全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 6 期　 　 2011 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
臭氧胁迫对水稻生长以及 C、N、S元素分配的影响 郑飞翔,王效科,侯培强,等 (1479)………………………
高含氮稻田深层土壤的氨氧化古菌和厌氧氨氧化菌共存及对氮循环的影响
王　 雨,祝贵兵,王朝旭,等 (1487)
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气候年际变率对全球植被平均分布的影响 邵　 璞,曾晓东 (1494)………………………………………………
模拟升温和放牧对高寒草甸土壤有机碳氮组分和微生物生物量的影响
王　 蓓,孙　 庚,罗　 鹏,等 (1506)
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广州城区生态安全岛典型植物群落结构及物种多样性 莫　 丹,管东生,黄康有,等 (1515)……………………
中亚热带湿地松人工林生长过程 马泽清,刘琪璟,王辉民,等 (1525)……………………………………………
潜流人工湿地中植物对氮磷净化的影响 刘树元,阎百兴,王莉霞 (1538)………………………………………
模拟氮沉降对两种竹林不同凋落物组分分解过程养分释放的影响 涂利华,胡庭兴,张　 健,等 (1547)………
苔藓植物对贵州丹寨汞矿区汞污染的生态监测 刘荣相,王智慧,张朝晖 (1558)………………………………
三峡库区泥、沙沉降对低位狗牙根种群的影响 李　 强,丁武泉,朱启红,等 (1567)……………………………
上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 祝振昌,张利权,肖德荣 (1574)……………………
栲-木荷林凋落叶混合分解对土壤有机碳的影响 张晓鹏,潘开文,王进闯,等 (1582)…………………………
荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响 丁金枝,来利明,赵学春,等 (1594)…………………
黄土丘陵沟壑区小流域土壤有机碳空间分布及其影响因素 孙文义,郭胜利 (1604)……………………………
种间互作和施氮对蚕豆 /玉米间作生态系统地上部和地下部生长的影响
李玉英,胡汉升,程　 序,等 (1617)
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测墒补灌对冬小麦氮素积累与转运及籽粒产量的影响 韩占江,于振文,王　 东,等 (1631)……………………
植被生化组分光谱模型抗土壤背景的能力 孙　 林,程丽娟 (1641)………………………………………………
北方两省农牧交错带沙棘根围 AM真菌与球囊霉素空间分布 贺学礼,陈　 程,何　 博 (1653)………………
基于水源涵养的流域适宜森林覆盖率研究———以平通河流域(平武段)为例
朱志芳,龚固堂,陈俊华,等 (1662)
…………………………………
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黑龙江大兴安岭呼中林区火烧点格局分析及影响因素 刘志华,杨　 健,贺红士,等 (1669)……………………
大兴安岭小尺度草甸火燃烧效率 王明玉,舒立福,宋光辉,等 (1678)……………………………………………
长江口中华鲟自然保护区底层鱼类的群落结构特征 张　 涛,庄　 平,章龙珍,等 (1687)………………………
骨顶鸡等游禽对不同人为干扰的行为响应 张微微,马建章,李金波 (1695)……………………………………
光周期对白头鹎体重、器官重量和能量代谢的影响 倪小英,林　 琳,周菲菲,等 (1703)………………………
应用稳定同位素技术分析华北部分地区第三代棉铃虫虫源性质 叶乐夫,付　 雪,谢宝瑜,等 (1714)…………
西花蓟马对蔬菜寄主的选择性 袁成明,郅军锐,曹　 宇,等 (1720)………………………………………………
基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究 高宝嘉,张学卫,周国娜,等 (1727)……………………
沼液的定价方法及其应用效果 张昌爱,刘　 英,曹　 曼,等 (1735)………………………………………………
垃圾堆肥基质对不同草坪植物生态及质量特征的影响 赵树兰,廉　 菲,多立安 (1742)………………………
五氯酚在稻田中的降解动态及生物有效性 王诗生,李德鹏 (1749)………………………………………………
专论与综述
景观遗传学:概念与方法 薛亚东,李　 丽,吴巩胜,等 (1756)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*284*zh*P* ￥ 70． 00*1510*31*
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2011-03
封面图说: 美丽优雅的新疆夏尔西里森林草地原始景观。 夏尔西里国家级自然保护区建立在新疆博乐北部山区无人干扰的中
哈边境上,图中雪地云杉为当地的优势树种。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(6):1525—1537
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家重点基础研究发展计划(973 计划)(2009CB421101); 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄Q1鄄14); 中国科学院
百人计划项目
收稿日期:2010鄄04鄄27; 摇 摇 修订日期:2011鄄02鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wanghm@ igsnrr. ac. cn
中亚热带湿地松人工林生长过程
马泽清1,4,刘琪璟2,王辉民1,*,郭志文3
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室 千烟洲红壤丘陵综合开发试验站 北京摇 100101;
2. 北京林业大学林学院, 北京摇 100083;3. 吉安市林业科学研究所 江西省吉安市摇 343011;4. 中国科学院研究生院 北京摇 100049)
摘要:基于树干解析和树轮分析,结合野外调查,揭示了我国主要外来树种———湿地松(Pinus elliottii)的生长规律,从而为人工
林经营管理和生态系统服务功能评估提供了依据。 2005 年调查了 1948 年江西吉安青原山引种后存留的 564 株湿地松(1954
1958 年生)。 胸径(DBH, diameter at breast height)平均值为 34. 2 cm(18. 4 58cm),树高平均值为 19. 5 m(9 33m)。 青原山
湿地松树轮分析结果显示:52 年间,年树轮宽度增长量平均值为 0. 32 cm,最大年增长量不超过 1. 14 cm。 胸径年生长量总体上
呈下降趋势,直径生长高峰出现在 10a左右;林龄达到 20a 左右时,直径年生长量开始下降;林龄 40a 后,生长变得极为缓慢。
距青原山西南 100km的千烟洲湿地松林(20 年生)胸径和树高平均值分别为 15. 9 cm和 11. 0 m;20a的胸径生长量平均值为 0.
86 cm;材积方程为 V= 0. 0000213 D2. 9870924(V为带皮材积,D 为胸径)。 千烟洲湿地松林生物量低于同期营造的马尾松(Pinus
massoniana)林生物量,也明显低于中亚热带地带性植被樟树(Cinnamomum camphora)林的生物量。 经比较发现,引种营造的湿
地松林,其生长量远不如原产地美国佛罗里达州湿地松林。
关键词:胸径; 树高; 生长量; 材积模型
The growth pattern of Pinus elliottii Plantation in central subtropical China
MA Zeqing1,4, LIU Qijing2, WANG Huimin1,*, GUO Zhiwen3
1 Qianyanzhou Integrated Ecological Station of Red Soil Hilly and, Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic
Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
2 Department of Forest Sciences, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
3 Ji忆an City Forestry Science Institute, Ji忆an, Jiangxi Provience 343011, China
4 The Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Based on tree ring measurement, stem analysis and stand investigation, the growth pattern of slash pine (Pinus
elliottii), one of the most common exotic tree species in southern China, was examined in this study for improving the
plantation management and forest ecosystem service evaluation. Slash pine was introduced to the Qingyuan mountains, Ji忆an
city in Jiangxi province as early as in 1948, where the mean DBH (diameter at breast height) and tree height were 34. 2
( ranged from 18. 4 to 58 cm) and 19. 5 m (ranged: from 9 to 33m), respectively, in 2005. In the past 50 years, tree ring
width increased about 0. 34 cm per year, while the largest annual increment was no more than 1. 14 cm. Generally, the
diameter growth experienced a decreasing trend and showed fast growth rate in the first 20 years with the maximum growth
rate appeared at about 10 years old. The trees grow extremely slow when the forest exceeded 40 years old. At the
Qianyanzhou Ecological Station, located approximately 100 km southwest of the Qingyuan mountain, the average height and
DBH of slash pine are 11 m and 15. 9 cm, respectively, with an annul DBH increment of 0. 86 cm at the age of 20 years.
Compared with native species, the biomass of slash pine forest was lower than that of Masson pine (Pinus massoniana)
forest of the same age at Qianyanzhou station, and it was also significantly lower than that of Cinnamomum camphora
growing in Hunan province. The While in the original place of slash pine, in Florida of America, The growth rate and
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carbon sequestration ability in subtropical China were apparently lower than those in Florida, USA, the original place of
slash pine, where it is considered as the most suitable area for slash pine growth.
Key Words: DBH; tree height; biomass; volume model
湿地松(Pinus elliottii Engelin),顾名思义即为在湿地或沼泽生长的松树,自然分布主要在美国东南部海
拔 100m以下的平原、溪旁低湿地、沙洲及沼泽地等。 我国最早于 1930 年代有引种,但数量很少;1980 年代中
期开始大面积栽培,现已成为我国南方重要的造林树种之一。 该树种适应性强、抗旱耐脊薄,造林成活率高,
前期生长迅速[1鄄5]。 由于其松脂产量高、质量好,具有较高的经济价值[1鄄7],在我国南方人工林结构中比例迅
速增长。 1988 年底,全国营造湿地松林约 88 万 hm2[3],而 1995 年统计的栽培面积已达 190. 7 万 hm2[8];目前
尚无准确的统计数据,但由于该树种的造林一直没有停止,估计目前已经超过这个数字。 我国湿地松林面积
所占比重越来越大,而原产地美国的湿地松林面积却呈下降趋势。 1997 年美国东南部湿地松林面积为
535郾 12 万 hm2,约占当地人工林面积的 59% ,但由于自然演替和火的干扰,湿地松林面积不断减少[9]。
湿地松在美国的主要产区为佛罗里达州北部,约占美国湿地松林总面积的 40% ,人工林的比例约为
52% [10鄄12]。 按照纬度地带性,我国湿地松从南到北,速生特性逐渐减弱,林分生产力随之相应递减[8];从气候
适宜性角度而言,中亚热带丘陵立地气候区是湿地松生长最好的区域,以此为中心向南向北递减[13]。
过去几十年对湿地松的研究主要集中在引种试验[3]和造林学特性等方面[2],主要研究目的是揭示湿地
松生理生态学特性,选育优质种源,提高造林成活率以及制定经营管理措施等。 湿地松早期速生特性已被逐
渐认识。 研究表明,同样立地条件和抚育措施下,1—20a,湿地松的生长明显优于火炬松(Pinus taeda Linn)和
马尾松(Pinus massoniana);20—30a,国外松生长不如马尾松,而且对地力的适应性也不如马尾松[14]。 在两广
地区,湿地松在五六年前的各生长量均显著大于两广马尾松优良种源,在六七年后的各生长量均无显著差
异[15]。 湖北省曾都区湿地松人工林在前 18a一直呈现快速生长趋势,还没有达到数量成熟龄,显示出较强的
生长潜力[16]。 四川湿地松苗期生长快,胸径生长在 5—6a出现高峰值,年生长周期内,树高有 4 次生长高峰,
春梢生长量最大[17]。 但同时,湿地松生长方面也表现了一系列的问题,如中亚热带北部及北亚热带湿地松后
期生长不如火炬松;引种到北亚热带的湿地松病虫害也比较严重;一些高纯度优良品种、无性系对环境要求苛
刻[18]。 从马尾松和湿地松器官生物量来看,马尾松枝生物量高于湿地松枝生物量;湿地松叶生物量高于尾松
叶生物量[15, 19鄄20];马尾松树冠幅、树冠表面积和体积均大于湿地松[15]。
湿地松在我国大面积引种的时间不长,林木尚未形成一个完整的生长过程,难以获取有效的信息对该林
分未来的生长趋势加以预测,并推断其生态服务功能及健康状况的未来走势。 现在亟需回答的重要问题是:
这些人工林生长状况如何以及存在的风险是什么? 只有对早期湿地松林的情况进行研究,才能为现在湿地松
人工林管理提供科学的依据。
从早期实验性种植到 70 年代中后期大范围的引种造林,时至今日,大面积的湿地松林对改善我国生态条
件发挥了重要作用。 但是,作为外来种,其生长状况和生态的适应性仍需时间的检验。 湿地松在我国的适应
性以及发展前景如何,需要深入研究和探讨。
2003 年以来,对湿地松林的生物量进行了初步研究并做了报道[19鄄20]。 在此基础上,选择 1948 年至 1952
年种植在江西省吉安市青原山的湿地松林和 1985 年左右栽植于江西省吉安市泰和县千烟洲的湿地松作为研
究对象,根据树干解析资料和大量野外调查数据,分析其生长特征及规律,为评价生态系统服务功能、合理开
展人工林管理以及外来物种的适应性研究提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域概况
调查地点之一位于江西省吉安市林科所青原山实验林场(东经:115毅03忆05义E;北纬:27毅04忆03义N, 海拔:
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117m),是我国较早引种湿地松的单位之一。 原吉安青原山林场(吉安市林科所前身)引种的湿地松于 1947
年育苗,1948 年造林,株行距为 1. 3m,造林密度为 6000 株 / hm2,1953 年郁闭成林。 3. 33hm2 林地分为 3 个林
地类型,一是土层瘠薄的小山丘,土层厚度为 50 cm;二是土层深厚的山窝地,土层厚度 150 cm;三是土壤潮湿
的深厚的水库边缘地。 在这 3 种类型的林地上进行树轮取样。
1964 年调查的 3 种林地类型的胸径分别为 11. 32、14. 70、14. 18 cm;树高分别为 7. 08、10. 07、9. 8 m。 年
均温为 18. 1 益,年降雨量为 1536 mm。 土壤为千枚岩、沙岩和第三纪网纹红土发育的红壤,土层深度在 30—
150cm,质地为粘壤土、粘土和壤土[21]。
图 1摇 研究地点
Fig. 1摇 Study sites
另外一个试验地位于中国科学院千烟洲红壤丘陵
综合开发试验站(东经 115:03:44 北纬 26:44:44),海
拔多在 100 m以下。 造林前曾是经过反复破坏的荒山
秃岭,于 1985 年前后营造湿地松、马尾松及杉木等人工
林。 经过 20a 的恢复,森林高度郁闭[22]。 试验区气象
站海拔 86 m,年平均气温(1985 — 2004)为 17. 9 益,年
降雨量为 1491 mm。 主要土壤类型为红壤,土壤母质为
紫色砂岩、砂页岩。 解析木采伐点位于气象站西北,土
层相对较厚,在丘陵中上部、缓坡,立地条件中等。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 林分特征调查
2005 年,吉安林科所对青原山样地湿地松进行了
每木检尺和树高测定。 2005 年 7 月至 12 月调查期间
在千烟洲站区域布设森林样地 80 块,样地面积多为 20
m伊20 m,对样地内所有树木测量胸径,根据试验站湿地
松胸径树高经验模型确定树高。 利用相对生长方程计算各器官生物量和地上生物量,并从中选取 28 块湿地
松纯林样地进行统计分析。
1. 2. 2摇 生长过程测定
2006 年 12 月 30 日,在青原山样湿地松林随机钻取湿地松树芯 21 根,同时测定树皮厚度。 树芯经过风
干、粘贴、打磨后扫描。 扫描分辨率为 800dpi,利用图像处理软件测定年轮宽度[23]。
千烟洲湿地松林直径生长过程的分析主要采用树干解析方法。 自 2004 年起,采伐湿地松 59 株并进行树
干解析。 取 2 个方向对直径进行测定,平均后得到树盘的直径。 树干解析使用 1 m区分段,逐年测定年轮宽
度,根据分段的圆盘直径计算材积。 使用排水法测定树干密度。 为了消除方法上的误差,对千烟洲湿地松林
也取树芯 20 根,处理方法与上述吉安青原山湿地松一致。
1. 2. 3摇 直径相关方程
通过树干解析或者树轮分析往往得到的是去皮胸径,而实际计算生物量等各种参数时需要带皮胸径数
据。 湿地松树皮较厚,且裂缝较深。 计算过程中需要利用带皮直径和去皮直径经验模型,尤其是在计算去皮
材积时,首先要建立去皮直径估计方程,即由带皮直径估计去皮直径,进而计算去皮材积(图 2)。 由带皮直径
(Db)估计去皮直径(Dw)的回归方程为:Dw =0. 119+0. 811Db;Db = -0. 043+1. 222 Dw,相关系数 R 都为 0郾 99。
该模型基于 2 个假设:(1)树干任意位置的树皮厚度和高度无关,而和直径相关,即相同直径不论在什么位
置,其皮厚是一致的;(2)树干从基部(本研究从 1. 3m处开始)到树梢,树皮厚度呈直线递减趋势。
1. 2. 4摇 生物量过程推算
湿地松胸径同器官生物量的关系[19]:
树叶生物量 Wl =0. 0120741D2. 1515 R=0. 85
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图 2摇 去皮直径同带皮直径的关系
Fig. 2摇 Relationship between over鄄 and in鄄bark diameters
树枝生物量摇 Wb =0. 0401892D2. 0074 R=0. 84
树干生物量的计算,使用材积鄄胸径回归方程计算
材积后,再根据木材密度换算生物量。 利用地上总生物
量的估计值和胸径的关系进行拟合,相关方程为 W =
0郾 030959D2. 5894,(R= 0. 99)。 根据估算的胸径,推导生
物量的生长过程。
2摇 结果
2. 1摇 湿地松林的结构
2. 1. 1摇 千烟洲 20 年生湿地松林结构
在千烟洲站布设的森林样地调查中,共测定湿地松
1648 株,林木胸径平均值为 15. 9 cm,最大为 30 cm,标
准差为 3. 91 cm;树高平均值为 11. 0 m,最高值可达
14郾 2 m,标准差为 2. 56m。 在过去的 20a 中,胸径年生
长量平均为 0. 8 cm,树高年生长量为 0. 55 m。 经过统计,湿地松林符合人工同龄林直径结构的一般规律。 在
同龄湿地松纯林中林木直径鄄株数分布基本上接近于正态分布(图 3 左),直径正态分布曲线的偏度为左偏,偏
度为 0. 348,峰度为 0. 183,说明该林分幼、中龄林平均直径较小。 树高—株数分布呈非对称性的山状曲线(图
3 右),分布曲线的偏度为右偏,树高平均值在正态分布峰值的右边,偏度和峰度分别为-0. 813、4. 452。
根据生物量模型和 28 块湿地松纯林样地的调查数据计算得出:林分密度为 1480 株 / m2,胸高断面积为
30. 7 m2 / hm2;湿地松林叶生物量、枝生物量、树干生物量和地上部分生物量分别为 713、1 632、4 805 和 7 432
g / m2 [24]。 林分平均蓄积量为 157 m3 / hm2最大为 209 m3 / hm2 [25]。
图 3摇 千烟洲 20 年生湿地松林直径和树高结构
Fig. 3摇 DBH and height structure of P. elliottii forest at age of 20 years
2. 1. 2摇 吉安青原山湿地松林结构
共调查吉安青原山湿地松 564 株,胸径平均值为 34. 2 cm(18. 4—58cm),偏度为 0. 740,峰度 0. 545,树高
平均值为 19. 5(9—33m),偏度为 0. 237、峰度 2. 20(图 4)。 胸径最高值可达 58 cm,树高最高可达 33 m。
根据非参数检验,符合正态分布。 随着林分年龄的增加,林分平均胸径逐渐增大,林分直径分布逐渐接近
于标准正态分布曲线(正态分布曲线的偏度值及峰度值均为零),直径正态分布曲线的偏度由大变小,峰度也
由大变小。 但该湿地松林并未呈现出如此的规律,主要原因是样本量偏少,而且林分年龄结构有一定的差异。
2. 2摇 千烟洲 20 年生湿地松生长过程
湿地松个体间直径生长过程差异较大,但比较一致的趋势是:在 10a前总生长量基本呈直线上升,而后逐
渐减缓(图 5 左)。 可以分为 3 个阶段,林龄小于 6a 为生长加速期;6—12a 生长急剧增长期,13—20a 增长趋
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图 4摇 吉安青原山湿地松林直径和树高结构
Fig. 4摇 DBH and height structure of P. elliottii forest
势减弱。 湿地松 58 株解析木(20 年生)胸径平均值为 17. 3 cm,胸径年均生长量为 0. 86 cm。
树高生长一直处于较快的生长状态,树高(H)同年龄(A)呈直线关系:H = -1. 02+0. 748A 摇 R = 0. 99
(图 5)。 根据树高鄄年龄方程的系数判定,每年树高生长约为 70—75 cm。 根据 58 株解析木树高的统计,20 龄
湿地松树高多在 14 m左右。
图 5摇 千烟洲湿地松单株胸径和树高生长过程
Fig. 5摇 Growth process of DBH and height of slash pine in QYZ
从造林初期开始,直径的年增长量呈先增长、后下降、总体下降的趋势(图 6)。 胸径的年增长量波动较
大,在 0. 5—1. 5 cm之间;在 6—12a期间,直径年增长量超过 1. 2 cm,此后胸径量增长在 1. 2 cm 以下。 根据
胸径与胸径增长量散点图的分析(图 6),直径年生长量最大值出现在胸径 3 cm 左右,最大生长量可达 2 cm。
胸径达到 15c m前后,年生长量最低只有 0. 2 cm。
中幼龄湿地松林成胸径生长呈双峰性分布(图 6),大约在 13a 出现明显的下降趋势,之后稳态下降。 总
材积的生长速度随年龄的增加而变化,现阶段千烟洲湿地松正进入中龄阶段,生长速度还比较旺盛,未出现明
显的下降趋势。
对 59 株解析木材积生长量进行平均(见图 7)。 连年生长量与平均生长量都随年龄的增加而增加,连年
生长量增长较快,但波动较大。 连年生长量大于平均生长量;平均生长量有继续增加的趋势,表明林分处于快
速生长期。 20a带皮材积平均生长量为 0. 0081 m3;近 5a材积连年生长量均值为 0. 0166 m3。
湿地松单株地上生物量随年龄的增加而明显增长,二者呈抛物线关系(y = 0. 1641x2- 0. 4645x-1郾 2466,
R2 = 0. 998)(图 8)。 20 年生的湿地松每株地上生物量可达 50—60 kg,其中树干生物量占绝大部分,枝生物
9251摇 6 期 摇 摇 摇 马泽清摇 等:中亚热带湿地松人工林生长过程 摇
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量和约为 10 kg;叶生物量为 5 kg。
图 6摇 千烟洲胸径总生长量及胸径年生长量同直径的关系
Fig. 6摇 Total and annual increment of diameter in relation with DBH in Qianyanzhou
摇 图 7 摇 千烟洲湿地松解析木材积连年生长量(AI)和平均生长量
(MI)
Fig. 7摇 Current annual volume increment (AI) and mean volume
increment (MI) of P. elliottii in Qianyanzhou
图 8摇 千烟洲湿地松单株生物量生长曲线
摇 Fig. 8 摇 Biomass of individual tree in relation with DBH
in Qianyanzhou
2. 3摇 吉安青原山湿地松生长过程
在全部样芯中,有 3 株钻到髓心,经过调查,共有 52 个树轮。 由湿地松树干解析的经验可知,湿地松基部
的圆盘一般比胸径处的圆盘多两环,初步断定该林分的年龄为 54a,即 1952 年左右成林。 这与文献报道基本
吻合,即青原山湿地松林 1953 年郁闭成林[21]。 树轮中也有一株 58 年生的年轮条,说明这株是 1948 年种植,
与相关文献比对[26],这株年轮恰好符合文献中所描述的特征。 但由于所占比例很小,在计算分析过程中并未
对此数据进行分析。 为了便于分析,生长过程分析一律用 52 个年轮数据代表。
在吉安青原山湿地松林中共采集年轮条 21 根,从中选取 18 根进行分析,树轮宽度和树轮半径的平均值
见图 9。 按照胸高树轮直径 52a 的生长过程,分别统计出前 10a、10—20a、20—30a、30—40a、40—50a 以及最
后两年的树轮宽度分别为 0. 45、0. 41、0. 35、0. 26、0. 16、0. 11 cm。 52a间,每年树轮宽度增长量平均值为 0. 32
cm,最大年增长量不超过 1. 14 cm。 直径的年增长量从一开始就呈下降趋势,除了顶端优势表现的初期快速
生长(髓心外面的一轮)外,直径生长高峰出现在 10a 左右,较高生长速率保持到 20a 左右,之后开始下降,直
到林龄 40a左右出现急剧下降,生长变得的极为缓慢。 树轮的半径(即林木直径)一直都在持续增加,10—20a
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图 9摇 江西吉安湿地松直径生长过程
Fig. 9摇 Ring width and radial growth of P. elliottii in Ji忆an, Jiangxi Province
间林木生长趋势表现出早期生长迅速、林龄 10a时达到极值,20a左右呈稳态上升,40a时呈平稳发展状态。
树轮宽度与树龄呈抛物线的关系,即 rw = -9伊10-5A2-0. 0026A+0. 4708,( rw为树轮宽度,A为年龄),判定
系数为 R2 = 0. 937。 年龄与树轮半径呈明显的直线关系( r=0. 3011A + 0. 3938,r为树轮半径,A为年龄,相关
系数 R为 0. 984);年龄与树轮半径立方卷积模型的判定系数则更高( r = -0. 0001A3 + 0. 0077A2 + 0. 2068A+
0. 3109,R2 = 0. 998)。
摇 图 10 摇 青原山湿地松胸高断面积连年生长量 ( AI, annual
increment)与平均生长量(MI, mean increment)
Fig. 10摇 Annual increment (AI) in relation with mean increment
(MI) of basal area of P. elliottii in Qingyuan mountain
胸高去皮断面积(可以代表材积)随年龄增加而增
加(图 10)。 胸高断面积年增长量平均值为 13. 0 cm2 /
a;最大值为 20. 8 cm2 / a,出现在第 28 年。 54 年生湿地
松单株胸高断面积为 666 cm2。 从增长趋势来看,20a
以前呈直线增加,之后增加幅度有所减缓,但仍保持较
高的生长量。 当胸高断面积生长量达到高峰后,则随年
龄增加而下降。 大约年龄在 40a左右,断面积增加开始
呈直线下降(图 10),之后徘徊于较低的增长速度。 在
年龄 45a的时候,连年生长量和平均生长量的曲线相
交,平均生长量最高,即达到林木的数量成熟龄。 所以,
从木材利用的角度,湿地松 45a前可以维持较高的生产
力,也是碳蓄积最旺盛的阶段。
在美国,湿地松主要作为纸浆材,轮伐期一般为
24—28a;有研究表明在第 26 年 NPP 出现最大值,之后
下降[11]。 本文的研究结果也表明在树龄 28a 时,材积
的增长量为最大值,应为收获木材的最佳时机。 从培育
大径材角度而言,40a内收获较为理想,不宜超过 45a。 从生态系统碳汇功能而言,在林龄 40a 之前,湿地松林
乔木层碳汇功能明显;超过 40a,乔木层碳汇功能减弱。
根据生物量模型推算的 54 年生湿地松单株生物量约为 250 kg(图 11),但是由于生物量模型的使用范围
DBH模拟树轮半径 29. 4 cm,到 1994 年左右该模型不适用于该林型。 生物量的生长趋势基本上与胸高断面
积的变化一致。 生物量随着年龄的增加而增加,2000 年左右生物量增长量下降,单株增长量从 90 年代中期
的 10 kg / a,下降到 2001 年的 6 kg / a。 1994 年,单株生物量超过了 200 kg。
根据胸径与胸径增长量分布图(图 11)可见,在胸径 10 cm 处出现了增长量的极值,此时树木生长最快。
由于林分年龄差异较大,胸径基本没有同步增长的趋势,因而从图 11)不能明显地反映胸径与胸径增长之间
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的关系。
图 11摇 单株湿地松生物量生长量及胸径生长量同直径的关系
Fig. 11摇 Biomass鄄age relations and DBH increment in relation with tree size
2. 4摇 千烟洲湿地松材积方程及生长过程
材积是衡量人工林经营管理的重要指标,为了便于今后深入研究材积生长规律,通过整理千烟洲湿地松
树干解析资料,分别对湿地松带皮材积和去皮材积进行了拟合(图 12),方程如下:
V带皮 =0. 015644-0. 0056647 D +0. 00074757 D2 R2 =0. 95
V去皮 =0. 023776-0. 0057348 D +0. 00058595 D2 R2 =0. 93
式中,V带皮表示带皮材积,V去皮表示去皮材积,D表示带皮胸径。
树干解析过程中,只能测量出去皮胸径,根据树皮模型(图 2)估计带皮材积,这样在带皮材积计算过程带
入了误差。 由于湿地松树皮开裂明显,随着直径的增加,树皮明显增厚,所占体积也迅速增大。 根据调查样木
的统计:胸径 20 cm的湿地松带皮材积可达 0. 25 m3;20 年生的湿地松,树皮厚度大约 2—3 cm 左右,树皮体
积占单株树干总体积的比例为 0. 2879。
利用解析木材积生长过程进行拟合,每株解析木过去的带皮直径通过各年的去皮直径加上利用回归估计
得到的树皮厚度,从而获得 800 多组胸径鄄材积(图 13)。 将生长过程中的每一年的胸径和材积作为变量进行
拟合。
图 12摇 湿地松材积鄄胸径关系
Fig. 12摇 Timber volume in relation with DBH
图 13摇 湿地松材积与胸径关系
Fig. 13摇 Volume in relation with DBH
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摇 摇 材积方程:
带皮材积鄄胸径方程摇 Vb = 0. 0000213 D^2. 9870924 摇 摇 R2 = 0. 97
去皮材积鄄胸径方程摇 Vw = 0. 0000603 D^2. 5704048 摇 R2 = 0. 97
湿地松材积生长和年龄呈二项式相关,造林初期材积生长很慢,12a 以后几乎成直线增长(图 13)。 目前
处于材积的快速生长期。 利用解析木编号为 N530 拟合的材积鄄年龄相关方程为:V = 0. 0103-0. 0065429A+
0. 00097261A2,R=0. 99。
单株材积总生长量符合二项式或幂函数规则,但是个体之间差别较大。 选择编号为 N530 的解析木为例
说明林木材积生长过程。 样木的直径为 20. 1 cm,材积 0. 239 m3。 从材积方程看,湿地松尚处于快速生长期。
拟合的材积(V)鄄胸径(D)方程为:V =0. 026364-0. 011178D+0. 0010639D2,R=0. 99
拟合结果显示,材积年生长量同当年直径呈直线关系。 这个方程对于估计林分当年蓄积生长量很有意
义。 下式是利用 2004 年胸径数据拟合的当年材积生长量(Vg)方程:
Vg = -0. 15269+0. 014788D,R=0. 96
树木的直径生长呈衰减趋势,而材积却显示为直线上升过程,可利用材积生长过程结合材积方程估计直
径变化。
湿地松林经过 20a 的生长,林分蓄积量平均达到 157 m3 / hm2,最大为 209 m3 / hm2,材积毛生长量为
21 m3·hm-2·a-1。 由于没有考虑枯损因素,用于计算的是样地存活林木的蓄积量及其变化,所以计算结果中蓄
积量略微偏低,净生长量可能比实际偏高。
3摇 结论与讨论
本文利用测树学手段并结合样地调查,分析了 20 年生和 54 年生湿地松人工林的生长特征,其中后者是
我国目前研究报道中年龄最大的林分。
(1)2005 年吉安青原山 564 株湿地松(54—58 年生)胸径平均值为 34. 2 cm(18. 4—58cm),树高平均值
为 19. 5m(9—33m);2005 年调查的千烟洲 1648 株湿地松(20 年生),林木胸径平均值为 15. 9 cm,树高平均值
为 11. 0 m。
(2)吉安青原山湿地松 52a期间,直径的年增长量总体上呈下降趋势,除了顶端优势表现的初期快速生
长(髓心外面的一轮)外,直径生长高峰出现在 10a左右,较高生长速率保持到 20a 左右,就开始下降,直到林
龄 40a左右,生长变得的极为缓慢。
(3)吉安青原山胸高去皮断面积 20a以前呈直线增加;之后增加幅度有所减缓,但仍保持较高的生长量;
大约年龄在 40a左右,断面积增长量开始直线下降;数量成熟龄为 45a。
(4)千烟洲湿地松是在 10a前总生长量基本呈直线上升,而后逐渐减缓。 在过去的 20a中,胸径年生长量
平均为 0. 86 cm;树高年生长量为 0. 55 m。
(5)湿地松的材积方程如下:V带皮 =0. 03171+0. 000586D2,R = 0. 97。 造林初期材积生长很慢,12a 以后几
乎成直线增长(图 12)。 目前处于材积的快速生长期。
从本研究的结果来看,湿地松的直径生长从造林初期开始就呈直线下降趋势。 青原山 50—58 年生的湿
地松,尽管稀疏没有明显拥挤,树木胸径多数在 50cm 以下,平均直径仅为 34. 2 cm,平均树高为 19. 5(9—
33);而美国典型地区的湿地松胸径为 61 cm,高度为 18—30. 5 m[27鄄28]。
青原山湿地松径向生长开始就呈下降趋势;50a 的总生长量几乎是平稳增长态势,这或许与该树种的适
应性有关。 在一个较短的时间尺度(10—25a)上,湿地松速生特性明显。 如果从较长的时间的尺度(25—
50a)来看,湿地松的生长状况并不很理想。 湿地松直径生长下降的原因可能有:(1)林分密度较大,随着林分
郁闭,林木间过度拥挤,树冠生长受到影响,营养空间不足;(2)土壤肥力下降,因为迅速生长会使土壤养分减
少;(3)湿地松种源或种质的问题,或许在我国的红壤丘陵区该树种不能够完全适应当地条件。 此外,根据试
验站多年观测的结果,湿地松纯林土壤 pH有下降趋势。
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通过与本地产树种生长状况的比较可以了解外来种的发展潜力。 有报道显示,18 年生的樟树
(Cinnamomum camphora)林生物量可达 111 t / hm2 [29]。 同年龄马尾松林的生物量也明显高于湿地松林[20]。
对两地随机选取了 2 株样木,对其树轮宽度进行了平滑(图 14),结果表明树轮宽度总体上呈下降趋势,胸径
连年生长量逐年递减。 说明林分密度需要人工调整,同时也反映了该树种在特定环境条件下自身的生长
特点。
图 14摇 湿地松两株样木树轮宽度 5a平滑曲线
Fig. 14摇 A 5鄄years smooth curve of slash pine tree ring width of 2 sample trees
美国佛罗里达湿地松林与江西省千烟洲湿地松林的比较见表 1[11, 30鄄31]。 与原产地相比,千烟洲湿地松比
引种区湿地松的生长相对缓慢。 近 5a(1999—2004 年)湿地松林年增长量平均值 381 g C·m-2·a-1,而目前的
年增长量为 758 g C·m-2·a-1。 美国佛罗里达北部湿地松林的模拟研究表明:湿地松人工林林冠净同化能力为
1263 g C·m-2·a-1,维持呼吸为 523 g C·m-2·a-1,生长呼吸为 91 g C·m-2·a-1 [32]。 2003 年和 2004 年千烟洲人工
林生态系统(林龄 19—20a)的 NEE分别为 387. 2 和 423. 8 g C·m-2·a-1[33];1996 年和 1997 年美国北佛罗里达
州 24 年生湿地松 NEE分为 741 和 610 g C·m-2·a-1[30],可见美国湿地松林的碳汇效益明显高于我国中亚热带
湿地松林。
表 1摇 在美国佛罗里达湿地松林与江西省千烟洲湿地松林的比较
Table 1摇 The comparison of slash pine forest between Florid and Qianyanzhou in China
地点
Location
美国弗罗里达 Alachua县
Alachua County in Florid, US
中国江西千烟洲
Qianyanzhou in Jiangxi, China
经纬度 Latitude and longitude 29毅44忆N; 82毅9忆W 26毅44忆N; 115毅03忆E
测定时间 Time of investigation 1996 2005
林龄 Age of plantation 24 20
年均降水量 Annual precipitation / mm 1332 1489
1 月平均温度 Mean January temperature / 益 14. 0 6. 4
7 月平均温度 Mean July temperature / 益 27. 0 28. 8
林分密度 Stem density / (stems / hm2) 1301 1497
平均胸径 Mean DBH / cm 17. 4 15. 9
乔木层生物量 Canopy Biomass canopy / (g C / m2) 6744 3881
乔木层根系生物量 Coarse roots of canopy / (g C / m2) 1336 941
乔木层年生长量 Annual canopy biomass growth / (g C / m2) 410 346
从生长过程看,两地林木的生长趋势一致,这在一定程度上反映了该树种在中国的适应性。 由于美国原
产地水热同步,而江西吉安地区夏季有明显的干燥季节,两地在气候上有较大差异,从而两地生态系统的碳储
量存在明显的差距。 美国原产地佛罗里达州湿地松在林龄为 26a时 NPP达到最大值,然后呈递减之势[11];当
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地的湿地松生态系统死体碳储量为 160 t / hm2(1m 深度土壤有机碳和地上植物残体),整个生态系统在达到
340 t / hm2时,有机碳并没有明显下降的趋势[11]。 2005 年千烟洲湿地松林生态系统碳储量为 106. 4 t / hm2,植
被碳库、凋落物碳库、土壤碳库分别为 38. 7、9、58. 7 t / hm2 [24]。
大规模种植湿地松的主要原因可能是其造林成活率高、早期生长快并且能带来直接的经济效益。 虽然湿
地松在生物学和生态学特性方面有一定的优势,但也存在一些弱点,特别是同乡土树种马尾松相比有很多不
足之处。 从 2008 年雨雪冰冻灾害可以看出湿地松不耐寒,也不耐机械应力,倒伏较多[34鄄35];其抗病虫危害的
能力也远没有马尾松强,尤其是湿地松粉蚧(Oracella acuta Lobdell)已被列入我国首批外来入侵物种[36],危害
严重。 另外,乡土害虫更容易对外来树种带来巨大的危害,例如萧氏松茎象(Hylobitelus xiaoi Zhang)一直生存
在马尾松林,湿地松却为之提供了更为适宜的生存和繁殖条件。 由于大面积栽种湿地松,改变了萧氏松茎象
原有的生境条件,加上目前尚未发现有效的天敌,导致该害虫生态调控失衡,种群数量上升,对江西不少地区
湿地松构成了严重危害[37]。 至于湿地松材质,很多研究认为其材质较好,但也有研究表明虽然湿地松人工林
木材密度、干缩系数和除冲击韧性以外的力学强度均稍大于马尾松人工林木材,而冲击韧性则恰恰相反[38],
这说明湿地松材质较脆。 由于湿地松本身的特性,割脂等多种原因,难以培养成大径材,并不适宜作为家具的
原料,而适合作为纸浆材或薪柴。 研究同时发现,马尾松 30 年生时的经济效益比国外松高 20%—25% ,因而
在立地差、集约度低或海拔高处应以本地树种马尾松为主[14]。
在全球气候变化的大背景下,人工林生态系统脆弱性和敏感性表现得较为突出。 湿地松作为外来树种,
其大面积营造在我国生态系统恢复中发挥了重大作用,但其能否适应我国的气候与土壤条件,有待时间的检
验,需要开展深入的研究,如长期碳汇效益、土壤性质变化、生物多样性变化及生态系统服务功能等。
致谢:徐雯佳参加年轮测定工作,特此致谢。
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7351摇 6 期 摇 摇 摇 马泽清摇 等:中亚热带湿地松人工林生长过程 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 6 March,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Influences of elevated ozone on growth and C, N, S allocations of rice
ZHENG Feixiang, WANG Xiaoke, HOU Peiqiang, et al (1479)
…………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Coexistence, biodiversity and roles of ammonia-oxidizing archaea and anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in deep soil layer
of high nitrogen loaded paddy field WANG Yu, ZHU Guibing, WANG Chaoxu, et al (1487)……………………………………
The impact of interannual climate variability on the mean global vegetation distribution SHAO Pu, ZENG Xiaodong (1494)…………
Labile and recalcitrant carbon and nitrogen pools of an alpine meadow soil from the eastern Qinghai-Tibetan Plateau subjected
to experimental warming and grazing WANG Bei, SUN Geng, LUO Peng, et al (1506)…………………………………………
The structure and species diversity of plant communities in ecological safety islands of urban Guangzhou
MO Dan, GUAN Dongsheng, HUANG Kangyou, et al (1515)
……………………………
……………………………………………………………………
The growth pattern of Pinus elliottii Plantation in central subtropical China
MA Zeqing, LIU Qijing, WANG Huimin, et al (1525)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The effect of two wetland plants on nitrogen and phosphorus removal from the simulated paddy field runoff in two small-scale
Subsurface Flow Constructed Wetlands LIU Shuyuan, YAN Baixing, WANG Lixia (1538)………………………………………
Effect of simulated nitrogen deposition on nutrient release in decomposition of several litter fractions of two bamboo species
TU Lihua, HU Tingxing, ZHANG Jian, et al (1547)
…………
………………………………………………………………………………
Ecological monitoring of bryophytes for mercury pollution in Danzhai Mercury Mine Area, Guizhou Province, China
LIU Rongxiang,WANG Zhihui, ZHANG Zhaohui (1558)
…………………
…………………………………………………………………………
Influence of silt deposition and sand deposition on Cynodon dactylon population in low-water-level-fluctuating zone of the Three
Gorges Reservoir LI Qiang,DING Wuquan, ZHU Qihong, et al (1567)…………………………………………………………
Seed production of Spartina alterniflora and its response of germination to temperature at Chongming Dongtan, Shanghai
ZHU Zhenchang, ZHANG Liquan, XIAO Derong (1574)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of decomposition of mixed leaf litters of the Castanopsis platyacantha-Schima sinensis forest on soil organic carbon
ZHANG Xiaopeng, PAN Kaiwen, WANG Jinchuang,et al (1582)
……………
…………………………………………………………………
Effects of desertification on soil respiration and ecosystem carbon fixation in Mu Us sandy land
DING Jinzhi, LAI Liming, ZHAO Xuechun, et al (1594)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The spatial distribution of soil organic carbon and it′s influencing factors in hilly region of the Loess Plateau
SUN Wenyi, GUO Shengli (1604)
…………………………
…………………………………………………………………………………………………
Effects of interspecific interactions and nitrogen fertilization rates on above- and below- growth in faba bean / mazie intercropping
system LI Yuying, HU Hansheng, CHENG Xu, et al (1617)……………………………………………………………………
Effects of supplemental irrigation based on measured soil moisture on nitrogen accumulation, distribution and grain yield in win-
ter wheat HAN Zhanjiang, YU Zhenwen, WANG Dong,et al (1631)……………………………………………………………
Anti-soil background capacity with vegetation biochemical component spectral model SUN Lin,CHENG Lijuan (1641)………………
Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin of Hippophae rhamnoides L in farming-pastoral zone from the
two northern provinces of China HE Xueli, CHEN Cheng, HE Bo (1653)………………………………………………………
Study on optimum forest coverage for water conservation: a case study in Pingtonghe watershed (Pingwu section)
ZHU Zhifang,GONG Gutang,CHEN Junhua,et al (1662)
……………………
…………………………………………………………………………
Spatial point analysis of fire occurrence and its influence factor in Huzhong forest area of the Great Xing′an Mountains in Hei-
longjiang Province, China LIU Zhihua, YANG Jian, HE Hongshi, et al (1669)…………………………………………………
Combustion efficiency of small-scale meadow fire in Daxinganling Mountains
WANG Mingyu, SHU Lifu, SONG Guanghui,et al (1678)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Community structure of demersal fish in Nature Reserve of Acipenser sinensis in Yangtze River estuary
ZHANG Tao, ZHUANG Ping, ZHANG Longzhen, et al (1687)
………………………………
……………………………………………………………………
Behavioral responses of the Common Coots (Fulica atra) and other swimming birds to human disturbances
ZHANG Weiwei, MA Jianzhang, LI Jinbo (1695)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of photoperiod on body mass, organ masses and energy metabolism in Chinese bulbul (Pycnonotus sinensis)
NI Xiaoying,LIN Lin,ZHOU Feifei,et al (1703)
…………………
……………………………………………………………………………………
Larval host types for the 3 rd Helicoverpa armigera in Bt cotton field from North China determined by δ13C
YE Lefu, FU Xue, XIE Baoyu, et al (1714)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Selectivity of Frankliniella occidentalis to vegetable hosts YUAN Chengming, ZHI Junrui, CAO Yu, et al (1720)……………………
Genetic structure of Pine caterpillars (Dendrolimus) populations based on the analysis of Cyt b gene sequences
GAO Baojia,ZHANG Xuewei, ZHOU Guona,et al (1727)
………………………
…………………………………………………………………………
Pricing method and application effects of biogas slurry ZHANG Changai, LIU Ying, CAO Man, WANG Yanqin, et al (1735)……
Effects of compost from municipal solid waste on ecological characteristics and the quality of different turfgrass cultivars
ZHAO Shulan,LIAN Fei,DUO Li′an (1742)
……………
………………………………………………………………………………………
Degradation kinetics and bioavailability of pentachlorophenol in paddy soil-rice plant ecosystem
WANG Shisheng, LI Depeng (1749)
………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Concepts and techniques of landscape genetics XUE Yadong, LI Li, WU Gongsheng, ZHOU Yue (1756)……………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
　 　 编辑部主任: 孔红梅　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 执行编辑: 刘天星　 段　 靖
生　 态　 学　 报
(SHENGTAI　 XUEBAO)
(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 6 期　 (2011 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
(Semimonthly,Started in 1981)
　
Vol． 31　 No． 6　 2011
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