全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 员期摇 摇 圆园员源年 员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
卷首语院 复杂与永续 渊 玉 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
前沿理论与学科综述
城市复合生态及生态空间管理 王如松袁李摇 锋袁韩宝龙袁等 渊 员 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展 石洪华袁王晓丽袁郑摇 伟袁等 渊 员圆 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市生态系统灵敏度模型评述 姚摇 亮袁王如松袁尹摇 科袁等 渊 圆猿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市生活垃圾代谢的研究进展 周传斌袁徐琬莹袁曹爱新 渊 猿猿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
胶州湾生物鄄物理耦合模型参数灵敏度分析 石洪华袁沈程程袁李摇 芬袁等 渊 源员 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渤海湾大型底栖动物调查及与环境因子的相关性 周摇 然袁覃雪波袁彭士涛袁等 渊 缘园 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展 覃雪波袁孙红文袁彭士涛袁等 渊 缘怨 冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
密云水库上游流域生态系统服务功能空间特征及其与居民福祉的关系 王大尚袁李屹峰袁郑摇 华袁等 渊 苑园 冤噎
长岛自然保护区生态系统维护的条件价值评估 郑摇 伟袁沈程程袁乔明阳袁等 渊 愿圆 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海岛陆地生态系统固碳估算方法 王晓丽袁王摇 嫒袁石洪华袁等 渊 愿愿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
区域生态文明建设水平综合评估指标 刘某承袁苏摇 宁袁伦摇 飞袁等 渊 怨苑 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生境质量和生态响应的莱州湾生态环境质量评价 杨建强袁朱永贵袁宋文鹏袁等 渊员园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
员怨愿缘年以来黄河三角洲孤东海岸演变与生态损益分析 刘大海袁陈小英袁徐摇 伟袁等 渊员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
基于复合生态系统理论的海洋生态监控区区划指标框架研究 徐惠民袁丁德文袁石洪华袁等 渊员圆圆冤噎噎噎噎噎
我国环境功能评价与区划方案 王金南袁许开鹏袁迟妍妍袁等 渊员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
生态产业园的复合生态效率及评价指标体系 刘晶茹袁吕摇 彬袁张摇 娜袁等 渊员猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国农业生态效率的时空差异 程翠云袁任景明袁王如松 渊员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古半干旱生态脆弱矿区生态修复耦合机理与产业模式 陈玉碧袁黄锦楼袁徐华清袁等 渊员源怨冤噎噎噎噎噎噎
基于物质流分析方法的生态海岛建设研究要要要以长海县为例 陈东景袁郑摇 伟袁郭惠丽袁等 渊员缘源冤噎噎噎噎噎
再生渊污冤水灌溉生态风险与可持续利用 陈卫平袁吕斯丹袁张炜铃袁等 渊员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于流域单元的海湾农业非点源污染负荷估算要要要以莱州湾为例 麻德明袁石洪华袁丰爱平 渊员苑猿冤噎噎噎噎噎
集约用海对海洋生态环境影响的评价方法 罗先香袁朱永贵袁张龙军袁等 渊员愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于生态系统服务的城市生态基础设施院现状尧问题与展望 李摇 锋袁王如松袁赵摇 丹 渊员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区道路系统路网空间特征及其与 蕴杂栽和 晕阅灾陨的相关性 郭摇 振袁胡摇 聃袁李元征袁等 渊圆园员冤噎噎噎噎
基于复合生态功能的城市土地共轭生态管理 尹摇 科袁王如松袁姚摇 亮袁等 渊圆员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
重庆市森林生态系统服务功能价值评估 肖摇 强袁肖摇 洋袁欧阳志云袁等 渊圆员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渤海湾港口生态风险评估 彭士涛袁覃雪波袁周摇 然袁等 渊圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
达标污水离岸排海末端处置技术研究综述 彭士涛袁王心海 渊圆猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆猿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆愿鄢圆园员源鄄园员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 北京奥林匹克公园要要要在高楼林立的大城市中袁办公楼尧居民区尧学校尧路网系统尧公园以及各种水泥尧沥青硬路面和
树木尧绿草地尧土面尧水面等等组成了复杂多样的城市生态景观袁居住着密集的人口并由于人们不断的尧强烈的干预袁
使这个城市生态系统显得尤其复杂而又多变遥 因此袁系统复杂性及灵敏度是困扰城市生态系统研究和管理的重要
因素袁建立灵敏度模型是致力于解决城市规划管理中的复杂性问题的有效方法袁网状思维与生物控制论观是其核
心袁也是灵敏度模型的思想基础遥 图为北京中轴线北端被高楼簇拥着的奥林匹克公园的仰山和龙型水系遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 1 期
2014年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.1
Jan.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国博士后基金资助项目(2011M500512);国家自然科学基金资助项目(41073087,41225014)
收稿日期:2013鄄05鄄02; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: Sunhongwen@ nankai.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305020905
覃雪波, 孙红文, 彭士涛, 戴明新.生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展.生态学报,2014,34(1):59鄄69.
Qin X B, Sun H W, Peng S T, Dai M X.Review of the impacts of bioturbation on the environmental behavior of contaminant in sediment.Acta Ecologica
Sinica,2014,34(1):59鄄69.
生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展
覃雪波1,2,3, 孙红文2,*, 彭士涛1, 戴明新1
(1. 交通运输部天津水运工程科学研究所, 天津摇 300456; 2. 南开大学环境科学与工程学院, 天津摇 300071;
3. 天津自然博物馆, 天津摇 300074)
摘要:生物扰动由于显著改变沉积物结构和性质,进而影响沉积物中污染物的环境行为。 综述生物扰动对沉积物中氮、磷、重金
属和疏水性有机污染物环境行为的影响。 生物扰动促进这些污染物从沉积物向水体释放。 生物扰动还对不同的污染物产生其
它不同的影响。 对于氮,生物扰动还影响其硝化与反硝化作用;对于磷,生物扰动不仅改变其化学形态,还提高有机磷降解。 对
于重金属,生物扰动还能改变其在沉积物中的分布及化学形态。 对于疏水性有机污染物,生物扰动主要增强生物富集和代谢,
以及提高生物降解。
关键词:生物扰动;沉积物;氮磷;重金属;疏水性有机污染物;环境行为
Review of the impacts of bioturbation on the environmental behavior of
contaminant in sediment
QIN Xuebo1, 2, 3, SUN Hongwen2,*, PENG Shitao1, DAI Mingxin1
1 Tianjin Research Institute for Water Transport Engineering, Tianjin 300456, China
2 College of Environmental Science and Engineering, Nankai University, Tianjin 300071, China
3 Tianjin Natural History Museum, Tianjin 300074, China
Abstract: The feeding, burrowing, and reworking of benthic invertebrates, collectively termed bioturbation. Bioturbation is
one of most important ecological processes, which can cause the redistribution of particles and interstitial water in
sediments, and therefore have significant affects on the physical, chemical and biological properties of the sediment. In
particular, bioturbation redistribute particles and porewater in sediment and thereby increase the surface area available for
sediment鄄water interface exchange of nutrients and contaminants, resulting in significant changes on the sorption
characteristics of the sediment. Hence, the environmental behavior of contaminant in sediment was significantly influenced
by the bioturbation. For the nitrogen, bioturbation can impact it忆s biogeochemistry in two routes. One is that bioturbation
can stimulate the solute exchanges ( oxygen and metabolites) across the water-sediment interface and then enhance the
microbial processes such as nitrification and denitrification. The other is that bioturbation can enhance the exposed area of
sediment to water and air, thus accelerated the exchange of nitrogen at the sediment鄄water interface. For the phosphorus,
the bioturbation have significantly effect on it忆s biogeochemical cycling, including the increase of the release of soluble
reactive phosphorus ( SRP) from sediment to water and alteration the chemical form of phosphorus. Furthermore, the
degradation of organic phosphorus was enhanced by bioturbation. For heavy metals, bioturbation can alter the environmental
behavior of metals in sediment in several ways. The first way is that the spatial heterogeneity of sedimentary metal levels was
influenced by the bioturbation. The second way is that the bioturbation lead to a significant flux of metals to water. The third
http: / / www.ecologica.cn
way is that the bioturbation can affect the chemical form of heavy metals. For the hydrophobic organic contaminants
(HOCs), the release, bioaccumulation and biodegradation of them were significantly affected by the bioturbation. On one
hand, bioturbation can lead to a significant increase flux of HOCs to water. On the other hands, bioturbation can enhance
the benthos bioaccumulation the HOCs. Addition, due to bioturbation has been confirmed to increase the abundance of
microorganisms and the oxygen in the sediment, thus the biodegradation of HOCs were enhanced.
Key Words: bioturbation; sediment; nitrogen and phosphorus; heavy metal; hydrophobic organic contaminants (HOCs);
environmental behavior
摇 摇 水鄄沉积物界面是联系底泥与上覆水的桥梁,控
制有机质、营养盐和各种污染物的迁移转化过程[1]。
这些过程不仅受到沉积物理化性质(如有机质含量、
渗透性)的影响,同时也受到沉积物生物性质(主要
指生活于其中的各种生物)的影响[2鄄3]。 底栖动物栖
息于沉积物中,它们的各种活动,如摄食、避敌、排泄
等行为,被称之为生物扰动[4]。 生物扰动是构成河
口、近岸和浅海水域关键生态过程的水层与底栖系
统耦合过程的重要环节和枢纽[5]。 由于生物扰动造
成的沉积物变化不明显,过去经常受到忽视[6]。 例
如,传统的观点认为滨海沉积物结构的变化主要是
由于海浪等物理作用[7]。 直到近十年,生物扰动才
得到重新认识,被认为是一个非常重要的生态过
程[8]。 一个小尺度(滋m—m)的生物扰动同样是一
个关键过程,可以改变大尺度(如 50 m—100 km)的
沉积结构[9]。 与此同时,生物扰动还影响浅海物质
交换及生态系统功能[10鄄11]。 生物扰动因此被称为
“生态系统工程师冶 [12]。
沉积物是水生生态系统的重要组成部分,蓄积
各种污染物。 由于生物扰动能改变沉积物的结构和
性质,因而对其中的污染物产生重要影响[13]。 近年
来,生物扰动对沉积物中污染物的环境行为的影响
受到广泛研究,本文综述了该领域若干研究进展,为
进一步了解生物扰动对污染物的生物地球化学循环
提供基础资料。
1摇 生物扰动的概念、作用类型及影响因素
1.1摇 生物扰动概念
生物扰动是一个古老概念,早在达尔文时代已
被提出来,他注意到土壤被蚯蚓扰动后,土壤上层的
物质被带到下层,下层的被带到上层,结果造成了土
壤的均质化[14]。 随后,在海洋中也发现类似的现
象,如在海蚯蚓对海沙的扰动[15]、海参对沉积物的
扰动[16]。 随着研究的深入,生物扰动概念得到进一
步拓展,即生物对土壤和沉积物的再建过程,不仅包
括陆地上,也包括水体中(图 1) [14]。 由于目前生物
扰动的研究多见于水环境中,因此,生物扰动一般是
指底栖动物由于摄食、建管、筑穴、爬行、避敌、分泌、
排泄和迁移等行为造成沉积物结构和性质的改变,
进而影响到沉积物中颗粒态和溶解态物质迁移转化
的过程。
图 1摇 各种动物的生物扰动
Fig.1摇 Bioturbation from a range of animal
a. 鼹鼠踪迹 Mole track;b. 北囊鼠 Thomomys talpoides;c. 如艮
Dugong dugong;d. 取食点 Smaller feeding pits;e. 蓝点魟 Taeniura
lymma;f. 蚯蚓 Lumbricus terrestris;g. 幽虾 Neotrypaea californiensis
1.2摇 生物扰动作用类型
生物扰动作用类型可分为沉积物颗粒重建和洞
穴通水两大类,大类下又分为 6 个亚类(图 2) [17]。
颗粒重建主要指底栖动物各种行为造成的沉积物颗
粒移动,洞穴通水是指底栖动物为了呼吸和觅食而
对洞穴中水和上覆水进行交换[18]。 两种扰动类型
对沉积物产生不同的作用(表 1) [19鄄20]。
06 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
表 1摇 生物扰动类型及其对沉积物的影响
Table 1摇 Bioturbation modes and their effect on the sediment matrix
生物扰动类型
Bioturbation mode
效应
Effect
搬运过程
Transport process
沉积物种类
Sediment type
搬运类型
Transport type
颗粒重建
Particle reworking
Biomixing
生物混合
筑穴
Burrowing
沙、泥
Sand, mud
扩散
Diffusion
沉食性取食
Deposit鄄feeding
沙、泥
Sand, mud
非本地
Non鄄local
洞穴通水
Burrow ventilation 生物淋洗 Bioirrigation
洞穴水交换
Burrow flushing
沙、泥
Sand, mud
非本地
Non鄄local
间隙水迁移
Pore water transport
沙
Sand
平流输送 /扩散
Advection / diffusion
泥
Mud
扩散
Diffusion
图 2摇 生物扰动作用类型
Fig.2摇 The categories of bioturbation
1.3摇 生物扰动作用影响因素
图 3摇 生物扰动者功能群
Fig.3摇 Functional groups of bioturbators
1.3.1摇 底栖动物种类
不同底栖动物有不同的生活习性,由此产生不
同的沉积物混合模式,导致不同的颗粒位移,从而对
沉积物产生不同的扰动强度。 首先是觅食和摄食习
性。 底栖动物的觅食和摄食的活动控制了沉积物颗
粒的位移[21]。 如摄食和排粪主要发生在沉积物表
层附近,因此沉积物混合模式以水平方向为主[22鄄23];
其次是筑穴行为,主要取决于巢穴的深度,产生的扰
动强度在垂直空间上存在差异。 如甲壳、双壳类动
物的巢穴主要分布沉积物浅层,而环节动物和其它
类似蠕虫的类群则趋向于分布在深层沉积物,因而
前者主要对沉积物浅层产生扰动,后者则对深层产
生扰动[24]。 此外,底栖动物的体积、生物量等也影
响其对沉积物的扰动强度[6]。 实际上,动物种类的
影响可以归纳为功能群[6]。 目前,可将作为生物扰
动者的底栖动物分为 5个功能群(图 3),即散布者、
向下输送者、向上输送者、交换者和廊道散布
者[25鄄26]。 这些功能群对沉积物产生不同的扰动
效果。
1.3.2摇 底栖动物密度
底栖动物的密度对生物扰动强度有显著影响,
两者间呈正相关[27]。 例如,高密度沙蚕 (Hediste
diversicolor) 对沉积物的扰动强度明显高于低
密度[28]。
1.3.3摇 沉积物有机质含量
底栖动物的生物扰动强度受到食物供给的影
响[29]。 由于沉食底栖动物主要以沉积物为食,因此
16摇 1期 摇 摇 摇 覃雪波摇 等:生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
沉积物中的有机质含量直接影响了其生物扰动强
度[30]。 在有机质含量低的沉积物中,底栖动物为了
生存不得不摄食大量的沉积物[24],由此对沉积物产
生强烈的扰动作用。 相反,在有机质含量高的沉积
物中,底栖动物只需要取食少量的沉积物即可满足
营养需求,降低了沉积物处理速度,生物扰动强度随
之降低[24]。
1.3.4摇 沉积速率、水深和粒径
通常,沉积速率高,为沉食的底栖动物带来的食
物就多,从而能够供养更多的底栖动物,表现为较强
的扰动强度[31]。 水深对生物扰动的影响实质上与
营养供给相关。 水浅,营养物质高,生物扰动强度
大;水深,营养物质少,生物扰动强度小。 如在富营
养的近岸海域,底栖动物对沉积物的扰动深度可以
达到 100cm 以下[32];而在贫营养的深海,底栖动物
的扰动深度最深只能到 20cm 左右[33]。 沉积物粒径
同样对生物扰动强度产生影响。 由于沉食底栖动物
对细颗粒沉积物有优先摄食和向下输送的习性,因
此生物扰动强度表现明显的粒径相关[34],如在加拿
的 Fundy 湾,生物扰动强度随沉积物粒径增大而
减弱[35]。
2摇 生物扰动对沉积物中污染物的环境行为影响
在生物扰动的作用下,沉积物的结构和性质发
生了改变。 由此影响蓄积于沉积物中的污染物的各
种环境行为。 其中一个非常重要的影响是促进沉积
物中的污染物向水体释放(图 4) [36];与此同时,沉积
物中的污染物还会被生物扰动者所富集;此外,还引
起沉积物中含氧量和微生物等变化,从而间接影响
污染物的环境行为。 因此,生物扰动使得蓄积于沉
积物中的污染物的环境行为更加复杂。
图 4摇 生物扰动导致沉积物向水体释放污染物
Fig.4摇 Processes of chemical release from a sediment bed contaminant source
2.1摇 生物扰动对氮、磷影响
2.1.1摇 氮
在生物扰动作用下,沉积物一个重要的变化特
征是含氧量增加[37鄄38]。 例如,在摇蚊 ( Chironomid
larvae)扰动沉积物的实验中,对照组沉积物含氧量
随深度而减少,在 4mm处含氧量降低至 0,而生物扰
动处理的沉积物,在 7mm 处,含氧量仍可达到 5mg /
L[39]。 沉积物含氧量的变化对其中氮的硝化与反硝
化作用产生重要影响[40]。 因此,生物扰动影响硝化
与反硝化作用。 通常,生物扰动显著提高硝化作
用[41]。 这种促进作用受到多种因子影响。 Pelegri
和 Blackburn发现,在较低密度时(20000 个 / m2),正
颤蚓(Tubifex tubifex)的生物扰动提高氮的硝化,而
在高密度时(70000 个 / m2)却降低氮的硝化[42],表
明底 栖 动 物 密 度 影 响 硝 化 作 用。 Nogaro 和
Mermillod鄄Blondin的研究表明,颤蚓的生物扰动对不
同来源的沉积物中的氮的硝化作用影响完全不同,
对于来自大学校园的沉积物,生物扰动显著提高了
氮的硝化,而对来自工业区的沉积物,氮的硝化并没
有受到生物扰动的影响[43],表明沉积物的性质也影
响到氮的硝化。 当沉积物中含有硫化物时,由于生
物扰动促进硫化物释放,这些硫化物抑制微生物生
长,从而降低了硝化作用[38]。 可见,生物扰动对硝
化用影响不同,受多种因素影响。 生物扰动也能影
响沉积物中氮的反硝化作用。 摇蚊的生物扰动能将
总反硝化速率从(0.76依0.34) mmol N m-2 d-1提高到
(5.50 依 1. 30) mmol N m-2 d-1,极大提高了反硝作
用[39]。 最近的研究表,生物扰动对不同深度的沉积
物反硝化作用影响不同,在海姑虾 ( Neotrypaea
californiensis)的扰动下,沉积物深度在 13cm 以上的
反硝化速度低于没有生物扰动处理,而在 13 cm 以
下却是生物扰动处理高于无生物扰动处理[40]。 这
26 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
一方面表明生物扰动促进深层沉积物中的氮发生反
硝化作用,另一方面也说明生物扰动影响反硝化作
用也受到其它因素的影响。
生物扰动促进沉积物向水体释放氮营养盐。
Fanjul 等在河口湿地发现,在有无穴居蟹 Neohelice
granulate的沉积物间隙水中的氮营养盐含量存在明
显差异,无论是硝酸盐还是氨氮,都呈现有蟹居住的
洞穴>无蟹居住洞穴>无蟹分布区的分布特征[44]。
表明穴居蟹的生物扰动促进沉积物向水体释放氮营
养盐。 Mermillod鄄Blondin 的室内微宇宙研究证明了
这一点,颤蚓的生物扰动提高氨氮从沉积物向水体
的释放达到 200%[45];其它底栖动物,如环节动物
Marenzelleria sp.的生物扰动也显著提高沉积物中的
氨氮向水体释放量[46]。 生物扰动造成沉积物中氨
氮释放主要通过生物淋洗 ( Bioirrigation)作用完
成[40]。 例如在浅海湾,76%的氨氮从沉积物向水体
的释放归结于生物淋洗作用[47]。 生物扰动促进沉
积物中的氮向水体释放的主要原因是生物扰动造成
了沉积物的搬运和混合,使沉积物吸附的营养盐得
以释放,加快间隙水中物质的扩散速率和溶解速率,
从而增加氮在沉积物鄄水界面上的交换通量[48]。
2.1.2摇 磷
磷在沉积物中的环境行为也受到生物扰动的影
响。 一方面,生物扰动促进沉积物中溶解性磷
(SRP)向水体释放。 Mermillod鄄Blondin 的研究表明,
颤蚓的生物扰动提高了 190%的 SRP 从沉积物向水
体释放[45]。 Swan 等发现在溶解氧较低的水平下,
Neanthes succinea的生物扰动提高 SRP 的释放速率
达到 60%—70%[49]。 然而,有些底栖动物的生物扰
动却抑制了 SRP 向水体释放[50]。 如水丝蚓的生物
扰动不但没有促进沉积物中 SRP 向水体释放,相反,
还抑制了沉积物中 SRP 的释放[51]。 造成这种现象
的原因是沉积物中的一些矿物质在生物扰动的作用
下增强对间隙水 SRP 吸附所导致[50]。 间隙水 SRP
浓度的降低会减小 SRP 向水体扩散的浓度梯度,从
而减小 SRP 的释放通量,甚至产生沉积物对水体中
SRP 的吸附[52鄄53]。 由此可见,生物扰动对沉积物中
SRP 的促进 /抑制释放作用不仅取决于生物扰动者,
还与沉积物特点相关。
另一方面,生物扰动还能改变沉积物中磷的化
学形态。 河蚬的生物扰动增加了沉积物中铁结合态
磷含量[54]。 这是由于生物扰动提高沉积物中的氧
含量,氧化了间隙水中 Fe2+,氧化反应所生成的水合
铁氧化物对 SRP 具有良好的吸附作用[50],从而形成
铁结合态磷。
此外,生物扰动还促进有机磷降解。 Hietanen
等的研究表明,加入底栖动物 12d 后,沉积物中的有
机磷发生了降解[46]。 由于有机磷包括多种物质,生
物扰动对有机磷不同组分影响不同。 目前,磷脂和
DNA在生物扰动下能发生快速分解或转化得到证
实[55]。 对于其它有机磷,生物扰动是否能促进其降
解并不清楚。
2.2摇 生物扰动对重金属影响
2.2.1摇 改变重金属在沉积物中的分布
Benoit等发现美国波士顿港的沉积物中甲基汞
的垂直分布受片脚类动物生物扰动的影响,随着生
物扰动强度的增大,甲基汞含量最高值点向下迁
移[56]。 Klerks等对海姑虾的生物扰动对美国 Tampa
湾沉积物中锌与镉的分布研究表明,在有海姑虾活
动区域的沉积物中锌与镉的含量是没有海姑虾活动
区域的 3 倍,说明生物扰动显著改变了重金属在沉
积物中的水平分布[57]。 室内的实验研究表明,颤蚓
的生物扰动能促进水体中的 Pb 向沉积物深层扩
散[58]。 可见,生物扰动不仅改变重金属在沉积物中
的垂直分布,也改变其在沉积物中的水平分布。
2.2.2摇 促进重金属从沉积物向水体释放
Simpson等对悉尼港的 5 个河口沉积物锌释放
研究表明,5周后,没有生物的对照组中锌的释放速
率为 27 mg m-2 d-1,而有生物的释放速率为 71 mg
m-2 d-1,说明生物扰动显著增强沉积物向水体释放
重金属[59]。 Ciutata等研究表明,颤蚓生物扰动促进
沉积物中的镉向水体释放,但以颗粒态为主,与生物
扰动导致沉积物的再悬浮相关[60]。 同样的结果见
路永正和阎的研究,他们发现颤蚓的生物扰动显著
提高了上覆水中颗粒态镉的浓度[58]。 生物扰动还
通过改变沉积物的理化性质,从而促进沉积物向水
体释放重金属。 例如,生物扰动增加沉积物的氧含
量,增强生物扰动强度,促进沉积物中甲基汞向水体
迁移[61鄄62]。
2.2.3摇 改变重金属化学形态
在水环境中,硫酸盐还原菌是控制甲基汞生成
的重要因子[63]。 由于生物扰动能为间隙水提供氧
36摇 1期 摇 摇 摇 覃雪波摇 等:生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
化剂,降低二价硫离子的生成,从而减少了甲基汞形
成[56]。 然而,Nogaro 等的研究却得到相反的结论,
他们发现生物扰动增强沉积物中微生物的有氧吸
吸,促进甲基汞形成[64]。 两个截然不同的结论,表
明生物扰动对沉积物中甲基汞的影响错综复杂。
镉是沉积物中常的污染物,在不同的条件下具
有不同的化学形态。 由于生物扰动改变沉积物的
pH值、氧化还原电位等,因而对蓄积于沉积物中的
镉的化学形态产生重要影响。 颤蚓的生物扰动提高
镉从沉积物内部微孔向溶液中扩散的速率,进而提
高沉积物中镉的迁移能力,促进镉从铁锰氧化物结
合态向可交换态转移[65]。 由于生物扰动增大沉积
物比表面积,不断更新沉积物颗粒上的吸附点
位[60],有利于碳酸盐矿物颗粒对镉离子的再吸附,
形成碳酸盐结合态镉;与此同时,呼吸作用产生的
CO2能增加其中 CO
-3
2 浓度,也有利于增加碳酸盐结
合态镉[65]。 可见,生物扰动增强沉积物碳酸盐矿物
对镉的吸附能力,对于控制水鄄沉积物界面镉的交换
具有重要作用。
2.3摇 生物扰动对疏水性有机污染物影响
2.3.1摇 促进向水体释放
生物扰动促进沉积物中的疏水性有机污染物
(Hydrophobic organic contaminants,HOCs)向水体释
放已成为共识[66]。 Schaanning 等发现,大型底栖动
物的生物扰动可以使挪威奥斯陆港沉积物的 PAHs、
PCBs和 DDT等污染物分别以每天 243、19郾 6 pmol /
m2和 13.6 pmol / m2的速度向水体释放[67]。 Menone
等野外调查了穴居蟹 Chasmagnathus granulate 的生
物扰动对阿根廷的 Bah侏a Blanca 河口沉积物中的有
机氯农药影响,结果表明,生物扰动显著提高沉积物
向水体释放有机氯农药[68鄄69]。 Granberg 等研究发
现,生物扰动促进波罗的海沉积物中的 PCBs向水体
释放[70]。 类似的结果在 Josefsson 等的研究中也得
到,他们发现,在利用活性炭对受二苯并二恶英和二
苯并呋喃(PCDD / Fs)污染的沉积物进行原位修复
时,由于底栖动物的存在,它们的生物扰动促进沉积
物中的 PCDD / Fs向水体迁移,影响了修复效果[71],
因此,在对沉积物进行修复时,应该考虑底栖动物生
物扰动的影响[72鄄73]。 研究表明,底栖动物的排泄物
中含有许多溶解性有机质(DOC)及小分子的物质,
提高间隙水中的 DOC含量,由于 DOC对有机物具有
很强的吸附能力,由此引发 PAHs 在沉积物鄄间隙水
的重新分配,从而提高了水相中的 PAHs 含量[74]。
即,生物扰动打破了有机污染物在沉积物-水界面的
动力学平衡,使沉积物中的 HOCs 发生解吸[74鄄76]。
其它一些 HOCs,如多溴联苯醚(PBDEs) [77]、医药品
和个人护理品(PPCPs) [75],生物扰动也能促进它们
向水体释放。 然而, HOCs 的释放还受到其化学性
质影响。 通常,疏水性高的有机污染物,不易发生解
吸。 例如,底栖动物 Chironomus dilutus 和 Hyalella
azteca 的生物扰动并不能显著提高乙炔基雌二醇
(EE2)从沉积物向水体释放,与 EE2 具有较高的疏
水性特点相关[75]。 此外,沉积物的特点也影响生物
扰动促进 HOCs释放的效果。 如沉积物中的黑炭由
于具有较强的吸附能力,抑制生物扰动促进沉积物
中 HOCs解吸[78]。
传统的观点认为,生物扰动主要是增加水体中
颗粒态污染物[70]。 笔者的研究得到类似的结论,在
天津厚蟹(Helice tientsinensis)的生物扰动下,水体中
PAHs的颗粒态是其溶解态的 4 倍,表明生物扰动以
促进颗粒态污染物释放为主[12, 60]。 生物扰动主要
促进颗粒态 HOCs释放也得到 Josefsson 等的研究结
果支持[77]。 然而,近年的研究表明,生物扰动也增
加水体中溶解态的污染物[70,79]。 Granberg 等研究发
现,Marenzelleria neglecta 的生物扰动释放的溶解态
PCBs 要高于其颗粒态一个数量级,表明生物扰动促
进沉积物 PCBs释放以溶解态为主[70]。 这种差异可
能与动物种类、密度、沉积物性质以及水化学条件
相关[13]。
生物扰动无论是促进溶解态还是颗粒态 HOCs
释放,都造成二次污染。 特别是溶解态的 HOCs,生
物扰动提高了它们的生物有效性[76]。 如夹杂带丝
蚓(Lumbriculus variegatus)的生物扰动显著提高了美
洲钩虾(Hyalella azteca)对 PAHs的富集[80]。 通常认
为颗粒态 HOCs 不易被生物利用,但最近的研究表
明,颗粒态的多溴联苯醚也能被鲤鱼 ( Cyprinus
carpio)所富集[81]。 由此可见,生物扰动促进沉积物
的 HOCs释放,这些 HOCs 能被水生生物所利用,最
终通过食物链传递到人类,对人类健康造成潜在的
风险。
2.3.2摇 加强富集和代谢
由于底栖动物几乎终生生活于沉积物中,因此
46 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
通过体表吸收和摄食沉积物,使得 HOCs 更容易富
集于其体内。 一项对日本 Ariake 海滨的生物体
PCBs和 PAHs的调查研究表明,PCBs在比目鱼体内
的含量为 3.6 ng / g(湿重)、蛤为 68 ng / g、弹涂鱼为
1700 ng / g 脂肪;PAHs 在沙躅属动物体内含量为 24
ng / g(湿重)、牡蛎为 6.3 ng / g、蛤为 6.3 ng / g、蟹为
4郾 2ng / g、弹涂鱼为 2.9 ng / g[82]。 在渤海湾的北塘河
口附近的天津厚蟹,总 PAHs含量达到(8816依2885)
ng / g脂肪[74]。 水丝蚓[81]、沙蚕[83]对多溴联苯醚也
具有不同的富集能力。
某些底栖动物对 HOCs 还具有代谢能力。 穴居
蟹[68鄄69]、蓝蟹[84]对有机机氯农药具有代谢能力。 一
些环节动物(如 Clymenella torquata,Nereis virens,N.
succinea,Nephtys incisa,Spio setosa,Cirriformia grandis)、
双壳类 (如 Macoma balthica,Mya arenaria,Mulinia
lateralis)以及一些片脚类动物(如 Ampelisca abdita,
Leptocheirus plumulosus)可以代谢 PAHs[85]。 此外,一
些虾类可以代谢 PCBs[86]。 沙蚕对多溴联苯醚也具
有一定的代谢能力[83]。
2.3.3摇 提高生物降解
底栖动物的生物扰动可以间歇性地向深层的无
氧区输送氧、直接或者间接影响微生物菌群变化,使
颗粒物纵向迁移[87鄄88];同时,底栖动物的排泄物有助
于 HOCs从沉积物中解吸[74鄄76],促进 HOCs与微生物
接触;此外,底栖动物消化液中的助溶剂对生物降解
有很好的促进作用[89];这些因素都有利于促进沉积
物中 HOCs 发生生物降解。 Granberg 等对 Amphiura
filiformis和 N. diversicolor 的生物扰动对微生物降解
芘的研究发现,相对于深层的沉积物,在洞穴中的沉
积物中的芘的含量明显减少,表明生物扰动促进微
生物降解芘[90];Timmermann 等通过室内研究发现,
有生物扰动的装置中,芘的降解提高了 180%—
200%倍[91]。 物扰动促进沉积物中 HOCs 生物降解
是由于生物扰动增加沉积物中的含氧量,从而提高
了微生物降解 HOCs 的能力[89]。 生物扰动促进
HOCs 生物降解取决于生物扰动者和污染物在沉积
物中的深度。 通常,降解主要发生在沉积物浅层,与
生物扰动者主要活动于该区域相关[89]。
4摇 结语
生物扰动是沉积物中污染物动态变化的一个关
键因子。 目前,生物扰动对沉积物中的污染物的环
境行为的影响开展了一系列的研究,了解一些影响
机制。 底栖动物通过生物泵、再悬浮、分泌物排泄等
过程影响沉积物中的污染物并造成释放[92]。 生物
扰动影响沉积物中的污染物环境行为受控于多种环
境因子,包括温度[93]、有机质[42]、水动力[10]、污染
等[94]。 特别是污染的影响,最近的研究表明,污染
影响生物扰动者的行为,进而影响沉积物的地球化
学循环[95]。 可见,生物扰动和沉积物中的污染物相
互关系错综复杂,两者之间的关系需要进一步研究。
数学模型是了解生物扰动和沉积物中污染物相
互关系的重要研究手段。 在生物扰动对沉积物结构
的影响研究中,许多模型如箱式模型、平流模型、信
号处理模型、扩散鄄反应模型和颗粒物输运扩散模型
等已被广泛运用[96],取得良好效果。 但在生物扰动
对沉积物中污染物的影响研究中,鲜有运用数学模
型,这方面研究急需加强。
总体而言,生物扰动对沉积物中在氮、磷和重金
属的环境行为影响研究相对较多,而对于 HOCs 研
究较少,特别是生物扰动对 HOCs 的生物降解研究
更少。 因此,今后有必要开展这方面的研究,同时应
该对生物扰动对促进沉积物中污染物的二次释放进
行风险评估,正解认识其潜在的生态风险。
References:
[ 1 ] 摇 Ad佗mek Z, Mar觢佗lek B. Bioturbation of sediments by benthic
macroinvertebrates and fish and its implication for pond
ecosystems: a review. Aquaculture International, 2013, 21(1):
1鄄17.
[ 2 ] 摇 Godbold J A, Bulling M T, Solan M. Habitat structure mediates
biodiversity effects on ecosystem properties. Proceedings of the
Royal Society B: Biological Sciences, 2011, 278 ( 1717 ):
2510鄄2518.
[ 3 ] 摇 Mermillod鄄Blondin F. The functional significance of bioturbation
and biodeposition on biogeochemical processes at the water鄄
sediment interface in freshwater and marine ecosystems. Journal of
the North American Benthological Society, 2011, 30 ( 3 ):
770鄄778.
[ 4 ] 摇 G佴rino M, Frignani M, Mugnai C, Bellucci LG, Prevedelli D,
Valentini A, Castelli A, Delmotte S, Sauvage S. Bioturbation in
the Venice Lagoon: Rates and relationship to organisms. Acta
Oecologica, 2007, 32(1):14鄄25.
[ 5 ] 摇 Zhang Z N. Some progress of the study on the ecosystem dynamics
for benthic鄄pelagic coupling. Journal of Ocean University of
56摇 1期 摇 摇 摇 覃雪波摇 等:生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
Qingdao, 2000, 30 (1):115鄄122.
[ 6 ] 摇 Qin X B, Sun H W, Wu J Z, Wang R N, Sun T H. Bioturbation
of estuarine sediment by macrofauna activity. Chinese Journal of
Applied Ecology, 2010, 21(2):458鄄463.
[ 7 ] 摇 Paarlberg A J, Knaapen M A F, de Vries M B, Hulscher S J M
H, Wang Z B. Biological influences on morphology and bed
composition of an intertidal flat. Estuarine Coastal and Shelf
Science, 2005, 64(4):577鄄590.
[ 8 ] 摇 Dietrich W E, Perron J T. The search for a topographic signature
of life. Nature, 2006, 439(7075): 411鄄418.
[ 9 ] 摇 Murray J M H, Meadows A, Meadows P S. Biogeomorphological
implications of microscale interactions between sediment
geotechnics and marine benthos: a review. Geomorphology, 2002,
47(1):15鄄30.
[10] 摇 Pacheco A S, Gonz佗lez M T, Bremner J, Oliva M, Heilmayer O,
Laudien J, Riascos J M. Functional diversity of marine
macrobenthic communities from sublittoral soft鄄sediment habitats
off northern Chile. Helgoland Marine Research, 2011, 65 ( 3):
413鄄424.
[11] 摇 Navel S, Mermillod鄄Blondin F, Montuelle B, Chauvet E,
Marmonier P. Sedimentary context controls the influence of
ecosystem engineering by bioturbators on microbial processes in
river sediments. Oikos, 2012, 121(7):1134鄄1144.
[12] 摇 Shirakawa H, Yanai S, Goto A. Lamprey larvae as ecosystem
engineers: physical and geochemical impact on the streambed by
their burrowing behavior. Hydrobiologia, 2013, 701 ( 1 ):
313鄄322.
[13] 摇 Qin X B. Impacts of bioturbation on the environmental behavior of
polycyclic aromatic hydrocarbons in estuarine sediment [ D ].
Tianjin: Nankai University, 2010.
[14] 摇 Meysman F J R, Middelburg J J, Heip C H R. Bioturbation: a
fresh look at Darwin忆s last idea. Trends in Ecology & Evolution,
2006, 21(12):688鄄695.
[15] 摇 Davison C. On the amount of sand brought up by lobworms to the
surface. Geology Magazine, 1891, 8(11): 489鄄493.
[16] 摇 Grozier W J. The amount of bottom material ingested by
holothurians ( Stichopus ) . Journal of Experimental Zoology,
1918, 26(2):379鄄389.
[17] 摇 Kristensen E, Penha鄄Lopes G, Delefosse M, Valdemarsen T,
Quintana C O, Banta G T. What is bioturbation? The need for a
precise definition for fauna in aquatic sciences. Marine Ecology
Progress Series, 2012, 446:285鄄302.
[18] 摇 Karlson A M L, Nascimento F J A, Suikkanen S, Elmgren R.
Benthic fauna affects recruitment from sediments of the harmful
cyanobacterium Nodularia spumigena. Harmful Algae, 2012, 20:
126鄄131.
[19] 摇 Kristensen E, Holmer M. Decomposition of plant materials in
marine sediment exposed to different electron acceptors (O2, NO-3
and SO2-4 ), with emphasis on substrate origin, degradation
kinetics and the role of bioturbation. Geochimica et Cosmochimica
Acta, 2001, 65(3):419鄄434.
[20] 摇 Shull D H, Benoit J M, Wojcik C, Senning J R. Infaunal burrow
ventilation and pore鄄water transport in muddy sediments.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2009, 83(3):277鄄286.
[21] 摇 Wheatcroft R A, Jumars P A, Smith C R, Nowell A R M. A
mechanistic view of the particulate biodiffusion coefficient: Step
lengths, rest periods and transport directions. Journal of Marine
Research, 1990, 48(1):177鄄207.
[22] 摇 Smith C R, Berelson W, Demaster D J, Dobbs F C, Hammond
D, Hoover D J, Pope R H, Stephens M. Latitudinal variations in
benthic processes in the abyssal equatorial Pacific: Control by
biogenic particle flux. Deep鄄Sea Research 域: Topical Studies in
Oceanography, 1997, 44(9):2295鄄2317.
[23] 摇 Wheatcroft R A, Smith C R, Jumars P A. Dynamics of surfacial
trace assemblages in the deep sea. Deep Sea Research Part A.
Oceanographic Research Papers, 1989, 36(1):71鄄91.
[24] 摇 Gage J D, Tyler P A. Deep鄄sea biology鄄A natural history of
organisms at the deep鄄sea floor. Cambridge: Cambridge University
Press, 1991, 337鄄356.
[25] 摇 Fran觭ois F, Poggiale J C, Durbec J P, Stora G. A new approach
for the modelling of sediment reworking induced by a macrobenthic
community. Acta Biotheoritica, 1997, 45(3 / 4):295鄄319.
[26] 摇 G佴rino M, Stora G, Fran觭ois鄄Carcaillet F, Gilbert F, Poggiale J
C, Mermillod鄄Blondin F, Desrosiers G, Vervier P. Macro鄄
invertebrates functional groups in freshwater and marine
sediments: a common mechanistic classification. Vie et Milieu,
2003, 53(4):221鄄231.
[27] 摇 Turnewetsch R, Witte U, Graf G. Bioturbation in the abyssal
Arabian Sea: influence of fauna and food supply. Deep Sea
Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2000, 47
(14):2877鄄2911.
[28] 摇 Duport E, Stora G, Gilbert F. Effects of population density on the
sediment mixing induced by the gallery鄄diffusor Hediste (Nereis)
diversicolor O. F. M俟ller, 1776. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, 2006, 336(1):33鄄41.
[29] 摇 Maire O, Duch俸ne J C, Gr佴mare A, Malyuga V S, Meysman F J
R. A comparison of sediment reworking rates by the surface
deposit鄄feeding bivalve Abra ovata during summertime and
wintertime, with a comparison between two models of sediment
reworking. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,
2007, 343(1):21鄄36.
[30] 摇 Smith C R, Rabouille C. What controls the mixed鄄layer depth in
deep鄄sea sediments? The important of POS flux. Limnology and
Oceanography, 2002, 47(2):418鄄426.
[31] 摇 Tromp T K, Cappellen P V, Key R M. A globe model for the early
diagenesis of organic carbon and phosphorus in marine sediments.
Geoch et Cosmochim Acta, 1995, 59(7):1259鄄1284.
[32] 摇 Walbran P D. 210Pb and 14C as indicators of callianassid
66 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
bioturbation in coral reef sediment. Journal of Sedimentary
Research, 1996, 66(1):259鄄264.
[33] 摇 Buffoni G, Delfanti R, Papucci C. Accumulation rate and mixing
processes in near鄄surface North Atlantic sediments: Evidence from
C鄄14 and Pu鄄239, 240 downcore profiles. Marine Geology, 1992,
109(1):159鄄170.
[34] 摇 Wheatcroft R A. Experimental tests for partical size鄄dependent
bioturbation in the deep oceans. Limnology and Oceanography,
1992, 37(1):90鄄104.
[35] 摇 Dashtgard S E, Gingras M K, Pemberton S G. Grain鄄size controls
on the occurrence of bioturbation. Palaeogeog Palaeocl Palaeoecol,
2008, 257(1):224鄄243.
[36] 摇 Thibodeaux L J, Bierman V J. The bioturbation driven chemical
release process. Environmetal Science & Technology, 2003, 37
(13):252A鄄258A.
[37] 摇 Bertics V J, Ziebis W. Bioturbation and the role of microniches for
sulfate reduction in coastal marine sediments. Environmental
Microbiology, 2010, 12(11):3022鄄3034.
[38] 摇 Bonaglia S, Bartoli M, Gunnarsson J S, Rahm L, Raymond C,
Svensson O, Yekta S S, Br俟chert V. Effect of reoxygenation and
Marenzelleria spp. bioturbation on Baltic Sea sediment metabolism.
Marine Ecology Progress Series, 2013, 482:43鄄55.
[39] 摇 Shang J, Zhang L, Shi C, Fan C. Influence of Chironomid Larvae
on oxygen and nitrogen fluxes across the sediment鄄water interface
(Lake Taihu, China) . Journal of Environmental Sciences, 2013,
25(5):978鄄985.
[40] 摇 Bertics V J, Sohm J A, Magnabosco C, Ziebis W. Denitrification
and nitrogen fixation dynamics in the area surrounding an
individual ghost shrimp (Neotrypaea californiensis) burrow system.
Applied and Environmental Microbiology, 2012, 78 ( 11 ):
3864鄄3872.
[41] 摇 Banks J L, Ross D J, Keough M J, Macleod C K, Keane J, Eyre
B D. Influence of a burrowing, metal鄄tolerant polychaete on
benthic metabolism, denitrification and nitrogen regeneration in
contaminated estuarine sediments. Marine Pollution Bulletin,
2013, 68(1鄄2):30鄄37.
[42] 摇 Pelegri S P, Blackburn T H. Effects of Tubifex tubifex
( Oligochaeta: tubificidae ) on N鄄mineralization in freshwater
sediments, measured with 15N isotopes. Aquatic Microbial
Ecology, 1995, 9:289鄄294.
[43] 摇 Nogaro G, Mermillod鄄Blondin F. Stormwater sediment and
bioturbation influences on hydraulic functioning, biogeochemical
processes, and pollutant dynamics in laboratory infiltration
systems. Environmetal Science & Technology, 2009, 43 ( 10):
3632鄄3638.
[44] 摇 Fanjul E, Grela M A, Canepuccia A, Iribarne O. The Southwest
Atlantic intertidal burrowing crab Neohelice granulate modifies
nutrient loads of phreatic waters entering coastal area. Estuarine
Coastal and Shelf Science, 2008, 79(2):300鄄306.
[45] 摇 Mermillod鄄Blondin F, Nogaro G, Vallier F, Gibert J. Laboratory
study highlights the key influences of stormwater sediment
thickness and bioturbation by tubificid worms on dynamics of
nutrients and pollutants in stormwater retention systems.
Chemosphere, 2008, 72(2):213鄄223.
[46] 摇 Hietanen S, Laine A, Lukkari K. The complex effects of the
invasive polychaetes Marenzelleria spp. on benthic nutrient
dynamics. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,
2007, 352(1): 89鄄102.
[47] 摇 Dale A W, Sommer S, Bohlen L, Treude T, Bertics V J, Bange
H W, Pfannkuche O, Schorp T, Mattsdotter M, Wallmann K.
Rates and regulation of nitrogen cycling in seasonally hypoxic
sediments during winter ( Boknis Eck, SW Baltic Sea ):
Sensitivity to environmental variables. Estuarine, Coastal and Shelf
Science, 2011, 95(1):14鄄28.
[48] 摇 Dong H,Zheng X L, Zhang J. Experimental study on exchange
flux of nutrients in sediment鄄water interface in polluted estuary
area. Marine Environmental Science, 2012, 31(3):423鄄428.
[49] 摇 Swan B K, Watts J M, Reifel K M, Hurlbert S H. Role of the
polychaete Neanthes succinea in phosphorus regeneration from
sediments in the Salton Sea, California. Hydrobiologia, 2007, 576
(1):111鄄125.
[50] 摇 Lewandowski J, Hupfer M. Effect of macrozoobenthos on two鄄
dimensional small鄄scale heterogeneity of pore water phosphorus
concentrations in lake sediments: a laboratory study. Limnology
and Oceanography, 2005, 50(4):1106鄄1118.
[51] 摇 Zhang L, Gu X Z, Wang Z D, Shen Q S, Fan C X, Zhong H B,
Yin J C. The influence of tubificid worms bioturbation on the
exchange of phosphorus across sediment鄄water interface in lakes.
Journal of Lake Sciences, 2010, 22(5):666鄄674.
[52] 摇 Mortimer R J G, Davey J T, Krom M D, Watson P G, Frickers P
E, Clifton R J. The effect of macrofauna on porewater profiles and
nutrient fluxes in the intertidal zone of the Humber Estuary.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1999, 48(6):683鄄699.
[53] 摇 Norkko J, Reed D C, Timmermann K, Norkko A, Gustafsson B
G, Bonsdorff E, Slomp C P, Carstensen J, Conley D J. A
welcome can of worms? Hypoxia mitigation by an invasive species.
Global Change Biology, 2012, 18(2):422鄄434.
[54] 摇 Zhang L, Gu X Z, Shao S G, Hu H Y, Zhong J C, Fan C X.
Impacts of Asian clams (Corbicula fluminea) on lake sediment
properties and phosphorus movement. Environmental Science,
2011, 32(1):88鄄95.
[55] 摇 Bai X L, Zhou Y K, Zhang L. The influence of tubificid worms
bioturbation on organic phosphorus components and their vertical
distribution in sediment of Lake Taihu. Acta Ecologica Sinica,
2012, 32(17):5581鄄5588.
[56] 摇 Benoit J M, Shull D H, Robinson P, Ucran L R. Infaunal burrow
densities and sediment monomethyl mercury distributions in Boston
Harbor, Massachusetts. Marime Chemistry, 2006, 102 ( 1 ):
76摇 1期 摇 摇 摇 覃雪波摇 等:生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展 摇
http: / / www.ecologica.cn
124鄄133.
[57] 摇 Klerks P L, Felder D L, Strasser K, Swarzenski P W. Effects of
ghost shrimp on zinc and cadmium in sediments from Tampa Bay,
FL. Marime Chemistry, 2007, 104(1):17鄄26
[58] 摇 Lu Y Z, Yan B X. Effect of bioturbation by worms on the transport
of Pb and Cd between sediments and waters. China Environmental
Science, 2010, 30(2):251鄄255.
[59] 摇 Simpson S L, Pryor I, Mewburn B R, Batley G E, Jolley D.
Considerations for capping metal鄄contaminated sediments in
dynamic estuarine environments. Environmental Science &
Technology, 2002, 36(17):3772鄄3778.
[60] 摇 Ciutata A, Gerinob M, Boudou A. Remobilization and
bioavailability of cadmium from historically contaminated
sediments: Influence of bioturbation by tubificids. Ecotoxicology
and Environmental Safety, 2007, 68(1):108鄄117.
[61] 摇 Hammerschmidt C R, Fitzgerald W F. Sediment鄄water exchange of
methylmercury determined from shipboard benthic flux chambers.
Marine Chemistry, 2008, 109(1): 86鄄97.
[62] 摇 Benoit J, Shull D, Harvey R, Beal S. Effect of bioirrigation on
sediment鄄water exchange of methylmercury in Boston Harbor,
Massachusetts. Environmental Science & Technology, 2009, 43
(10):3669鄄3674.
[63] 摇 King J F, Saunders F M, Lee R F, Jahnke R A. Coupling
mercury methylation rates to sulfate reduction rates in marine
sediments. Environmental Toxicology and Chemistry, 1999, 18
(7):1362鄄1369.
[64] 摇 Nogaro G, Hammerschmidt C R. Influence of benthic macrofauna
on microbial production of methylmercury in sediments on the New
England continental shelf. Hydrobiologia, 2013, 701 ( 1 ):
289鄄299.
[65] 摇 L俟 J T, Hua X Y, Dong D M, Qiao Q Q, Liang D P. Effects of
tubificid bioturbation on speciation of cadmium in contaminated
sediment by laboratorial microcosm experiment. Journal of Jilin
University (Science Edition), 2009, 47(5):1097鄄1103.
[66] 摇 Roberts D A. Causes and ecological effects of resuspended
contaminated sediments ( RCS ) in marine environments.
Environment International, 2012, 40: 230鄄243.
[67] 摇 Schaanning M, Breyholtz B, Skei J. Experimental results on
effects of capping on fluxes of persistent organic pollutants
( POPs ) from historically contaminated sediments. Marine
Chemistry, 2006, 102(1):46鄄59.
[68] 摇 Menone M L, Miglioranza K S B, Iribarne O, de Moreno J E A,
Moreno V J. The role of burrowing bed and burrows of the SW
Atlantic intertidal crab Chasmagnathus granulate in trapping
organochlorine pesticides. Marine Pollution Bulletin, 2004, 48
(3):240鄄247.
[69] 摇 Menone M L, Miglioranza K S B, Botto F, Iribarne O, de Moreno
J E A, Moreno V J. Field accumulative behavior of organochlorine
pesticides. The role of crabs and sediment characteristics in coastal
environments. Marine Pollution Bulletin, 2006, 52:1717鄄1724.
[70] 摇 Granberg M E, Gunnarsson J S, Hedman J E, Rosenberg R,
Jonsson P. Bioturbation鄄driven release of organic contaminants
from Baltic Sea sediments mediated by the invading polychaete
Marenzelleria neglecta. Environmental Science & Technology,
2008, 42(4):1058鄄1065.
[71] 摇 Josefsson S, Schaanning M, Samuelsson G S, Gunnarsson J S,
Olofsson I, Eek E, Wiberg K. Capping efficiency of various
carbonaceous and mineral materials for in situ remediation of
polychlorinated dibenzo鄄p鄄dioxin and dibenzofuran contaminated
marine sediments: Sediment鄄to鄄water fluxes and bioaccumulation
in Boxcosm Tests. Environmental Science & Technology, 2012,
46(6):3343鄄3351.
[72] 摇 Kupryianchyk D, Noori A, Rakowska M I, Grotenhuis T J,
Koelmans A A. Bioturbation and dissolved organic matter enhance
contaminant fluxes from sediment treated with powdered and
granular activated carbon. Environmental Science & Technology,
2013, 47(10):5092鄄5100.
[73] 摇 Cornelissen G, Amstaetter K, Hauge A, Schaanning M, Beylich
B, Gunnarsson JS, Breedveld G D, Oen A M P, Eek E. Large鄄
scale field study on thin鄄layer capping of marine PCDD / Fs
contaminated sediments in Grenlandfjords, Norway:
physicochemical effects. Environmental Science & Technology,
2012, 46(21): 12030鄄12037.
[74] 摇 Qin X B, Sun H W, Wang C P, Yu Y, Sun T H. Impacts of crab
bioturbation on the fate of polycyclic aromatic hydrocarbons in
sediment from the Beitang estuary of Tianjin, China. Environmental
Toxicology and Chemistry, 2010, 29(6):1248鄄255.
[75] 摇 Gilroy 魬 A, Balakrishnan V K, Solomon K R, Sverko E, Sibley P
K. Behaviour of pharmaceuticals in spiked lake sediments鄄Effects
and interactions with benthic invertebrates. Chemosphere, 2012,
86(6):578鄄584.
[76] 摇 Di S, Liu T, Diao J, Zhou Z. Enantioselective bioaccumulation
and degradation of sediment鄄associated metalaxyl enantiomers in
Tubifex tubifex. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2013,
61(21):4997鄄5002.
[77] 摇 Josefsson S, Leonardsson K, Gunnarsson J, Wiberg K.
Bioturbation鄄driven release of buried PCBs and PBDEs from
different depths in contaminated sediments. Environmental Science
& Technology, 2010, 44(19):7456鄄7464.
[78] 摇 Koelmans A A, Jonker M T O. Effects of black carbon on
bioturbation鄄induced benthic fluxes of polychlorinated biphenyls.
Chemosphere, 2011, 84(8):1150鄄1157.
[79] 摇 Erickson M J, Turner C L, Thibodeaux L J. Field observation and
modeling of dissolved fraction sediment鄄water exchange coefficients
for PCBs in the Hudson River. Environmental Science &
Technology, 2005, 39(2):549鄄556.
[80] 摇 Pang J, Sun B, Li H, Mehler W T, You J. Influence of
bioturbation on bioavailability and toxicity of PAHs in sediment
86 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
from an electronic waste recycling site in South China.
Ecotoxicology and Environmental Safety, 2012, 84:27鄄233.
[81] 摇 Tian S Y, Zhu L Y, Bian J N, Fang S H. Bioaccumulation and
metabolism of PBDEs in carps ( Cyprinus carpio) in a water /
sediment microcosm: the important role of particulate matter
exposure. Environmental Science & Technology, 2012 46 ( 5):
2951鄄2958.
[82] 摇 Nakata H, Sakai Y, Miyawaki T. Bioaccumulation and toxic
potencies of polychiorinated biphenyls and polycyclic aromatic
hydrocarbons in tidal fiat and coastal ecosystems of the Ariake
Sea, Japan. Environmental Science & Technology, 2003, 37
(16):3513鄄3521.
[83] 摇 Tian S Y, Zhu L Y. Bioaccumulation kinetics of sediment鄄
associated DE鄄 83 in benthic invertebrates ( Nereis succinea,
polychaete) . Chemosphere, 2011, 84(1):160鄄165.
[84] 摇 Falandysz J, Strandberg L, Puzyn T, Gucia M, Rappe C.
Chlorinated cyclodiene pesticide residues in blue mussel, crab,
and fish in the Gulf of Gda俳sk, Baltic Sea. Environmental Science
& Technology, 2001, 35(21):4163鄄4169.
[85] 摇 Aaron R J, Robert B M, Bruce B J, McElroy A E. Relationship
between metabolism and bioaccumulation of benzo [ a] pyrene in
benthic invertebrates. Environmental Toxicology and Chemistry,
2004, 23(11): 2587鄄2593.
[86] 摇 Goerke H, Weber K. Species鄄specific elimination of polychlorinated
biphenyls in estuarine animals and its impact on residue patterns.
Marine Environmental Research, 2001, 51(2):131鄄149.
[87] 摇 Kristensen E, Hansen T, Delefosse M, Banta G T, Quintana C O.
Contrasting effects of the polychaetes Marenzelleria viridis and
Nereis diversicolor on benthic metabolism and solute transport in
sandy coastal sediment. Marine Ecology Progress Series, 2011,
425:125鄄139.
[88] 摇 Papaspyrou S, Gregersen T, Kristensen E, Christensen B, Cox R
P. Microbial reaction rates and bacterial communities in sediment
surrounding burrows of two nereidid polychaetes ( Nereis
diversicolor and N. virens) . Marine Biology, 2006, 148 ( 3 ):
541鄄550.
[89] 摇 Timmermann K, Banta G T, Klinge L, Andersen O. Effects of
bioturbation on the fate of oil in coastal sandy sediments鄄An in situ
experiment. Chemosphere, 2011, 82(10):1358鄄1366.
[90] 摇 Granberg M E, Hansen R, Selck H. Relative importance of
macrofaunal burrows for the microbial mineralization of pyrene in
marine sediments: impact of macrofaunal species and organic
matter quality. Marine Ecology Progress Series, 2005, 288:
59鄄74.
[91] 摇 Timmermann K, Banta G T, Johnsen A R, Andersen O. Effects of
the polychaetes Arenicola marina and Nereis diversicolor on
microbial pyrene mineralization. Aquatic Microbical Ecology,
2008, 50(2):197鄄207.
[92] 摇 Dai G H, Liu X H. Factors affecting the migration of persistent
organic pollutants across the sediment鄄water interface of aquatic
environment. Environmental Chemistry, 2011, 30(1), 224鄄230.
[93] 摇 Przeslawski R, Zhu Q, Aller R C. Effects of abiotic stressors on
infaunal burrowing and associated sediment characteristics. Marine
Ecology Progress Series, 2009, 92:33鄄42.
[94] 摇 Hunting E R, Mulder C, Kraak M H S, Breure A M, Admiraal
W. Effects of copper on invertebrate鄄sediment interactions.
Environmental Pollution, 2013, 180:131鄄135.
[95] 摇 Mermillod鄄Blondin F, Foulquier A, Gilbert F, Navel S,
Montuelle B, Bellvert F, Comte G, Grossi V, Fourel F, Lecuyer
C, Simon L. Benzo( a) pyrene inhibits the role of the bioturbator
Tubifex tubifex in river sediment biogeochemistry. Science of the
Total Environment, 2013, 450:230鄄241.
[96] 摇 Meysman F J, Boudreau B P, Middelburg J J. Modeling reactive
transport in sediments subject to bioturbation and compaction.
Geochimica et Cosmochimica Acta, 2005, 69(14):3601鄄3617.
参考文献:
[ 5 ] 摇 张志南.水层鄄底栖耦合生态动力学研究的某些进展. 青岛海
洋大学学报, 2000, 30(1):115鄄122.
[ 6 ] 摇 覃雪波, 孙红文, 吴济舟, 王若男, 孙铁珩. 大底栖动物对河
口沉积物的扰动作用. 应用生态学报, 2010, 21(2): 458鄄463.
[13] 摇 覃雪波. 生物扰动对河口沉积物中多环芳烃环境行为的影响
[D]. 天津: 南开大学, 2010.
[48] 摇 董慧, 郑西来, 张健. 污染河口区沉积物鄄水界面营养盐交换
通量的实验研究. 海洋环境科学, 2012, 31(3):423鄄428.
[51] 摇 张雷, 古小治, 王兆德, 申秋实, 范成新, 钟继承, 尹洪斌.
水丝蚓 (Tubificid worms) 扰动对磷在湖泊沉积物 水界面迁
移的影响. 湖泊科学, 2010, 22(5):666鄄674.
[54] 摇 张雷, 古小治, 邵世光, 胡海燕, 钟继承, 范成新. 河蚬
(Corbicula fluminea) 扰动对湖泊沉积物性质及磷迁移的影响.
环境科学, 2011, 32(1):88鄄95.
[55] 摇 白秀玲,周云凯, 张雷. 水丝蚓对太湖沉积物有机磷组成及垂
向分布的影响. 生态学报, 2012, 32(17):5581鄄5588.
[58] 摇 路永正, 阎百兴. 颤蚓扰动作用对铅镉在沉积物鄄水相中迁移
的影响. 中国环境科学, 2010, 30(2):251鄄255.
[65] 摇 吕继涛, 花修艺, 董德明, 乔倩倩, 梁大鹏. 室内模拟研究颤
蚓扰动对污染沉积物中镉形态分布的影响. 吉林大学学报
(理学版), 2009, 47(5): 1097鄄1103.
[92] 摇 戴国华, 刘新会. 影响沉积物鄄水界面持久性有机污染物迁移
行为的因素研究. 环境化学, 2011, 30(1), 224鄄230.
96摇 1期 摇 摇 摇 覃雪波摇 等:生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援员 允葬灶援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云燥则藻憎燥则凿院 悦燥皂责造藻曾蚤贼赠 葬灶凿 杂怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 渊 玉 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
哉则遭葬灶 藻糟燥鄄糟燥皂责造藻曾 葬灶凿 藻糟燥鄄泽责葬糟藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早袁 蕴陨 云藻灶早袁 匀粤晕 月葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊 员 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻增蚤藻憎 燥枣 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 皂藻贼澡燥凿 蚤灶 贼澡藻 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁 在匀耘晕郧 宰藻蚤袁藻贼 葬造 渊 员圆 冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 皂燥凿藻造 枣燥则 怎则遭葬灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 再粤韵 蕴蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早袁 再陨晕 运藻袁 藻贼 葬造 渊 圆猿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 皂藻贼葬造遭燥造蚤泽皂 燥枣 皂怎灶蚤糟蚤责葬造 泽燥造蚤凿 憎葬泽贼藻院 葬 则藻增蚤藻憎 在匀韵哉 悦澡怎葬灶遭蚤灶袁 载哉 宰葬灶赠蚤灶早袁 悦粤韵 粤蚤曾蚤灶 渊 猿猿 冤噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
孕葬则葬皂藻贼藻则 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬 糟燥怎责造藻凿 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造鄄责澡赠泽蚤糟葬造 皂燥凿藻造 蚤灶 允蚤葬燥扎澡燥怎 月葬赠
杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁 杂匀耘晕 悦澡藻灶早糟澡藻灶早袁 蕴陨 云藻灶袁 藻贼 葬造 渊 源员 冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝葬糟则燥蚤灶增藻则贼藻遭则葬贼藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 月燥澡葬蚤 月葬赠
在匀韵哉 砸葬灶袁 匝陨晕 载怎藻遭燥袁 孕耘晕郧 杂澡蚤贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊 缘园 冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼泽 燥枣 遭蚤燥贼怎则遭葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬灶贼 蚤灶 泽藻凿蚤皂藻灶贼
匝陨晕 载怎藻遭燥袁 杂哉晕 匀燥灶早憎藻灶袁 孕耘晕郧 杂澡蚤贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊 缘怨 冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽忆 泽责葬贼蚤葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 憎蚤贼澡 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 憎藻造造鄄遭藻蚤灶早 蚤灶 酝蚤赠怎灶 砸藻泽藻则增燥蚤则 憎葬贼藻则泽澡藻凿
宰粤晕郧 阅葬泽澡葬灶早袁 蕴陨 再蚤枣藻灶早袁 在匀耘晕郧 匀怎葬袁 藻贼 葬造 渊 苑园 冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥灶贼蚤灶早藻灶贼 增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 责则藻泽藻则增蚤灶早 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 燥枣 悦澡葬灶早凿葬燥 陨泽造葬灶凿 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻
在匀耘晕郧 宰藻蚤袁 杂匀耘晕 悦澡藻灶早糟澡藻灶早袁 匝陨粤韵 酝蚤灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊 愿圆 冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅蚤泽糟怎泽泽蚤燥灶 燥枣 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 藻泽贼蚤皂葬贼藻泽 蚤灶 贼澡藻 蚤泽造葬灶凿 贼藻则则藻泽贼则蚤葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽
宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁 宰粤晕郧 粤蚤袁 杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊 愿愿 冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
粤灶 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥灶 则藻早蚤燥灶葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟蚤增蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 蕴陨哉 酝燥怎糟澡藻灶早袁 杂哉 晕蚤灶早袁 蕴哉晕 云藻蚤袁 藻贼 葬造 渊 怨苑 冤噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 澡葬遭蚤贼葬贼 择怎葬造蚤贼赠 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 蕴葬蚤扎澡燥怎 月葬赠
再粤晕郧 允蚤葬灶择蚤葬灶早袁 在匀哉 再燥灶早早怎蚤袁 杂韵晕郧 宰藻灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 葬灶凿 增葬造怎藻 燥枣 糟燥葬泽贼葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬贼 郧怎凿燥灶早 悦燥葬泽贼 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 泽蚤灶糟藻 员怨愿缘
蕴陨哉 阅葬澡葬蚤袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥赠蚤灶早袁 载哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊员员缘冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬糟澡 燥枣 蚤灶凿藻曾 泽赠泽贼藻皂 枣则葬皂藻憎燥则噪 蚤灶 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早赠 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 驭 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬则藻葬泽 凿蚤增蚤泽蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 糟燥皂责造藻曾 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 燥枣
灶葬贼怎则藻鄄澡怎皂葬灶鄄泽燥糟蚤藻贼赠 载哉 匀怎蚤皂蚤灶袁 阅陨晕郧 阅藻憎藻灶袁 杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊员圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 葬灶凿 扎燥灶蚤灶早 泽糟澡藻皂藻 蚤灶 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 允蚤灶灶葬灶袁载哉 运葬蚤责藻灶早袁悦匀陨 再葬灶赠葬灶袁藻贼 葬造 渊员圆怨冤噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
阅藻枣蚤灶蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 责葬则噪忆泽 糟燥皂责造藻曾 藻糟燥鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
蕴陨哉 允蚤灶早则怎袁 蕴譈 月蚤灶袁 在匀粤晕郧 晕葬袁 藻贼 葬造 渊员猿远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造鄄贼藻皂责燥则葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 藻糟燥鄄藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 悦澡蚤灶葬 悦匀耘晕郧 悦怎蚤赠怎灶袁 砸耘晕 允蚤灶早皂蚤灶早袁 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早 渊员源圆冤噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 葬灶凿 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 皂燥凿藻 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 憎藻葬噪 泽藻皂蚤 葬则蚤凿 皂蚤灶蚤灶早 葬则藻葬 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬
悦匀耘晕 再怎遭蚤袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶造燥怎袁 载哉 匀怎葬择蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员源怨冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 皂葬则蚤灶藻 蚤泽造葬灶凿泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬贼藻则蚤葬造 枣造燥憎 葬灶葬造赠泽蚤泽院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 悦澡葬灶早澡葬蚤 悦燥怎灶贼赠
悦匀耘晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 在匀耘晕郧 宰藻蚤袁 郧哉韵 匀怎蚤造蚤袁 藻贼 葬造 渊员缘源冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪泽 葬灶凿 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 则藻糟造葬蚤皂藻凿 憎葬贼藻则 葬灶凿 憎葬泽贼藻憎葬贼藻则 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶
悦匀耘晕 宰藻蚤责蚤灶早袁 蕴譈 杂蚤凿葬灶袁 在匀粤晕郧 宰藻蚤造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员远猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 灶燥灶鄄责燥蚤灶贼 泽燥怎则糟藻 责燥造造怎贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 憎葬贼藻则泽澡藻凿 怎灶蚤贼院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 蕴葬蚤扎澡燥怎 月葬赠
酝粤 阅藻皂蚤灶早袁 杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁 云耘晕郧 粤蚤责蚤灶早 渊员苑猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿 蚤灶 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 蚤灶贼藻灶泽蚤增藻 泽藻葬 怎泽藻 燥灶 贼澡藻 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
蕴哉韵 载蚤葬灶曾蚤葬灶早袁 在匀哉 再燥灶早早怎蚤袁 在匀粤晕郧 蕴燥灶早躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员愿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
哉则遭葬灶袁 砸怎则葬造 葬灶凿 杂燥糟蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
哉则遭葬灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶枣则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽院泽贼葬贼怎泽袁责则燥遭造藻皂泽 葬灶凿 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽
蕴陨 云藻灶早袁 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早袁 在匀粤韵 阅葬灶 渊员怨园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂责葬贼蚤葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 则燥葬凿 灶藻贼憎燥则噪 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 遭怎蚤造贼 怎责 葬则藻葬 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 蕴杂栽 葬灶凿 晕阅灾陨
郧哉韵 在澡藻灶袁匀哉 阅葬灶袁蕴陨 再怎葬灶扎澡藻灶早袁藻贼 葬造 渊圆园员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥灶躁怎早葬贼藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 皂燥凿藻造 枣燥则 怎则遭葬灶 造葬灶凿 葬凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿 糟燥皂责造藻曾 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶
再陨晕 运藻袁 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早袁 再粤韵 蕴蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊圆员园冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灾葬造怎藻 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡燥灶早择蚤灶早
载陨粤韵 匝蚤葬灶早袁 载陨粤韵 再葬灶早袁韵哉再粤晕郧 在澡蚤赠怎灶袁 藻贼 葬造 渊圆员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 责燥则贼 蚤灶 月燥澡葬蚤 月葬赠 孕耘晕郧 杂澡蚤贼葬燥袁 匝陨晕 载怎藻遭燥袁 在匀韵哉 砸葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 则藻增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 贼葬蚤造 凿蚤泽责燥泽葬造 贼藻糟澡灶燥造燥早赠 燥枣 贼澡藻 泽贼葬灶凿葬则凿 泽藻憎葬早藻 燥枣枣泽澡燥则藻 燥怎贼枣葬造造 孕耘晕郧 杂澡蚤贼葬燥袁宰粤晕郧 载蚤灶澡葬蚤 渊圆猿员冤噎噎噎噎
愿猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员期摇 渊圆园员源年 员月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 员 渊允葬灶怎葬则赠袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇