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Effect of different stubble height treatments on the annual growth index and physiological characteristics of Tetraena mongolica in two growing seasons

平茬高度对四合木生长及生理特性的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划资助项目(2011BAC07B02鄄03);国家重点基础研究发展计划资助项目(2009CB825103); 鄂尔多斯市林业局资
助项目
收稿日期:2012鄄08鄄05; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yuicbr@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201208051108
王震,张利文,虞毅,杨永华, 朝格吉乐, 高健斌, 高慧敏, 何淑清.平茬高度对四合木生长及生理特性的影响.生态学报,2013,33 ( 22):
7078鄄7087.
Wang Z, Zhang L W, Yu Y, Yang Y H, Chao G J L, Gao J B, Gao H M, He S Q.Effect of different stubble height treatments on the annual growth index
and physiological characteristics of Tetraena mongolica in two growing seasons.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7078鄄7087.
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响
王摇 震1,张利文2,虞摇 毅1,*,杨永华3, 朝格吉乐4, 高健斌3, 高慧敏4, 何淑清4
(1. 国际竹藤中心, 北京摇 100102;2. 内蒙古环境工程评估中心, 呼和浩特摇 010011;
3. 内蒙古西鄂尔多斯国家级自然保护区管理局, 鄂托克摇 016100; 4. 内蒙古鄂尔多斯市林业工作站, 东胜区摇 017000)
摘要:为改善珍稀濒危植物四合木种群衰退现状,促进其更新复壮及可持续发展,对四合木老龄化植株进行了 0、5、10、15 cm
(即 A、B、C、D)4种平茬高度处理,以未平茬老龄植株为对照(CK),跟踪测定各处理的生长指标和生理指标变化规律,结果表
明:(1)平茬能够促进四合木老龄化植株更新复壮,平茬后第 1生长季各处理组株高生长量极显著大于 CK(P<0郾 01),处理 B、
C、D冠幅年生长量极显著大于 CK(P<0.01),各处理组新生萌条数量大于 CK、萌条基径和萌条枝长极显著大于 CK(P<0.01),
其中处理 B株高和冠幅生长量分别较对照组增加 241.43%和 417.21%,平均萌条数量为 324枝分别大于处理 A、C、D 和 CK 的
293枝、229枝、221枝和 159枝;(2)对照植株净光合速率及蒸腾速率日变化均为双峰曲线,4种平茬处理植株平茬后第 1 个生
长季 7月份净光合速率和蒸腾速率为单峰曲线,而平茬后第 2个生长季 7月份变为双峰曲线;(3)平茬后前两个生长季 7月份
净光合速率日均值排序均为:处理 B>D>C>A>CK,其中,处理 B日均值分别为 CK的 2.07倍和 1.94倍;(4)平茬处理改善了四
合木植株水分状况,提高了四合木抵御干旱胁迫的能力,处理组蒸腾速率和水势均高于对照组;(5)平茬处理提高了四合木水
分利用效率,其中,处理 B提高程度最为明显,前两个生长季的水分利用效率分别是 CK的 1.38倍和 1.42倍;(6)在平茬后前两
个生长季内,5 cm平茬较其他高度平茬在生长和生理特性均有明显优势,但随平茬年限的增加其状况如何尚需进一步研究。
关键词:四合木;平茬;生长特性;净光合速率;蒸腾速率;水分利用效率;枝水势
Effect of different stubble height treatments on the annual growth index and
physiological characteristics of Tetraena mongolica in two growing seasons
WANG Zhen1, ZHANG Liwen2, YU Yi1,*, YANG Yonghua3, CHAO Gejile4, GAO Jianbin3, GAO Huimin4,
HE Shuqing4
1 International Centre for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China
2 The Center of Inner Mongolia Environmental Engineering Evaluation, Hohhot 010011, China
3 West Erdos National Nature Reserve, Inner Mongolia, Etuoke 016100, China
4 Forestry Bureau of Erdos, Dongsheng 017000, China
Abstract: Tetraena mongolica Maxim is an ancient relic plant distributed from Bayan Gele of western Inner Mongolia
Autonomous Region to Shizui Mountain of eastern Ninxia Province. It is a narrowly monotypic genus of Zygophyllaceae and
has a great value of plant genetic resources. In addition, T. mongolica play an important role in cropland windbreak
construction, soil and water conservation and desert control in western China. However, due to environmental degradation
caused by human activities during the past decades, its population declines rapidly and the plant community structure
changes substantially. In order to gather information for promoting its regeneration and rejuvenation and restoring a healthy
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T. mongolica community, we conducted stump treatments on the plants. One transect was set up across the study area and a
20 m 伊 20 m sampling plot was marked at a interval of 20 m along the transect and a total of 5 plots were established. The
plots included the treatments of stubble heights of 0, 5, 10, and 15 cm and a control. This study was conducted between
March 2011 and July 2012 and we found that ( 1) Stumping can promote regeneration and rejuvenation of the plant T.
mongolica during the first growing season after stumping. Both height growth and crown size increase of the plants at all
stumping levels were significantly higher than the control (P<0.01), with an increase of 241.4% of height and 417.2% of
crown size under the stump treatment of 5 cm. Both basal diameter and branch length of the plants increased significantly
comparing to the control (P<0.01). The number of plant sprouts with the treatment of 5 cm was the largest (324), and the
number of plant sprouts with treatments of 0, 10, and 15 cm and the control were 293, 229, 221 and 159 respectively;
(2) The diurnal variation of net photosynthesis rate (Pn) and transpiration rate ( Tr) of plants in the control fitted a
bimodal curve. The diurnal variation of Pn and Tr of stumped plants fitted a single鄄peak curve in first growing season of July
after stumping and then changed to a bimodal curve in the second growing season of July; (3) During the two growing
seasons in July, both daily average values of plant Pn had the following order: 5 cm of stubble height>15 cm>10 cm>0 cm
>control. The values of Pn in 5 cm treatment in the first and the second growing seasons were 2.07 and 1.94 times the
control; (4) Tr and water potential of plants with all the treatments had higher values than the control; and (5) Water use
efficiency increased significantly in the two growing seasons after stumping, especially in the treatment of 5 cm which were
1.38 and 1.42 times the control. In our study, we found that the treatment of 5 cm stubble height was the best in term of
improving plant growth, photosynthesis, water potential and other physiological indices. Higher Tr indicates that the
stumped plants had higher resistance of drought and higher water potential of stumped plants indicates that the drought stress
of T. mongolica could be lightened through stumping.
Key Words: Tetraena mongolica; stumping; growth characteristics; net photosynthesis rate; transpiration rate; water use
efficiency; branch water potential
四合木(Tetraena mongolica maxi m.) 为蒺藜科强旱生肉质叶灌木,是亚洲中部荒漠区东阿拉善鄄西鄂尔多
斯特有单属种和中国特有属植物[1]。 作为荒漠群落的建群种,四合木不仅在植物分类、植物区系研究上具有
重要科学意义,同时对当地生态系统稳定及生态环境保护具有不可替代的作用[2], 为生物多样性起源、古植
物区系、生物进化和环境演变研究的理想对象。 但因其群落结构简单、生态系统脆弱,加之近年来自然地理环
境变迁及人类采矿、烧柴、放牧、土地开发及城市化等活动的干扰,致使其种群数量锐减[1],现已被列为稀有、
二级濒危植物淤。
智颖飙等[3]对四合木种群生态学特征进行了系统分析,指出其种群年龄结构为衰退型, 空间分布为聚集
型,种群动态在总体上呈衰退趋势。 刘果厚等[4]和王峰等[5]认为应尽快采取就地保护及人工繁殖、迁地保护
措施,并对保护区的土壤进行改良或降低碱性,以促进养分的供应与吸收,然而土壤改良是一项长期又艰巨的
工作。 同时张颖娟等[6]指出四合木种群在由种子向幼苗以及幼苗向成株方向转化阶段会出现死亡率高的现
象,种子难以萌芽成苗,即使萌芽成苗,但存活困难成为种群衰退的关键阶段。 何丽君等[7]从组织培养技术
方面对四合木进行探索,但该技术还不能应用于实践。 贾玉华等[8]对四合木进行了大棚内扦插研究,并取得
了较好成果,但恶劣的自然环境又严重制约着此技术在野外的推广。 因此,探寻更加及时可靠的保护措施以
改善四合木种群衰退状况十分必要。
目前,平茬复壮技术已成为很多地区灌木林更新抚育的重要手段之一。 闫志坚、杨持和高天明[9]研究了
3种岩黄芪属植物平茬与未平茬植株的生物学性状差异,结果表明,平茬植株基部新生枝条数比未平茬植株
9707摇 22期 摇 摇 摇 王震摇 等:平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 摇
淤 [1984] 国环字 第 002号,1987年国家环保局、中国科学院植物所修订
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增加 1.91倍,指出平茬是一种有效的灌木更新复壮措施。 李应罡、徐新文和李生宇等[10]对老化衰退的沙拐
枣(Calligonummongolicunl Turcz)进行平茬研究,指出平茬有利于沙拐枣的再生和防护林生态利用率的提高。
姚建成、梁海荣和张松林[11]指出,不同的平茬高度对萌条数量有显著影响,平茬留茬高度为 5 cm的萌条数最
高。 李光仁[12]指出,白刺(Nitraria tangutorum Bobr)平茬植株当年生枝及其生物量为未平茬植株的 14 倍,白
刺平茬后,减少了白刺沙包需水量的消耗。 目前,平茬复壮技术已成为很多地区灌木林更新抚育的重要手段
之一,但至今尚未见到有关四合木平茬复壮技术研究的报道。 本文以衰老四合木的未平茬株作为对照,研究
了不同平茬高度对四合木冠幅、株高等生长指标以及对四合木净光合速率、蒸腾速率和水势等生理特征的影
响,旨在探寻四合木最佳平茬复壮方式,为四合木衰退种群的更新复壮提供科学依据。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区域位于西鄂尔多斯国家级自然保护区境内的伊克布拉格草原化荒漠生态系统核心区,鄂尔多斯市
鄂托克旗蒙西镇伊克布拉格嘎查(40毅04忆N,106毅106忆E)西缘。 该地区大陆性气候十分明显,平均年降水量为
139.8 mm,分配极不均匀。 春季干旱、多风,降水量仅占全年降水量的 12%—16%,夏季多温热天气,秋季冷空
气南下导致气温骤降。 7、 8 月降水量为全年降水量的 47%,年均蒸发量(3127.7 mm)是年均降水量的 23
倍[13]。 年平均日照总时数为 2792.2 h,年平均气温 7.1—9.2 益,极端最高气温达 39.4 益,极端最低气温为
-32.6 益, 地面最高温度达 63.4 益,湿润系数为 0.13[14]。 研究区为草原化荒漠地带,属超旱生植被类型,以
超旱生灌木、半灌木占绝对优势,主要为四合木(Tetraena mongolica maxim.)、霸王(Zygop hyllumxant hoxylon
Bunge.)及伴生种以半日花( Helianthemum soongoricum Schrenk)、绵刺(Potaninia mongolica maxim.)、沙冬青
(Ammopiptant husmongolicus (Maxim.) Cheng f.)、蒙古扁桃(Prunes mongolica (Maxim.) Ricker)等为主,其中,
四合木种群呈现明显的衰退迹象,植株老龄化现象普遍,表现为枝叶干枯、稀少,主枝过长,并有严重的光秃现
象;死亡枝下部及主枝基部的休眠芽会发育成徒长枝。
1.2摇 试验地平茬处理
四合木于 3月底 4月初萌芽,6月上旬初花,6月底到 7月初盛花,8月进入果期,9月份果实成熟,10月份
落叶[6]。 实验平茬处理于 2011年 3月中旬萌芽前进行。 在研究区内设置一条 20 m 宽的样带,沿样带每隔
20 m设置一个 20 m伊20 m的样方,共设置 5个样方,分别标记为玉、域、芋、郁、吁号。 调查样方内所有四合木
植株的株高、冠幅和主枝基径(离地 10 cm),根据徐庆[15鄄16]等提出的四合木年龄(A) 与地径(D)的回归方程:
A= 0.14+0.6709D, (R= 0.91886, n= 77, P<0.05);以及 21—24 a四合木处于晚年期,其植株本身生理上发生
一些变化,器官在衰老,木质部组织坏死,竞争弱的四合木因缺水大量死亡[16],将研究区内主枝基径大于
31 mm以及主枝过长并有严重光秃现象的四合木植株确定为老龄化植株,进行标记。 对玉—郁号样地内老龄
化植株分别进行留茬高度为 0、5、10、15 cm(即为 A、B、C、D)的平茬处理,平茬方式为手工平茬,要求茬口光
滑,以吁号样地的老龄化植株为对照(CK)。
1.3摇 测定内容与方法
1.3.1摇 生长指标的测定
2011年 3—9月间,每月底对玉—郁样地内的平茬植株及吁样地内的老龄化植株的株高、冠幅进行跟踪
测定。 于 2011年 10月四合木生长季结束后,每个处理选择具有代表性的 5丛进行萌条数量统计。 统计时以
灌丛中心为原点,分别以东西方向、南北方向为横、纵坐标轴,将灌丛分成 4 个象限,每个象限随机选择 10 个
新生枝条进行枝长和基径(紧贴地面)调查。
1.3.2摇 光合、蒸腾特性与水分利用效率的日变化
分别于 2011年 7月中旬和 2012年 7月中旬的晴朗无风天气进行试验观测。 每个样地选择 3株长势一致且具
有代表性的四合木为试验材料,每株选取向阳中部正常生长的成熟叶片各 3—4片,利用 LI鄄6400便携式光合作用测
定系统(LI鄄6400xp,Licor,USA)测定净光合速率(Pn,滋mol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmolh2O·m
-2·s-1)等生理指标。
0807 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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测定时间为每日 8:00—18:00每隔 2 h测定 1次,中午加密(每隔 1 h测定 1 次),每次测定记录 5 次重复,取
其平均值作为该时刻的实测值,测定结束时将所测叶片剪下固定于方格纸上计算叶面积。
分利用效率(WUE)参照石松利等[14]的公式摇 WUE=Pn / Tr计算。
1.3.3摇 小枝水势日变化
采用王万里[17]介绍的压力室法,利用 SKP M鄄1400 便携式数显压力室(SKP M1400鄄40,Skye Instruments
Ltd., UK),选择向阳面顶端带叶小枝从 5:00—19:00,每隔 2 h 测定 1 次水势。 Turner 等[18]证明暴露于空气
中的离体枝叶会迅速失水导致测定数值偏低,因此实验中采枝前先用黑色塑料袋将其套住,采枝后迅速进行
装测。
1.4摇 数据处理
采用 SPSS 18.0(SPSS, Chicago, IL, USA)统计分析软件中的单因素方差分析(One鄄way ANOVA)对同一
测定参数不同处理间进行差异显著性检验,用 LSD 法进行多重比较(P< 0.05, P <0.01);采用 Origin 8.0
作图。
2摇 结果与分析
2.1摇 平茬高度对四合木生长特性的影响分析
图 1摇 不同平茬高度四合木株高年生长量变化
摇 Fig.1 摇 The heig ht growt h curve of Tetraena mongolica under
different stubble heig hts
2.1.1摇 平茬高度对四合木株高和冠幅的影响
图 1为四合木在平茬后第一生长季内株高(本文株
高定义为通过四合木株冠中心点的自然垂直高度[19] )
生长变化规律。 通过方差分析可知,各处理与对照之间
均具有极显著差异(P = 0.01)。 处理 A 平均株高年生
长量最大,达到 14.35 cm,较对照组(3.21 cm)增加了
347.04%,处理 B、C、D分别为 10.96、8.95、7.21 cm,较对
照组分别增加了 241.43%、178.82%、114.61%。
由平茬后第一生长季冠幅生长情况(表 2)可以看
出,处理 B冠幅年生长量最大,达到 0.2224 cm2,较对照
组(0.043 cm2)增加了 417.21%,处理 D次之,较对照组
增加了 396. 98%,处理 C 和 A 分别较对照组增加了
333郾 83%和 64.41%。 处理 B、C、D 冠幅年生长量极显
著大于 CK(P<0.01),处理 A 冠幅年生长量显著大于
CK(P<0.05)。
表 2摇 平茬后第一生长季冠幅年生长量
Table 2摇 Situation of canopy growt h in first growing season after stu mping
处理
Treatmention
月份 Month
4 5 6 7 8 9
幅年生长量 / m2
Canopy growth
A 0.0092依0.0006 0.0230依0.0013 0.0243依0.0021 0.0104依0.0008 0.0028依0.0003 0.0010依0.0001 0.0707依0.0041
B 0.0133依0.0009 0.0778依0.0043 0.0728依0.0033 0.0227依0.0016 0.0208依0.009 0.0150依0.0011 0.2224依0.0091
C 0.0097依0.0021 0.0793依0.0015 0.0660依0.0021 0.0182依0.0012 0.0114依0.0007 0.0041依0.0002 0.1887依0.0010
D 0.0062依0.0003 0.0732依0.0028 0.0748依0.0040 0.033依0.0013 0.0210依0.0009 0.0056依0.0004 0.2137依0.0014
CK 0.0060依0.0002 0.0144依0.0008 0.0105依0.0007 0.00667依0.0004 0.0027依0.0002 0.0027依0.0004 0.043依0.0013
摇 摇 表中数据为平均值依标准误(n= 5); 本文冠幅定义为经过株冠中心点的两个直径的乘积[19]
2.1.2摇 平茬高度对四合木萌条生长状况的影响
由表 3可知,不同处理萌条枝长平均值大小关系为:处理 D>B>C>A>CK;不同处理萌条基径平均值大小
关系为:处理 D>C>B> A>CK;不同处理每株平均萌条数大小关系为:处理 B>A>C>D>CK。
1807摇 22期 摇 摇 摇 王震摇 等:平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 摇
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经多重比较可得,平茬处理组四合木萌条枝长和基径极显著大于对照组(P<0.01)。 各平茬处理组之间,
处理 D萌条枝长平均年生长量最大,为 14.51 cm,显著大于其它平茬处理组(P<0.05);处理 A萌条枝长平均
年生长量最小,为 10.73 cm,显著小于其它平茬处理组(P<0.05);处理 C 和处理 B 萌条枝长年生长量差异不
显著(P<0.05)。 各平茬处理组之间,处理 D和处理 C萌条基径平均年生长量分别为 1.67 mm和 1.63 mm,两
者无显著差异,但极显著大于处理 A和处理 B(P<0.01);处理 A萌条基径年生长量最小,平均值为 1.32 mm,
显著小于其它平茬处理组(P<0.05)。
表 3摇 萌条生长指标统计分析
Table 3摇 Statistical analysis of coppice s hoot growth indexes
处理
Treatment
萌条枝长 / cm
Size
萌条基径 / mm
Diameter
萌条数量 /枝
Quantity
A 10.73依0.08 (n= 200)cB 1.32依0.02 (n= 200)cB 293依14 (n= 5)
B 12.51依0.07(n= 200)bAB 1.43依0.01 (n= 200)bB 324依17 (n= 5)
C 12.37依0.08 (n= 200)bcAB 1.63依0.02 (n= 200)aA 229依12 (n= 5)
D 14.51依0.10 (n= 200)aA 1.67依0.02 (n= 200)aA 221依12 (n= 5)
CK 3.56依0.01 (n= 200)dC 0.99依0.01 (n= 200)dC 159依22 (n= 5)
摇 摇 表中数据为平均值依标准误; 不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)
2.2摇 平茬高度对四合木生理特性的影响分析
2.2.1摇 平茬高度对四合木光合作用的影响
由图 2可知,两个生长季内 7 月份未平茬四合木净光合速率日变化均呈现“双峰冶趋势,“午休冶现象
明显。
由图 2可知,2011年 7月测定的各处理组净光合速率日变化均呈现“单峰冶趋势,峰值出现时间(11:00左右)
较对照组第 1峰值出现时间(10:00左右)推迟约 1 h。 此后,净光合速率开始下降,处理组未出现第 2高峰,对照
组于 14:00左右降到谷底,16:00左右出现第 2高峰,峰值为 2.54 滋molCO2·m
-2·s-1,为此时处理组净光合速率值
(4.18 滋molCO2·m
-2·s-1)的 66.77%;处理组的净光合速率值全天均高于 CK,日均值的大小顺序为:处理 B(5郾 29
滋molCO2·m
-2·s-1)>D(5.09 滋molCO2·m
-2·s-1) >C(4.69 滋molCO2·m
-2·s-1) >A(4.66 滋molCO2·m
-2·s-1) >CK(2.55
滋molCO2·m
-2·s-1),处理 B是 CK的 2.07倍。
由图 2可知,2012年 7月测定的各处理组及对照组净光合速率日变化均呈现“双峰冶趋势。 第 1 峰值出
现时间均为 10:30左右,此后,净光合速率开始下降,14:00 左右降到谷底,于 16:00 左右到达第 2 高峰,不同
平茬处理第 2 峰值基本相同(3. 98 滋molCO2·m
-2·s-1),CK 第 2 峰值(2. 34 滋molCO2·m
-2·s-1)为处理组的
58郾 79%;处理组的净光合速率值全天均高于对照组,日均值的大小顺序为:处理 B(4.90 滋molCO2·m
-2·s-1) >
D(4.61 滋molCO2·m
-2·s-1)>C(4.46 滋molCO2·m
-2·s-1)>A(4.27 滋molCO2·m
-2·s-1) >CK(2.52 滋molCO2·m
-2·s-1),
分别是 2011年 7月日均值的 92.50%、90.61%、95.01%、91.76%、99.95%。
2.2.2摇 平茬高度对四合木蒸腾作用的影响
蒸腾速率是植物水分状况最重要的生理指标,可表明植物蒸腾作用的强弱[14]。 测量结果显示(图 3),
2011年 7月和 2012年 7月未平茬四合木蒸腾速率日变化均呈现“双峰冶趋势,“午休冶现象明显。
由图 3可知,2011年 7月测定的各处理组蒸腾速率日变化均呈现“单峰冶趋势,峰值出现时间(13:00 左
右)较对照组第 1个峰值出现时间(12:00 左右)推迟约 1 h,此后,蒸腾速率开始下降,处理组未出现第 2 高
峰,CK于 14:00左右降到谷底,16:00 左右出现第 2 高峰,峰值为 1.81 mmol H2O·m
-2·s-1,为第 1 峰值的
65郾 58%;处理组的蒸腾速率值全天均高于 CK,日均值的大小顺序为:处理 D(3.27 mmol H2O·m
-2·s-1)>A(3.05
mmol H2O·m
-2·s-1)>C(2.75 mmol H2O·m
-2·s-1)>B(2.73 mmol H2O·m
-2·s-1)>CK(1.84 mmol H2O·m
-2·s-1),处理D是
CK的 1.78倍。
2807 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 2摇 净光合速率日变化曲线
Fig.2摇 The diurnal variation curve of net photosynt hesis rate
由图 3还可知,2012年 7月测定的各处理组及对照组蒸腾速率日变化规律均呈现“双峰冶趋势,第 1 峰值
出现时间均为 12:00左右,此后,蒸腾速率开始下降,14:00左右降到谷底,于 16:00左右到达第 2高峰。 处理
组的蒸腾速率值全天均高于 CK,日均值的大小顺序为:处理 D(2.71 mmol H2O·m
-2·s-1)>A(2.58 mmol H2O·
m-2·s-1)>C(2.32 mmol H2O·m
-2·s-1)>B(2.22 mmol H2O·m
-2·s-1)>CK(1.64 mmol H2O·m
-2·s-1),分别是 2011
年 7月日均值的 83.09%、84.50%、84.30%、81.45%、89.14%。
图 3摇 蒸腾速率日变化曲线
Fig.3摇 The diurnal variation curve of transpiration rate
2.2.3摇 平茬高度对四合木水分利用效率的影响
水分利用效率以光合速率与蒸腾速率的比值表示[14],是植物光合和蒸腾特性的综合反映[20],在植物适
宜性评价中被广泛应用[21]。
由图 4可知,未平茬四合木水分利用效率日变化在两次测定中均呈现明显“双峰冶趋势。 由图 4 可知,
2011年 7月测定结果显示,各组水分利用效率速率日变化均呈现“双峰冶趋势,但第 2 峰值极不明显。 其中,
处理 B在 11:00左右出现第 1峰值,较其它组推迟约 1 h;各组均在 16:00左右出现第 2峰值。 水分利用效率
日均值大小关系为:处理 B(1.95 mmolCO2 / molCO2)>C(1.72 mmolCO2 / molCO2)>D(1.60 mmolCO2 / molCO2)>
A(1.57 mmolCO2 / molCO2)>CK(1.41 mmolCO2 / molCO2)。
由图 4可知,2012年 7月各组水分利用效率日变化均呈现“双峰冶趋势,处理 A、B、C与 CK均于 10:00左
右达到第 1峰值,而处理 D于 8:00已达较高值(认定该值为第 1峰值),处理组及 CK均于 12:00左右降到谷
底,继而上升,于 14:00 左右达到第 2 峰值。 WUE 日均值大小关系为:处理 B(2. 27 mmolCO2 / molCO2) >
3807摇 22期 摇 摇 摇 王震摇 等:平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 摇
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C(1.97 mmolCO2 / molCO2)> D (1. 83 mmolCO2 / molCO2 ) > A (1. 73 mmolCO2 / molCO2 ) > CK ( 1. 59 mmolCO2 /
molCO2),分别为 2011年 7月日均值的 1.16、1.14、1.15、1.11、1.13倍。
因此,平茬处理提高了四合木水分利用效率,其中,处理 B 提高程度最为明显,前两个生长季的水分利用
效率分别是 CK的 1.38倍和 1.42倍。
图 4摇 水分利用效率日变化曲线
Fig.4摇 The diurnal variation curve of water use efficiency
2.2.4摇 平茬高度对小枝水势的影响
图 5显示,2011年 7月测得的各组四合木枝水势日变化趋势基本一致,凌晨(5:00左右)枝水势是白天中
的最大值,各处理组均为-2.09 MPa左右,对照组为-3.00 MPa,随着光照强度、气温的增加,从 7:00 以后枝水
势急剧下降,对照组在 13:00左右到达谷底( -5.15 mpa),各处理组均于 15:00 左右达到最低点,约为-5.07
MPa。 图 5显示,2012年 7月测得的各组四合木枝水势日变化趋势基本一致,凌晨 5:00 水势最大,各处理组
均为-2.34 MPa左右,对照组为-3.50 MPa,较 2011 年 7 月有所降低;均于 13:00 左右到达谷底,在该时间点
水势大小顺序为:处理 C(-4.74 MPa)>B(-4.84 MPa)>A(-4.93 MPa)>D(-4.99 MPa)>CK(-5.13 MPa)。 由
图 5得,不同平茬高度处理组四合木枝水势全体均高于对照,表明平茬措施提高了四合木枝叶的含水量,减少
了其对土壤水分的需求[21],也说明平茬处理后四合木受干旱胁迫的影响较小[22]。 2011年 7 月枝水势日平均
值大小关系:处理 C(-3.70 MPa) >B(-3.80 MPa) >A(-3.86 MPa)= D(-3.86 MPa) >对照组(-4.35 MPa),
2012年 7月枝水势大小关系:处理 C(-3.78 MPa) >B(-3.87 MPa) >A( -3.98 MPa) >D( -4.00 MPa) >CK
(-4.35 MPa),分别较 2011年 7月降低 2.1%、1.9%、3.5%、3.6%、0。
图 5摇 小枝水势日变化曲线
Fig.5摇 The diurnal variation curve of s mall branch potential
4807 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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3摇 结论与讨论
3.1摇 平茬对四合木生长特性影响的差异性讨论
Bond和 Midgley[24]指出植物地上部分遭到破坏后会进行补偿性生长, Masc hinski 与 Whitham[25]指出植
物的补偿能力和采食或刈割的强度有关,本研究得出,平茬四合木株高、冠幅、萌条数量、萌条枝长和基径的年
生长量较未平茬植株均显著提高,表明平茬能够促进四合木生长,有助于提高单位面积四合木的生物量,这与
侯志强等[23]对沙枣的研究结果以及姚建成等[11]对沙柳平茬的研究结果一致。 处理 A 株高生长量最大是因
为新萌枝条多为竖直生长的根萌枝条,其生长直接表现为株高的增长;处理 D 萌条数量最少,来自根部的大
量营养物质供应给有限的枝条,以致萌条基径和萌条枝长最为突出[21];处理 B 以枝萌数量较多,冠幅生长量
最大,总萌条数量最多,株高生长仅次于处理 A,萌条枝长和基径仅次于处理 D,处理 B生物量增加最多。
3.2摇 平茬对四合木生理特性影响的差异性讨论
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程,光合作用的强弱对于植物的生长、产量极其抗逆性都具有十
分重要的影响,因而,光合作用可作为判断植物生长和抗逆性的指标[14]。 本研究表明,平茬后四合木净光合
速率显著提高,方向文[26]也曾指出平茬后地上部分生物量的快速恢复得益于较高的叶片光合速率。 其中处
理 B提高程度最为明显,这主要由于植物部分组织的失去清除了消耗资源的低效组织,为其余组织的生长提
供了有利条件,减少了地面覆盖物的积累,土壤水分消耗减少,而较为稀疏的冠层对光的透射增强,加速了植
物的光合再循环[27鄄28],这与石松利等[14]在研究四合木光和特性时得出的结论相一致。 第 2 生长季 7 月份平
茬植株及两个生长季测定的未平茬植株的净光合速率和蒸腾速率日进程均呈“双峰冶规律,出现明显的“午
休冶现象,这是由于午间强光和高温条件下为避免过度的水分散失和光合机构遭受破坏,植物气孔导度降低
造成的,体现出荒漠植物在长期进化过程中形成的对付环境胁迫的一种对策[14];而四合木平茬植株第一生长
季 7月份净光合速率和蒸腾速率日进程均呈“单峰冶规律,这主要与平茬后较短时间内新生叶片含水量较高
有关,较高的叶片含水量来源于地上组织的破坏减少了整个植株对土壤水分的消耗,以及有庞大的根系吸收
水分供给有限地上叶面积[29]。 这是由于午间强光和高温条件下为避免过度的水分散失和光合机构遭受破
坏,植物气孔导度降低造成的,体现出荒漠植物在长期进化过程中形成的对付环境胁迫的一种对策[14];同时
杨永胜等[21]研究柠条(Caragana korshinskii K)时发现,在 6 月份,平茬植株日平均净光合速率低于未平茬植
株,而 7—9 月份,平茬柠条日平均净光合速率高于对照,作者认为,平茬当年由于四合木地上部分受到破坏进
而短时间内完成净光合速率的快速提高,进行超补偿生长[26],平茬后第 2生长季相比第 1 生长季四合木净光
合速率呈现微弱减小的趋势,这与张萍萍等[30]在和研究平茬年限对沙柳(Salix cheilophila Sehneid)叶功能特
征的影响时得出的结论一致。
平茬后四合木水分利用效率日均值高于对照,处理 B 日均值最大,随平茬年限的增加,四合木水分利用
效率有增大的趋势。 相同环境条件下,水分利用效率值越大,表明固定单位质量 CO2所需要的水分越少,植物
耐旱能力越强[14]。 各组四合木枝水势呈现“U冶型趋势,是因为从凌晨开始,随光照强度增加、气温升高,四合
木的光合作用和蒸腾作用逐渐加强,在土壤水分不充足的情况下,一方面生理耗水不断增加导致植物体含水
量下降,同时植物的生理需水量却在不断增加,从而导致水分紧张度的下降[31]。 13:00 以后出现气孔关闭,
光合作用和蒸腾作用减弱,15:00以后气温下降,光照减弱,植物生理活性随之下降,水分供需矛盾弱化,水势
不断回升[21]。 平茬后四合木枝水势全天均高于未平茬四合木,这是因为平茬使植株地上组织受到破坏,地上
叶面积大幅减少,但作为吸收水分和养分的主体(<10 mm)根系会快速大幅度的增加[32],提高植株的水分可
获得性,使植物根系吸收的大量水分供应有限的地上叶面积,导致植物单位叶面积的含水量增加[33],提高了
平茬植株的枝水势。 因此,平茬减少了植株对土壤水分的需求[21],减轻了植株受干旱胁迫的影响程度[22]。
综上所述,平茬措施有利于四合木老龄化植株的更新复壮,四种平茬高度中 5 cm平茬效果最好。 但由于
本文仅对四合木平茬后两年的光合、蒸腾和枝水势进行了测定,难以全面揭示随平茬年限增加,四合木生长特
性(株高、冠幅、萌条数量)和生理特性(光合、蒸腾、水分利用效率、小枝水势等)的变化规律,因此,要全面弄
5807摇 22期 摇 摇 摇 王震摇 等:平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 摇
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清四合木平茬措施的更新复壮机理,还需要持续观测、展开更多更深入的研究工作。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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第 猿猿卷摇 第 圆圆期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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