田土壤呼吸，指出土壤呼吸在不同作物垄作与传
统耕作对土壤呼吸的影响效果相反，而且在同种作
物不同生育期也不同：在小麦生育期内灌浆期以前
垄作高于传统耕作，成熟期相反；在玉米生育期内垄
作均高于传统耕作。 本研究得出玉米生育期内垄作
降低土壤呼吸速率最高可达 ２９．４１％，秸秆覆盖较对
照提高了土壤呼吸的 ４．３１％—６８．７３％。 玉米农田垄
作降低土壤呼吸的作用，而秸秆覆盖提高土壤呼吸
作用。 秸秆覆盖提高土壤呼吸是因为秸秆增加土壤
中有机质含量，土壤微生物增多，促进作物根系的生
长发育，而根系呼吸和土壤微生物呼吸是土壤呼吸
的主要形式。 垄作降低土壤呼吸可能是因为土壤温
度和土壤水分的改变导致。
３．２ 土壤水热因子对土壤呼吸的影响
土壤温度和土壤水分是对土壤呼吸最重要的影
响因素，农田生态系统土壤呼吸与土壤温度的关系
有指数函数、线性函数、幂函数、抛物线等，不同学者
２５２６ 生 态 学 报 ３４卷
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所用的拟合模型不尽相同［３３⁃３５］。 其中采用指数模型
最普遍，利用 Ｑ１０指数模型能够很好的反应土壤呼吸
与土壤温度之间的关系。 本研究得出 ６ 个处理（Ｔ、
Ｒ、ＴＳ、ＲＳ、ＴＳＤ、ＲＳＤ）的 Ｑ１０值分别为 ２． ３４、２． ４１、
２ ６９、２．４１、２．５３、２．２５，垄作和秸秆覆盖处理均提高
了土壤呼吸的土温敏感性，速腐剂的添加降低了这
种趋势。 土温敏感性越高，表明较低土壤温度将带
来较大的土壤呼吸的降低幅度。 各处理土壤温度大
小排序为 Ｒ＞Ｔ＞ＲＳＤ＞ＴＳＤ＞ＲＳ＞ＴＳ，秸秆覆盖措施降
低了土壤温度，同时也有助于二氧化碳的减排。
土壤水分是土壤重要的物理性质，影响土壤中
所进行的所有反应和过程，土壤微生物的活性、土壤
养分的迁移变化等与土壤水分密切相关。 部分学者
用抛物线函数、线性函数、指数函数等形式拟合了土
壤呼吸与土壤水分的关系［３６—３８］，本研究中模拟的 ５
ｃｍ土壤水分与土壤呼吸表现为抛物线函数，其中
Ｒ、ＲＳ、ＲＳＤ 曲线拟合达到显著水平，通过计算各处
理土壤呼吸的土壤水分响应阈值 Ｒ＜Ｔ＜ＲＳ＜ＲＳＤ＜ＴＳ
＜ＴＳＤ，介于 １１ ９８％—１３．１１％。 其中垄作下的响应
阈值较低，秸秆覆盖的高，因此从某种意义上来说在
同一土壤湿度下垄作处理的土壤呼吸将会过早的受
到抑制，从而减少二氧化碳的排放。
３．３ 土壤动物对土壤呼吸的影响
土壤动物在生态系统中是重要的物质分解者，
对改变土壤性质、物质迁移和能量转化具有重要的
作用。 全球变暖的趋势日益显著，而土壤动物对生
态系统的碳循环有着重要的调节作用。 由于开展的
相关研究较少，土壤动物对土壤呼吸的影响、排放机
制以及反馈效应的研究比较薄弱。 本研究中土壤动
物与土壤呼吸相关分析的结果表明只有在陷阱法下
的土壤动物数量与土壤呼吸存在显著的相关关系，
其中 Ｒ相关系数最高，ｒ＝ １．０００，Ｐ＝ ０．０１７，ＴＳ 相关系
数 ｒ＝ ０．９１５，Ｐ ＝ ０．０２９。 Ｔ 和 ＲＳ 两个处理二者的相
关性不强，可能是由于传统耕作下土壤动物少，土壤
呼吸主要受土壤温度和水分的影响；单纯的垄作和
秸秆覆盖下土壤呼吸与土壤动物数量高度相关，垄
作和秸秆处理交互作用则降低了土壤动物与土壤呼
吸的相关性。 将同一时期两种方法捕获的土壤动物
总数相加，再与土壤呼吸进行相关分析，发现 ＲＳ 相
关系数达到了显著水平，ｒ ＝ ０．９３０，Ｐ ＝ ０．０２２，说明在
研究垄作和秸秆覆盖的交互作用下土壤呼吸的影响
因素时，需要扩大土壤动物的研究范围，才能更明确
的反映土壤呼吸与土壤动物的关系。 由于两种方式
捕获的土壤动物在大小和种类都有很大区别，干漏
斗法主要搜集到体型在 ２ ｍｍ 以下的中小型土壤动
物，陷阱法捕获的大多是活动在地表的弹跳力不强
的土壤动物。 因此本研究中所得的土壤动物并没有
囊括土壤中的所有动物，所以土壤动物与土壤呼吸
的相关性较差，大型、微型土壤动物和土壤微生物以
及全体土壤动物与土壤呼吸的影响特征还有待进一
步研究。 同时在土壤呼吸组分的分离测定中，土壤
动物只是其中一个方面，还包括土壤根系呼吸、土壤
异养呼吸和土壤有机质分解等过程。
今后开展土壤呼吸的水热生物复合因子耦合关
系的研究意义重大，从而明确土壤呼吸的影响机理，
为土壤固碳减排提供科学依据。
４ 结论
（１）玉米整个生育期阶段农田土壤呼吸先增强
后减弱，变化范围为 １．０１１—５．５７５ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，不同
处理土壤呼吸速率差异显著，表现为 ＲＳＤ＞ＴＳＤ＞ＴＳ＞
ＲＳ＞Ｔ＞Ｒ，垄作降低了玉米农田土壤呼吸作用，秸秆
覆盖提高土壤呼吸速率。
（２）各处理 １０ ｃｍ土层的土壤温度表现为 Ｒ＞Ｔ＞
ＲＳＤ＞ＴＳＤ＞ＲＳ＞ＴＳ，土壤呼吸的土温敏感指标 Ｑ１０值
排序为 ＴＳ＞ＴＳＤ＞ＲＳ ＝ Ｒ＞Ｔ＞ＲＳＤ。 秸秆覆盖处理的
土壤呼吸对于土壤温度敏感性较高，垄作则降低了
土壤温度敏感性。
（３）５ ｃｍ 土层的土壤含水量高低排序为 ＴＳＤ＞
ＴＳ＞ＲＳ＞ＲＳＤ＞Ｒ＞Ｔ。 本研究中土壤呼吸的土壤水分
响应阈值依次为 Ｒ＜Ｔ＜ＲＳ＜ＲＳＤ＜ＴＳ＜ＴＳＤ，介于 １１．
９８％—１３．１１％。 其中垄作下的响应阈值较低，秸秆
覆盖的作用提高了土壤水分的响应阈值。
（４）土壤动物在土壤呼吸中的作用不容忽视。
在玉米农田生态系统中优势类群有弹尾目、螨目和
双翅目。 垄作减少了土壤动物数量，秸秆覆盖有助
于土壤动物数量的增加和土壤动物多样性的提高。
地表活动的土壤动物越多，土壤呼吸作用就越强，其
中 Ｒ的相关系数最高，ｒ＝ １．０００，Ｐ＝ ０．０１７，ＴＳ 的相关
系数 ｒ＝ ０．９１５，Ｐ＝ ０．０２９。 本研究中，在垄作、秸秆覆
盖条件下土壤呼吸仅与活动在地表的土壤动物数量
存在一定的关系；而传统耕作下土壤动物数量与土
３５２６ ２１期 张赛 等：西南丘陵区不同耕作模式下玉米田土壤呼吸及影响因素
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
壤呼吸没有明显的关系。
（５ ） 玉米农田土壤呼吸总量为 ２６３． ２６４—
３９０ ７２３ ｇ（Ｃ） ／ ｍ２，作物固定碳量 ８３０．６４３—９１９．１２６
ｇ（ Ｃ） ／ ｍ２，整个生长季均表现为碳汇，净碳汇为
６７９ ２４４—７２３．７６４ｇ（Ｃ） ／ ｍ２。 与对照相比，垄作和秸
秆覆盖有利于农田生态系统的碳汇， 增汇达
２ ９１％—６．５５％。
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５５２６ ２１期 张赛 等：西南丘陵区不同耕作模式下玉米田土壤呼吸及影响因素