全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
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封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:海洋公益性行业科研专项经费资助项目(201205009)
收稿日期:2012鄄17鄄19; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄15
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: huanglf@ xmu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201207191030
郑新庆,黄凌风, 李元超, 林荣澄.啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性.生态学报,2013,33(22):7166鄄7172.
Zheng X Q, Huang L F, Li Y C, Lin R C.The feeding selectivity of an herbivorous amphipod Ampithoe valida on three dominant macroalgal species of
Yundang Lagoon.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7166鄄7172.
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种
大型海藻的摄食选择性
郑新庆1,黄凌风2,*, 李元超3, 林荣澄1
(1. 国家海洋局第三海洋研究所, 厦门摇 361005; 2. 厦门大学环境与生态学院, 厦门摇 361005;
3. 海南省海洋开发规划设计研究院, 海口摇 570100)
摘要:在室内开展了强壮藻钩虾对筼筜湖 3种优势大型海藻,即石莼(Ulva lactuca)、根枝藻(Rhizoclonium sp.)和细基江蓠繁枝
变种(Gracilaria tenuistipitata var. liui)的摄食实验研究,并以海藻的干湿比、总有机碳、总有机氮、碳氮比和蛋白质含量为指标,
分析了大型海藻的营养价值对强壮藻钩虾的摄食选择性产生的影响。 无选择性摄食实验的结果显示,强壮藻钩虾摄食率与 3
种海藻的干湿比和鲜海藻总有机碳含量呈显著负相关关系,表明该端足类存在着明显的“补偿性摄食冶行为。 选择性摄食实验
的结果显示,强壮藻钩虾对石莼和根枝藻有明显的摄食偏好,其摄食率与鲜海藻的总有机碳和蛋白质含量呈显著的负相关关
系,与海藻的总氮含量则无明显的相关关系,表明海藻的营养价值对强壮藻钩虾的摄食选择性并未产生可以预见的影响。
关键词:强壮藻钩虾;干湿比;总有机碳;摄食率
The feeding selectivity of an herbivorous amphipod Ampithoe valida on three
dominant macroalgal species of Yundang Lagoon
ZHENG Xinqing1, HUANG Lingfeng2,*, LI Yuanchao3, LIN Rongcheng1
1 Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, China
2 College of Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361005, China
3 Hainan Marine Development Plan and Design Institute, Haikou 570100, China
Abstract: Marine algae vary considerably in their nutritional, chemical, and structural composition, thus providing a
heterogeneous and variable food resource for marine herbivores. However, Due to seasonal fluctuation in species composition
and abundance of marine algae, herbivores usually encounter the environments with little tasty, highly nutritional food.
Because herbivores eat foods that are much lower in nutrients than their own tissues, they display a diversity of behavioral
and physiological adaptations to cope with the low nutritional value of their foods. Selective feeding on more nutritious
plants, increasing consumption of lower quality foods (compensatory feeding) have all been proposed as important behaviors
allowing herbivores to obtain adequate nourishment.
Amphipods were common benthic species in macroalgal鄄based communities. They may regulate the macroalgal
community structure by their selective feeding behavior. This study investigated the feeding of amphipod Ampithoe valida on
three dominant macroalgae (Ulva lactuca, Gracilaria tenuistipitata var. liui and Rhizoclonium sp.) of Yundang Lagoon, and
analyzed how the nutritional quality in terms of dry mass / wet mass (DM / FM), total organic carbon (TOC), total nitrogen
(TN), C / N ratio and protein level may affect the food selectivity in the amphipod. The results showed that there was
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negative correlation between the feeding rates and the DM / FM, or TOC / FM of the macroalgae when macroalgae was
separately offered to A. valida, indicating compensatory feeding behavior in the amphipod, that is, A. valida can use
quantity to compensate quality when nutritional value of macroalgae was low. A. valida preferentially fed on U. lactuca and
Rhizoclonium sp., and their feeding rates negatively correlated to the TOC concentrations or protein levels in the macroalgae.
However, no relationship was found between the feeding rates and TN. These results suggest there are no predictable effects
of the nutritional quality on the feeding selectivity of amphipods. However, although A. valida have strong preference to
green algae, Yundang Lagoon doesn忆t structure a macroalgal community dominated by red algae G. tenuistipitata var. liui.
Key Words: Ampithoe valida; dry mass / wet mass; total organic content; feeding rate
海洋大型藻类在形态结构、化学组成、营养特征等方面差异很大,为海洋啃食性动物提供了多样性的食物
来源[1鄄7]。 和脊椎动物一样,海洋小型无脊椎啃食者,如端足类,对大型海藻并非不加区分地摄食[1鄄4]。 大型
海藻的营养价值[1, 5]、分泌的次生代谢物[6鄄7]、形态特征[2,4, 8鄄9]都会对海藻啃食者的摄食及摄食选择性产生影
响。 此外,当环境食物资源匮乏时,啃食者也能通过一系列生理机制的调整,如补偿性摄食,来平衡食物营养
的不足[1,10]。 例如,当环境中所能获取的藻类营养价值较低时,一些啃食者能通过增加摄食次数或摄食量,延
长胃通过时间,提高消化率来满足生长和代谢的需求[1,10]。 对某些管栖性端足类来说,这种补偿性摄食并不
会对端足类的生长、存活和繁殖产生影响[11]。
啃食者的选择性摄食对大型海藻群落可能产生以下几方面的影响:一是,啃食者能摄食宿主大型海藻表
面附生的其他大型藻类,使得宿主海藻从与附生藻对光和营养盐的竞争中解放出来,从而促进宿主海藻的生
长[12鄄14];二是,端足类优先摄食“可口冶的大型海藻,可使大型海藻的群落结构朝着端足类不喜食的藻类占主
导的方向发展[12, 14]。 此外,一些研究显示,许多啃食性端足类喜欢摄食生长迅速、生活史短暂的大型海
藻[3, 15],在富营养化的水体,它们的摄食往往能减少这类大型海藻的生物量积累[16鄄18]。 在某些富营养化水
域,它们的摄食量甚至超过大型海藻的生长量,从而抑制大型海藻藻华的发生[16]。
筼筜湖是位于厦门岛西部的一个高度富营养化的咸水潟湖,在冬春两季生长着包括石莼(Ulva lactuca)、
细基江篱繁殖变种(Gracilaria tenuistipitata var. liui)和一种根枝藻(Rhizoclonium sp.)在内的几种大型海藻。
前期的调查表明,在筼筜湖的大型海藻群落中,强壮藻钩虾( Ampithoe valida)是最重要的大型海藻啃食
者[19鄄20],但是,其摄食行为对筼筜湖大型海藻的群落演替的影响还不清楚。 因此,在实验室开展了强壮藻钩
虾对生长在筼筜湖的几种大型海藻的无选择性摄食和选择性摄食实验,以期评估这种藻栖啃食者对筼筜湖大
型海藻群落结构的影响。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
本研究的实验藻类和强壮藻钩虾均采自筼筜湖。 带回实验室后,在室外 50 L的蓝色塑料方形箱中暂养,
暂养的海水抽自厦门大学白城海区,海水经砂滤塔初级过滤。 暂养箱的海水 24h 持续更新(水交换速率 1—
2L / min),防止水质变坏。
1.2摇 摄食实验
实验前 3 d,从暂养箱中分别选取足量的大型海藻(6—8 g)和的强壮藻钩虾(n = 80—120),将之培养在 2
L的烧杯中备用。
无选择性摄食实验:实验前将强壮藻钩虾和各大型海藻分离培养 24 h,待胃排空后,将强壮藻钩虾转移至
含有 250 mL过滤海水(0.45 滋m醋酸纤维滤膜过滤)的蓝盖瓶中,并持续充气。 分别将不同的大型海藻投喂
给强壮藻钩虾(n= 15—20),鲜藻的投喂量约 0.2 g,以保证有充足的食物供强壮藻钩虾利用。 48 h 后收集残
余的海藻,用梅特勒鄄托利多ML 204微量天平(精度 0.1 mg)称量投喂前后大型海藻的重量以及强壮藻钩虾的
体重,计算强壮藻钩虾的摄食率。 实验设置 3 个喂食不同藻类的处理,每个处理分别有两个体重组(4—
7617摇 22期 摇 摇 摇 郑新庆摇 等:啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 摇
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9 mg /尾和 14—19mg /尾),每个处理共 8个平行和 4个空白,摄食率计算公式如下:
C=[C1·(1+K)-C2] / (W·t)
式中,C 表示摄食率,表示单位重量(湿重)的强壮藻钩虾对海藻鲜物质(g 鲜重·g-1·d-1) 和干物质的日摄食
量(g干重·g-1·d-1);C1和 C2分别代表海藻的初末重量;K 表示在 t 时间内海藻的生长系数(由空白组实验前
后海藻重量的变化除以海藻的初始重量计算而得),W表示强壮藻钩虾的体重。
选择性摄食实验:在 1.5 L的培养皿中进行,实验过程保证持续通气。 将强壮藻钩虾(n = 20)和上述 3 种
大型海藻共同培养,每种鲜海藻的添加量约 0.6 g,48 h 后收集各海藻残余。 实验设置 4 个平行和 4 个空白,
其余操作和摄食率计算同无选择摄食实验。
1.3摇 海藻的干湿比、C、N、P 及蛋白质含量分析
本研究选择海藻的干湿比(DM / FM,表示干重与湿重的比值,平行样 n = 3)、总有机碳含量(TOC,n>4)、
总氮含量(TN,n>4)和蛋白质含量(PC,n= 4)来表征海藻的营养价值。 干湿比测定时,先用定性滤纸将海藻
表面的水吸干,称重鲜藻体(FM),再将海藻在 60 益下烘 3 d至恒重,称重干藻体(DM)。 干藻体经研磨、酸熏
除无机碳、中和、烘干处理后,采用 Vario EL III 的元素分析仪测定海藻的 TOC 和 TN;PC 采用考马斯亮兰法
测定。
1.4摇 数据处理分析
所有的数据经 SPSS 13.0软件包处理分析。 采用单因素方差分析检验不同海藻之间营养价值特征(DM /
FM、TOC、TN和 PC)的差异以及强壮藻钩虾对不同海藻摄食率的差异。 当方差齐性时,采用 Tukey忆s检验;当
方差不齐性时,采用 Duncan检验。 在无选择性摄食实验的数据分析中,以强壮藻钩虾的体重作为协变量,采
用协方差分析检验强壮藻钩虾对不同海藻干物质摄食率的差异。 采用 OriginLab 7.5作图。
2摇 结果
2.1摇 3种海藻的营养价值参数
如表 1所示,采自筼筜湖的石莼和枝根藻的干湿比相当,约为细基江蓠繁枝变种的 2 倍(P<0.05)。 如果
用鲜物质百分含量表示海藻的各营养价值时,根枝藻有最高的 TOC,分别约为石莼和细基江蓠繁枝变种的
1郾 2倍和 2.2倍,其蛋白质含量和石莼相当(P= 0.234),但明显低于细基江蓠繁枝变种,约为后者的 1 / 2;TON
则石莼最高,细基江蓠繁枝变种次之,枝根藻最低;根枝藻的 C / N最高,细基江蓠繁枝变种最低。
表 1摇 3种大型海藻的营养特征
Table 1摇 Nutritional traits of three species of seaweeds
营养价值参数
Nutritional traits
海藻种类 Species of seaweeds
石莼
U. lactuca
根枝藻
Rhizoclonium sp.
细基江蓠繁枝变种
G. tenuistipitata var. liui
DM / FM 25 依 0 a 24 依 1 b 13 依 0 c
TOC 6.84 依 0.37 b 8.12 依 0.06 a 3.73 依 0.02 c
TON 1.22 依 0.11 a 0.76 依 0.01 b 0.88 依 0.01 c
C / N 1.42 依 0.19 b 2.55 依 0.01 a 0.55 依 0.07 c
PC 0.54 依 0.06 b 0.54 依 0.09 b 0.03 a
摇 摇 同一行中, a, b, c分别表示处理组间差异达 0.05显著性水平
2.2摇 强壮藻钩虾对几种大型海藻的摄食及其选择性
在只提供单种海藻食物的条件下(图 1),两个体重组(4—9 mg组和 14—19 mg 组)的强壮藻钩虾对细基
江蓠繁枝变种鲜物质的单位体重摄食率(简称摄食率,下同)都大于对石莼和根枝藻的摄食率,而对后两种海
藻的摄食率相当(P= 0.419),对前者的摄食率约为对后者的 1.5 倍,差异显著(P<0.01)。 不过,4—9 mg 体重
组对 3种海藻的摄食率都为 14—19 mg体重组的 2倍以上(图 1)。
以体重为协变量,通过单因素协方差分析比较强壮藻钩虾对 3 种海藻干物质的摄食率的差异(图 1),结
8617 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 1摇 强壮藻钩虾的无选择性摄食
Fig.1摇 Ampithoe valida feeding when offered 1 of 3 algal species simultaneously
果表明,在无选择性摄食实验中,强壮藻钩虾对 3 种海藻干物质的摄食率相当(P>0.05),但随着体重的增加
而逐渐减少(y= 0.3595e-0.0662x,n= 23,r= 0.8919,P<0.001)(图 1)。 相关性分析的结果也进一步显示,在无选
择性摄食实验中,强壮藻钩虾的摄食率和海藻的干湿比呈显著的负相关关系(图 2,4—9 mg 体重组:y =
-6.4518x + 2.8948,r2 = 0.9322,P<0.001;14—19 mg体重组:y= -2.3758x + 1.2037,r2 = 0.7261,P<0郾 001)。 强
壮藻钩虾的摄食率和海藻 TOC含量也呈显著的负相关关系(图 3,4—9 mg体重组:y= -0.1912x + 2.7304,r2 =
0.9398,n= 17,P<0.001;14—19 mg体重组:y= -0.075x+ 1.1707,r2 = 0.9697,n= 17,P<0.001),但与海藻 PC 含
量呈显著正相关关系(图 4,4—9 mg 体重组:y = 1.1596x + 0.6827,r2 = 0.9556,n = 12,P<0郾 001;14—19 mg 体
重组:y= 0.4513x + 0.3667,r2 = 0.932,n= 12,P<0.001),与海藻 TN 含量则无明显的相关性(图 5,r2<0.11,P>
0郾 05)。
摇 图 2摇 无选择性摄食实验中强壮藻钩虾摄食率与海藻的干湿比的
关系
Fig.2 摇 Feeding rates of Ampithoe valida related to FM / DM of
algae in no鄄choice feeding assays
摇 图 3摇 无选择性实验中强壮藻钩虾摄食率与鲜海藻总有机碳含量
的关系
Fig.3摇 Feeding rates of Ampithoe valida related to TOC of algae
when were expressed as percentage per fresh mass in no鄄choice
feeding assays
当同时投喂 3种大型海藻时,强壮藻钩虾对 3种海藻鲜物质的摄食率差异显著(表 2,P<0.01),对根枝藻
的摄食率最大,对石莼的次之,对细基江蓠繁枝变种的最小;当用干物质表示海藻总量时,强壮藻钩虾对枝根
藻和石莼的摄食差异不显著(P= 0.057),分别约占总摄食率的(40.6依11.2)%和(57.1依10.7)%,而对细基江蓠
繁枝变种的摄食最少,不到总摄食率的 2.5%,可认为属于偶然性或机会性摄食。 相关性分析结果显示,此时,
强壮藻钩虾对 3种海藻的摄食率与海藻 TOC含量呈负相关关系( r= -0.9,P<0.01),与海藻 PC 含量也呈显著
9617摇 22期 摇 摇 摇 郑新庆摇 等:啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 摇
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的负相关关系( r= -0.8427,P<0.01),但与海藻 TN含量无显著相关性( r= -0.1,P>0.5),表明强壮藻钩虾的摄
食选择性与海藻的营养价值无关。
摇 图 4摇 无选择性实验中强壮藻钩虾摄食率与鲜海藻蛋白质含量的
关系
Fig.4摇 Feeding rates of Ampithoe valida related to PC of algae
when were expressed as percentage per fresh mass in no鄄choice
feeding assays
摇 图 5摇 无选择性实验中强壮藻钩虾摄食率与鲜海藻总氮含量的
关系
Fig. 5 摇 Feeding rates of Ampithoe valida related to TN of algae
when were expressed as percentage per fresh mass in no鄄choice
feeding assays
表 2摇 强壮藻钩虾对 3种大型海藻的摄食选择性
Table 2摇 Feeding preference of Ampithoe valida on three species of seaweed
种类
Species of seaweed
摄食率 Feeding rate(鲜重)
/ (g鲜重·g-1·d-1)
摄食率 Feeding rate(干重)
/ (g干重·g-1·d-1)
百分比(干重)
/ %
石莼 Ulva lactuca 0.341 依 0.063 b 0.085 依 0.016 a 40.6 依 11.2 a
根枝藻 Rhizoclonium sp. 0.521 依 0.174 a 0.125 依 0.042 a 57.1 依 10.7 a
细基江蓠繁枝变种 Gracilaria tenuistipitata var. liui 0.036 依 0.026 c 0.005 依 0.003 b 2.2 依 1.5 b
摇 摇 同一列中, a, b, c分别表示处理组间差异达 0.05显著性水平
3摇 讨论
Cruz鄄Rivera和 Hay认为,海藻的含水量会降低海藻内营养物质的浓度,从而影响端足类的摄食量[1]。 因
此,本研究采用海藻干湿比以及鲜藻总有机碳、总有机氮、碳氮比和蛋白质含量为表征海藻的营养价值。 结果
显示,强壮藻钩虾对含水量高的细基江蓠繁枝变种摄食率最大,而对含水量相当的枝根藻和石莼则摄食量相
当(表 1,图 1),这与 Cruz鄄Rivera和 Hay的研究结果一致。 Cruz鄄Rivera和 Hay[1]开展了管栖性藻钩虾 Ampithoe
longimana对 13种海藻的摄食实验,结果表明,A. longimana的摄食率和海藻的干湿比和鲜藻的总有机碳含量
密切相关,即含水量高的海藻,摄食率也相应增加。 强壮藻钩虾对 3 种海藻干物质的摄食率没有显著差异
(图 1)表明藻钩虾虽然摄食不同的海藻,但它们的基本能量需求是一定的。 但由于啃食者消化道自身的物理
局限性,即只能容纳一定体积的食物[21],因此,对低营养价值(高含水量,低碳含量)的藻类,只能通过增加摄
食来满足自身代谢需求(图 1)。 这种增加对低营养价值食物摄食量的现象被称为补偿性摄食(Compensatory
feeding),在端足类[1, 11, 22]中相当常见,是对食物环境的一种适应。 当环境中仅存在低营养价值的食物时,端
足类可能通过补偿性摄食来获取其正常代谢所需的能量[1, 22]。 对生活于饵料植物季节性变化明显的环境,
补偿性摄食是一种很好的适应机制,是维持种群繁衍的一种方式。 Cruz鄄Rivera 和 Hay[22]的研究还表明,低营
养价值的海藻对 A. longimana的存活、生长和繁殖没有影响。 可见,补偿性摄食完全抵消了低营养价值食物
对 A. longimana的消极影响。 同时允许这类定居性(sedentary)种类和宿主植物形成长期的关系,减少在宿主
间的移动,降低了被捕食的风险。
本研究中,强壮藻钩虾的摄食率与海藻的蛋白质含量呈显著的正相关关系(图 4),并不意味着强壮藻钩
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虾会增加对高蛋白质藻类的摄食。 例如,Cruz鄄Rivera和 Hay[1]发现,A. longimana的摄食率和海藻蛋白质含量
负相关。 导致这种统计分析结果出现的原因是海藻蛋白质含量与其干湿比和总有机碳含量密切相关。 本研
究中几种大型海藻其蛋白质含量与干湿比、总有机碳含量密切相关(表 1),因此,回归分析的结果就产生了这
样的假象:似乎高蛋白的海藻会促进藻钩虾的摄食。
过去一般认为,不同植物间营养价值的差异似乎对啃食者的摄食选择起着关键的作用。 许多陆生动物和
淡水植食性浮游动物更喜欢摄食富含氮的植物组织,这样,这些动物也有着高的存活率、更快的生长率和高的
繁殖力[10]。 一些海洋脊椎动物和大型无脊椎动物,如鱼类和海胆,也表现出对高氮磷含量植物的摄食偏好。
但是,对于海洋底栖端足类来说,这样的论断似乎并不完全成立。 Duffy 和 Hay[2]报道,藻钩虾 A. logimana 对
5种海藻的摄食选择性与海藻的氮磷含量无关。 Cruz鄄Rivera 和 Hay[1]也表明,藻钩虾 A. logimana 对 13 种海
藻的摄食选择性与海藻的营养价值(氮、磷和蛋白质含量等)无关,A. longimana 明显更喜欢摄食网地藻
Dictyota sp.和团扇藻 Padina sp.,虽然 Dictyota sp.有着比其它大型藻类更高的 N含量,而 Padina sp.有着更高
的蛋白质含量,但当把 13种海藻都考虑在内时,摄食选择性并不和食物营养价值密切相关。 强壮藻钩虾没有
表现出对高氮、高蛋白质藻类的摄食偏好表明强壮藻钩虾与和其同属的 A. longimana一样对海藻的摄食选择
并不是以海藻的营养价值为优先考量的标准。 一些研究表明,强壮藻钩虾这种摄食选择性特征可能和其生活
习性有关。 Cruz鄄Rivera & Hay[22]利用不同营养价值的食物(低营养价值的食物,主要来自低氮磷含量和总有
机碳含量的海藻;高营养价值来自经济鱼类的饵料,氮、磷和总有机碳含量高)分析了 3 种分布在同一区域的
端足类 Gammarus mucronatus、Elasmopus levis和 Ampithoe longimana 的摄食选择性。 结果表明,非管栖的漫游
性端足类 G. mucronatus和 E. levis更喜欢摄食高营养价值的食物,而管栖性藻钩虾 A. longimana 对 3 种不同
营养价值食物的摄食没有选择性。 与 A. longimana 一样,强壮藻钩虾也属于管栖性端足类,因此它对海藻的
选择可能也不是优先考虑食物的营养价值。
端足类对大型海藻群落的影响主要通过它的“选择性摄食策略冶来实现的。 通过选择性摄食能影响大型
海藻群落的组成结构。 Brawley 和 Adey[12]发现,在一个小型珊瑚礁受控实验生态系统中,引入雷氏藻钩虾
Ampithoe raimondi后,细丝状的藻类被刺沙藻 Hypnea spinella取代。 随后的实验[13]和观察[23鄄24]在室外小型水
体的发现也证实,端足类的摄食对底栖大型海藻群落结构有明显的影响:A. longimana 能强烈的抑制绿藻的
生长,它的摄食形成了一个以红藻占主导的大型海藻群落。 在筼筜湖,强壮藻钩虾是最主要的大型海藻啃食
者[19鄄20, 25],但是强壮藻钩虾对绿藻的摄食偏好并没有在筼筜湖藻场生态系统中形成一个以江蓠占主导的大
型海藻群落[25]。 Valiela等[18]认为,中型啃食者能控制大型海藻的生物量和影响大型海藻的群落结构,但是
这种下行控制主要和水体中的氮负载(nitrogen鄄loading)密切相关。 Hauxwell 等[17]估计了 Waquoit Bay、Cape
Cod和 Massachusetts河口(代表不同的 N负载水平)端足类和等足类的摄食作用对优势的大型海藻种类的影
响。 结果表明,随着水体 N负载的增加,它对大型海藻生长的促进作用削弱了端足类摄食对大型海藻生物量
积累的负面效应。 筼筜湖水体超富营养化,使得来自强壮藻钩虾的下行控制已经无法抑制来自超富营养化的
水体通过上行控制对石莼和根枝藻生长的促进作用。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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