全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制尧假说与证据 曾凡勇袁孙志强 渊员园远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 陈云峰袁韩雪梅袁李钰飞袁等 渊员园苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国省际水足迹强度收敛的空间计量分析 赵良仕袁孙才志袁郑德凤 渊员园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原河谷城市植被时空变化及其影响因素要要要以青海省西宁市为例 高摇 云袁谢苗苗袁付梅臣袁等 渊员园怨源冤噎噎
土地利用和环境因子对表层土壤有机碳影响的尺度效应要要要以陕北黄土丘陵沟壑区为例
赵明月袁赵文武袁钟莉娜 渊员员园缘冤
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赤子爱胜蚓和毛利远盲蚓对添加造纸污泥土壤的化学和生物学特征的影响
陈旭飞袁张摇 池袁戴摇 军袁等 渊员员员源冤
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个体与基础生态
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 杨红军袁李摇 勇袁袁摇 玲袁等 渊员员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砷诱导蚕豆气孔保卫细胞死亡的毒性效应 薛美昭袁仪慧兰 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石油污染土壤中苯酚降解菌 葬凿园源怨的鉴定及降解特性 胡摇 婷袁谷摇 洁袁甄丽莎袁等 渊员员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 付摇 川袁余顺慧袁黄怡民袁等 渊员员源怨冤噎噎噎噎噎噎
播种期对晚季香稻香气 圆鄄乙酰鄄员鄄吡咯啉含量和产量的影响 杨晓娟袁唐湘如袁闻祥成袁等 渊员员缘远冤噎噎噎噎噎
外源钙渊悦葬冤对毛葱耐镉渊悦凿冤胁迫能力的影响 王巧玲袁邹金华袁刘东华袁等 渊员员远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被指数的北京军都山荆条灌丛生物量反演研究 高明亮袁宫兆宁袁赵文吉袁等 渊员员苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 李摇 西袁王丽华袁刘摇 尉袁等 渊员员愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恩施烟区无翅桃蚜在烤烟田空间动态的地统计学分析 夏鹏亮袁王摇 瑞袁王昌军袁等 渊员员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
啮齿动物捕食和搬运蒙古栎种子对种群更新的影响 张晶虹袁刘丙万 渊员圆园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸优势植物叶片和土壤氮磷化学计量特征的影响
李倩倩袁赵摇 旭袁郭正刚 渊员圆员圆冤
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光尧温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 谢晓玲袁周摇 蓉袁邓自发 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
人工巢箱繁殖鸟类主要巢捕食者及其影响因素 张摇 雷袁李东来袁马锐强袁等 渊员圆猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布 卓摇 异袁蔡立哲袁郭摇 涛袁等 渊员圆源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 张海萍袁武大勇袁王赵明袁等 渊员圆缘猿冤噎噎噎噎噎噎
呼兰河湿地夏尧秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 陆欣鑫袁刘摇 妍袁范亚文 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎
江西桃红岭国家级自然保护区梅花鹿生境适宜性评价 李摇 佳袁李言阔袁缪泸君袁等 渊员圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国自然保护综合地理区划 郭子良袁崔国发 渊员圆愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 员园年来蒙古高原植被覆盖变化对气候的响应 缪丽娟袁蒋摇 冲袁何摇 斌袁等 渊员圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人类活动与气候变化对洪湖春旱的影响 刘可群袁 梁益同袁周金莲袁等 渊员猿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年武汉市中心城区湖泊景观变化 淡永利袁王宏志袁张摇 欢袁等 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布 李摇 芬袁吴志丰袁徐摇 翠袁等 渊员猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
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封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点研究发展计划(2008CB418201); 江苏省高校“青蓝工程鄄中青年学术带头人冶项目;南通大学“创新人才冶项目
收稿日期:2013鄄06鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄28
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dengzifa@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201306131698
谢晓玲, 周蓉, 邓自发.光、温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应.生态学报,2014,34(5):1224鄄1234.
Xie X L, Zhou R, Deng Z F.Overcompensation and competitive effects of Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus after low temperature and light
stresses.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1224鄄1234.
光、温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的
超补偿生长与竞争效应
谢晓玲, 周摇 蓉, 邓自发*
(南通大学生命科学学院, 南通摇 226007)
摘要:研究了铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)和斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)低温和低光照限制后的超补偿效应,以及共
培养条件下的竞争效应。 结果表明,低温和低光照均显著抑制微藻的生长发育,但低温对铜绿微囊藻的抑制效应更强,而斜生
栅藻则对低光胁迫更敏感。 经过低光和低温培养后,铜绿微囊藻和斜生栅藻在恢复正常培养时藻细胞密度短期内都表现出超
补偿增长效应, 但不同藻类超补偿模式不同,斜生栅藻补偿生长时间不超过 1周,而铜绿微囊藻的补偿效应可以持续 10天;此
外,统计结果表明铜绿微囊藻细胞密度对低温限制解除表现出更显著的补偿生长,斜生栅藻则在低光解除后表现出更强的超补
偿效应。 微藻叶绿素 a指标在光恢复条件下都表现出显著的补偿效应,但温度恢复过程中叶绿素 a含量与藻密度增长不同步,
低温胁迫对恢复正常培养后微藻叶绿素 a的形成产生了一定的负效应;铜绿微囊藻产毒株(912) 在两种恢复模式下脱氢酶活
性显著高于对照,产毒株(912)脱氢酶活性的补偿响应明显高于其它两种材料。 共培养实验结果表明斜生栅藻同铜绿微囊藻
产毒株(912)相比处于竞争劣势,而在同无毒株(469)的共培实验中,尽管连续正常培养情况下两者竞争能力差异不显著,但在
恢复培养条件下斜生栅藻竞争能力显著高于后者。 因此产毒型铜绿微囊藻低温和低光后的补偿生长效应以及对斜生栅藻的竞
争优势可能是蓝藻爆发的内源性机制之一。
关键词:铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa);斜生栅藻(Scenedesmus obliquus);超补偿效应;竞争效应;蓝藻爆发
Overcompensation and competitive effects of Microcystis aeruginosa and
Scenedesmus obliquus after low temperature and light stresses
XIE Xiaoling, ZHOU Rong, DENG Zifa*
School of Life Science, Nantong University, Nantong 226007, China
Abstract: Changes of temperature and light significantly influence the growth and activity of phytoplankton. To explore the
effects of these two variables on the cyanobacterial blooms, we analyzed the growth of Microcystis aeruginosa and
Scenedesmus obliquus, as well as the competition between the two species, under conditions of low temperature and low
light, and under conditions of release from these two stress factors. The results showed that low temperature and low light
significantly inhibited the growth of microalgae. Low temperature led to a stronger inhibitory effect on M. aeruginosa than low
light did; however, the growth inhibition of S. obliquus was more sensitive to low light than to low temperature. After release
from low temperature or limiting light, all of the experimental taxa exhibited the overcompensation growth within a limited
time and this response varied by species. Two M. aeruginosa strains showed a greater response to increased temperature than
increased light. However, overcompensation of S. obliquus was greater in response to increased light than increased
temperature. When the species were grown together, results showed that under all culture conditions, the toxic Microcystis
strains (912) had a competitive advantage over S. obliquus. Although there was no significant difference between the
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competitive ability of the nontoxic Microcystis strain (469) and S. obliquus under the normal, the former (469) showed a
competitive disvantage to S. obliquus under conditions of release from low light and low temperature. Chlorophyll鄄a content of
all experimental algae overcompensated when released from light limitation. In the temperature experiments, the increase of
chlorophyll鄄a content and algal density were asynchronism for all species, and cryogenic pre鄄treatment had a negative after鄄
effect on microalgae chlorophyll鄄a content under release from low temperature. The response of dehydrogenase activity of
algae when released from low temperature or low light stress varied with algae species, and the compensating increase of
dehydrogenase activity of toxic strains (912) was significantly higher than that of the other two taxa. The results suggested
that higher the compensatory growth of toxic Microcystis as well as its competitive advantage over S. obliquus while released
from low temperature and light stresses, might be the important mechanisms that result in blue鄄green algae bloom.
Key Words: Microcystis aeruginosa; Scenedesmus obliquus; overcompensation; competitive effect; Cyanobacterial bloom
摇 摇 蓝藻爆发是包括海洋在内所有水体最严重的环
境问题之一,爆发后果不仅影响生态系统本身的结
构和功能,更为重要的是它将严重威胁区域环境质
量和水安全,因此有关蓝藻爆发的机制及控制等方
面的研究长期以来都是水体生态学关注的热点之
一[1鄄4]。 众所周知,水体富营养化是导致蓝藻爆发的
主要原因,然而多项研究指出蓝藻爆发与气候因素
存在着密切关系,当营养物质足够维持蓝藻水华的
形成时气候因素将是导致蓝藻水华事件的关键[5鄄6]。
有研究表明温度与光照等气候因子对太湖蓝藻群落
种类组成的影响大于营养盐[7],其中温度可能是驱
动温带和亚热带湖泊藻类群落更替的主要因子[8]。
在全球气候变暖的大背景下蓝藻爆发频繁更受到温
度等气候变量短期变化影响[9鄄10]。
温度和光照是影响水生微藻的重要环境变量,
而低温和低光照是其常常遇到的胁迫因素,不同藻
类对这些胁迫具有不同的耐受性[11鄄12],并表现出不
同生长策略[13]。 研究发现一些微藻在遭受低光照
等胁迫时生长速度和活力显著降低,但在胁迫解除
后藻细胞密度都表现出超补偿生长响应[14鄄17]。 铜绿
微囊藻(Microcystis aeruginosa)是引起蓝藻水华的最
重要藻种,尽管已有大量研究证明光照和温度显著
影响其种群生长和发育[5,18鄄20],但有关低温和低光照
胁迫后的补偿生长及其对种群竞争力的影响研究少
有报道,而这有可能是蓝藻爆发的重要内源性因素。
本项研究通过比较不同株系铜绿微囊藻以及斜
生栅藻(Scenedesmus obliquus)在光温胁迫后的生长
过程,探究其是否存在超补偿响应,同时采用共培养
实验评估这一过程对其种群竞争力的影响,从而解
析蓝藻复苏和爆发机制,并为有效控制水华提供理
论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
本实验所用铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)
产毒株系 912 和无毒株系 469,以及斜生栅藻
(Scenedesmus obliquus)均购自中国科学院武汉水生
生物研究所淡水藻种库。
1.2摇 实验方法
1.2.1摇 藻类的培养
实验选用 BG鄄 11 培养基培养[21]。 所有培养基
和所用器皿均于 121益 在高压蒸汽灭菌锅灭菌
15min。 实验前将铜绿微囊藻和斜生栅藻进行扩大
培养。 预处理实验设 3个组,低光组,低温组和正常
对照组;补偿实验设 3 组:低光组光恢复、低温组温
度恢复,正常对照组,同时分为 3 种藻种独立恢复培
养与共培养(竞争实验)两种模式(912+斜生栅藻;
469+斜生栅藻), 具体实验条件见表 1。 光暗比为
12 h 颐12 h,恒温培养箱静置培养,每天定时人工摇瓶
3次。 每一实验组合 4个重复。
1.2.2摇 藻细胞密度的测定
自接种之日起每隔 72h 取样,用血球计数板在
显微镜下分别记录铜绿微囊藻和斜生栅藻细胞密
度,取样前充分摇动培养瓶使培养液均匀,从而保证
取样代表性,每次每瓶镜检 3 张计数板。 前期预处
理起始接种密度分别为 5.4伊105个 / mL(912)、5.5伊105
个 / mL(469)和 6.3伊105个 / mL(斜生栅藻);恢复培养
与竞争实验起始接种密度分别为 4. 6 伊 105个 / mL
(912)、4.7伊105个 / mL(469)和 5.6伊105个 / mL(斜生栅
藻),保证各培养瓶中起始藻密度基本一致。
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表 1摇 实验设计表
Table 1摇 The experimental design
实验类别
Experimental type
材料
Materials
实验条件
Experimental condition
代码
Code
培养量
Volume
增长率
Growth rate
备注
Notes
预处理(单培)
Pretreatments
912、469、斜生
栅藻扩增材料 37.5滋mol·m
-2 s-1,30益 A 1L 滋A 预处理对照
(single species)
6.2滋mol m-2 s-1,30益 B 1L 低光处理
37.5滋mol·m-2 s-1,5益 C 1L 低温处理
恢复实验(单培) A 37.5滋mol·m-2 s-1,30益 500mL 滋A 恢复与正常竞争对照
Recovery experiments B 37.5滋mol·m-2 s-1,30益 500mL 滋B 光照恢复
(single species) C 37.5滋mol·m-2 s-1,30益 500mL 滋C 温度恢复
竞争实验
Competitive experiments A 37.5滋mol·m
-2 s-1,30益 500mL 滋正常竞争 正常竞争
(912鄄斜生栅藻, B 37.5 滋mol·m-2 s-1,30益 500mL 滋光竞争 光照恢复竞争
469鄄斜生栅藻) C 37.5 滋mol·m-2 s-1,30益 500mL 滋温竞争 温度恢复竞争
摇 摇 在不同时段统计的藻密度数据基础上,计算不
同处理藻细胞比增长率(滋):
滋= ln(xn-xn-1) / ( tn-tn-1)
式中, xn为本计数期的细胞密度(个 / mL);xn-1为前
一计数期的细胞密度(个 / mL);tn为对应于 xn的培养
天数;tn-1为对应于 xn-1的培养天数,具体计算以 3d
为时间周期。
1.2.3摇 补偿效应和竞争效应的量化分析
根据补偿指数[22]和竞争指数[23]的计算原理,以
未经预处理的不同藻种单独正常培养时藻细胞最大
比增长率(滋A)为基准,分别按照以下公式计算光照
和温度恢复培养处理的补偿效应与正常竞争时的竞
争效应:
补偿效应光 =(滋恢复B-滋A) / 滋A伊100%
补偿效应温 =(滋恢复C-滋A) / 滋A伊100%
竞争效应正常竞争 =(滋竞争竞争-滋A) / 滋A伊100%
以单独培养的恢复实验时藻细胞最大比增长率
(滋B和 滋C)为基准,按照以下公式计算光照和温度恢
复时的竞争效应,
竞争效应光恢复 =(滋光竞争-滋B) / 滋B伊100%
竞争效应温恢复 =(滋温竞争-滋C) / 滋C伊100%
式中,滋A,滋B和 滋C具体含义见表 1。
1.2.4摇 光合色素含量和脱氢酶活性测定
铜绿微囊藻为蓝藻,没有叶绿素 b,所以每次取
样 50mL混合均匀的藻液抽滤并参照文献测定不同
培养条件下叶绿素 a 含量[14], 3 次重复; 采用 TTC
(2,3,5鄄氯化三苯基四氮唑)鄄脱氢酶还原法测定藻
细胞活性: 取混合均匀藻液 50mL 离心、弃上清夜,
在三(羟甲基)氨基甲烷盐酸盐(Tris鄄HCl)缓冲溶
液、pH= 8.4 的反应环境中,加入 lmL0.8%的 TTC 溶
液,水浴温度(32依1)益、发色培养 1h,使用双组分萃
取剂 4mL丙酮和 5mL石油醚的混合溶剂进行萃取;
同时设置对照;3 次重复;用紫外分光光度计(UV鄄
1200)测定[21]。
1.3摇 数据处理与统计分析
数据统计分析应用 SPSS 18.0软件:在多因素方
差分析的基础上,藻细胞密度采用 t检验分析不同处
理与对照间,以及不同处理间差异显著性,同时应用
Mann鄄Whitney U鄄test对各密度变化曲线进行差异性
检验,并根据差异性的显著程度评估敏感性;以单独
正常培养未经预处理的藻种生长数据为对照,计算
恢复培养的补偿效应和共培时正常竞争效应,以恢
复实验的单独培养数据为对照计算恢复期共培养处
理竞争效应,并进行统计分析; 用单因素方差分析
(One鄄way ANOVA)比较不同培养条件下叶绿素 a 含
量与脱氢酶活性,当差异显著时(P<0.05),进一步应
用 Duncan多重比较检验处理之间的差异性。 同时
以藻细胞密度为协变量进行协方差分析,从而检验
不同培养条件下单个藻细胞相关指标的差异性。 绘
图应用 Origin 8.5。
2摇 结果与分析
2.1摇 低光照和低温对不同藻种生长的影响
实验结果表明,同正常培养相比低光照和低温
胁迫显著影响铜绿微囊藻和斜生栅藻的正常生长发
育。 在不同培养条件下铜绿微囊藻两个株系和斜生
栅藻表现出类似的生长曲线,12d后密度增加幅度显
著降低,逐渐呈水平趋势(图 1),期间正常培养条件
6221 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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下的藻密度增加了约 25倍,而低光照和低温条件下
藻密度仅增加了 1倍。 同样正常培养体系藻细胞比
增长速率显著高于两种逆境处理体系中的。 此外,
统计分析结果表明铜绿微囊藻和斜生栅藻对这两种
胁迫因素的响应也表现出一定的差异:通过对密度
变化曲线各时间点藻密度的显著性检验,发现与斜
生栅藻相比,铜绿微囊藻在低温条件下表现出更强
的抑制效应,而斜生栅藻则对低光更敏感 (图 1)
(Mann鄄Whitney U鄄test, P<0.05)。
图 1摇 低光照和低温对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长的影响(均值依标准误,n= 4)
Fig.1摇 The effects of lower illumination and temperature on the growth of M. aeruginosa and S. obliquus (Mean依S.E, n= 4)
912: 铜绿微囊藻产毒株系 912; 469:铜绿微囊藻无毒株系 469;
2.2摇 不同藻株藻细胞密度对光照和温度的补偿效应
从图 2可以看出,同正常培养的藻株相比,经过
低光和低温培养的铜绿微囊藻和斜生栅藻细胞密度
在恢复正常培养条件时都表现出一定的超补偿效
应,但不同藻类呈现出不同的超补偿模式。 两株铜
绿微囊藻在培养的前 10d 都呈现一定超补偿生长,
细胞密度显著高于对照 ( One鄄way ANOVA , P <
0郾 05),但随着培养时间的延长这种补偿生长逐渐消
失,第 12 天时不同处理的藻株基本达到相同的密
度;无毒株系 469 低光和低温解除后较产毒株 912
的超补偿效应更显著 (图 2) (P<0.05)。 与铜绿微
囊藻相比,斜生栅藻低光和低温解除后正常培养的
超补偿效应仅在培养的前 7 天表现出来,到第 8 天
连续正常培养的藻株密度已经接近光恢复培养材料
的藻株,统计结果表明补偿效应持续时间显著短于
铜绿微囊藻的(图 2)。 同样,从图 3 中可以看出,实
验初期恢复培养材料的比增长速率显著高于对照。
此外,不同藻类对低光和低温后的超补偿敏感性存
在一定的差异性,铜绿微囊藻对低温限制解除表现
出更高的敏感性,而斜生栅藻则在低光解除后表现
出更强的超补偿效应(P<0.05)。
2.3摇 不同条件下铜绿微囊藻与斜生栅藻的竞争效应
斜生栅藻分别与产毒(912)和不产毒的铜绿微
囊藻(469)共培养实验结果表明,与单独培养相比,
共培养体系中无论铜绿微囊藻还是斜生栅藻的藻细
胞比增长速率 滋 和最大密度都显著降低(P<0.05)
(图 3,图 4)。 比较 3 种共培养模式的结果可以看
出,经过低光或低温预处理的藻种在恢复正常培养
过程中藻细胞密度都较连续正常培养样品的高。 从
斜生栅藻与两种不同株系的铜绿微囊藻的竞争关系
7221摇 5期 摇 摇 摇 谢晓玲摇 等:光、温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 摇
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分析,在斜生栅藻与无毒株(469)的共培养体系中藻
细胞密度显著高于其同有毒株(912)共培养中的密
度,产毒株 912 产生的微囊藻毒素可能对共培养的
斜生栅藻产生了一定的竞争性抑制(图 4)。
图 2摇 铜绿微囊藻和斜生栅藻光和温度恢复下的补偿生长(均值依标准误,n= 4)
Fig.2摇 Overcompensation ofM. aeruginosa and S. obliquus experienced low light and temperature stress (Mean依S.E, n= 4)
图 3摇 不同条件下铜绿微囊藻与斜生栅藻的藻密度比增长率 (均值依标准误,n= 4)
Fig.3摇 Thespecific growth rate of Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus under different culture conditions (Mean依S.E, n= 4)
8221 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 4摇 不同条件下铜绿微囊藻与斜生栅藻的竞争效应 (均值依标准误,n= 4)
Fig.4摇 The competition effects of Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus under different culture conditions (Mean依S.E, n= 4)
摇 摇 量化分析补偿期内不同藻株的补偿生长结果表
明,斜生栅藻在光照恢复的情况下补偿效应显著高
于铜绿微囊藻的,而温度恢复时与产毒株 912 的差
异不显著,但显著低于无毒株 469 的补偿效应(图
5);无毒株 469 在光照和温度恢复正常后的补偿生
长能力显著高于产毒株 912 的。 敏感性分析结果表
明铜绿微囊藻对温度表现出更高的敏感性(图 5),
而斜生栅藻对光照强度更敏感(图 5)(P<0.05)。
量化分析结果表明,未经胁迫预处理的共培体系中
斜生栅藻细胞增殖被竞争抑制的幅度显著高于共培
的产毒株 912 的,而与共培的无毒株 469 差异不显
著。 尽管在经过低光或低温胁迫预处理后的共培体
系中斜生栅藻的抑制程度降低,但还是显著高于产
毒株被抑制率(P<0.05)。 与无毒株 469 相比,两种
藻类在连续正常培养情况下竞争能力相当,而在恢
复培养的处理中斜生栅藻对 469 生长和扩增的抑制
效应远大于 469 对斜生栅藻的,即斜生栅藻具有更
强的竞争能力(P<0.05)。
2.4摇 不同培养条件对铜绿微囊藻和斜生栅藻叶绿
素 a含量的影响
同正常培养相比,限光和低温处理都显著降低
了培养体系单位体积中叶绿素 a 的含量;两种胁迫
处理比较限光培养体系显著低于低温处理下的;3 种
藻株之间差异不显著(图 6)。 结合不同培养体系中
藻密度数据进行协方差分析结果表明,在限光和低
温处理下单个藻细胞叶绿素 a 含量与正常培养条件
下的差异不显著(P>0.05)。
在光恢复培养的条件下,实验藻叶绿素 a 含量
都显著高于连续正常培养的和经过低温处理后温度
恢复的相应样品,而温度恢复培养的藻株叶绿素 a
含量显著低于另外两类相应样品的,其中尤以产毒
株 912叶绿素 a含量差异最显著(图 6)。 光恢复培
养的条件下 3个藻株叶绿素 a 含量都表现出一定程
度的超补偿效应,而经过低温处理后即使恢复正常
温度,叶绿素 a含量并未表现出超补偿效应,而藻密
度在此情况下表现出较强的超补偿效应(图 5),两
个指标表现出不同步性,说明低温预处理直接影响
了后期正常培养时藻类叶绿素 a的合成。
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图 5摇 不同培养体系中铜绿微囊藻和斜生栅藻的补偿效应和抑制效应(均值依标准误,n= 4)
Fig.5摇 The compensation effects and inhibitory effects of M. aeruginosa and S. obliquus under different culture systems (Mean依S.E, n= 4)
图 6摇 不同培养条件下铜绿微囊藻和斜生栅藻叶绿素含量的
差异
Fig. 6 摇 The differences of content of chlorophyll of M.
aeruginosa and S. obliquus under different culture systems
平均值依标准误,不同字母表示差异显著, P<0.05, n= 4
2.5摇 不同培养条件对铜绿微囊藻和斜生栅藻脱氢
酶活性的影响
低温和限光培养体系中 3 种藻细胞脱氢酶活性
都显著低于正常培养体系中的,而两种胁迫处理间
差异不显著;3种藻株之间比较可以看出限光和低温
胁迫下铜绿微囊藻产毒株(912)藻细胞脱氢酶活性
都显著高于其它两种藻细胞脱氢酶活性(图 7)。 协
方差分析结果表明在限光和低温胁迫条件下单个藻
细胞脱氢酶活性显著高于正常培养的(P<0.05)。 单
个藻细胞脱氢酶活性的提高可能是对限光和低温胁
迫的应急响应。
在单独培养体系中,铜绿微囊藻和斜生栅藻脱
氢酶活性对不同恢复条件响应模式不完全相同,而
且铜绿微囊藻不同株系的响应也存在差异。 产毒株
912在两种恢复培养模式下脱氢酶活性都有极显著
提高(P<0.01),而无毒株 469 仅在光恢复条件下极
显著提高(P<0.01),在温度恢复条件下脱氢酶活性
与对照(正常培养)相比差异不大(P>0.05),斜生栅
藻脱氢酶对不同处理的响应模式与 469 相似
(图 7)。
3摇 讨论
植物在逆境胁迫下生长速率往往表现出一定程
度降低,在胁迫解除之后, 植物将逐渐恢复其生长
0321 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 7摇 不同培养条件下铜绿微囊藻和斜生栅藻脱氢酶活性的
差异
Fig. 7 摇 The differences of activity of dehydrogenase of M.
aeruginosa and S. obliquus under different culture systems
能力,甚至表现出超过正常生长速率的现象,即超补
偿生长。 超补偿反应是植物对抗波动环境的一种适
应对策,是植物在与环境的长期博弈中形成的抗逆
机理的重要组成部分[22]。 藻细胞密度是表征浮游
植物种群生物量最真实的指标,研究发现蛋白核小
球 藻 ( Chlorella pyrenoidosa )、 三 角 褐 指 藻
(Phaeodactylum tricornutum)、绿色巴夫藻 ( Pavlova
viridis)、四列藻(Tetraselmis tetrethele)等在暗处理等
胁迫解除后藻细胞密度都表现出超补偿生长现
象[14鄄17]。 本研究表明铜绿微囊藻和斜生栅藻在低温
和低光照逆境解除后的恢复生长过程中藻细胞密度
短期内都表现出显著的超补偿生长效应。 与斜生栅
藻相比,铜绿微囊藻补偿性生长虽然启动稍晚,但启
动后藻细胞密度快速增加,且持续时间长于斜生栅
藻,尤其是低温解除后蓝藻的补偿生长效应更加明
显,这将为高温情况下蓝藻优势地位的建立和维持
奠定基础,这和谭啸等[24]模拟升温对藻类复苏研究
结果基本一致。 尽管低温和低光照显著抑制了铜绿
微囊藻的生长,但 9益以上铜绿微囊藻和斜生栅藻都
可复苏,但前者复苏后的生长速率高于后者,并且随
着温度的升高蓝藻的优势更加明显[25]。 在全球气
候变化的大背景下,温度短期变化的幅度和频率明
显增加,这种短期变温刺激将诱发蓝藻超补偿生长,
藻类群落组成结构将发生改变,蓝藻数量显著增加,
因此在营养足够的情况下蓝藻爆发频率和规模很有
可能增加。
种间竞争在植物群落构建和维持中扮演着极其
重要的角色,不同植物针对某一种或某些生态因子
往往具有不同的竞争能力,而竞争能力强的物种将
在群落组成和功能作用上占主导地位。 一般情况下
生物群落的物种组成处于动态平衡中,但当环境发
生变化而导致某一种或某几种生物在种间竞争中占
绝对优势时其数量将快速增长,蓝藻爆发就是典型
的例证,研究发现春末夏初气温回暖时太湖藻类群
落组成发生了显著改变:蓝藻取代了绿藻成为优势
种[26鄄27]。 本实验结果中,与单种培养对照相比,铜绿
微囊藻和斜生栅藻共培养时两种藻类的细胞增长速
率和最大密度呈现出显著降低趋势,说明两种藻类
存在明显的相互竞争。 绿藻、硅藻和蓝藻是大多数
淡水水体最主要的藻类,当气温较低时绿藻和硅藻
更占优势,随着温度的升高蓝藻更具竞争优势[28]。
通过比较斜生栅藻分别与产毒株 912 和无毒株 469
竞争结果可以看出,同 912 共培养过程中产生的微
囊藻毒素对斜生栅藻可能产生了毒害作用,铜绿微
囊藻可通过产生微囊藻毒素增强其竞争能力[29鄄33]。
因此,微囊藻毒素可能是产毒性微囊藻在群落中优
势地位建立和巩固的重要机制之一。
应用叶绿素 a含量表征浮游植物初级生产力和
水体营养化水平已有很长的历史,尽管有研究表明
用叶绿素 a含量表征浮游藻类生物量存在一定的问
题[33],但到目前为止还没有一个更快速、简便而相
对准确的指标来替代它[35鄄37]。 叶绿素 a 是浮游植物
中最主要的光合色素,占浮游藻类干重的 1%—2%,
其含量的高低与藻类对光能吸收效率和利用效率都
显著相关,其值越大说明光合同化率越高[34]。 叶绿
素 a含量又随藻类种类、温度、光照等因素的变化而
异,低温和低光照都直接降低了浮游植物种群叶绿
素含量[38]。 同对照相比,低光照胁迫解除后 3 种实
验藻叶绿素 a 含量与细胞密度的增长幅度基本一
致,因此低光照胁迫并未影响叶绿素 a 的生物合成
能力,研究表明虽然大多数植物叶绿素合成的通路
是光依赖性的,但部分藻类还具有在黑暗条件下合
成叶绿素的辅助通路[39]。 尽管低温胁迫下单个藻
细胞叶绿素 a 含量没有显著变化,但在低温胁迫解
除后的恢复性生长过程中叶绿素含量显著低于相应
对照,由此说明低温预处理仍然对藻细胞叶绿素合
成能力造成了影响,在恢复培养的过程中藻细胞密
度表现出了补偿性生长,叶绿素 a 的合成能力未能
1321摇 5期 摇 摇 摇 谢晓玲摇 等:光、温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 摇
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完全恢复,从而表现出叶绿素 a 增长幅度与细胞密
度增加并非同步。 这一结果也证明有些情况下叶绿
素 a含量并不能很好的表征藻细胞密度[34]。
脱氢酶是一类氧化还原酶,参与了生物体氨基
酸合成和降解、丙酮酸的氧化、光合作用、戊糖磷酸
途径、氧化磷酸化、脂肪的氧化和合成等过程,是生
物生命活动过程中极其重要的酶类[21]。 由于脱氢
酶只有活细胞体才能产生,所以生物体的脱氢酶活
性(DHA)是细胞活力的最重要表征指标之一,通过
检测藻细胞脱氢酶活性可以体现出藻细胞生命
力[21,40鄄41]。 同对照相比,经过低光照或低温预处理
后恢复生长的藻细胞脱氢酶活性都有一定程度的提
高,尤其是产毒株 912 经过低温胁迫解除后的恢复
生长过程中脱氢酶活性显著提高。 同时 3 种藻响应
模式表现出一定的差异,在低温胁迫解除后铜绿微
囊藻无毒株 469和斜生栅藻脱氢酶活性都显著低于
光恢复培养状态的。 结合低温和低光照胁迫解除后
3种藻细胞密度的增长可以发现,虽然斜生栅藻和无
毒株 469藻细胞密度都呈现出较明显的补偿生长,
但经过低温后的恢复生长过程藻细胞活性并未达到
正常水平,而铜绿微囊藻产毒株不仅藻细胞密度增
长迅速,细胞活力也得到恢复或提高,由此可见其抗
低温胁迫能力明显高于另外两种藻类。 因此铜绿微
囊藻产毒株低温和低光照逆境胁迫后的补偿性生长
和对其它藻类的竞争优势可能是蓝藻爆发的重要内
源性机制。
4摇 结论
蓝藻生长和水华形成历经休眠、复苏、增殖和爆
发四个阶段,在营养保证的前提下温度和光照是促
进蓝藻细胞迅速增殖,种群密度急剧增加的关键因
素,不同藻类对环境变化的响应以及种间竞争能力
的差异是蓝藻爆发的内源机制。 本研究中低温和低
光照均显著抑制微藻的生长发育,但铜绿微囊藻在
低温条件下表现出更强抑制,而斜生栅藻则对低光
胁迫更敏感。 在光温恢复正常的条件下各种藻细胞
密度增长短期内都表现出超补偿效应,但不同藻类
超补偿模式不同,斜生栅藻补偿生长时间不超过 1
周,而铜绿微囊藻的补偿效应可以持续 10d;铜绿微
囊藻细胞密度对低温限制解除表现出更显著的补偿
生长,而斜生栅藻则在低光解除后表现出更强的超
补偿效应。 竞争实验结果表明铜绿微囊藻产毒株
(912)对斜生栅藻具有显著的竞争优势,而无毒株
(469)对斜生栅藻则不具有竞争优势,因此微囊藻毒
素可能是产毒型微囊藻在群落中优势地位建立和巩
固的重要机制之一。 温度恢复条件下藻类叶绿素 a
含量并未表现出与藻密度增长同步,低温胁迫可能
对微藻叶绿素 a的形成产生了一定的负效应。 脱氢
酶是表征藻类细胞活力的重要指标,产毒株(912)脱
氢酶活性的补偿响应显著高于无毒株(469)和斜生
栅藻的。 因此产毒型铜绿微囊藻低温和低光后的补
偿生长效应以及对斜生栅藻的之一竞争优势可能是
蓝藻爆发的重要内源性机制。
致谢:感谢美国北卡大学教堂山分校(University of
North Carolina at Chapel Hill)生物系 Peter S. White
教授润色英文摘要;南通大学孙政玺、于珍、赵莉莉、
汪情等同学参与部分实验工作,特此致谢。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援缘 酝葬则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
粤凿增葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥灶 凿则燥怎早澡贼 蚤灶凿藻曾 蕴陨 月燥扎澡藻灶袁 在匀韵哉 郧怎葬灶早泽澡藻灶早 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼葬贼藻鄄燥枣鄄贼澡藻鄄葬则贼 则藻增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼蚤糟 糟澡葬灶早藻 燥灶 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂蚤灶藻则葬造 藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶 糟则燥责泽
蕴陨 蕴燥灶早择蚤灶早袁宰哉 在澡藻灶早赠怎灶袁 在匀粤晕郧 匝蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊员园缘猿冤
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责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 蕴陨 匝蚤葬灶择蚤葬灶袁 在匀粤韵 载怎袁 郧哉韵 在澡藻灶早早葬灶早 渊员圆员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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远圆猿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 象伟宁摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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第 猿源卷摇 第 缘期摇 渊圆园员源年 猿月冤
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