全 文 ：第 35 卷第 15 期
2015年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.15
Aug.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAC09B05); 四川省“十二五冶农作物育种攻关项目(2011NZ0098鄄10)
收稿日期:2013鄄12鄄17; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄09鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hutx001@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201312172977
徐郑, 胡庭兴, 李仲彬, 陈洪, 王茜, 胡红玲.不同生境条件下核桃凋落叶次生代谢物质的差异及其分解初期对小白菜光合生理特性的影响.生
态学报,2015,35(15):5147鄄5156.
Xu Z, Hu T X, Li Z B, Chen H, Wang Q, Hu H L.Effect of secondary metabolites in Juglans regia leaf litter from different habitats on photosynthetic
physiological characteristics of Brassica chinensis during early decomposing stage of leaf litter.Acta Ecologica Sinica,2015,35(15):5147鄄5156.
不同生境条件下核桃凋落叶次生代谢物质的差异及其
分解初期对小白菜光合生理特性的影响
徐摇 郑1,2, 胡庭兴1,*, 李仲彬1, 陈摇 洪1, 王摇 茜1, 胡红玲1
1 四川农业大学林学院, 四川省林业生态工程重点实验室, 雅安摇 625014
2 重庆市林业局, 重庆市退耕还林管理中心, 重庆摇 401147
摘要:采用气质联用技术(GC鄄MS)分析了秦巴山区大巴山南坡和川西高山峡谷区两个不同生境条件下生长的核桃( Juglans
regia)凋落叶中次生代谢物质的差异,并采用盆栽试验,研究了这两个地区核桃凋落叶分解对小白菜(Brassica chinensis)生长和
光合生理特性的影响。 试验设置 F0(0 g / pot)、F1(30 g / pot)、F2(60 g / pot)、F3(120 g / pot)和 F4(180 g / pot)5 个凋落叶施用水
平,分别将各处理的凋落叶与 8 kg土壤混合后装盆,播种小白菜。 分别于播种后 20、45和 75 d测定小白菜的生长指标,待凋落
叶最高添加量处理组 F4植株的第 3片真叶完全展开后,测定小白菜的光合生理指标。 结果表明:(1) 采用 GC鄄MS 共检测出 8
类 21种相对含量>1%的次生代谢物质,其中,川西高山峡谷区核桃 7 类 15 种,相对含量总计 56.03%,秦巴山区大巴山南坡核
桃 5类 12种,相对含量总计 51.46%。 川西高山峡谷区核桃白菖油萜、茅苍术醇、茁鄄桉叶醇、6,10,14鄄三甲基鄄2鄄十五烷酮、亚麻油
酸、硬脂酸、十八醇、酌鄄谷甾醇、豆甾鄄 4鄄烯鄄 3鄄酮等为报道较多的潜在化感物质,其相对含量高于秦巴山区大巴山南坡核桃,而角
鲨烯、啄鄄生育酚、黑麦草内酯等潜在的化感物质相对含量则低于秦巴山区大巴山南坡核桃;(2) 播种后 20 d和 45 d,两个地区各
添加量核桃凋落叶分解对小白菜生物量积累均产生显著的抑制作用,但 75 d后效应减弱;(3)在凋落叶分解初期,小白菜叶片
光合色素合成受到明显抑制,且随着凋落叶添加量增加抑制作用增强,与此同时,净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率
(Tr)也明显受到核桃凋落叶分解的抑制;(4)总体来看,川西高山峡谷区核桃凋落叶化感作用大于秦巴山区大巴山南坡核桃凋
落叶,这可能是由于前者经受较多的环境胁迫,体内积累了更多的酮类、烯烃、醇类和甾族化合物等化感物质造成的。
关键词:核桃; 凋落叶; 次生代谢物; 化感作用; 小白菜; 光合生理
Effect of secondary metabolites in Juglans regia leaf litter from different habitats
on photosynthetic physiological characteristics of Brassica chinensis during early
decomposing stage of leaf litter
XU Zheng1,2, HU Tingxing1,*, LI Zhongbin1, CHEN Hong1, WANG Qian1, HU Hongling1
1 Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Sichuan Province, College of Forestry,Sichuan Agricultural University, Ya忆an 625014, China
2 Chongqing Forestry Bureau, Chongqing Returning Farmland to Forest Management Center, Chongqing 401147, China
Abstract: Walnut (Juglans regia) has been regarded as an allelopathic tree species for a long time. In the management of
agroforestry systems which are able to take good advantage of land resources, the allelopathic effect of walnut on
interplanting crops elicits increased concerns. However, the environmental factors may alter markedly the allelopathic effect
of a plant. Gas chromatography鄄mass spectrometry ( GC鄄MS) was used in the present study to identify and compare
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chemicals in walnut leaf litter collected from two different habitats, i. e., Qinba mountainous area ( QMA) and high鄄
mountain gorge area of West Sichuan (HGWS). A container experiment was performed to investigate the effects of the
walnut leaf litter from these two regions on growth and photosynthetic characteristics of pakchoi (Brassica chinensis) during
the early decomposing stage of the litter. Walnut leaf litter was applied at the rate of 0, 30, 60, 120, and 180 g of leaf litter
per pot, resulting in five treatments: F0 (no leaf litter), F1, F2, F3, and F4. Each container was filled with 8 kg of soil
mixed with corresponding amount of walnut leaf litter, and the pakchoi seeds were sowed. The growth indices of pakchoi
were determined 20, 45, and 75 days after sowing, and the photosynthetic parameters were determined when the 3rd
euphylla had emerged in almost all pakchoi seedlings exposed to treatment F4. The results were as follows: (1) Twenty鄄one
compounds with a relative content no less than 1% were identified by GC鄄MS, which were classified into eight categories. Of
them, 12 compounds with a relative content no less than 1% from five categories were identified from the QMA walnut leaf
litter, representing 51.46% of the total chemicals, and 15 compounds with a relative content no less than 1% from seven
categories were identified from the HGWS walnut leaf litter, representing 56.03% of the total chemicals. Some chemicals
which were frequently reported to be allelochemicals, such as calarene, hinesol, beta鄄eudesmol, hexahydrofarnesylacetone,
linolic acid, stearic acid, 1鄄octadecanol, gamma鄄sitosterol, and beta鄄sitostenone were detected in higher quantities in the
HGWS walnut leaf litter compared to the relative content; while some other chemicals, such as squalene, delta鄄tocopherol,
and loliolide were higher in the QMA walnut leaf litter. (2) The biomass of pakchoi significantly decreased in the treatments
with walnut leaf litter regardless of the amount at 20 and 45 days after sowing; however, at 75 days after sowing, the
inhibition effect of the litter decreased. (3) At the early decomposing stage, the contents of all photosynthetic pigments
decreased progressively as the amount of leaf litter increased; simultaneously, the net photosynthetic rate ( Pn ), the
stomatal conductance (Gs), and the transpiration rate (Tr) were significantly inhibited by the decomposing walnut leaf
litter. (4) On the whole, the allelopathic effect of the HGWS walnut leaf litter was stronger than that of the QMA walnut
leaf litter. It is hypothesized that walnut trees accumulate more allelochemicals (ketones, alkenes, alcohols, steroids, etc.)
in the high鄄mountain gorge area of West Sichuan because of the more stressful environmental conditions, thereby exerting
stronger allelopathic effect via decomposition of its leaf litter.
Key Words: walnut; leaf litter; secondary metabolites; allelopathic effect; pakchoi; photosynthetic physiology
植物化感作用是指植物或微生物产生并由枝、茎、叶、根等经挥发、淋溶、分泌、分解等途径向环境释放某
些化学物质,从而影响周围植物及本身生长和发育的化学生态现象[1]。 化感作用是植物中普遍存在的一种
化学生态机制,是其提高自身生存竞争力的化学手段,在自然生态系统和农业生态系统中起着重要作用[2]。
近年来,化感作用在农林复合生产实践,特别是混交林营造、人工林培育和林农间作中越来越受到重视[3鄄4]。
核桃(Juglans regia)又名胡桃,属胡桃科(Juglandaceae)核桃属(Juglans)植物,在我国栽培历史悠久,分
布广泛,资源丰富[5]。 据报导核桃是典型的化感植物,其枝叶、青皮和根分泌的胡桃醌(5鄄羟基苯醌)对周围
植物生长和发育有毒害作用[6鄄7]。 核桃化感作用的研究一直是生态学研究的热点,国内外许多学者对核桃的
化感成分进行了鉴定[8鄄9],并对核桃叶、青皮等水浸提液[10鄄12]、有机溶剂浸提液[13]的化感效应进行了研究。
但是,不同生境条件下核桃凋落物次生代谢物状况,其化感作用是否有差异,目前尚未见报道。
我国秦巴山区大巴山南坡气候温和、四季分明,适宜于核桃生长,其伴生植物较多;而川西高山峡谷区自
然条件相对恶劣,旱季、低温持续时间长,环境胁迫频繁,核桃多为该生态系统的优势树种。 李国和等[14]分析
了生态因子与核桃脂肪性状和脂肪酸组成的典型相关性,陈良华等[15]和 Xu等[16]等通过分子标记,对秦巴山
区大巴山南坡和川西高山峡谷区核桃遗传多样性的差异进行了研究,表明两地不同的生境条件对核桃营养物
质和遗传多样性产生了不同的影响,核桃器官尤其是以叶片为主的凋落物中的次生代谢物的组成和含量可能
也由此产生差异,其对邻体植物产生的化感作用可能也存在差异。 本研究拟采用接近自然状态的方法,通过
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盆栽试验,在分别在混有秦巴山区大巴山南坡和川西高山峡谷区两地核桃凋落叶的土壤中种植小白菜,探讨
核桃凋落叶在土壤中分解过程中对受体植物的作用及其机理,以及不同生境条件对核桃凋落叶次生代谢物质
和化感效应的可能产生的影响,为核桃与农作物复合种植以及核桃凋落叶的管理提供理论依据和参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
1.1.1摇 供体
选择川西高山峡谷区和秦巴山区大巴山南坡 20年生核桃凋落叶作为供体。 川西高山峡谷区干旱河谷海
拔 2600 m以下,年平均气温< 10 益,年降水量 500—800 mm,旱雨季分明,旱季长达 7 个月以上,年日照
2000—2600 h。 秦巴山区大巴山南坡属亚热带季风气候,年平均气温为 14.9 益—18.4 益,日照为 1400—1600
h,无霜期 223—290 d,年降水量为 1000—1200 mm,气候温和,四季分明。 2012年 9月底在核桃林下搜集近期
自然凋落到地面上干净的、未分解的核桃叶,取回后风干剪成 1 cm2左右的小块,充分混匀,贮存备用。
1.1.2摇 受体
选择四川各地广泛栽植的园地植物四季小白菜(Brassica chinensis),该作物常种植于核桃、板栗(Castanea
mollissima)和柑橘(Citrus reticulata)等经济林树种邻近或树下。 播种前,选择饱满、大小均一的种粒,晒种1 d,
0.1% HgCl2消毒,待用。
1.1.3摇 栽植容器与土壤
采用统一规格的聚乙烯塑料盆(口径 29 cm、盆高 25 cm)。 土壤选择农耕土(沙壤,pH 值 7.85,有机质
24.382 g / kg,全氮 0.662 g / kg,全磷 0.665 g / kg,全钾 5.571 g / kg,速效磷 14.726 mg / kg,速效钾 16.146 mg / kg),
用 1 cm筛除去大块石砾和草根。
1.2摇 试验设计
1.2.1摇 核桃凋落叶主要化学成分的 GC鄄MS分析
分别将两地凋落叶干样粉碎,以酒精为浸提剂,用超声波清洗仪提取后浓缩得到样品,采用气相色谱鄄质
谱法(GC鄄MS),通过 Agilent Chemstation化学工作站检索 Nist标准质谱图库确认化学成分,对匹配指数(Qual)
90以上的化合物进行鉴定,并用峰面积计算各组分相对百分含量。
1.2.2摇 盆栽试验
本试验中川西高山峡谷区核桃(以下简称川西核桃)与秦巴山区大巴山南坡核桃(以下简称秦巴核桃)凋
落叶处理盆栽试验同步进行,处理方式相同。 试验于 2012 年 10 月至 2013 年 1 月在雅安市四川农业大学教
学科研园区进行,采用单因素随机试验设计。 根据野外调查,成熟的核桃叶年凋落量约 8500 kg / hm2,折算到
试验所用盆钵盆口面积上约 60 g,故采用 60 g /盆作为基本施入量(F2)。 由于自然及人为干扰因素,不同地
块上核桃凋落叶积累量存在差异,因此另设 F1(30 g /盆)、F3(120 g /盆)和 F4(180 g /盆)3 个凋落叶处理水
平,对照不施加凋落叶(F0,0 g /盆)。 每处理重复 6次。 10月 18日,分别将各处理凋落叶与 8 kg土壤均匀混
合装入盆中,适量浇水浸湿表土,每盆均匀点播小白菜种子 50粒,覆土 1 cm,浇透水。 之后,每 2 d 采用 HH2
便携式土壤水分测定仪(ML2x,GBR)监测土壤含水量,将土壤体积含水量(SWC)控制在 18%左右。 待各处
理种子全部出芽后间苗 1次,首次取样(含匀苗)后保留 20株,第 2次取样后保留 12株,第 3 次取样后保留 8
株,最终每盆保留 5株。
1.3摇 指标测定及方法
2012年 11月 7日、12月 2日和 2013年 1月 1日(对应为出苗后 20、45 d和 75 d),分别随机抽取各处理
小白菜每盆 5株,去除根系后称重,测定其地上部分鲜重生物量。 同时,于 2012年 12月 2日,采用 Li鄄6400便
携式光合测定仪(Li鄄Cor Inc.,USA),人工控制 CO2浓度 400滋mol / mol、温度 25益、光照强度 1500滋mol m
-2 s-1,
测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(C i),重复 3 次。 将测定了光合作用的
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叶片带回实验室,采用丙酮鄄乙醇混合液提取法[17]测定叶片光合色素含量。
1.4摇 数据处理
采用 Williamson和 Richardson[18]的方法计算化感作用敏感指数 RI:RI = 1-C / T(T逸C)或 RI =T / C-1(T<
C)(C为对照值;T为处理值。 当 RI>0时,表示促进作用;当 RI<0 时,表示抑制作用。 RI 绝对值的大小代表
化感作用强度)。
采用 SPSS16.0统计分析软件(SPSS Inc.,USA)进行单因素方差分析(One鄄way ANOVA),并用 Duncan 氏
新复极差法(SSR法)进行多重比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同生境条件下的核桃凋落叶中次生代谢物的差异
GC鄄MS检测显示,秦巴核桃凋落叶中主要的有机小分子物质(相对含量﹥ 1%)有 12种,相对含量总和为
51.46%,其中萜类物质 4 种,相对含量 23.35%,酚类物质 2 种,相对含量 5.58%,甾族化合物 2 种,相对含量
9.4%;川西核桃凋落叶中主要的有机小分子物质(相对含量﹥ 1%)有 15种,相对含量总和为 56.03%,其中萜
类物质 5种,相对含量 14.42%,酚类物质 1种,相对含量 3.88%,甾族化合物 2种,相对含量 11.93%,酮类化合
物 1种,相对含量 1.11%。 表明川西核桃体内次生代谢物质的种类和相对含量总和均高于秦巴核桃,化感潜
力可能更大(表 1)。
表 1摇 秦巴山区大巴山南坡和川西高山峡谷区核桃凋落叶中次生代谢物质对比
Table 1摇 The chemical constituents in the leaf litter from Qinba mountainous area (QMA) and high鄄mountain gorge area of West Sichuan
(HGWS)
保存时间
Retention
time / min
化合物
Compound
类别
Grouped
components
分子式
Molecular
formula
相对含量 Relative content / %
川西核桃
HGWS walnut
leaf litter
秦巴核桃
QMA walnut
leaf litter
19.25 Calarene 白菖油萜 C15H24 萜类 1.82 <1
19.49 Hinesol 茅苍术醇 C15H26O 萜类 1.36 <1
19.82 beta鄄Eudesmol 茁鄄桉叶醇 C15H26O 萜类 4.76
19.89 alpha.鄄Eudesmol 琢鄄桉叶醇 C15H26O 萜类 1.79
23.03 Loliolide 黑麦草内酯 C11H16O3 酯类 1.15
25.00 Hexahydrofarnesylacetone 6,10,14鄄三甲基鄄 2鄄十五烷酮
C18H36O 酮类 1.11 <1
28.60 Palmitic acid 棕榈酸 C16H32O2 脂肪酸 7.15 9.12
32.60 Phytol 叶绿醇 C20H40O 萜类 2.43 3.01
33.21 Linolic acid 亚麻油酸 C18H32O2 脂肪酸 1.61
33.36 Oleic acid 油酸 C18H34O2 脂肪酸 4.20
33.87 Stearic acid 硬脂酸 C18H36O2 脂肪酸 2.32 1.61
43.85 1鄄Docosene 1鄄二十二烯 C22H44 烯烃 2.89 <1
46.35 Squalene 角鲨烯 C30H50 萜类 4.05 16.30
47.27 4鄄pregnen鄄20鄄琢鄄ol鄄 3鄄one N / A C21H32O2 甾族化合物 1.49
47.59 henicosyl formate N / A C22H44O2 酯类 1.26
47.62 1鄄Octadecanol 十八醇 C18H38O 醇类 6.52
48.52 delta鄄tocopherol 啄鄄生育酚 C27H46O2 酚类 <1 2.71
52.26 VitaminE 维生素 E C29H50O2 酚类 3.88 2.88
57.01 gamma鄄sitosterol 酌鄄谷甾醇 C29H50O 甾族化合物 10.42 7.91
58.03 Cycloeucalenol 环桉树醇 C30H50O 萜类 2.25
61.40 beta鄄sitostenone 豆甾鄄 4鄄烯鄄 3鄄酮 C29H48O 甾族化合物 1.51
所有化合物相对含量总和 56.03 51.46
摇 摇 图中仅列出相对含量大于 1%的物质,“相对含量冶指各组分在 GC鄄MS分析中出峰面积占总峰面积的比例
2.2摇 不同生境条件下的核桃凋落叶分解对小白菜生物量的影响
播种后 20和 45 d,各添加量核桃凋落叶处理下,小白菜地上部分鲜重均显著低于对照(P<0.05),但两地
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核桃凋落叶对小白菜生长的影响程度存在差异(图 1)。 秦巴核桃凋落叶 4种剂量处理在 20 d时的 RI值分别
为-0.669、-0.852、-0.836和-0.901,45 d时的 RI值分别为-0.225、-0.694、-0.583和-0.681;川西核桃凋落叶
4种剂量处理在 20 d 时的 RI 值分别为-0.520、-0.877、-0.917 和-0.914,45 d 时的 RI 值分别为-0.394、
-0.788、-0.823和-0.878。 75 d 时,秦巴核桃凋落叶的抑制作用已经相对不明显,其 RI 值分别为-0.086、
-0.089、-0.208和-0.032;而川西核桃凋落叶在 F1 处理下鲜重相对 CK有所增加(RI>0),其余各处理则表现
为抑制作用,RI分别为 0.024、-0.532、-0.659、-0.553。 表明川西核桃凋落叶对小白菜生物量的抑制作用大于
秦巴核桃的影响(图 1)。
图 1摇 不同添加量的两地核桃凋落叶分解对小白菜地上部分鲜重的影响
Fig.1摇 The aboveground fresh weight of pakchoi as affected by different doses of decomposing walnut leaf litter from QMA and HGWS
2.3摇 不同生境条件下的核桃凋落叶分解对小白菜光合色素含量的影响
由表 2 可见,秦巴核桃凋落叶分解对小白菜叶片光合色素含量有明显抑制作用,在低量处理(F1)下,其
叶绿素总量 (Chl (a+b))、叶绿素 a (Chl a)、叶绿素 b (Chl b) 和类胡萝卜素 (Car)含量已显著低于 CK(P<
0.05),到 F2处理后抑制作用更加明显,与 CK相比,F2 处理的叶片 Chl (a+b)、Chla、Chlb 和 Car 分别降低了
26.8%、26.4%、28.6%和 25.2%,但 F2、F3和 F4处理彼此差异不显著(P>0.05);川西核桃凋落叶各处理水平
小白菜叶片的 Chl (a+b)、Chl a、Chl b和 Car则表现为 F1处理与 CK差异不显著(P>0.05),其余剂量处理显
著低于 CK(P<0.05),表现出明显抑制作用。 F1 处理的叶片 Chl (a+b)、Chla、Chlb 和 Car 分别相对于 CK 升
高了 2.5%、2.5%、2.7%和 2.4%,而 F4 处理的叶片分别相对于 CK降低了 25.2%、24.8%、26.9%和 23.7%。 总
体来看,两地核桃凋落叶处理均表现为对 Chl b 的抑制作用强于对 Chl a 的抑制作用,总体上在 F1、F2 和 F3
处理下,秦巴核桃叶对小白菜光合色素含量的抑制作用强于川西核桃叶,而在 F4 处理下,秦巴核桃叶对小白
菜光合色素含量的抑制作用弱于川西核桃叶。
2.4摇 不同生境条件下的核桃凋落叶分解对小白菜净光合速率和气体交换参数的影响
由表 3可以看出,随着川西核桃凋落叶施入量的增加,各处理小白菜叶片净光合速率 Pn、气孔导度 Gs和
蒸腾速率 Tr呈现下降趋势且均表现为抑制作用(RI<0),其中 F4处理抑制作用最强,其 Pn、Gs和 Tr分别比 CK
减少了 30.4%、30.8%和 28.1%,而胞间 CO2浓度 C i则差异不显著(P>0.05);秦巴核桃凋落叶在 F1 处理下对
小白菜的 Pn、Gs、Tr和 C i均表现为促进作用(RI>0),在 F2、F3和 F4处理下对小白菜的 C i仍表现出促进作用,
但对其 Pn、Gs和 Tr表现为抑制作用且与 CK差异显著(P<0.05),F4 处理的抑制作用最强,此时小白菜的 Pn、
Gs和 Tr分别比 CK减少了 18.1%、18.5%和 15.6%。 相比之下,川西核桃凋落叶分解对小白菜净光合速率和气
体交换参数的影响更为明显。
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3摇 讨论
3.1摇 不同生境条件下的核桃凋落叶分解对小白菜生长的影响
本试验表明,两地核桃凋落叶在分解到 20 d和 45 d时,各处理剂量下,小白菜的地上部分鲜重均显著低
于 CK,表现出凋落叶施入量越大抑制作用越强的规律,到 75 d时,可能由于凋落叶分解释放的化感物质减少
且不断释放养分,秦巴核桃叶片各处理与 CK间差异已经不显著,而川西核桃叶片除 F1 处理外,其余各处理
仍然处于明显的受抑制状态,但相比于 20 d和 45 d,抑制作用也有一定的减缓。 这说明核桃凋落叶分解释放
化感物质和产生化感作用具有时间效应和浓度效应。 这与核桃根系提取物对白菜(Brassica rapa) [19],以及巨
桉凋落叶分解的化感作用研究结果一致[20鄄22]。 在本研究中,没有观察到受体生物量在低剂量处理下受到促
进,即所谓的低促高抑的现象,与前人利用核桃青皮的水提液[10鄄12]、有机溶剂浸提液[13]以及核桃醌[23鄄24]的研
究结果不同。 造成这种差异的原因可能有两个方面:一是在水浸提过程中,已有大量营养物质从凋落物中浸
出,因而在浸提液水培初期,受体幼苗能吸收到较丰富的养料,营养成份对受体生长的促进作用大于化感物质
的抑制作用;二是供体器官不同,其所含化感物质的种类和量有差异,可能对不同的受体植物作用时间也
不同。
3.2摇 不同生境条件下的核桃凋落叶分解对小白菜光合生理的影响
本研究表明,两地核桃凋落叶在分解过程中均抑制了小白菜叶片气孔的开放和蒸腾作用(表 3),特别在
F2、F3和 F4处理下的 Gs较低,气孔限制值较高,因而不利于水分和气体扩散,致使 Tr下降,最终导致 Pn的降
低,这与郁继华等[25]和吴秀华等[21]的研究结果一致。 Farquhar和 Sharkey[26]的观点则是只有当 Pn和 Gs、C i的
变化方向相同,同时降低,才能认为主要是气孔因素引起的。 本试验中,Pn和 Gs受抑制降低,而 C i并未降低,
部分处理下甚至表现为有所升高,表明核桃凋落叶在分解中并不主要通过气孔因素来影响小白菜光合作用,
可能也通过非气孔因素影响受体的光合反应和光合酶活性[27,28]。 本试验也的确发现,除较低剂量下川西核
桃凋落叶处理(F1)以外,其余各水平凋落叶处理的小白菜光合色素含量均受到了抑制。
川西核桃凋落叶分解对小白菜 Pn的抑制程度大于秦巴核桃凋落叶,其对小白菜叶片 Gs和 Tr的抑制作用
更是在各处理剂量下均大于秦巴核桃。 这表明,小白菜在整个生长过程中受到川西核桃凋落叶分解的化感抑
制作用更强,这与其形态指标上的观察结果相吻合。 至于川西核桃凋落叶对叶绿素的抑制作用低于秦巴核
桃,但对光合的抑制作用又强于秦巴核桃,可能叶绿素含量并不是决定植物光合能力的唯一因素,鲁美娟
等[29]就发现,酸雨并不是通过叶绿素而是通过内在生理生化过程及光的利用来影响刨花楠(Machilus pauhoi)
的光合作用,许大全[30]也指出只有在弱光下,叶绿素含量与光合速率间才具有良好的线性关系,而在饱和光
下,光合速率的高低往往与叶绿素含量无关。 因此在本试验中,川西核桃凋落叶可能在除叶绿素以外的其他
非气孔因素上的作用强于秦巴核桃凋落叶。
3.3摇 不同生境条件下的核桃凋落叶化感物质成分的差异
本试验从秦巴核桃和川西核桃凋落叶中,共检测出 8 类 21 种相对含量>1%的次生代谢物质,其中,萜类
物质 7种,脂肪酸 4种,甾族化合物 3种,酚类 2种、酯类 2种,醇类 1种、酮类 1种、烯烃 1种。 根据 Rice[31]对
化感物质的分类,本研究检测出的 8类相对含量>1%的次生代谢物质都具有化感潜力,其中,川西核桃 7 类,
相对含量 56.03%;秦巴核桃 5类,相对含量 51.46%。 川西核桃酮类、脂肪酸、烯烃、醇类和甾族化合物的相对
含量均高于秦巴核桃,而酚类、萜类、酯类则低于秦巴核桃。
在川西核桃相对含量低于秦巴核桃的次生代谢物质中,最为明显的是角鲨烯(川西核桃相对含量为 4.
05%,秦巴核桃相对含量为 16.30%),但川西核桃凋落叶对受体植物却表现出上述更强的化感效应。 可能的
原因是:(1)根据 Guil鄄Guerrero[32]和 Kim[33]的研究,角鲨烯对植物不但没有毒性反而具有一定的益处,如抗氧
化和保护细胞的作用,因此,角鲨烯可能并不是核桃凋落叶的主要化感物质;(2)角鲨烯可进一步衍生为谷甾
醇[32鄄35],而谷甾醇被氧化可变成化感活性较高的谷甾酮[36]。 因此,川西核桃可能由于环境胁迫,叶片中部分
3515摇 15期 摇 摇 摇 徐郑摇 等:不同生境条件下核桃凋落叶次生代谢物质的差异及其分解初期对小白菜光合生理特性的影响 摇
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角鲨烯衍生为谷甾醇及其他化合物,导致其体内角鲨烯相对含量降低,谷甾醇相对含量增大(川西核桃
10.42%>秦巴核桃 7.91%),同时,谷甾醇进一步被氧化为谷甾酮(最终在川西核桃叶中检测出相对含量1.51%
的豆甾鄄 4鄄烯鄄 3鄄酮(C29H48O))。 酚类主要是 delta鄄tocopherol(啄鄄生育酚),是高等植物的必须营养素之一,具有
抗氧化的功能[37],尚未见其化感作用相关的研究报道;酯类主要是 henicosyl formate 和 Loliolide(黑麦草内
酯),具有一定的化感效应[38鄄39]。
在两地区核桃凋落叶中,川西核桃相对含量高于秦巴核桃的 5 类物质中,白菖油萜[40]、茅苍术醇、茁鄄桉叶
醇[41]、6,10,14鄄三甲基鄄 2鄄十五烷酮[42]、亚麻油酸[43]、硬脂酸[44]、十八醇[45]、酌鄄谷甾醇[46]和豆甾鄄 4鄄烯鄄 3鄄酮[47]
经研究都具有一定的化感效应,这些物质可能正是川西核桃凋落叶化感作用强于秦巴核桃凋落叶的物质
基础。
3.4摇 不同生境条件下的核桃凋落叶化感效应差异的原因
环境因子(气候、光、温、水、营养、土壤结构和理化条件等)不同,核桃的生理生化响应可能不同而导致其
次生代谢过程和产物的变化[48],从而影响到核桃的化感作用强弱。 川西高山峡谷区气温较低,降水量小,土
壤瘠薄,但日照却比秦巴山区大巴山南坡多出 1000—1400 h,这些因素可能导致川西核桃叶片积累更多具有
较强化感作用的次生物质。 在环境胁迫条件下,植物通过物理手段与其它植物竞争有限资源的能力大为降
低,其自身的化学的方法就上升为竞争的重要手段[2]。 有研究表明,植物生境对化感作用的表达有显著的影
响,植物在干旱、缺肥等环境胁迫条件下生长缓慢、体内次生代谢物质多;一方面,植物可通过释放化感物质的
方式抑制周围其它植物的生长,从而提高其对养分、水分等的相对竞争能力;另一方面,有些化感物质(如酚
类、酸类物质)有助于植物吸收 N、P 以及金属离子等营养元素,提高植物的抗逆性[49鄄50],从而增加了植物在逆
境条件下的相对竞争能力。 而在较好的自然条件下,植物生长较快且次生代谢物质较少[51鄄52]。 另外,控制化
感物质的 DNA序列和蛋白质表达在两地核桃间可能存在差异。 两地核桃经过环境的长期作用,分别适应了
当地的自然环境,最终表现出遗传上的差异。 李国和等[14]研究表明,秦巴核桃和川西核桃的脂肪含量差异显
著(P<0.05),饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸也存在不同程度的差异;Xu 等[16]运用 RAPD、
AFLP 分子标记,证实了秦巴核桃和川西核桃遗传多样性的差异,川西核桃平均遗传距离 GD = 0.266,秦巴核
桃平均遗传距离 GD= 0.206,这种遗传性状的差异可能也表现在其体内次生代谢物质上的不同,最终导致其
对小白菜的化感效应不同。
综上所述,秦巴山区大巴山南坡和川西高山峡谷区核桃凋落叶在分解过程中抑制了小白菜的光合作用和
形态生长。 但是,由于生境条件的差异,川西核桃凋落叶次生代谢物质种类和相对含量均高于秦巴核桃,导致
川西核桃凋落叶化感效应比秦巴核桃凋落叶更强,持续时间也更长。 在开展农林复合种植的生产实践中,应
尽量避免较多的核桃凋落叶翻耕进入土壤,同时辅之以合理的水肥管理。 同时本研究表明,在凋落叶较少的
核桃林下间作小白菜是可行的。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 Rice E L. Allelopathy. New York: Academic Press, 1974: 166鄄179.
[2] 摇 孔垂华, 胡飞. 植物化感(相生相克)作用及其应用. 北京: 中国农业出版社, 2001: 168鄄181.
[3] 摇 彭少麟, 邵华. 化感作用的研究意义及发展前景. 应用生态学报, 2001, 12(5): 780鄄786.
[4] 摇 张健, 杨万勤. 短轮伐期巨桉人工林生态系统. 成都: 四川科技技术出版社, 2008: 61鄄66.
[5] 摇 火树华. 树木学 (第二版). 北京: 中国林业出版社, 1992: 12.
[6] 摇 Jose S, Gillespie A R. Allelopathy in black walnut (Juglans nigra L.) alley cropping摇 域. Effects of juglone on hydroponically grown corn (Zea
mays L.) and soybean (Glycine max L. Merr.) growth and physiology. Plant and Soil, 1998, 203: 199鄄206.
[7] 摇 Jose S, Gillespie A R. Allelopathy in black walnut ( Juglans nigra L.) alley cropping摇 玉. Spatio鄄temporal variation in soil juglone in a black
walnut鄄corn (Zea mays L.) alley cropping system in the midwestern USA. Plant and Soil, 1998, 203: 191鄄197.
[8] 摇 Pereira J A, Oliveira I, Sousa A, Ferreira I C, Bento A, Estevinho L. Bioactive properties and chemical composition of six walnut (Juglans regia
L.) cultivars. Food and Chemical Toxicology, 2008, 46(6): 2103鄄2111.
4515 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[9]摇 姚焕英, 唐静成, 张鞍灵, 胥耀平. 核桃属植物化学成分及生物活性研究. 西北植物学报, 2003, 23(9): 1650鄄1655.
[10] 摇 张凤云, 翟梅枝, 毛富春, 赵彬希. 核桃青皮提取物对几种作物幼苗生长的影响. 西北农业学报, 2005, 14(1): 62鄄65.
[11] 摇 翟梅枝, 高小红, 赵彩霞, 黄钰铃. 核桃枝叶水溶物的化感作用研究. 西北农业学报, 2006, 15(3): 179鄄182.
[12] 摇 王婷, 翟梅枝, 贾彩霞, 张瑞启. 核桃青皮中次生代谢物质的化感活性研究. 西北林学院学报, 2008, 23(3): 160鄄162.
[13] 摇 赵彩霞. 核桃青皮化感作用的初步研究 [D]. 西安: 西北农业科技大学, 2006.
[14] 摇 李国和, 杨冬生, 胡庭兴. 四川省不同产地核桃脂肪酸含量的变化. 林业科学, 2007, 43(5): 36鄄41.
[15] 摇 陈良华, 胡庭兴, 张帆, 李国和. 用 AFLP 技术分析四川核桃资源的遗传多样性. 植物生态学报, 2008, 32(6): 155鄄165
[16]摇 Xu Z, Hu T X, Zhang F. Genetic diversity of walnut revealed by AFLP and RAPD markers. Journal of Agricultural Science, 2012, 4( 7):
271鄄276.
[17] 摇 张宪政. 植物生理学实验技术. 沈阳: 辽宁科学技术出版社, 1989: 71鄄74.
[18] 摇 Williamson G B, Richardson D. Bioassays for allelopathy: mersuring treatment responses with independent controls. Journa1 of Chemical Ecology,
1988, 14(1): 181鄄187.
[19] 摇 晏婷, 翟梅枝, 王元, 郝飞. 核桃根系提取物对 3种植物种子萌发和幼苗生长的化感作用. 华中农业大学学报, 2012, 31(6): 59鄄65.
[20] 摇 陈洪, 胡庭兴, 杨万勤, 吴秀华, 尹丽, 李彬, 米小华, 曾凡明, 弓平. 巨桉凋落叶分解初期对老芒麦幼苗生长和抗性生理的影响. 草业
学报, 2011, 20(5): 57鄄65.
[21] 摇 吴秀华, 胡庭兴, 杨万勤, 陈洪, 胡红玲, 涂利华, 泮永祥, 曾凡明. 巨桉凋落叶分解对菊苣生长及光合特性的影响. 应用生态学报,
2012, 23(1): 1鄄8.
[22] 摇 李羿桥. 巨桉凋落叶分解过程中养分和化感物质释放及其对三种草种的化感效应研究 [D]. 雅安: 四川农业大学, 2013.
[23] 摇 潘丹, 翟明普, 李晓艳. 核桃醌对黄芩种子萌发和幼苗生长的影响. 中国农学通报, 2010, 26(17): 132鄄136.
[24] 摇 郝飞, 翟梅枝, 王元, 晏婷. 胡桃醌对小麦种子萌发及幼苗生长的化感效应. 西北植物学报, 2012, 32(3): 518鄄524.
[25] 摇 郁继华,张韵,牛彩霞,李建建. 两种化感物质对茄子幼苗光合作用及叶绿素荧光参数的影响. 应用生态学报, 2006, 17(9): 1629鄄1632.
[26] 摇 Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33: 317鄄345.
[27] 摇 柴强, 黄高宝. 植物化感作用的机理、影响因素及应用潜力. 西北植物学报, 2003, 23(3): 509鄄515.
[28] 摇 Hartley I P, Armstrong A F, Murthy R, Barron鄄Gafford G, Ineson P, Atkin O K. The dependence of respiration on photosynthetic substrate supply
and temperature: Integrating leaf, soil and ecosystem measurements. Global Change Biology, 2006, 12(10): 1954鄄1968.
[29] 摇 鲁美娟, 江洪, 李巍, 余树全, 曾波, 蒋馥蔚, 李佳, 金清. 模拟酸雨对刨花楠幼苗生长和光合生理的影响. 生态学报, 2009, 29(11):
5986鄄5994.
[30] 摇 许大全. 叶绿素的含量测定及其应用中的几个问题. 植物生理学通讯, 2009, 45(9): 896鄄898.
[31] 摇 Rice E L. Allelopathy. Orlando, FL: Academic Press, 1984.
[32] 摇 Guil鄄Guerrero J L, Garcia鄄Maroto F, Campra鄄Madrid P, Gomez鄄Mercado F. Occurrence and characterization of oils rich in g鄄linolenic acid Part II:
fatty acids and squalene from Macaronesian Echium leaves. Phytochemistry, 2000, 54: 525鄄529.
[33] 摇 Kim S K. Marine Medicinal Foods: Implications and Applications鄄Animals and Microbes. New York: Academic Press, 2012: 224鄄225.
[34] 摇 Bennett R D, Heftmann E. In vivo conversion of squalene to 茁鄄sitosterol. Phytochemistry, 1965, 4(3): 475鄄479.
[35] 摇 Xu R, Fazio G C, Matsuda, S P. On the origins of triterpenoid skeletal diversity. Phytochemistry, 2004, 65(3): 261鄄291.
[36] 摇 Mekhtiev A R, Misharin A L. Biological activity of phytosterols and their derivatives. Biochemistry (Moscow) Supplement Series B. Biomedical
Chemistry, 2008, 2(1): 1鄄17.
[37] 摇 Sattler S E, Gilliland L U, Magallanes鄄Lundback M, Pollard M, DellaPenna D. Vitamin E is essential for seed longevity and for preventing lipid
peroxidation during germination. Plant Cell, 2004, 16(6): 1419鄄1432.
[38] 摇 Sampathkumar S, Ramakrishnan N. GC鄄MS analysis of Naringi crenulata (ROXB.) Nicols. leaves. Asian Journal of Pharmaceutical and Clinical
Research, 2011, 4: 146鄄148.
[39] 摇 Ana L A. Allelopathy as a tool in the management of biotic resources in agroecosystems. Critical Reviews in Plant Sciences, 1999, 18( 6):
697鄄739.
[40] 摇 Mehmet D K. Fatih O. Allelopathic role of essential oils in sunflower stubble on germination and seedling growth of the subsequent crop.
International Journal of Agriculture & Biology, 2013, 15(2): 337鄄341.
[41] 摇 郭兰萍, 黄璐琦, 蒋有绪, 陈保冬, 朱永官, 曾燕, 付桂芳, 付梅红. 苍术根茎及根际土水提物生物活性研究及化感物质的鉴定. 生态学
报, 2006, 26(2): 528鄄535.
[42] 摇 Seyed M R, Samad N E. Phytochemical analysis and allelopathic activity of essential oils of Ecballium elaterium A. Richard growing in Iran. Natural
Product Research, 2010, 24(18): 1704鄄1709.
[43] 摇 Gross EM. Allelopathy of Aquatic Autotrophs. Critical Reviews in Plant Sciences, 2003, 22(3): 313鄄339.
5515摇 15期 摇 摇 摇 徐郑摇 等:不同生境条件下核桃凋落叶次生代谢物质的差异及其分解初期对小白菜光合生理特性的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
[44]摇 Yu J Q, Yoshihisa M. Phytotoxic substances in root exudates of cucumber (Cucumis sativus L.) . Journal of Chemical Ecology, 1994, 20(1):
21鄄31.
[45] 摇 Zhai C M, Song S, Zou S H, Liu C H, Xue Y R. The mechanism of competition between two bloom鄄forming Microcystis species. Freshwater
Biology, 2013, 58(9): 1831鄄1839
[46]摇 Baruah N C, Sarma J C, Sarma S, Sharma R P. Seed germination and growth inhibitory cadinenes from Eupatorium adenophorum Spreng. Journal of
Chemical Ecology, 1994, 20(8): 1885鄄1892.
[47] 摇 Li H T, Ruan S W, Huang J C, Chen H L, Chen C Y. Antioxidant and tyrosinase inhibitor from Leucaena leucocephala. African Journal of
Biotechnology, 2012, 77(11): 14182鄄14185.
[48] 摇 Inderjit, Foy C L, Dakshini K M M. Pluchea lanceolata: A noxious perennial weed. Weed Technology, 1988, 12(1): 190鄄193.
[49] 摇 Northup R R, Yu Z S, Dahlgren R A, Vogt K A. Polyphenol control of nitrogen release from pine Litter. Nature, 1995, 377(6546): 227鄄229.
[50] 摇 Chapin F S III. New cog in the nitrogen cycle. Nature, 1995, 377(6546): 199鄄200.
[51] 摇 Oleszek W, Jurzysta M. The allelopathic potential of alfalfa root medicagenic acid glycosides and their fate in soil environments. Plant and Soil,
1987, 98(1): 67鄄80.
[52] 摇 钟宇, 张健, 杨万勤, 吴福忠, 冯茂松, 陈小红. 不同土壤水分条件下生长的巨桉对紫花苜蓿的化感作用. 草业学报, 2009, 18(4):
81鄄86.
6515 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇