全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员圆期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
森林低温霜冻灾害干扰研究综述 李秀芬袁朱教君袁王庆礼袁等 渊猿缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
碱蓬属植物耐盐机理研究进展 张爱琴袁庞秋颖袁阎秀峰 渊猿缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测 徐摇 琳袁陈效逑袁杜摇 星 渊猿缘愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山林线树种岳桦幼树叶功能型性状随海拔梯度的变化 胡启鹏袁郭志华袁孙玲玲袁等 渊猿缘怨源冤噎噎噎噎噎噎
油松天然次生林居群遗传多样性及与产地地理气候因子的关联分析 李摇 明袁王树香袁高宝嘉 渊猿远园圆冤噎噎噎
施氮对木荷 猿 个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响 张摇 蕊袁王摇 艺袁金国庆袁等 渊猿远员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
围封对内蒙古大针茅草地土壤碳矿化及其激发效应的影响 王若梦袁董宽虎袁何念鹏袁等 渊猿远圆圆冤噎噎噎噎噎噎
干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应 段爱国袁张建国袁何彩云袁等 渊猿远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物降解对黑碳及土壤上苯酚脱附行为的影响 黄杰勋袁莫建民袁李非里袁等 渊猿远猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
猿 个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应 吴摇 芹袁张光灿袁裴摇 斌袁等 渊猿远源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冬小麦节水栽培群体野穗叶比冶及其与产量和水分利用的关系 张永平袁张英华袁黄摇 琴袁等 渊猿远缘苑冤噎噎噎噎
不同秧苗素质和移栽密度条件下臭氧胁迫对水稻光合作用尧物质生产和产量的影响
彭摇 斌袁李潘林袁周摇 楠袁等 渊猿远远愿冤
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根域限制下水氮供应对膜下滴灌棉花叶片光合生理特性的影响 陶先萍袁罗宏海袁张亚黎袁等 渊猿远苑远冤噎噎噎噎
光照和生长阶段对菖蒲根系泌氧的影响 王文林袁王国祥袁万寅婧袁等 渊猿远愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物病原菌拮抗性野生艾蒿内生菌的分离尧筛选和鉴定 徐亚军袁赵龙飞袁陈摇 普袁等 渊猿远怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
不同生物型棉蚜对夏寄主葫芦科作物的选择 肖云丽袁印象初袁刘同先 渊猿苑园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性别和温度对中华秋沙鸭越冬行为的影响 曾宾宾袁邵明勤袁赖宏清袁等 渊猿苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
基于干扰的汪清林区森林生态系统健康评价 袁摇 菲袁张星耀袁梁摇 军 渊猿苑圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞庭湖森林生态系统空间结构均质性评价 李建军袁刘摇 帅袁张会儒袁等 渊猿苑猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 徐摇 宁袁王晓春袁张远东袁等 渊猿苑源圆冤噎噎噎噎噎噎
圆园园员要圆园员园 年内蒙古植被净初级生产力的时空格局及其与气候的关系
穆少杰袁李建龙袁周摇 伟袁等 渊猿苑缘圆冤
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地形因子对盐城滨海湿地景观分布与演变的影响 侯明行袁刘红玉袁张华兵袁等 渊猿苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘植被景观格局演变与空间分布特征 周淑琴袁荆耀栋袁张青峰袁等 渊猿苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贵州白鹇湖沉积物中孢粉记录的 缘援 缘 噪葬月援 孕援以来的气候变化 杜荣荣袁陈敬安袁曾摇 艳袁等 渊猿苑愿猿冤噎噎噎噎
典型河谷型城市春季温湿场特征及其生态环境效应 李国栋袁张俊华袁王乃昂袁等 渊猿苑怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭南北近地面水汽时空变化特征 蒋摇 冲袁王摇 飞袁喻小勇袁等 渊猿愿园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天矿区景观生态风险空间分异 吴健生袁乔摇 娜袁彭摇 建袁等 渊猿愿员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 匀燥造凿则蚤凿早藻和 悦悦粤分析的中国生态地理分区的比较 孔摇 艳袁江摇 洪袁张秀英袁等 渊猿愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
中国农业生态效率评价方法与实证要要要基于非期望产出的 杂月酝模型分析 潘摇 丹袁 应瑞瑶 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎
舟山市东极大黄鱼养殖系统能值评估 宋摇 科袁赵摇 晟袁蔡慧文袁等 渊猿愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同基因型玉米间混作优势带型配置 赵亚丽袁康摇 杰袁刘天学袁等 渊猿愿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候与土壤对烤后烟叶类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟袁熊摇 晶袁陈摇 懿袁等 渊猿愿远缘冤噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
成都市沙河主要绿化树种固碳释氧和降温增湿效益 张艳丽袁 费世民袁李智勇袁等 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
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封面图说院 长白山南坡的岳桦林要要要长白山岳桦林位于海拔约 员苑园园要圆园园园皂之间的山坡遥 这种阔叶林分布在针叶林带的上
面袁成为山地森林的上缘种类袁在世界山地森林中实属罕见遥 岳桦能够顽强地抗御长白山潮湿尧寒冷尧强风等恶劣气
候因素袁在严酷的环境条件下形成纯林袁是与其独特的生长发育机理密切相关的遥 岳桦的枝干颇具韧性袁在迎风处袁
由于风吹雪压袁树干成片地向背风侧倾斜袁这种特性使它能不畏风雪袁顽强生存遥 随着海拔的升高袁岳桦林也逐渐矮
化袁这是岳桦林保护自身生存袁适应大自然的结果遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 12 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 12
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑计划课题(2012BAD22B01, 2011BAD37B01); 长江学者和创新团队发展计划( IRT1054); 林业公益性行业科研专项
(201104006)
收稿日期:2012鄄11鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zyd@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201211131594
徐宁,王晓春,张远东,刘世荣.川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应.生态学报,2013,33(12):3742鄄3751.
Xu N, Wang X C, Zhang Y D, Liu S R. Climate鄄growth relationships of Abies faxoniana from different elevations at Miyaluo, western Sichuan, China. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(12):3742鄄3751.
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长
对气候变化的响应
徐摇 宁1,王晓春1,张远东2,*,刘世荣2
(1. 东北林业大学生态研究中心,哈尔滨摇 150040;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京摇 100091)
摘要:为分析青藏高原东缘半湿润区树木生长与气候关系随海拔变化的规律,于川西米亚罗林区分别在高、中、低海拔选取 3 个
采样点,共采集 132 棵岷江冷杉年轮样芯,建立了最长达 170a(1842—2011 年)3 个海拔高度的差值年表。 岷江冷杉年轮指数与
气候因子的相关分析表明:随海拔高度降低,温度与生长的负相关呈增加趋势。 高海拔岷江冷杉径向生长与前一年冬季最低温
呈显著正相关,中低海拔与当年春季均温、最高温和年均最高温呈显著负相关。 低海拔岷江冷杉与当年 4 月降水呈显著正相
关,随海拔升高降水与岷江冷杉生长的相关性降低。 中低海拔岷江冷杉年表与 4、5 月帕尔默干旱指数(PDSI)呈显著正相关,
表明在中低海拔存在春季干旱胁迫,抑制了岷江冷杉的生长。 另外,大龄树木比小龄树木对气候变化的响应更敏感。
关键词:岷江冷杉;树木年轮;气候响应;青藏高原
Climate鄄growth relationships of Abies faxoniana from different elevations at
Miyaluo, western Sichuan, China
XU Ning1, WANG Xiaochun1, ZHANG Yuandong2,*, LIU Shirong2
1 Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, State Forestry
Administration, Beijing 100091, China
Abstract: Tree rings which can record the past climatic events allows for retrospective analyses of climate鄄growth
relationship. Generally, it is assumed that the relationships between tree growth and climate are elevation鄄independent and
age鄄independent if the biological growth trend related to elevation and age is removed from the tree鄄ring data. However, if
tree growth of different elevations or ages responds differently to climatic conditions, a dendroclimatic analysis based on
samples at different elevations or with different ages may be biased in capturing climatic variability throughout the length of
the chronology.
In our study, tree cores of Abies faxoniana were taken from three different elevations (High altitude; Middle altitude;
Low altitude) to represent the trees growth in Miyaluo of western Sichuan, China (total 132 cores, 37 at Low altitude; 51
at Middle altitude and 44 at High altitude) . Three residual chronologies were developed from the cross鄄dated ring width
series using the program ARSTAN, the longest was 170 years ( 1842—2011 ). Response analysis showed that the
correlation between temperature and chronologies was almost negative, at low altitude there was the highest correlation
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coefficient. The positive correlation between PDSI (April and May of the current year) and the chronologies of Middle
altitude and Low altitude showed that drought stresses inhibited the tree growth. In addition, a significantly positive
response to precipitation ( April of the current year) found at Low altitude explained that the precipitation was quite
important for the tree growth.
Furthermore, analysis of different age classes (old or young) showed that the response of old tree growth to climate
change were more obvious than that of the young tree growth. It revealed that climate conditions would affect tree growth
differently between different ages. Physiological processes and hydraulic constraints related to tree ages could possibly be
the main causes of these age鄄dependent responses, so the relative sampling strategies should be considered.
Key Words: Abies faxoniana; tree rings; climate response; Tibetan Plateau
全球气候变化会影响地球生态系统的稳定性和持续性,并将威胁人类的生存空间和可持续发展,因此分
析气候变化对生态系统的影响具有十分重要的意义[1]。 森林是陆地生态系统的主体,且对气候变化敏感,尤
其是亚高山森林森林生态系统响应更为敏感[2鄄4]。 近年来,国内外学者在不同亚高山地区开展了树木年轮与
气候关系研究,特别在对气候变化响应和历史气候重建方面进行了较多工作[5鄄10]。 气候变化对不同树种的影
响不同,例如,温度可能极大地影响某一树种的生长,却对另一树种影响不大[11鄄14];即使同一树种,在不同气
候条件下甚至不同环境梯度上,其生长与气候的关系也存在差异[15鄄18]。 我国学者近年来也开展了不同海拔
树木生长与气候关系的研究,但研究结果之间存在一定的差异。 天山中段雪岭云杉(Picea schrenkiana)树木
生长主要受前一年 7、8 月高温和当年 4、5 月降水不足导致的干旱影响,只有在接近气候林线处,低温的限制
作用才表现出来[19];山西芦芽山中低海拔华北落叶松(Larix principis鄄rupprechtii)的树木径向生长受到土壤干
旱的限制,而高海拔华北落叶松受到低温的限制。 随海拔升高,树木径向生长与生长季降水的关系从正相关
逆转为负相关[20];贡嘎山不同海拔云冷杉树木生长与平均温度均呈正相关[21]等。 这些研究表明在干旱地
区,亚高山森林树木生长可能主要受降水限制;而在湿润地区,亚高山森林树木生长可能主要受温度限制。 但
也有研究发现了高山林线树木生长对气候变化并不敏感的现象,与高山林线主要受生长季温度限制的传统认
识明显不同[22]。 在川西半湿润地区,树木生长主要受哪些气候因子的影响? 海拔及其所引起的水热变化对
树木生长与气候的关系有哪些影响? 除了气候对树木生长起着一定影响作用,树龄是否会对树木生长产生一
定影响? 这些问题仍需深入研究。
青藏高原东缘亚高山森林广布,主要树种包括云杉、冷杉、落叶松等,同一区域的不同海拔或立地,其生长
限制因子会发生变化[1]。 青藏高原由东南至西北降雨量逐渐减少,由湿润区变化至干旱区。 川西米亚罗林
区位于川西邛崃山区,属于半湿润地区,开展该地区不同海拔树木生长与气候关系研究,是对不同气候和不同
海拔条件下树木生长鄄气候关系分析的有益补充。 本文通过建立米亚罗地区岷江冷杉(Abies faxoniana)树轮
年表,探讨海拔和树龄对岷江冷杉生长与气候间关系的影响,为进一步研究半湿润地区生态系统对气候变化
的响应奠定基础。
1摇 研究区域概况与研究方法
1. 1摇 研究区域概况
研究区位于川西米亚罗林区(31毅24忆—31毅55忆N,102毅35忆—103毅4忆E,海拔 2200—5500 m),属青藏高原东
缘褶皱带外缘部分。 地形以石质山地为主,坡度多在 35毅以上,属高山气候。 以海拔 2760 m 的米亚罗镇为
例,全年降水量 700—1400 mm,年蒸发量 1000—1900 mm。 夏季温凉多雨,冬季干燥寒冷,最冷月为 1 月
(-8益),最热为 7 月(12. 6益),逸10益的年积温为 1200—1400益。 米亚罗林区植被垂直成带明显,其类型和
生境随海拔及坡向而分异。 原生森林分布于海拔 2400—4200 m之间,以亚高山暗针叶林为主,优势树种为岷
江冷杉和紫果云杉(Picea purpurea)。
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1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 样品采集与年表建立
摇 摇 于 2011 年 7 月份,选择在受人为活动影响较小的区域,分高、中、低海拔在 3 个地点采样(表 1)。 基于国
际树木年轮数据库标准,选择生长良好的岷江冷杉进行树芯取样。 用内径为 5. 3 mm 的生长锥在胸高处(1. 3
m)钻取树芯,尽量取到髓心。 将取到的样本放入塑料管内,并进行编号,每株树木采集 1 个年轮样芯。 样本
带回实验室后,剔除断裂或未钻取到髓芯等不适合本研究的部分样芯,最后共保留 132 根实验样芯,并全部交
叉定年。
表 1摇 川西米亚罗林区高、中、低 3 个海拔树轮采样点信息
Table 1摇 Information for three sampling sites (High鄄altitude, Middle鄄altitude, Low鄄altitude) at Miyaluo, western Sichuan
样点 Sites 经度Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
海拔
Elevation / m
样芯数量
Core numbers
低海拔 Low鄄altitude 102毅47忆88义 31毅40忆79义 3095 37
中海拔 Middle鄄altitude 102毅48忆48义 31毅40忆31义 3453 51
高海拔 High鄄altitude 102毅48忆05义 31毅41忆61义 3773 44
年轮样品预处理基本按照 Fritts[23]阐述的方法进行,经晾干、固定、打磨后,在双筒显微镜下进行目视交
叉定年。 然后用 VELMAX年轮测量仪测量年轮宽度,该系统精度为 0. 001 mm。 测量后的树轮样本序列用
COFECHA程序[24]对定年和测量结果进行检验,并消除定年和宽度测量过程中出现的误差。 经过交叉定年的
年轮序列,利用 ARSTAN程序采用负指数或线性函数进行去趋势和标准化[25],其目的是去除低频变化趋势,
降低因年龄生长速率不同而带来的影响;用双权重平均法进行年轮曲线的标准化,最终建立 3 个海拔岷江冷
杉年表。 从年表统计特征可知,差值年表的各项统计特征均高于标准年表,例如:高海拔差值年表中,样本代
表性为 0. 94,大于标准年表中的 0. 90;差值年表中的第一特征根方差解释量为 34. 77% ,大于标准年表中的
26. 19%等,因此选用差值年表进行年轮鄄气候关系分析。
摇 图 1摇 四川都江堰市国家站月平均气温与月总降水量的变化
Fig. 1 摇 Monthly mean temperature and total precipitation at
Dujiangyan, Sichuan, China
1. 2. 2摇 气象资料与数据分析
由于川西米亚罗地区缺乏长期气候数据,气候资料
选用都江堰气象站(103毅40忆 E, 31毅01忆 N, 海拔 698 m)
1954—2011 年的气候数据,其位于采样点东南部约 100
km处(图 1)。 研究中主要用月均气温、月最低温、月最
高温、月总降水量、帕尔默干旱指数 ( palmer drought
severity index,PDSI) [26] 5 项气象指标。 由于树木生长
不仅与当年的气候条件有关,也受上年气候因子的影
响。 因此,选取上年 6—12 月份和当年 1—9 月份的各
月的气象因子以及春、夏、秋、冬 4 个季气候因子的平均
值与岷江冷杉年表进行分析[27]。 所取岷江冷杉最大年
龄在 170a左右,因此将 3 个海拔的样芯按树龄分成大
于 85a和小于 85a两组,相同海拔不同年龄段的两组年
表分别与气候因子进行相关分析。 年表与气候要素之间的相关分析用 SPSS 19. 0 软件来计算。
3摇 结果与分析
3. 1摇 年表特征
在米亚罗地区所取得的 3 个差值年表中,它们的年表统计特征值(表 2)在海拔梯度上表现出了一定的规
律性,平均相关系数在 0. 32—0. 42 之间,平均敏感度在 0. 17—0. 21 之间,其中低海拔最高,而且均表现出从
低到高递减趋势。 3 个海拔岷江冷杉年表的平均敏感度、信噪比、样本代表性都相对较好,表明其适合进行年
轮气候学分析。
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从图 2 可以看出,3 个岷江冷杉差值年表整体变化趋势基本相似。 通过对 3 个年表的相关分析得出,低
海拔和中海拔的年表相关性最强(0. 55),中海拔和高海拔的相关性最低(0. 32)的结论,但它们的相关都达到
了 95%的显著水平。 这表明米亚罗地区不同海拔岷江冷杉的生长具有区域一致性。
表 2摇 川西米亚罗林区岷江冷杉 3 个海拔差值年表的主要统计特征
Table 2摇 Major statistic characteristics for residual chronologies of Abies faxoniana from three sampling sites at Miyaluo, western Sichuan
特征指标 Statistic characteristics 低海拔Low altitude
中海拔
Middle altitude
高海拔
High altitude
序列长度 Time span 1863—2011 1857—2011 1842—2011
平均敏感度 Mean sensitivity 0. 21 0. 18 0. 17
标准差 Standard deviation 0. 16 0. 16 0. 15
平均相关系数 Mean correlation coefficient 0. 42 0. 39 0. 32
信噪比 Signal鄄to鄄noise ratio 21. 38 21. 15 16. 61
样本代表性 Expressed population signal 0. 97 0. 96 0. 94
第一特征根方差解释量 Variance in first eigenvector / % 37. 88 34. 74 34. 77
图 2摇 川西米亚罗林区高、中、低 3 个海拔岷江冷杉的差值年表
摇 Fig. 2摇 Residual chronologies of Abies faxoniana at three
sampling sites at Miyaluo, western Sichuan
3. 2摇 不同海拔岷江冷杉径向生长与气候因子的相关性
由表 3 可见,中低海拔 2 个采样点表现出相对一致
的相关性,即都与当年春季和年均最高温呈极显著负相
关关系,其中低海拔对春季最高温响应更显著,而中海
拔与年均最高温响应最明显。 同时,中海拔还与年均平
均温度呈显著负相关,低海拔与当年春季平均温度呈显
著负相关。 高海拔岷江冷杉生长与前一年冬季最低温
呈显著正相关,与均温、降水、最高温响应不显著。
从图 3 可以看出,低海拔年表与当年 4、5 月均温以
及 5、6 月最高温显著负相关。 中海拔年表与当年 4 月
均温和 4、5 月份最高温以及前年 8 月最低温呈显著负
相关。 高海拔与 2 月份最低温的正相关显著,与 1 月均
温正相关关系显著,另外还与 7 月降水量显著负相关。
干旱指数方面,中低海拔均有较为明显的正相关关系,
分别是低海拔在当年 3、4、5 月份、中海拔在当年 4、5 月份达到正相关显著,且低海拔显著性明显高于中海拔。
高海拔年表与干旱指数的相关不显著。
表 3摇 不同海拔岷江冷杉年表与季节气候变量的相关关系
Table 3摇 Correlation coefficients between chronologies of Abies faxoniana and seasonal climatic variables
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
年平均
Annual
高海拔 High altitude 均温 Mean temperature 0. 07 -0. 02 -0. 06 -0. 03 -0. 01
最高温 Maximum temperature 0. 14 -0. 07 -0. 08 -0. 12 -0. 03
最低温 Minimum temperature 0. 31* 0. 12 0. 15 -0. 13 -0. 11
降水 Precipitation 0. 06 -0. 01 -0. 12 -0. 20 -0. 19
中海拔 Middle altitude 均温 Mean temperature -0. 09 -0. 23 -0. 12 -0. 11 -0. 29*
最高温 Maximum temperature -0. 12 -0. 31* -0. 13 -021 -0. 35**
最低温 Minimum temperature -0. 08 -0. 13 0. 07 -0. 09 -0. 02
降水 Precipitation -0. 01 -0. 10 0. 10 -0. 11 0. 011
低海拔 Low altitude 均温 Mean temperature 0. 05 -0. 27* -0. 03 0. 015 -0. 01
最高温 Maximum temperature -0. 14 -0. 33* -0. 25 -0. 09 -0. 29*
最低温 Minimum temperature 0. 16 -0. 23 0. 13 -0. 12 0. 11
降水 Precipitation 0. 11 -0. 13 0. 01 -0. 13 -0. 08
摇 摇 * P < 0. 05;** P < 0. 01
5473摇 12 期 摇 摇 摇 徐宁摇 等:川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应 摇
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图 3摇 不同海拔岷江冷杉年表与月气候数据的相关关系
Fig. 3摇 Correlation coefficients between chronologies of Abies faxoniana at different elevations and monthly climatic data
“-冶代表前一年,例如,“-6冶代表前一年 6 月
3. 3摇 不同树龄岷江冷杉径向生长与气候因子的相关性
由表 4 可见,在高中低 3 个海拔,大龄岷江冷杉对气候因子的响应相对较为明显。 中海拔大龄树木对春
季和年均温度、最高温呈显著负相关,高海拔大龄树仅与夏季最低温呈显著正相关。 3 个海拔中,仅中海拔小
龄树与年均最高温呈显著负相关。
由图 4 可以看出,总体上大龄树木比同海拔小龄树木生长对气候变化的响应较为敏感。 低海拔小龄树与
7 月最低温呈显著正相关;中海拔小龄树与前 1 年 8 月的最低温和当年 4、5 月份的最高温显著负相关;高海
拔小龄岷江冷杉与 9 月平均温度显著负相关,与 2 月最低温显著正相关。 与小龄树木相比,低海拔的大龄树
还与当年 5、6 月份的均温、最高温显著负相关;中海拔的大龄树木还与前一年 12 月最高温度呈显著负相关;
高海拔的大龄树木还与 2 月降水量显著正相关。 高中 2 个海拔的小龄树与低海拔的树木年龄相近,这 3 个响
应结果比较发现,随海拔升高对前一年 9 月和当年 4 月降水量的正相关有显著性降低趋势,而 2 月份降水量
有显著性升高趋势;5 月平均温度的负相关有显著性降低趋势,而 9 月平均温度的负相关有显著性升高趋势;
4、5 月份最高温的负相关有降低趋势;2 月最低温有正相关性升高趋势。
4摇 讨论与结论
4. 1摇 海拔对岷江冷杉年轮鄄气候关系的影响
树木生长与春季均温和最高温的相关性规律比较明显,随海拔降低,负相关呈增加趋势(表 3)。 海拔梯
度相当于一个天然增温平台,随着海拔降低气温升高,导致土壤水分的蒸散以及植物体的蒸腾作用加速,水分
条件极有可能变成限制因素,在容易出现干旱胁迫的春季表现最为明显。 春季是树木由休眠进入生长季的关
键时期,在当地春季气温高、太阳辐射强和空气相对湿度低的气候条件下,树木失水较多,气孔部分关闭引起
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光合作用能力下降,在生理上起到生长抑制作用[28]。 另外,春末夏初的高温往往会造成地面水分蒸发旺盛,
使树木生长初期出现生理缺水现象,从而生长变缓[29]。
表 4摇 不同海拔不同年龄段岷江冷杉与季节气候因子的相关关系
Table 4摇 Correlation coefficients between younger or older chronologies of Abies faxoniana at different elevations and seasonal
meteorological data
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
年平均
Annual
平均温度 高海拔 High altitude 大龄 Older 0. 13 -0. 05 0. 07 0. 7 0. 04
Temperature 小龄 Younger 0. 11 -0. 10 0. 13 -0. 08 -0. 08
中海拔 Middle altitude 大龄 Older -0. 23 -0. 28* -0. 21 -0. 22 -0. 29*
小龄 Younger -0. 18 -0. 18 -0. 17 -0. 13 -0. 22
低海拔 Low altitude 大龄 Older -0. 16 0. 11 -0. 15 -0. 17 -0. 14
小龄 Younger -0. 17 -0. 15 -0. 13 -0. 16 -0. 23
最高温 高海拔 大龄 0. 05 -0. 13 -0. 03 0. 08 -0. 01
Maximum 小龄 -0. 12 -0. 18 -0. 03 -0. 05 -0. 12
temperature 中海拔 大龄 -0. 24 -0. 32* -0. 18 -0. 22 -0. 37**
小龄 -0. 19 -0. 25 -0. 22 -0. 19 -0. 32*
低海拔 大龄 -0. 19 -0. 11 -0. 22 -0. 09 -0. 16
小龄 -0. 22 -0. 17 -0. 13 -0. 13 -0. 28
最低温 高海拔 大龄 0. 22 0. 017 0. 27* 0. 01 0. 19
Minimum 小龄 0. 12 -0. 21 0. 19 -0. 11 0. 11
temperature 中海拔 大龄 -0. 01 -0. 13 -0. 12 -0. 11 -0. 11
小龄 0. 12 -0. 15 0. 15 -0. 11 -0. 03
低海拔 大龄 -0. 02 -0. 06 0. 09 -0. 19 -0. 03
小龄 -0. 05 -0. 16 -0. 01 -0. 16 -0. 14
降水 高海拔 大龄 0. 03 -0. 08 0. 18 -0. 15 -0. 03
Precipitation 小龄 0. 19 -0. 06 0. 04 -0. 20 -0. 08
中海拔 大龄 0. 13 0. 16 -0. 04 -0. 05 0. 02
小龄 0. 14 0. 12 0. 05 -0. 05 0. 06
低海拔 大龄 0. 17 0. 09 0. 12 -0. 18 0. 13
小龄 0. 06 0. 11 0. 12 -0. 11 0. 01
摇 摇 *P < 0. 05;** P < 0. 01
中低海拔岷江冷杉生长与 5 月均温和 4、5 月最高温负相关显著,表明春季高温抑制了树木生长。 这与彭
剑峰等[30]在阿尼玛卿山对青海云杉的研究结果相吻合,在国外也有类似结论[31]。 春季均温、最高温与岷江
冷杉生长显著负相关(表 3),表明春季温度增高,同时春季降水偏少,使干旱程度加剧。 PDSI 在一定程度上
了整合了降水量、大气温度和土壤水分蒸发等几种因素的综合影响[26],中低海拔岷江冷杉年表与 4、5 月份
PDSI之间存在显著正相关(图 3),低海拔还与 3 月份 PDSI 有显著正相关关系,同时伴随着或均温、或最低
温、或最高温的显著负相关,这表明了中低海拔春季干旱胁迫的存在。 米亚罗 7、8 月降水量处于一年中降水
量的峰值,高海拔岷江冷杉年表与 7 月降水量显著负相关,同时,温度表现为一定程度的正相关,这是由于温
度和降水之间的负相关关系所决定的。 由于降水量的明显增加,导致温度降低,温度的降低会导致光合作用
速率的降低,产生对树木生长所必须的有机物质量减少,进而抑制树木的生长[32]。 可以认为,在研究区内中
部海拔的 7、8 月份树木生长主要受由于高温引起的干旱影响。
李宗善等[33]对川西卧龙地区岷江冷杉的研究表明,晚冬至早春(1 月至 4 月)温度对树木生长有着明显
的促进作用,而春末 5 月份的高温对于树木生长有限制性影响。 卧龙林区位于米亚罗林区的东南部,靠近华
西雨屏区,年均降水量约 710 mm,略高于米亚罗林区。 这说明在青藏高原东缘,由东南至西北,随着降水量的
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图 4摇 不同海拔不同年龄段岷江冷杉年表与月气候因子的相关关系
Fig. 4摇 Correlation coefficients between monthly climatic data and older or younger chronologies of Abies faxoniana at different elevations
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减少,温度对生长的影响表现出了阈值效应,既当增温幅度在一定范围内时,对蒸发量影响不大,表现为促进
生长;当增温幅度超过某一临界值时,蒸发量大于降水,从而抑制了生长[20]。 升温和降水量减少相关联,则使
得这种抑制作用表现得更为显著。
降水量对于岷江冷杉生长的影响,随海拔降低有从负相关向正相关变化的趋势。 其中当年 4 月,高、中、
低 3 个海拔的降水都与生长呈正相关,随海拔降低相关性递增,低海拔达到显著。 这说明在一定的高度范围
内,随海拔高度的上升降水逐步增加,越来越能满足岷江冷杉的生长需求,降水对树木生长的限制作用逐步减
弱。 因此,在没有其他限制因子出现的情况下,降水与树木生长的相关关系随海拔降低有从负相关向正相关
变化的趋势。
在高海拔岷江冷杉生长主要受温度限制,与冬季最低温度呈显著正相关。 这说明,树木在冬季停止生长,
呼吸作用是树木主要的生理活动,温度越低,树木需要的保证正常生理代谢的能量越多;相反,温度越高,储存
有机物的消耗越少,余下的有机物越多,更有利于后一年树木的生长[34];另一方面,冬季低温如果达到一定的
低值,极有可能对树体产生损伤,进而抑制树木的生长[35]。 而在中低海拔,生长与春季温度呈显著负相关,而
与 4 月降水呈较高正相关,说明春季干旱对生长的影响更为显著。
4. 2摇 树龄对岷江冷杉径向生长鄄气候关系的影响
总体上大龄树木的生长比同海拔小龄树木的生长对气候的响应更为敏感。 这是由于大龄树木处于林冠
层,受气候因子的影响更为强烈;而小龄树木更易受林内气候和竞争的影响,另外,幼龄树木本身生长旺盛,对
外界环境胁迫的抵抗力也强,具体表现在生长方面,相对不易受外界干扰。 王晓明等在长白山的研究表明,大
龄红松对气候响应的敏感性更高,原因是生理和环境因素的共同作用[36]。 Ryan 和 Yoder[37]曾指出,随着年
龄增加,树体高度逐渐接近其最大值,树体内水分的运输成为一个主要限制因子,而水分胁迫能够导致气孔过
早关闭,影响树体与外界的气体交换,进而限制树木生长。 另外,树体内水分含量的变化,还可导致其他一系
列复杂的生理活动的改变,比如有研究显示与树龄相关的水分胁迫甚至可以导致树木生理状况在遗传水平发
生改变[38]。 综合来看,大龄和小龄冷杉生理机制差异的复杂性影响了二者对气候的响应。 除此之外,冷杉生
长过程中局部环境的压力发挥着不可忽视的作用。 大龄岷江冷杉在研究区域内与云杉及一些阔叶树种共同
形成茂密的林冠层,而小龄冷杉往往位于林冠层之下,因此,小龄岷江冷杉的生长面临着更为严峻的竞争形
势。 有研究表明天然林内胸径为 25—30 cm的树木个体面临的种间竞争强度远远大于胸径 40—45 cm 的个
体[39]。 小龄树木在与高大树体的竞争中处于劣势,且小龄树木之间为争夺有利的生长条件开展的竞争也是
无可避免的,激烈的竞争削弱了小龄树木年轮生长对气候的响应能力,而大龄树木因为已经进入主林层,竞争
趋于缓和,所以其径向生长表现出更高的气候敏感性。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援 猿猿袁晕燥援 员圆 允怎灶援 袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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宰粤晕郧 砸怎燥皂藻灶早袁 阅韵晕郧 运怎葬灶澡怎袁匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊猿远圆圆冤
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匀哉粤晕郧 允蚤藻曾怎灶袁 酝韵 允蚤葬灶皂蚤灶袁 蕴陨 云藻蚤造蚤袁 藻贼 葬造 渊猿远猿怨冤
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栽澡藻 藻葬则鄄造藻葬枣 则葬贼蚤燥 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 赠蚤藻造凿 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 贼澡藻 憎葬贼藻则鄄泽葬增蚤灶早 糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼
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蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 栽粤韵 载蚤葬灶责蚤灶早袁 蕴哉韵 匀燥灶早澡葬蚤袁 在匀粤晕郧 再葬造蚤袁藻贼 葬造 渊猿远苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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载哉 再葬躁怎灶袁 在匀粤韵 蕴燥灶早枣藻蚤袁 悦匀耘晕 孕怎袁 藻贼 葬造 渊猿远怨苑冤
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粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 藻糟燥鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 杂月酝 皂燥凿藻造 孕粤晕 阅葬灶袁 再陨晕郧 砸怎蚤赠葬燥 渊猿愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻皂藻则早赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 赠藻造造燥憎 糟则燥葬噪藻则渊蕴葬则蚤皂蚤糟澡贼澡赠泽 糟则燥糟藻葬冤 葬择怎葬糟怎造贼怎则藻 泽赠泽贼藻皂 葬则燥怎灶凿 阅燥灶早躁蚤 蚤泽造葬灶凿 蚤灶 在澡燥怎泽澡葬灶
杂韵晕郧 运藻袁 在匀粤韵 杂澡藻灶早袁 悦粤陨 匀怎蚤憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊猿愿源远冤
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杂澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡藻灶早凿怎 在匀粤晕郧 再葬灶造蚤袁 云耘陨 杂澡蚤皂蚤灶袁 蕴陨 在澡蚤赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊猿愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
愿愿愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 12 期摇 (2013 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
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Vol郾 33摇 No郾 12 (June, 2013)
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