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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 3 期摇 摇 2012 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
夏季可可西里雌性藏原羚行为时间分配及活动节律 连新明,李晓晓,颜培实,等 (663)………………………
热带印度洋黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙,张摇 禹,张摇 衡,等 (671)……………………
洪湖水体藻类藻相特征及其对生境的响应 卢碧林,严平川,田小海,等 (680)…………………………………
广西西端海岸四种红树植物天然种群生境高程 刘摇 亮,范航清,李春干 (690)…………………………………
高浓度 CO2引起的海水酸化对小珊瑚藻光合作用和钙化作用的影响 徐智广,李美真,霍传林,等 (699)……
盖度与冠层水深对沉水植物水盾草光谱特性的影响 邹维娜,袁摇 琳,张利权,等 (706)………………………
基于 C鄄Plan规划软件的生物多样性就地保护优先区规划———以中国东北地区为例
栾晓峰,孙工棋,曲摇 艺,等 (715)
…………………………
………………………………………………………………………………
城市化对本土植物多样性的影响———以廊坊市为例 彭摇 羽,刘雪华,薛达元,等 (723)………………………
利用红外相机调查北京松山国家级自然保护区的野生动物物种 刘摇 芳,李迪强, 吴记贵 (730)……………
基于树木起源、立地分级和龄组的单木生物量模型 李海奎,宁金魁 (740)………………………………………
千岛湖社鼠种群遗传现状及与生境面积的关系 刘摇 军,鲍毅新,张摇 旭,等 (758)……………………………
气候变化对内蒙古草原典型植物物候的影响 顾润源,周伟灿,白美兰,等 (767)………………………………
中国西北典型冰川区大气氮素沉降量的估算———以天山乌鲁木齐河源 1 号冰川为例
王圣杰,张明军,王飞腾,等 (777)
…………………………
………………………………………………………………………………
植被类型对盐沼湿地空气生境节肢动物功能群的影响 童春富 (786)……………………………………………
黔西北铅锌矿区植物群落分布及其对重金属的迁移特征 邢摇 丹,刘鸿雁,于萍萍,等 (796)…………………
云南中南部季风常绿阔叶林恢复生态系统萌生特征 苏建荣,刘万德,张志钧,等 (805)………………………
筑坝扩容下高原湿地拉市海植物群落分布格局及其变化 肖德荣,袁摇 华,田摇 昆,等 (815)…………………
三峡库区马尾松根系生物量的空间分布 程瑞梅,王瑞丽,肖文发,等 (823)……………………………………
兴安落叶松林生物量、地表枯落物量及土壤有机碳储量随林分生长的变化差异
王洪岩,王文杰,邱摇 岭,等 (833)
………………………………
………………………………………………………………………………
内蒙古放牧草地土壤碳固持速率和潜力 何念鹏,韩兴国,于贵瑞 (844)…………………………………………
不同林龄马尾松凋落物基质质量与土壤养分的关系 葛晓改,肖文发,曾立雄,等 (852)………………………
不同丛枝菌根真菌侵染对土壤结构的影响 彭思利,申摇 鸿,张宇亭,等 (863)…………………………………
不同初始含水率下粘质土壤的入渗过程 刘目兴,聂摇 艳,于摇 婧 (871)…………………………………………
不同耕作措施的温室气体排放日变化及最佳观测时间 田慎重,宁堂原,迟淑筠,等 (879)……………………
外源铅、铜胁迫对不同基因型谷子幼苗生理生态特性的影响 肖志华,张义贤,张喜文,等 (889)………………
温度和盐度对吉富品系尼罗罗非鱼幼鱼鳃 Na+ 鄄K+ 鄄ATPase活力的联合效应
王海贞,王摇 辉,强摇 俊,等 (898)
……………………………………
………………………………………………………………………………
基于元胞自动机的喀斯特石漠化格局模拟研究 王晓学,李叙勇,吴秀芹 (907)…………………………………
边缘细胞对荞麦根尖铝毒的防护效应和对细胞壁多糖的影响 蔡妙珍,王摇 宁,王志颖,等 (915)……………
川中丘陵区人工柏木防护林适宜林分结构及水文效应 龚固堂,黎燕琼,朱志芳,等 (923)……………………
基于 AHP与 Rough Set的农业节水技术综合评价 翟治芬,王兰英,孙敏章,等 (931)…………………………
基于 DMSP / OLS影像的我国主要城市群空间扩张特征分析 王翠平,王豪伟,李春明,等 (942)………………
生态旅游资源非使用价值评估———以达赉湖自然保护区为例 王朋薇,贾竞波 (955)…………………………
专论与综述
基于有害干扰的森林生态系统健康评价指标体系的构建 袁摇 菲,张星耀,梁摇 军 (964)………………………
硅对植物抗虫性的影响及其机制 韩永强,魏春光,侯茂林 (974)…………………………………………………
研究简报
光照条件、植株冠层结构和枝条寿命的关系———以桂花和水杉为例 占摇 峰,杨冬梅 (984)……………………
Bt玉米秸秆还田对小麦幼苗生长发育的影响 陈小文,祁摇 鑫,王海永,等 (993)………………………………
汶川大地震灾后不同滑坡体上柏木体内非结构性碳水化合物的特性 陈摇 博,李志华,何摇 茜,等 (999)……
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄02
封面图说:难得的湿地乔木———池杉池杉为落叶乔木,高达 25 米,主干挺直,树冠尖塔。 树干基部膨大,常有屈 膝状吐吸根,池
杉为速生树,强阳性,耐寒性较强,耐干旱,更极耐水淹,多植于湖泊周围及河流两岸,是能在水里生长的极少数的大
乔木之一,故有湿地乔木之称 。 池杉原产美国弗吉尼亚沼泽地,中国于本世纪初引种到江苏等地,之后大量引种南
方各省,尤其是长江南北 水网地区作为重要造树和园林树种而大量栽种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 3 期
2012 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 3
Feb. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30900167);南京农业大学引进人才启动基金;青海省重大科技攻关项目(2002-N-105)
收稿日期:2011-06-22; 　 　 修订日期:2011-09-28
*通讯作者 Corresponding author. E-mail: lianxinming@ gmail. com
DOI: 10. 5846 / stxb201106220922
连新明, 李晓晓, 颜培实, 张同作, 苏建平.夏季可可西里雌性藏原羚行为时间分配及活动节律.生态学报,2012,32(3):663-670.
Lian X M, Li X X, Yan P S, Zhang T Z, Su J P. Behavioural time budgets and diurnal rhythms of the female Tibetan gazelles in the Kekexili National
Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica,2012,32(3):663-670.
夏季可可西里雌性藏原羚行为时间分配及活动节律
连新明1,*, 李晓晓1, 颜培实1, 张同作2, 苏建平2
(1. 南京农业大学动物科技学院,南京　 210095; 2. 中国科学院西北高原生物研究所,西宁　 810001)
摘要:2005 和 2010 两年的 6—8 月,在可可西里采用目标动物观察法记录藏原羚的行为时间分配和活动节律。 所有行为被划分
为觅食、警戒、躺卧、移动和其它 5 种类型。 研究结果表明,觅食和躺卧是藏原羚的主要行为类型,分别占总行为时间的(42. 02±
2. 22)%和(31. 21±2. 71)% ,警戒、移动和其它 3 种行为类型时间比例依次减少。 藏原羚的集群大小为 1—10 和 12 只,随着集
群规模的增加,藏原羚的觅食时间增加,警戒时间减少,但其余 3 种行为类型与集群规模无显著相关性。 与无羔藏原羚个体相
比,有羔藏原羚的移动行为所占比例较高,而躺卧比例较低,觅食、警戒和其它 3 种行为类型差异不显著。 一天中,藏原羚的觅
食行为存在 3 个高峰,分别为 8:00—8:59,10:00—12:59 和 16:00—19:59;躺卧行为的变化趋势与觅食行为相反;警戒行为仅
有 1 个高峰,为 14:00—14:59。 5 种行为类型在各时段间均存在显著差异。
关键词:藏原羚;行为时间分配;集群规模;繁殖状态;活动节律
Behavioural time budgets and diurnal rhythms of the female Tibetan gazelles in
the Kekexili National Nature Reserve
LIAN Xinming1,*, LI Xiaoxiao1, YAN Peishi1, ZHANG Tongzuo2, SU Jianping2
1 College of Animal Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
2 Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China
Abstract: Optimal time budget for behaviours may be constrained by intrinsic and extrinsic factors forcing animals to
balance their daily energetic needs. From June to August in 2005 and 2010, the behavioural time budget and diurnal
rhythm of the female Tibetan gazelles, Procapra picticaudata, were studied by focal animal sampling along the Qinghai-
Tibet Highway (QTH) in the Kekexili National Nature Reserve. We restricted the sampling within 200 m from the QTH. In
the end, a total of 255 observation units were collected. All behaviours were divided into five categories, Foraging,
Vigilance, Lying, Moving and Other, and there was a significant difference among them using the Kruskal-Wallis H test
(P<0. 001). Foraging and resting, accounting for (42. 02±2. 22)% and (31. 21±2. 71)% respectively, were the two
main behaviours of the gazelles. This might relate to the low aboveground biomass, 36. 49—63. 85 g / m2 . The gazelles
should spend more time foraging to obtain more nutrition. Moreover, as rumination indicates, more lying could assist in
allowing the food to digest and thus nutrient assimilation. The groups of the Tibetan gazelles comprised from one to 12
individuals, but the groups with 11 animals were absent in this study. Analysis results of the Spearman rank correlations
showed that with the increase of group size, the gazelles increased time foraging (P<0. 05) and decreased time vigilance
(P<0. 001), which were due to the combination of the dilution hypothesis and the detection hypothesis. Theoretically,
lactation carried a high energetic cost and the lambs were vulnerable to the predators, wolves and raptors. The gazelles with
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a lamb (mothers) were supposed to increase their time on foraging and vigilance comparing with the individuals without a
lamb ( female) . However, results of the Mann-Whitney U tests suggested that there were no significant differences in
foraging, vigilance and other between females and mothers, however the mothers devoted more time to moving (P<0. 01)
and less time to lying (P<0. 05) than those of females without a lamb. Increasing moving could not only allow them to find
new food resources easily but also avoid the predation risk in time, so the moving behaviour could play the role of vigilance
to a certain extent. The peaks of foraging were recorded at 8:00—8:59, 10:00—12:59 and 16:00—19:59, which were
staggered with the foraging peaks of Tibetan antelopes inhabiting the same area. Temporal niche division could explain the
coexistence of sympatric ungulates. The trend of lying was opposite to that of foraging owing to the trade-off among
behaviours. Similar lying-foraging-lying transformation could be shown in many other ungulates. The only peak of vigilance
occurred at 14:00—14:59, which could be explained by the variation of traffic flow on the QTH. The QTH plays an
important role in Tibetan economic development and transports in 85% of imports and about 90% of exports from the
Tibetan Autonomous Region. There was a significant trend of traffic flow and the peak, which occurred during 12:00—
15:00. According to the risk-disturbance hypothesis, the Tibetan gazelles would express high vigilance level with the high
human distance, i. e. the high traffic flow. The Kruskal-Wallis H tests indicated that the five behavioural categories showed
significant variance among the periods of diurnal time (P<0. 05).
Key Words: Tibetan gazelle (Procapra picticaudata); behavioural time budget; group size; reproduction status; diurnal
behavioural rhythm
影响动物行为时间分配的因素可以划分为两类:外界因素(如捕食风险、气候条件、集群大小、食物资源
等)和内部因素(如年龄、性别、繁殖状态等) [1-3]。 为了获取足够的营养以满足生存的需要,野生动物通常将
较多的时间用于觅食[4-5];同时,警戒作为动物防御外界捕食风险的行为表现[6-7],外界的捕食风险越高,动物
警戒行为的时间比例也就越高[8-9]。 动物为了降低自身的捕食风险,往往选择与同伴集群而栖。 集群既可稀
释个体被捕食的风险,同时还能加强个体之间的警戒合作,使个体能够从同伴的警戒中获得潜在收益,从而减
少被捕食的几率[10]。
藏原羚(Procapra picticaudata)属青藏高原特有物种,主要分布于青海、新疆和西藏三省区,甘肃和四川也
有少量分布[11]。 近年来,随着人类活动的增加和环境的变迁,藏原羚的分布区不断缩小,数量也随之不断减
少[12-13],已被列为国家Ⅱ级保护动物。 目前,对藏原羚的研究涉及数量分布[12,14]、生境选择[15]、食性[16]和寄
生虫[17]等方面,但对其行为时间分配和活动节律的研究相对较少[18]。 青藏公路和青藏铁路沿线可可西里地
区因每年大规模的藏羚迁徙备受关注,而藏羚迁徙对原本栖息于此的藏原羚也造成了一定程度的影响。 2005
和 2010 年的 6—8 月,作者在该地区对藏原羚的行为时间分配和活动节律进行了研究,分析了集群规模和繁
殖状态对藏原羚行为时间分配的影响并对其机制进行了初步探讨,以期能为藏原羚及其它濒危物种的保护提
供科学参考。
1　 研究地区及方法
1. 1　 研究地区
本研究主要在青藏公路沿线 K2970(93°25′ E,35°21′ N)—五道梁段(93°05′ E,35°14′ N)开展(图 1)。
该地区平均海拔 4 620 m,为青海省可可西里国家级自然保护区和三江源国家级自然保护区的交界,气候寒
冷,空气稀薄,自然条件恶劣,全年平均气温-5. 6℃,最高温度(23. 2℃)和最低气温(-23. 7℃)分别出现在 7
月份和 1 月份,其平均气温分别为 5. 4℃和-16. 9℃。 6—8 月份的降水量占全年降水量(265. 8 mm)的 69% 。
全年大风频繁,平均风速为 4. 8 m / s,最高可达 6. 4 m / s[19]。
研究地区大型哺乳动物除藏原羚外,还有藏羚(Pantholops hodgsonii)、藏野驴(Equus kiang)、野牦牛
(Poephagus grunniens)、狼(Canis lupus)、棕熊(Ursus arctos)和藏狐(Vulpes ferrilata),狼是藏原羚的主要天
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图 1　 研究地区地图
Fig. 1　 Map of study area. The study was conducted between K2970 and Wudaoliang along the Qinghai-Tibet Highway, the Kekexili
National Nature Reserve, Qinghai Province
敌[11-12]。 该地区植被稀疏,主要为高寒草原植被类型,优势植被包括紫花针茅( Stipa purpurea)、青藏苔草
(Carex moorcroftii)、扇穗茅 ( Littiedalea racemosa)、小叶棘豆 (Oxytropis microphylla)、冰川棘豆 (Oxytropis
glacialis)、垫状棱子芹(Pleurospermum hedinii)和垫状点地梅(Androsace tapete)等[20]。
1. 2　 研究方法
2005 和 2010 年的 6—8 月,沿青藏公路随机选取藏原羚集群,汽车作掩体以降低观察对动物的干扰。 观
察时间为 8:00—20:00,采用目标动物取样法[19],借助 10×70 倍双目望远镜并用 Newsmy 录音笔记录观察者
对目标个体行为的描述,同时记录以下变量:日期、时段、天气、道路距离、集群大小以及有无羊羔。 道路距离
用激光测距仪 WCJ-2(最大测程为(6 000±1) m)测量,并通过转换,获得目标个体距道路的垂直距离。 为了
减少距离对观察造成的误差,本研究中作者将道路距离限定在 200 m以内。 藏原羚个体之间的距离少于10 m
定义为同一集群。
观察过程中,如果目标动物因人类活动等外界因素干扰离开观察者视野,则放弃观察并舍弃该行为样本。
实际观察时间为 4—15 min,平均 12. 9 min。 为避免同一个体被重复取样,每个集群中仅选取 1—3 个个体进
行观察,并且保证一天中不对同一地点的集群重复取样。 所有行为被划分为 5 类:觅食、警戒、躺卧、移动和其
它。 觅食行为指除饮水外,动物个体在站立或行走状态下,头部低于肩部水平线,具有觅食意图或动作的行
为;如果动物呈站立姿势,且头部高于肩部水平线则被认为处于警戒状态;躺卧行为指动物蜷伏于地面;移动
则指动物个体发生位移,头部平行或高于肩部水平线;其它则是指除上述行为以外的所有行为,包括:哺乳、舔
羔、饮水、排遗、嬉戏和修饰等。 由于在研究地区藏原羚的雄性个体极为罕见,仅获得 8 个样本,与雌性个体样
本量差异悬殊,因此仅分析雌性个体的行为时间分配,累计共 255 个有效行为样本。
录音资料通过 Noldus Observer XT行为分析系统进行转换,得到每个观察时段内 5 种行为类型的时间比
例,频次(次 / min)以及单次行为的持续时间(行为时间 /频次)。 所有数据的统计分析在 IBM SPSS statistics
19. 0 中进行。 对 2005 年和 2010 年之间 5 种行为类型的差异性检验结果表明未达到显著水平,因此合并两年
数据进行后续分析。 用 Kruskal-Wallis H检验分析不同集群规模间藏原羚每种行为类型的差异显著性,并利
用 Spearman秩相关分析集群规模和觅食、警戒两种行为的相关性。 用 Mann-Whitney U检验有羔和无羔藏原
羚之间的行为时间分配差异性。 所有分析中,P<0. 05 被认为差异显著。 文中数值以平均值±1 倍标准误
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表示。
2　 结果与分析
图 2　 藏原羚的行为时间分配
　 Fig. 2 　 Behavioural time budget of Tibetan gazelles in the
Kekexili National Nature Reserve
2. 1　 藏原羚的行为时间分配
如图 2 所示,藏原羚的主要行为是觅食,占到总时
间的(42. 02±2. 22)% (Mean±SE;以下同),其余 4 种行
为依次为:躺卧 ( 31. 21 ± 2. 71 )% 、警戒 ( 16. 36 ±
1． 44)% 、移动(8. 31±0. 74)%和其它(2. 05±0. 32)% 。
Kruskal-Wallis H检验结果表明,藏原羚 5 种行为类型的
时间比例存在极显著差异( x2 = 198. 866, df = 4, P <
0． 001)。
2. 1. 1　 集群规模对藏原羚行为时间分配的影响
本研究中,藏原羚的最大集群规模为 12 只,缺少
11 只集群。 Kruskal-Wallis H 检验结果表明,5 种行为
类型在不同集群规模之间均存在极显著差异 ( P <
0． 01)。 Spearman秩相关结果表明,随着集群规模的增
加,藏羚的觅食时间增加(P<0. 05),而警戒时间减少
(P<0. 001,图 3);其余 3 种行为与集群规模均无显著
相关性。
图 3　 集群规模对藏原羚觅食和警戒行为的影响
Fig. 3　 Effects of group size on foraging and vigilance in Tibetan gazelles in the Kekexili National Nature Reserve
2. 1. 2　 繁殖状态对藏原羚行为时间分配的影响
利用 Mann-Whitney U分析比较无羔和有羔藏原羚的行为时间分配差异(图 4),结果表明,无羔藏原羚的
躺卧时间比例高于有羔个体(P<0. 05),移动行为的时间比例低于无羔个体(P<0. 01),觅食、警戒和其它 3 种
行为类型无显著差异(P>0. 05)。
2. 2　 藏原羚的昼间行为节律
以小时为时段,8:00—19:59 间藏原羚的活动节律如图 5 所示。 藏原羚的觅食行为在 8:00—8:59 和
10:00—12:59 出现 2 个高峰,下午的高峰期出现在 16:00 之后,一直持续到 19:59。 躺卧行为的节律变化较
大,但基本与觅食行为趋势相反。 警戒行为仅有一个高峰,从 11:00 开始上升,在 14:00—14:59 达到最高峰,
之后持续减少。 Kruskal-Wallis H检验结果表明,5 种行为类型在各时段之间差异均达到显著水平(P<0． 05)。
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图 4　 繁殖状态对藏原羚行为时间分配的影响
　 Fig. 4 　 Effects of reproduction status on Tibetan gazelle in the
Kekexili National Nature Reserve
时间
图 5　 藏原羚的昼间行为节律
　 Fig. 5 　 Diurnal behavioural rhythms of Tibetan gazelles in the
Kekexili National Nature Reserve
3　 讨论
3. 1　 藏原羚的行为时间分配
在诸多因素的影响下,动物个体可根据能量需求采取最优行为时间分配策略[21]。 例如,在食物资源匮乏
的季节,马鹿(Cervus elaphus)和白尾鹿(Odocoileus virginianus)每天超过 50%的时间用于觅食[3,22]。 雌性扭角
林羚(Tragelaphus strepsiceros)的觅食时间高达 63% ,温度是影响其行为时间分配的主要原因[23]。 本研究中,
藏原羚的觅食行为时间比例最大,为(42. 02±2. 22)% ,其次是躺卧、警戒、移动和其它。 而鲁庆斌等[18]在四
川省石渠县的研究表明,觅食是藏原羚发生最多的行为,其次为移动、警戒、躺卧和其它行为。 两个地区藏原
羚的行为时间分配存在差异,可能与生境差异有关。
觅食作为可可西里地区藏原羚的最主要行为,可能与该地区食物资源的匮乏有关。 与同地区的迁徙藏羚
相比,藏羚的觅食行为时间比例更高,为 59. 12% [24],这可能与两个物种的集群习性相关。 藏羚具有集群迁徙
产羔的习性,其迁徙季节的最大集群规模可以达到 604 只[25]。 集群虽然可以降低动物个体的捕食风险[26],
但当集群过大时,也容易加剧资源的竞争[27],导致个体需更多的时间觅食才能满足营养和能量的需求[28]。
曹伊凡等[16]对可可西里地区有蹄类的食性研究结果表明,藏原羚的食物主要为豆科(62. 59% )和禾本科
(12. 21% )植物,与其他同域分布有蹄类的食性重叠度最低,对食物资源的竞争程度较低。 但是,可可西里的
地上生物量较低,仅为 36. 49—63. 85 g / m2,盖度约为 20%—40% ,且植物生长季节较短,藏原羚仍需增加觅
食时间才能满足生存的需要。
躺卧行为时间比例仅次于觅食时间比例,这仍然和食物资源的获取密不可分。 作者观察发现,藏原羚的
躺卧行为往往伴随反刍行为同时发生,这与以往研究相同[29],因此可用躺卧行为的时间表达反刍行为的发生
时间。 躺卧行为时间越长,则反刍行为时间越长,从而能够促进食物的消化和营养的吸收。
警戒行为的发生比例仅次于觅食和躺卧,与藏原羚的生物学特性密不可分。 在研究地区,藏原羚的主要
天敌是狼[11]。 藏原羚的个体较小,往往会成为天敌的首选猎物,捕食风险较高,需要更多的时间用于警戒,导
致警戒时间比例相对较高。 此外,藏原羚集群规模较小,最大集群仅为 17 只[30],将会导致个体的捕食风险较
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高,必须通过警戒行为提高对捕食者的观察能力,达到降低自身捕食风险的目的。
本研究中,藏原羚的集群由 1—10 和 12 只个体组成。 研究表明,随着集群规模的增加,藏原羚个体的觅
食时间增加,而警戒时间减少。 集群效应的此种表现更多是由于稀释假说和观察假说导致个体在集群中捕食
风险的降低所致[31-32]。 稀释假说认为集群越大,集群中个体的捕食风险就会相应地被稀释,从而降低了个体
自身的捕食风险[33];而观察假说则认为集群中只要有一个个体处于警戒状态,那么集群水平的警戒就会存
在,集群中的个体就可以从同伴的警戒中获得潜在的收益,能够提早感知捕食风险,从而可以将更多的时间用
于觅食或其他行为[34]。 作者认为,藏原羚的集群效应应是两种假说共存的结果。
由于研究期间恰是藏原羚的产羔季节,除了狼之外,高山兀鹫 (Buteo hemillasius)和秃鹫 ( Aegypius
monachus)对其幼仔也构成严重威胁[28,35]。 研究认为,带羔雌性个体的警戒行为通常高于无羔个体[36]。 但
是,藏原羚并未表现出此类差异。 本研究中,有羔和无羔藏原羚个体之间的警戒行为没有显著差异,可能仍与
集群规模较小有关。 小集群中所有个体对警戒的贡献都较大,导致有羔和无羔个体之间警戒行为差异并不显
著。 尽管两种个体间觅食行为无显著差异,但其所占比例仍最高,原因如上所述。 有羔个体的移动行为发生
率高,一方面与食物匮乏有关,个体需要不断移动寻找新的食物资源;另一方面,移动行为还具有规避捕食风
险的功能[24],与幼体的高捕食风险相关。 因此,虽然警戒行为的变化不显著,但有羔个体的移动行为同样具
有警戒行为的作用。
3. 2　 藏原羚的昼间行为节律
行为节律受到季节、温度、性别、年龄、繁殖周期和光周期等诸多因素的影响[37],不同的物种其主导因素
不同[38]。 对有蹄类行为的研究证实,大多数有蹄类具有晨昏活动的行为节律,活动高峰期出现在日出和日落
前后[39-40]。 藏原羚的觅食存在 3 个高峰,除晨昏外,在 10:00—12:59 分之间还存在一个高峰期,这可能与物
种间的共存机制有关。 对比同地区藏羚昼间行为节律[24]可发现,两个物种的觅食高峰恰好错开,虽然两个物
种的食性重叠度较低[16],但时间生态位分化也是同区域物种共存的基础之一。
藏原羚躺卧节律与觅食节律的变化趋势相反,这与行为之间的权衡有关。 躺卧和觅食作为藏原羚最主要
的两种行为类型,觅食比例的增加势必导致躺卧比例的减少[21]。 类似“取食-躺卧-取食”的节律类型在很多
物种中存在,如盘羊(Ovis ammon) [41]、白唇鹿(Cervus albirostris) [42]、矮岩羊(Pseudois schaeferi) [43-44]等。
藏原羚的警戒高峰期出现在 12:00—12:59 时段左右,可能与相关车流量的人为干扰有关。 青藏公路是
西藏和内地的重要通道之一,承担着约 85%进藏和约 90%出藏物资的运输任务。 研究地区距离最近城市格
尔木约 260km,过往车流均会选择格尔木作为早上出发的起点或夜晚休息的终点,因此在该路段车流量的规
律明显,一般在 12:00—15:00 之间达到车流量的最高峰。 随着青藏铁路的运营,青藏公路的车流量明显下
降,但车流量的日变化规律并没有发生大的改变。 根据“风险-干扰”假说[45],藏原羚会在该时段提高警戒,以
应对人为干扰的增加。
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076 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 3 February,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Behavioural time budgets and diurnal rhythms of the female Tibetan gazelles in the Kekexili National Nature Reserve
LIAN Xinming, LI Xiaoxiao, YAN Peishi, et al (663)
………………
……………………………………………………………………………
The relationship between the temporal鄄spatial distribution of fishing ground of yellowfin tuna (Thunnus albacares) and themocline
characteristics in the tropic Indian Ocean YANG Shenglong, ZHANG Yu, ZHANG Heng, et al (671)…………………………
Characteristics of algous facies of planktonic algae in lake honghu and its response to habitat
LU Bilin, YAN Pingchuan, TIAN Xiaohai, et al (680)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Tide elevations for four mangrove species along western coast of Guangxi, China LIU Liang, FAN Hangqing, LI Chungan (690)……
Effects of CO2 鄄induced seawater acidification on photosynthesis and calcification in the coralline alga Corallina pilulifera
XU Zhiguang, LI Meizhen, HUO Chuanlin,et al (699)
……………
……………………………………………………………………………
Impacts of coverage and canopy water depth on the spectral characteristics for a submerged plant Cabomba caroliniana
ZOU Weina, YUAN Lin, ZHANG Liquan, et al (706)
………………
……………………………………………………………………………
Prioritizing biodiversity in conservation planning based on C鄄Plan:a case study from northeast China
LUAN Xiaofeng,SUN Gongqi,QU Yi,et al (715)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of urbanization on indigenous plant diversity: a case study of Langfang City, China
PENG Yu, LIU Xuehua, XUE Dayuan, et al (723)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Using infra鄄red cameras to survey wildlife in Beijing Songshan National Nature Reserve LIU Fang, LI Diqiang, WU Jigui (730)……
Individual tree biomass model by tree origin, site classes and age groups LI Haikui, NING Jinkui (740)……………………………
Population genetics of Niviventer confucianus and its relationships with habitat area in Thousand Island Lake region
LIU Jun, BAO Yixin, ZHANG Xu, et al (758)
…………………
……………………………………………………………………………………
Impacts of climate change on phenological phase of herb in the main grassland in Inner Mongolia
GU RunYuan,ZHOU Weican, BAI Meilan, et al (767)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Atmospheric nitrogen deposition in the glacier regions of Northwest China: a case study of Glacier No. 1 at the headwaters of Urumqi
River, Tianshan Mountains WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (777)……………………………………
Effects of vegetation type on arthropod functional groups in the aerial habitat of salt marsh TONG Chunfu (786)……………………
The plant community distribution and migration characteristics of heavy metals in tolerance dominant species in lead / zinc mine
areas in Northwestern Guizhou Province XING Dan,LIU Hongyan,YU Pingping,et al (796)……………………………………
Sprouting characteristic in restoration ecosystems of monsoon evergreen broad鄄leaved forest in south鄄central of Yunnan Province
SU Jianrong,LIU Wande,ZHANG Zhijun,et al (805)
……
………………………………………………………………………………
Distribution patterns and changes of aquatic communities in Lashihai Plateau Wetland after impoundment by damming
XIAO Derong, YUAN Hua, TIAN Kun, et al (815)
………………
………………………………………………………………………………
Spatial distribution of root biomass of Pinus massoniana plantation in Three Gorges Reservoir area, China
CHENG Ruimei, WANG Ruili, XIAO Wenfa, et al (823)
……………………………
…………………………………………………………………………
Differences in biomass, litter layer mass and SOC storage changing with tree growth in Larix gmelinii plantations in Northeast
China WANG Hongyan, WANG Wenjie, QIU Ling, et al (833)…………………………………………………………………
Soil carbon sequestration rates and potential in the grazing grasslands of Inner Mongolia
HE Nianpeng, HAN Xingguo, YU Guirui (844)
………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Relationships between litter substrate quality and soil nutrients in different鄄aged Pinus massoniana stands
GE Xiaogai, XIAO Wenfa, ZENG Lixiong, et al (852)
……………………………
……………………………………………………………………………
Compare different effect of arbuscular mycorrhizal colonization on soil structure
PENG Sili, SHEN Hong, ZHANG Yuting, et al (863)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The infiltration process of clay soil under different initial soil water contents LIU Muxing, NIE Yan, YU Jing (871)…………………
Diurnal variations of the greenhouse gases emission and their optimal observation duration under different tillage systems
TIAN Shenzhong, NING Tangyuan, CHI Shuyun, et al (879)
……………
………………………………………………………………………
Effects of exogenous pb and cu stress on eco鄄physiological characteristics on foxtail millet seedlings of different genotypes
XIAO Zhihua,ZHANG Yixian,ZHANG Xiwen,et al (889)
…………
…………………………………………………………………………
Combined effect of temperature and salinity on the Na+ 鄄K+ 鄄ATPase activity from the gill of GIFT tilapia juveniles (Oreochromis
niloticus) WANG Haizhen, WANG Hui, QIANG Jun, et al (898)………………………………………………………………
Pattern simulation of karst rocky desertification based on cellular automata WANG Xiaoxue, LI Xuyong, WU Xiuqin (907)…………
The role of root border cells in protecting buckwheat root apices from aluminum toxicity and their effect on polysaccharide contents
of root tip cell walls CAI Miaozhen, WANG Ning, WANG Zhiying, et al (915)…………………………………………………
The suitable stand structure and hydrological effects of the cypress protection forests in the central Sichuan hilly region
GONG Gutang, LI Yanqiong, ZHU Zhifang, et al (923)
………………
……………………………………………………………………………
Comprehensive evaluation of agricultural water鄄saving technology based on AHP and Rough Set method
ZHAI Zhifen,WANG Lanying, SUN Minzhang, et al (931)
………………………………
………………………………………………………………………
Analysis of the spatial expansion characteristics of major urban agglomerations in China using DMSP / OLS images
WANG Cuiping, WANG Haowei, LI Chunming, et al (942)
……………………
………………………………………………………………………
Evaluation of non鄄use value of ecotourism resources: a case study in Dalai Lake protected area of China
WANG Pengwei, JIA Jingbo (955)
……………………………
…………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Assessment indicators system of forest ecosystem health based on the harmful disturbance
YUAN Fei, ZHANG Xinyao, LIANG Jun (964)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Role of silicon in regulating plant resistance to insect herbivores HAN Yongqiang, WEI Chunguang, HOU Maolin (974)……………
Scientific Note
Relationships among light conditions, crown structure and branch longevity: a case study in Osmanthus fragrans and Metasequoia
glyptostroboides ZHAN Feng,YANG Dongmei (984)………………………………………………………………………………
Effects of maize straw with Bt gene return to field on growth of wheat seedlings
CHEN Xiaowen, QI Xin, WANG Haiyong, et al (993)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Studies of non鄄structural carbohydrates of Cupressus funebris in cifferent landslides after Wenchuan Earthquake
CHEN Bo, LI Zhihua, HE Qian,et al (999)
………………………
………………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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第 32 卷摇 第 3 期摇 (2012 年 2 月)
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