全 文 ：第 35 卷第 23 期
2015年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.23
Dec., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:福建省自然科学基金面上资助(2014J01127);国家自然科学基金面上资助(31272703)
收稿日期:2014鄄04鄄20; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄05鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhengxinqing@ tio.org.cn
DOI: 10.5846 / stxb201404200779
郑新庆, 王倩, 黄凌风, 王建佳, 林荣澄, 黄丁勇, 孙晓红.基于碳、氮稳定同位素的厦门筼筜湖两种优势端足类食性分析.生态学报,2015,35
(23):7589鄄7597.
Zheng X Q, Wang Q, Huang L F, Wang J J, Lin R C, Huang D Y, Sun X H.Feeding habits for two dominant amphipod species in the Yundang Lagoon
based on stable carbon and nitrogen isotope analysis.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7589鄄7597.
基于碳、氮稳定同位素的厦门筼筜湖两种优势端足类
食性分析
郑新庆1,*, 王摇 倩2, 黄凌风3, 王建佳1, 林荣澄1, 黄丁勇1, 孙晓红4
1 国家海洋局第三海洋研究所, 厦门摇 361005
2 海洋出版社, 北京摇 100081
3 厦门大学环境与生态学院, 厦门摇 361005
4 山东大学(威海)海洋学院, 威海摇 264209
摘要:测定了厦门市筼筜湖(内、外湖)大型海藻群落两种优势端足类(强壮藻钩虾 Ampitheoe valida 和上野蜾蠃蜚 Corophium
uenoi)及其潜在食源的碳、氮稳定同位素比值(啄13C和 啄15N),分析研究了这两种端足类摄食习性的空间变动特征。 研究发现,
端足类的潜在食源包括悬浮颗粒有机物(Particulate organic matter:POM),沉积有机物(Sedimentary organic matter:SOM),石莼
(Ulva lactuca:Ulva)及其表面的附生生物(Epiphytes:Epi),它们的 啄13C 和 啄15N 值分别介于-24.0译(POM)—-11.8译(Ulva)和
-1.7译(POM)—4.7译(Ulva)之间。 其中,Ulva和 POM的 啄13C值的内、外湖差异不显著;而外湖 SOM和 Epi的 啄13C值则明显高
于内湖。 采样区 SOM有机质来源的空间差异是其 啄13C内、外湖差异的主要原因。 除 POM 外,外湖有机碳源的 啄15N 明显高于
内湖,这与它们利用氮源的 啄15N的差异有关。 潜在食源稳定同位素组成的空间差异,使得筼筜湖端足类的稳定同位素组成,尤
其是 啄15N值表现出显著的空间变动特征(强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚 啄15N 的内、外湖差异高达 1.6译和4.2译,变幅约 1 个营养
级),但 2种端足类食性的空间差异却不尽相同:强壮藻钩虾的食性相对稳定,其 啄13C 值介于 Ulva 和 Epi 之间,表明它主要从
Ulva及其表面的 Epi获取碳源;而上野蜾蠃蜚的食性内、外湖差异较大:内湖从石莼表面的 Epi 获取碳源,约 20%是来自 POM
的贡献,而外湖则主要以 Ulva及其表面的 Epi为食。 分析显示,筼筜湖内、外湖端足类 啄15N的空间差异并不是端足类的营养级
发生了变化,而是由于端足类食源 啄15N的空间差异引起的,而不同端足类食性的内、外湖差异则可能与环境中饵料的丰度和生
物量密切相关。
关键词:稳定同位素; 强壮藻钩虾; 上野蜾蠃蜚; 端足类;食性;筼筜湖
Feeding habits for two dominant amphipod species in the Yundang Lagoon based
on stable carbon and nitrogen isotope analysis
ZHENG Xinqing1,*, WANG Qian2, HUANG Lingfeng3, WANG Jianjia1, LIN Rongcheng1, HUANG Dingyong1,
SUN Xiaohong4
1 Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, China
2 China Ocean Press, Beijing 100081, China
3 College of the Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361005, China
4 Marine College, Shandong University, Weihai 264209, China
Abstract: Amphipods are common, key grazers in coastal macroalgal communities. Understanding their feeding habits will
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help us predict the fate of primary producers in macroalgal鄄based ecosystems and the role of amphipods in the detritus and
grazing food chains. The feeding habits of amphipods are frequently reported; however, these data are primarily obtained
from laboratory experiments. Considering that amphipod feeding selectivity is influenced by various factors such as habitat,
food availability, morphological traits, and nutritional value of food sources, differences between laboratory and field
experiments are expected. This study measured stable carbon and nitrogen isotopes ( 啄13C and 啄15N, respectively) of two
dominant amphipod species, Ampithoe valida and Corophium uenoi, and their potential food sources in Yundang Lagoon,
and analyzed spatial variation in their diet. Potential amphipod food sources contained particulate organic matter (POM),
sedimentary organic matter (SOM), and Ulva lactuca and its associated epiphytes. The 啄13C values ranged from -24.0译 for
POM to -11.8译 for U. lactuca, and the corresponding 啄15 N values from - 1. 7译 to 4. 7译. There were no significant
differences between the 啄13 C values of U. lactuca and POM; however, the 啄13 C values for sedimentary organic matter
(SOM) and U. lactuca epiphytes were higher in the outer lagoon than the inner lagoon. The difference in 啄13C for SOM
between the inner and outer lagoon was mainly explained by spatial shifts in the sources of organic matter, such as POM
sedimentation before macroalgal blooms in the inner lagoon and organic debris from decaying U. lactuca in the outer lagoon.
Epiphytes mainly contained benthic microalgae, bacteria, and organic debris, so variation in 啄13C may be caused by spatial
shifts in epiphyte composition. Other than POM, the 啄15N values of the carbon sources were higher in the outer lagoon than
in the inner lagoon, and this is largely attributed to differences in the nitrogen sources that are absorbed. This inference is
also supported by the spatial variation in 啄15N for phytoplankton cultivated in the laboratory using filtered seawater collected
from the Yundang Lagoon. Spatial dietary variation was not obvious for A. valida, which mainly obtained carbon from U.
lactuca and associated epiphytes. However, significant spatial variation in diet was observed for C. uenoi, which mainly fed
on epiphytes attached to U. lactuca and POM in the inner lagoon, but U. lactuca and associated epiphytes in the outer
lagoon. Our results showed that the 啄15N content in amphipods was much higher in the outer lagoon in than the inner lagoon,
and this variation is largely caused by spatial variation in food sources.
Key Words: stable isotope; Ampithoe valida; Corophium uenoi; amphipod; feeding habits; Yundang Lagoon
随着水域富营养化的加剧,在全世界范围内沿岸水体、河口、咸水或半咸水泻湖的底栖群落中大型海藻形
成密集的藻丛(Canopies)是一个越来越普遍的现象[1鄄4]。 这些海藻大部分以绿藻为主,如石莼 Ulva、浒苔
Enteromorpha和刚毛藻 Cladophora[1, 5鄄7],一般生活史短暂而且生长迅速,在和其它生产者竞争光和营养盐中
占有优势[8],因此往往形成一个种类相对单一、生物量很高的大型海藻群落[1, 4]。
大型海藻的蓬状结构和藻体之间的纠结缠绕为生物提供了一个理想的栖息地和庇护所,支撑着密集和多
样的动物群落。 其中,个体小、生长迅速的端足类往往是最主要的初级消费者[2, 7, 9鄄11]。 例如,Duffy 报道,在
美国北卡罗来纳州 Radio Island Jetty,栖息在马尾藻 Sargassum filipendula 上肉眼可见的动物中,97%是端足
类,密度达 130 个 / g鲜藻[2, 9]。 Balducci等在威尼斯泻湖的调查中发现,在硬石莼 Ulva rigida 占优势的植物
群落中,栖息在硬石莼上的动物 ( <10mm)中,钩虾 Gammarus aequicauda 的丰度占总丰度的82.8%[2]。 它们
为鱼类和其它捕食者提供了丰富的食物来源[9, 12鄄13],在沿岸藻基的生态系统的能流过程中扮演着关键性的
作用。
迄今为止,发现的端足类种类繁多,尤其是钩虾亚目,其数量约占端足类总数的 80%,有 6000 余种,近
1000属,大多是海水种。 它们的生活习性多样,对食物的需求也不尽相同,摄食行为和食性在属、种间存在较
大的差异。 即使同一种类,其食性可能还受到栖息环境、食物丰歉等因子影响,而采取不同的摄食策略[14]。
不同的端足类,由于食性的差异,在生态系统的中的地位不尽相同。 例如 Jassa slatteryi,利用口器附肢撕碎海
草叶,减小碎屑颗粒,加速分解过程;同时,J. slatteryi又是海草附生植物的啃食者,降低附生植物对光照和营
养盐的竞争,促进海草的生长,因此 J. slatteryi在海草床碎屑和牧食食物链中都扮演重要的角色[15]。 由此可
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见,了解藻栖端足类的摄食习性,有助于认识藻场生态系统中各初级生产者的能流走向和端足类在不同能流
途径(碎屑食物链和牧食食物链)中的作用。
筼筜湖是厦门市一个水深较浅的富营养化半咸水澙湖。 从 2001年起,在温度较低的冬春两季,筼筜湖区
出现以石莼和条浒苔占主导的大型海藻群落,端足类作为筼筜湖大型海藻群落藻栖动物的优势类群和啃食
者,它们对筼筜湖大型海藻群落的摄食调控作用引起了关注。 本研究选取了筼筜湖最优势的两种管栖性端足
类(强壮藻钩虾 Ampithoe valida和上野蜾蠃蜚 Corophium uenoi)为研究对象[16],通过测定筼筜湖内、外湖这两
种端足类及其潜在食源的碳、氮稳定同位素(啄13C 和 啄15N),研究这两种端足类摄食习性的空间变化特征;同
时,也比较了内、外湖海水培养的浮游植物 啄13C和 啄15N的差异,研究筼筜湖初级生产者利用氮源 啄15N的空间
差异;结合摄食习性的分析数据,初步分析引起端足类 啄15N空间变动的主要原因。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究点描述
筼筜湖位于厦门岛西部,面积约 1.5km2,毗连西海域,是一个水深较浅(<5m)的半封闭咸水潟湖(图 1)。
水体运动的主要形式是由纳潮引发的水循环,从西海域引入的海水经引水渠、内湖和外湖,最后经过水闸排入
厦门西海域,水停留时间约 3d。 此外,来自干渠上游的松柏湖水也会沿干渠进入内湖和外湖。 由于大量陆源
营养物的输入,湖区水体富营养化严重[17],冬春季(每年 11 月至翌年的 5 月)常爆发大型海藻(主要是石莼
Ulva lactuca)的藻华(绿潮) [18]。
图 1摇 采样站位图(左图引自参考文献[18] )
Fig.1摇 The location of Yundang Lagoon (cited from reference[18] ) and the sampling sites
箭头所示为水流方向
摇 摇 本研究于 2013年 3月在内、外湖采集强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚及其潜在食源,比较它们碳、氮稳定同位
素比值及食性的空间差异。 分别在内、外湖水深较深的区域(水深约 4—5 m,见图 1“茵冶所示位置)采集悬浮
颗粒有机物(POM)避免沉积物再悬浮产生的干扰,在内、外湖的近岸浅水水域采集沉积有机物(SOM),石莼
(Ulva lactuca:Ulva)和端足类(水深不到 1 m,见图 1“荫冶所示位置)。
1.2摇 样品的采集与前处理
1.2.1摇 潜在食源样品的采集及前处理
取 1—2 L表层水,经 170 滋m的筛滤过滤,所获取的滤液经预先在马弗炉 550 益灼烧过的 GF / F膜过滤,
所得的样品即为 POM。 采集 Ulva装在封口袋中。 所获取的 Ulva在 0.22 滋m的过滤海水中轻轻荡涤,去除表
面附着的一些无机颗粒和一些松散附着的微型生物,然后用刷子轻刷 Ulva表面,待 Ulva表面洗净后,用 MiliQ
水冲洗 Ulva藻表面 3次,所得样品即为 Ulva。 将 “刷洗液冶通过 63 滋m的筛绢过滤,静置 3—5 min后,所得的
上清液过滤到预先在马弗炉 550 益灼烧过的 GF / F膜上,所得膜样品即为 Epi。 采用柱状采样器采集 SOM,每
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个站位取 5—10个柱状样,取表层 0.5 cm的沉积物混合于一个样品中。 将采集的沉积物经 63 滋m筛绢分筛,
所获得的颗粒物即为 SOM。
1.2.2摇 端足类样品的采集及前处理
强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚是筼筜湖绿潮期间最优势的端足类,它的丰度受到大型海藻丰度的强烈影响,
是典型的海藻伴生性端足类[16, 19]。 本研究用箱式采样器(采样面积 0.04 m2)采集强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚。
采集的端足类用过滤海水(0.45 滋m)暂养 2—4 h,待排空胃含物后,收集于洗净的离心管。
将上述样品(包括膜样品、沉积物样品和端足类样品)置于烘箱 60 益烘 48 h至恒重。 为了去除样品中的
碳酸盐成分,膜样品和沉积物样品还必须经过酸化的步骤。 膜样品采用酸熏的方法:在洗净的干燥器中用 12
mol / L的 HCl酸化 48 h,然后迅速将膜样品放在烘箱中 60 益烘 48 h。 用 1 mol / L的 HCl酸化 SOM样品,每隔
1 h搅拌摇匀 1次,直至没有气泡产生,然后再用 MiliQ水反复冲洗 SOM样品 5次,去除样品中残余的 HCl,最
后将酸化后的 SOM样品置于烘箱中,60 益烘 48 h至恒重。 除膜样品外,其它的样品都研磨成粉,经 100目的
筛绢过筛后收集于样品瓶中,然后置于干燥器中保存以待分析。
1.3摇 室内培养浮游植物样品的采集及前处理
为了确定内、外湖初级生产者所利用碳、氮源稳定同位素组成的差异,于 2013 年 3 月用玻璃蓝盖瓶采集
1L左右的筼筜湖内、外湖海水,带回实验室用 0.22滋m的滤膜过滤,获取过滤海水。 将浓缩的筼筜湖浮游植物
(以中肋骨条藻 Skeletonnema costatum为主)接种至过滤海水中,在光照培养箱 15 益下(该温度为筼筜湖 3 月
份的平均水温)培养,光暗周期设置为 10 h 颐14 h,平行样 n= 3。 每天早、晚摇匀 1 次,保证浮游植物悬浮。 待
培养藻液为深黄色时用移液枪取约 100mL的上层藻液过滤至经预先在马弗炉 550 益灼烧过的 GF / F膜上,滤
膜经上述酸化步骤后,烘干,保存以待分析。
1.4摇 样品的测定
样品的碳、氮稳定同位素比值(啄13C 和 啄15N)采用 DELTA V Advantage 同位素比率质谱仪( Isotope Ratio
Mass Spectrometer)测定。 外部设备为 Flash EA1112 HT 元素分析仪(Elemental Analyzer)。 它的原理是利用样
品在元素分析仪中高温燃烧后生成 CO2和 N2,质谱仪通过检测 CO2的13C与12C比率和 N2的15N与14N比率,并
与国际标准物(Pee Dee Belnite和大气 N2)比对后计算出样品的 啄13C 和 啄15N比率值。 其中,啄13C 的测定精度
为依0.1译,啄15N的测定精度为依0.2译。
计算公式如下:
啄13C或 啄15N = (Rsample - Rstandard) / Rstandard 伊 1000
式中,R指的是13C / 12C或15N / 14N。
1.5摇 数据处理与分析
采用 SPSS 16.0分析所获得的数据。 采用成组数据 t检验比较内、外湖端足类及潜在食源的 啄13C 或 啄15N
的差异,比较取自内、外湖海水培养的浮游植物的 啄13C或 啄15N的差异,比较端足类各食源的 C / N,显著性水平
P<0.05。
采用 IsoSource线性混合模型分析不同食源对消费者的食源贡献率。 模型计算时,采用的 Increment 值和
Tolerance值分别为 1 和 0.1%。 根据 Vander Zanden 和 Rasmussen,假设相邻营养级 啄13 C 的营养富集因子
(TEF)是 0.47译。 植食性消费者的 啄15N的 TEF是 2.52译[20]。
2摇 结果
2.1摇 潜在食源的 啄13C和 啄15N值及其 C / N
端足类潜在食源包括 POM,SOM,Ulva 及其表面的 Epi,其 啄13C 和 啄15N 值分别介于-24.0译—-11.8译和
-1.7译—4.7译之间,Ulva最高,POM最低(图 2)。 成组数据 t检验显示,内、外湖的 Ulva 和 POM的 啄13C 值差
异不显著(P>0.05),但 Ulva表面的附生生物和 SOM差异显著,其中内、外湖之间 SOM的 驻啄13C高达4.3译;除
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POM外,外湖采集的 SOM,Ulva及其表面 Epi显著高于内湖,驻啄15N介于 1.0译—1.7译不等。
图 2摇 筼筜湖内、外湖的端足类潜在食源的 啄13C和 啄15N
Fig.2摇 啄13C and 啄15N values of various food sources collected from inner and outer lagoon
Ulva:石莼 Ulva lactuca;Epi:附生生物 Epiphytes;SOM:沉积有机物 sedimentary organic matter;POM:悬浮颗粒有机物 particulate organic matter
表 1摇 筼筜湖内、外湖海水培养的浮游植物的 啄13C和 啄15N
摇 Table 1摇 啄13C and 啄15N of the phytoplankton cultivated in filtered
seawaters collected from inner and outer lagoon
海水来源
Source of seawater 啄
13C 啄15N
内湖
Inner lagoon -18.05依0.46
a 2.40依0.40 b
外湖
Outer lagoon -17.54依0.29
a 7.63依0.66 b
摇 摇 纵列中的不同字母表示处理组之间差异显著(P<0.05)
2.2摇 浮游植物的稳定同位素组成
本研究通过比较采自筼筜湖内、外湖海水培养的浮
游植物的稳定同位素组成的差异,分析初级生产者所利
用碳、氮源稳定同位素组成的差异,结果如表 1 所示。
结果显示,内、外湖海水培养的浮游植物的 啄13C 相当,
但外湖海水培养的浮游植物的 啄15N 远高于内湖海水。
这个结果表明外湖初级生产者利用的氮源有着明显富
集的 啄15N(P<0.05)。
C / N可以作为有机物营养价值的重要指标,其值
越低,表示有机物的氮含量越高,其相对营养价值越高。
图 3摇 筼筜湖内、外湖端足类潜在食源的 C / N值
Fig.3摇 C / N values of various food sources in inner and outer lagoon
端足类几种潜在食源的 C / N如图 3 所示,其中,Ulva 和
内湖 SOM的 C / N最高,POM和 Epi 相当。 从平均值来
看,外湖各食源的 C / N 比低于内湖,但内、外湖 Ulva 和
POM的差异不显著(P>0.05),而外湖采样点的 SOM约
为内湖的 2 / 3(P<0.05)。
2.3摇 强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚的稳定同位素组成
筼筜湖 2种优势端足类的 啄13C和 啄15N如图 4所示。
内、外湖强壮藻钩虾的 啄13C值相当(约为-14.8译),但外
湖上野蜾蠃蜚的 啄13C 值远高于内湖(P<0.05),驻啄13C 达
3.8译。 外湖强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚的 啄15N 皆高于内
湖,其 驻啄15N分别为 1.6译和 4.2译。
3摇 讨论
3.1摇 筼筜湖有机碳源的稳定同位素组成
筼筜湖内、外湖的 Ulva的 啄13C值约 12译,这个值与 Lin等[21]在台湾七股潟湖,Page和 Lastre[22]在西班牙
Ria de Arosa河口及 Martinetto 等[23]在美国马萨诸塞州 Sage Lot Pond 潟湖的研究结果相近。 镜检显示,Ulva
表面的 Epi主要以底栖微藻(BM)为主,其 啄13C值介于-18译—-16译之间,均值 17.6译,这个值落在先前报道
3957摇 23期 摇 摇 摇 郑新庆摇 等:基于碳、氮稳定同位素的厦门筼筜湖两种优势端足类食性分析 摇
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图 4摇 筼筜湖内、外湖的强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚的 啄13C和 啄15N
Fig.4摇 啄13C and 啄15N values of A. valida and C. uenoi collected from inner and outer lagoon
的 BM的范围内(-19.8译—-14.5译) [24鄄26],也与 Moncreiff 和 Sullivan[27]采自二药藻 Halodule wrightii 表面附
生植物的 啄13C值接近(均值 17.5译),但低于 Jaschinski 等报道的大叶藻 Zostera marina 表面附生植物的 啄13C
值[28]。 除 BM以外,Epi还包括大量的细菌和有机碎屑等,因此内、外湖 Ulva 表面 Epi 啄13C 的差异可能是内、
外湖 Epi的不同组分所占的比重不同引起的,内、外湖 Epi碳氮比的差异也证实了这一点(图 3)。
利用筼筜湖海水培养的浮游植物的 啄13C 值约-18译,这个值与 Middelburg 和 Nieuwenhuize 在比利时
Schelde河口[29],Kanaya等在日本 Gamo 澙湖[26]以及 Goering 等在美国阿拉斯加州 Auke 湾[30]的调查结果接
近,但比 Shang等在长江河口崇明岛光滩[24],Moncreiff和 Sullivan在墨西哥湾 Horn岛海草床[27],Kang 等在韩
国 Deukyang等 3个海湾[31],van Dover在美国新泽西沿岸[32]的调查结果富集。 本研究结果显示,筼筜湖 POM
的 啄13C远比筼筜湖水培养的纯浮游植物的 啄13C贫化(图 2,表 1),表明浮游植物并不是这时期筼筜湖 POM的
主要贡献者,它存在其它 啄13C贫化的有机物源。 郑新庆等[18]的研究结果表明,外源输入的有机碳,例如陆源
有机碎屑和生活污水的输入时冬春季筼筜湖内湖 POM的主要贡献者。
内、外湖 SOM的 啄13C存在显著的差异,这主要是由于采样区 SOM的来源不同造成的。 内湖采样区的石
莼处于生长期,大型海藻形态完整,SOM的 啄13C与 POM接近,表明这时期 SOM主要源自海藻爆发前 POM的
自然沉降;而外湖采样点的石莼正处于衰败期,石莼破碎化,形成大小 10—15cm的海藻碎片,沉积物黑色,主
要是石莼来源的有机碎屑。 因此,外湖 SOM中石莼来源的有机碎屑贡献的增加使其 SOM的 啄13C明显富集。
除 POM外,外湖有机碳源的 啄15N 明显高于内湖(图 2),这可能与外湖初级生产者利用的氮源具有相对
富集的 啄15N有关。 室内培养浮游植物 啄15N的内、外湖差异也证实了这一点。 不过,到底何种原因引起内、外
湖初级生产者利用氮源 啄15N的差异还需要未来进一步深入研究。
3.2摇 强壮藻钩虾和上野蜾蠃的食性分析
强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚是筼筜湖绿潮期间最优势的端足类,它的丰度受到大型海藻丰度的强烈影响,
是典型的海藻伴生性端足类[16,18鄄19]。 本研究的结果显示,外湖采样区的强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚的 啄13C 介
于 Ulva及其表面的 Epi之间(图 5),表明外湖两种端足类主要从 Ulva及其表面的 Epi获取碳源。 IsoSouce模
型的输出结果显示,Ulva 及其表面的 Epi 对强壮藻钩虾食源的贡献率分别为 39.2%和 40.4%,对上野蜾蠃蜚
食源的贡献率分别为 45.9%和 28.3%(图 6)。
内湖采样区的强壮藻钩虾同样介于 Ulva和 Epi之间,表明内、外湖强壮藻钩虾食性接近,都以 Ulva 及其
表面的 Epi为食,但内湖 Epi对强壮藻钩虾食源的贡献率更高(64.1%,图 6)。 上野蜾蠃蜚的 啄13C与 Epi相当
(图 5),表明内湖上野蜾蠃蜚主要从 Ulva表面的 Epi获取碳源(72.1%),另有部分(约 20%)来自沉降的 POM
(图 6)。
现场和实验室的观察和研究结果表明,强壮藻钩虾喜食大型海藻,高密度的强壮藻钩虾会引起大型海藻
生物量的下降[2鄄3]。 先前许多研究也显示,与强壮藻钩虾同属的 Ampithoe longimana,A. marcuzzii,A. ramondi
4957 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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图 5摇 筼筜湖端足类及其潜在食源的 啄13C鄄啄15N关系图
摇 Fig. 5 摇 Plot of 啄13 C鄄啄15 N relationship in amphipods and their
potential food sources in the Yundang Lagoon
和 A. lacertosa都以大型海藻为食[2鄄3, 14]。 本研究的结果
表明,除 Ulva以外,强壮藻钩虾还摄入相当部分附着在
Ulva表面的 Epi,在内湖的采样区, Epi 对它食源的贡
献率甚至高于 Ulva。 猜测这可能是由于强壮在啃食石
莼时,也同时摄入了附着在它表面的 Epi。 Epi 有着比
石莼更高的营养价值(图 3),因此强壮藻钩虾可能对
Epi有着更高的同化效率。 这也解释了为什么被广泛
接受以大型海藻为食的强壮藻钩虾的 啄15N仅比 Ulva略
高。 Jephson等发现,在瑞士沿岸的大叶藻群落,丝状海
藻与端足类 Gammarus locusta 和 Microdeutopus gryllotalpa
的 啄13C相近,是端足类主要的食物来源[33],但与本研究
的结果相似,端足类 G. locusta 和 M. gryllotalpa 和丝状
海藻之间没有出现明显的富集现象,而且在平均值上还
比丝状海藻的 啄15N 稍低。 同样的结果也被 Martinetto
等发现[23]。 结果表明,这可能归因于这些消费者摄入部分 啄15N 相对贫化的海藻表面附生生物[23],而在沿岸
的大型海藻群落或大型海藻主导的生态系统中,海藻表面附生生物对消费者的营养重要性并没有受到重视。
图 6摇 不同有机碳源对内、外湖的强壮藻钩虾和上野蜾蠃蜚食物组成的贡献率
Fig.6摇 Contribution of carbon sources to the diet of A. valida and C. uenoi in inner and outer lagoon
本研究结果表明,Ulva表面的 Epi是上野蜾蠃蜚重要的食物来源,这与 Aikins 和 Kikuchi 在日本仙台市
Gamo澙湖的研究结果一致。 Aikins和 Kikuchi发现,上野蜾蠃蜚主要以江蓠 Gracilaria vermiculophylla 表面的
附生硅藻为食,它的丰度与江蓠表面附生硅藻的密度成明显的负相关关系,对附生硅藻有明显的摄食压
力[34]。 该结果也得到 Kanaya等稳定同位素数据的支持[35]。 不过,在筼筜湖,上野蜾蠃蜚的食性存在明显的
空间差异,外湖采集的上野蜾蠃蜚似乎还摄入很大比例的石莼。 这可能与内、外湖大型海藻所处的生长阶段
不同有关:内湖石莼处于生长期,大型海藻形态完整;而外湖石莼正处于衰败期,石莼破碎化,形成大小 10—
15cm的海藻碎片,沉积物呈现黑色,主要是石莼来源的有机碎屑。 上野蜾蠃蜚是典型的刮食性消费者,其附
5957摇 23期 摇 摇 摇 郑新庆摇 等:基于碳、氮稳定同位素的厦门筼筜湖两种优势端足类食性分析 摇
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肢密布刚毛,它无法直接啃食大型海藻,而逐渐腐败并形成碎屑颗粒的碎屑间接为上野蜾蠃蜚提供丰富的
碳源。
由上可见,内、外湖端足类稳定同位素组成,尤其是 啄15N值的显著差异(图 4),并不是端足类的营养级发
生变化,而是与端足类食源 啄15N的空间变化有关(图 2, 图 4),通过同位素在有机体内的分馏作用,这种差异
性会表现在消费者身上。
4摇 小结
(1) 筼筜湖内、外湖 Ulva和 POM的 啄13C 差异不显著;外湖 SOM 和 Epi 则明显高于内湖。 SOM 啄13C 的
内、外湖差异主要是由于采样区 SOM有机质来源的差异造成,而 Epi 的差异则可能是由于 Epi 中不同组分所
占比重不同引起的。 除 POM外,外湖有机碳源的 啄15N也明显高于内湖,这是内、外湖初级生产者所利用氮源
的 啄15N的差异引起的。
(2) 筼筜湖强壮藻钩虾的食性相对稳定,主要从 Ulva 及其表面的 Epi 获取碳源;而上野蜾蠃蜚的食性
内、外湖差异较大:内湖从石莼表面的 Epi获取碳源,约 20%是来自 POM 的贡献,而外湖则主要以 Ulva 及其
表面的 Epi为食。
(3) 筼筜湖端足类的 啄15N值存在明显的空间变动特征,这主要是其食源 啄15N的空间差异引起的,通过同
位素在有机体内的分馏作用,这种差异性会表现在消费者身上。
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