全 文 ：第 51 卷 第 2 期
2 0 1 5 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 2
Feb．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150221
收稿日期: 2013 － 11 － 15; 修回日期: 2014 － 05 － 28。
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(CAFYBB2011003) ; 国家科技基础性工作专项(2006FY110800; 2012FY111700)。
* 李迪强为通讯作者。
散养条件下野生双峰驼初冬活动时间分配及节律*
薛亚东1 孙志成2 吴 鹏1，3 张于光1 李迪强1
(1． 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2． 甘肃敦煌西湖国家级自然保护区管理局 敦煌 736299; 3． 西南林业大学竹藤研究所 昆明 650224)
摘 要: 【目的】对散养状态下野生双峰驼(下称野骆驼)昼夜行为时间分配及活动节律进行研究，旨在丰富野骆
驼行为生态学基础资料，为其进一步保护和管理提供科学依据。【方法】2012 年 10—12 月期间，采用目标动物取样
法对在甘肃敦煌西湖国家级自然保护区进行试验性放归的 4 峰野骆驼(2 雄 2 雌)进行昼间行为的观测。将野骆驼
的行为分为 6 类:休息、警戒、运动、采食、反刍和其他行为。【结果】时间分配上雄性采食行为时间比例最高，为
28. 13% ± 10. 42%，雌性野骆驼由于适应新的环境表现出警戒行为比例最高，为 28． 22% ± 10． 74%。观察期间雌、
雄性野骆驼行为时间分配无显著差异。随月份变化，野骆驼休息、警戒和反刍时间呈下降趋势，运动时间和采食时
间呈上升趋势。野骆驼昼间警戒和运动行为存在晨昏活动的高峰，其采食行为有 2 个高峰时段，出现在当地时间
日出之后(9:00—10:00)和日落之前(14:00—16:00)，野骆驼的休息高峰出现在中午时分(11:00—13:00)。散养
条件下野骆驼行为时间分配和活动节律与大多数有蹄类动物类似。【结论】散养条件下野骆驼行为时间分配和活
动节律与大多数有蹄类动物相似，相关数据可为其进一步保护和管理提供参考。
关键词: 散养; 野生双峰驼; 行为时间分配; 活动节律
中图分类号:ST18. 65 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)02 － 0169 － 06
Time Budgets and Diurnal Activity Ｒhythms of Ｒe-Introduced Wild Bactrian
Camels in Semi-Free Environment during Early Winter
Xue Yadong1 Sun Zhicheng2 Wu Peng1，3 Zhang Yuguang1 Li Diqiang1
(1 ． Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration Institute of Forest Ecology，Environment and
Protection，CAF Beijing 100091; 2 ． Administrative Bureau of Gansu Dunhuang Wetland National Nature Ｒeserve Dunhuang 736299;
3 ． Institute of Bamboos，Southwest Forestry University Kunming 650224)
Abstract: The wild Bactrian camel is a critically endangered species，and has high adaptability in extreme arid
environments of Central Asia． Most researches about wild camel are limited on the field survey as the species is alert and
distributed in arid and semi-arid areas． There are great knowledge gaps concerning the behavior ecology of the wild
camels． From October to December in 2012，the behavioral time budget and diurnal activity rhythm of four released wild
camels ( two males and two females) in a semi-free environment were observed by the focal animal sampling method in
Gansu Dunhuang Wetland National Nature Ｒeserve． The behaviors were divided into six categories，resting，vigilance，
moving，foraging，rumination and ‘the others’． The results showed that there was a significant difference in time
expenditure on different behaviors by using the Kruskal-Wallis H test ( P ＜ 0. 01 ) ． However，there was no significant
difference in time expenditure ratio on different behaviors between males and females by using Mann-Whitney U test (P ＞
0. 05) ． For the males，28. 13% ± 10. 42% of diurnal time was spent on foraging，23. 63% ± 14. 47% on moving，
22. 15% ± 5. 46% on vigilance，18. 84% ± 14. 96% on resting，4. 79% ± 4. 45% on rumination and 2. 46% ± 1. 98%
on‘the others’． For the females，due to the new environment，most of the time was spent on vigilance，accounting for
28. 22% ± 10. 74% of diurnal time，24. 47% ± 10. 92% of diurnal time was on foraging，19. 68% ± 4. 06% on resting，
18. 29% ± 7. 14% on moving，5. 48% ± 4. 44% on rumination and 3. 86% ± 2. 26% on‘the others’． As time passed，
diurnal time expenditure on resting，vigilance and rumination showed a decreasing trend，on the contrary，time spent on
moving and foraging expressed an increasing trend． For the males，the peaks of resting，vigilance and moving，foraging
林 业 科 学 51 卷
occurred at 13:00 － 14:00，10:00 － 11:00 and 17:00 － 18:00，11:00 － 12:00 and 15:00 － 16:00，respectively． For
the females，the peaks of resting，vigilance and moving，foraging occurred at 14:00 － 15:00，10:00 － 11:00 and 17:00
－ 18:00，11:00 － 12:00 and 16:00 － 17:00，respectively． Among different months，the resting，vigilance and foraging
behaviors of females were significantly different (P ＜ 0. 05) ． However，results of the Kruskal-Wallis H test suggested that
there were no significant differences in all behaviors of males among different months． The behavioral time budget and
diurnal activity rhythm of wild camels during initial releasing period expressed the similar strategy like most of ungulates．
These results would be helpful to understand wild camels’behavioral ecology，and provide a guide for the conservation
and management of wild camels．
Key words: semi-free environment; wild Bactrian camel; behavioral time budget; diurnal activity rhythm
动物的行为时间分配与活动节律是动物行为生
态学研究中的一项重要内容(Alderman et al．，1989;
Zeller，1997; Vasconcelos et al．，2012)，行为时间分
配的变化和活动节律的形成是动物对各种生物因素
和非生物因素变化综合适应的结 果 ( Morgan，
2004)。荒漠地区动物的行为多受高温、缺水等极
端环境条件的影响，表现出与自然条件相适应的规
律，多数有蹄类动物随日间气温的升高活动减少，存
在晨昏活动模式 (Mccutchen，1984; Giotto et al．，
2013)。
野生双峰驼(Camelus ferus) (以下简称野骆驼)
是亚洲中部对极端干旱环境具有高度适应性的动
物，现存种群数量不足1 000峰，其中，中国大约有
600 峰，蒙古国大约有 350 峰，孤立分布在中国的塔
克拉玛干沙漠东部、罗布泊北部嘎顺戈壁、阿尔金山
北麓及阿奇克谷地以及中蒙边境的外阿尔泰戈壁等
地区(Tulgat et al．，1992; Hare，2008; NatureServe et
al．，2012 )。野骆驼属于我国Ⅰ级保护动物，被
IUCN 列为极度濒危物种。
野骆驼生性机警且在荒漠半荒漠地区分布，因
此其生态学研究一直较为缺乏，目前，尚未见其行为
时间分配和活动节律方面的研究报道。2012 年 9
月，甘肃武威濒危动物研究中心和敦煌西湖国家级
自然保护区联合进行了圈养野骆驼的试验性放归。
由于野外研究的困难，通过对散养状态下野骆驼昼
间行为时间分配及活动规律的研究，将有助于丰富
野骆驼行为生态学基础资料。同时放归区西湖湿地
是野骆驼的一个重要分布区，试验性放归生境与自
然生境一致，使本研究更具参考意义，并能为野骆驼
进一步保护和管理提供借鉴。
1 研究区概况与研究对象
甘肃敦煌西湖国家级自然保护区地处甘肃河西
走廊最西端，西临库姆塔格沙漠和罗布泊，南接阿克
塞哈萨克族自治县，北连新疆维吾尔自治区，地理坐
标为 39°45—40°36N，92°45—93°50E，总面积 66
万 hm2。该区域是内陆干旱地区的典型湿地，区内
芦苇 ( Phragmites australis )、多 枝 柽 柳 ( Tamarix
ramosissima)和胡杨(Populus euphratica)为绝对优势
种，苏枸杞(Lycium ruthenicum)、疏叶骆驼刺( Alhagi
sparsifolia)和胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)为主要伴
生种(陈文业等，2012)。观察期间试验性放归的野
骆驼散放于敦煌西湖国家级自然保护区玉门关保护
站的围栏内，围栏生境面积为 22 km2。
研究对象为 4 峰已成年的野骆驼，于 2012 年 9
月 6 日试验性放归。2 峰雄性野骆驼于出生时从野
外救助得到，先前圈养于敦煌西湖国家级自然保护
区玉门关保护站小围栏内，取名敦敦和煌煌;2 峰雌
性野骆驼来自武威濒危动物研究中心，为第 1 代繁
育个体，取名武武和威威。4 峰骆驼均有明显特征，
可以被观察人员辨识。
2 研究方法
2. 1 行为谱构建及观察方法 2012 年 9 月 30
日—10 月 3 日进行预观察，参照有蹄类相关文献构
建行为谱(蒋志刚，2000;刘振生等，2005;夏参军
等，2009;吉晟男等，2013)。将野骆驼的行为分为
6 类: 1) 休息———侧卧或跪卧在地面上，眼睛睁开、
半闭或闭上; 2) 警戒———站立并注视一定方向; 3)
运动———包括走动、奔跑和跳跃; 4) 采食———站立
或行走状态下，头部低于肩部水平线，具有觅食意图
或动作; 5) 反刍———对食物进行逆呕、咀嚼、吞咽
等，可观察到食物在食道中上下运动; 6) 其他———
包括排遗、调温 (荒漠和沙漠动物对于高温所做出
的一系列对自身体温进行调节的行为)、发情、交
配、冲突、亲和、通讯、聚群等。
由于研究区域地处荒漠，交通和生活不便，结合
实际巡护情况，2012 年 10 月 3 日后每周随机观察 2
天，只进行昼间行为的观察，观察时间为 10:00—
18:00(北京时间)。观察前记录日期、时间、地理坐
071
第 2 期 薛亚东等: 散养条件下野生双峰驼初冬活动时间分配及节律
标、天气状况、观察对象以及观察者与观察对象的距
离。经过管护人员的日常观测和巡护，散养野骆驼
已适应了人员观察。采用目标动物取样法，借助双
筒望远镜，采用 5 min 时间间隔的瞬时扫描取样法，
记录当时野骆驼的行为。
2. 2 数据分析 截至 2012 年 12 月 28 日，去除1 天
中观测不完整的天数，共对雌性野骆驼进行了 11 天
(88 h)的观察，雄性野骆驼进行了 9 天(72 h)的观
察。其中，10 月观察时间为 32 h，11 月观察时间为
64 h，12 月观察时间为 64 h。按性别和月份分别统
计各行为出现的频次和百分比。数据分析前，都先
采用单样本 K-S 检验方法 (One-sample Kolmogorov-
Smirnov test) 进行数据的正态性检验。采用 Mann-
Whitney U 检验分析不同性别间行为时间分配差异，
采用 Kruskal-Wallis H 检验分析各行为时间分配和
活动节律差异。所有统计分析均使用 SPSS 19. 0 软
件完成。P ＜ 0. 05 为差异显著，文中数值均为平均
值 ±标准差。
3 结果与分析
3. 1 野骆驼昼间行为时间分配 观察期间，雌性野
骆驼昼间警戒行为所占比例要高于其他行为，为
28. 22% ± 10. 74%，其 次 是 采 食 24. 47% ±
10. 92%，休息 19. 68% ± 4. 06%，运动 18. 29% ±
7. 14%，反刍和其他行为比例最低，分别为 5. 48%
± 4. 44%和 3. 86% ± 2. 26% (图 1)。Kruskal-Wallis
H 检验结果表明，6 种行为时间分配存在极显著差
异 (P ＜ 0. 01)。
雄性野骆驼昼间采食行为所占时间要高于其他
行为，为 28. 13% ± 10. 42%，其次是运动 23. 63% ±
14. 47%、警戒 22. 15% ± 5. 46%、休息 18. 84% ±
14. 96%，反 刍 和 其 他 行 为 比 例 最 低，分 别 为
4. 79% ± 4. 45% 和 2. 46% ± 1. 98% ( 图 1 )。
Kruskal-Wallis H 检验结果表明，6 种行为时间分配
存在极显著差异 (P ＜ 0. 01)。
Mann-Whitney U 检验表明，观察期内雌性野骆
驼与雄性野骆驼用于休息、警戒、运动、采食、反刍和
其他行为在时间分配比例上均无显著差异 ( P ＞
0. 01)。
从野骆驼休息行为来看，10 月所占比例为
24. 81% ± 8. 86%，11 月为 20. 36% ± 3. 27%，12 月
为 15. 49% ± 14. 16% ;从警戒行为来看，10 月所占
百分比为 33. 07% ± 17. 06%，11 月为 25. 17% ±
4. 16%，12 月为 22. 01% ± 5. 30% ;从反刍行为来
看，10 月所占比例为 9. 00% ± 7. 27%，11 月为
图 1 不同性别野骆驼行为时间分配
Fig． 1 Behavioral time budget of male and female wild camels
5. 30% ± 3. 30%，12 月为 3. 13% ± 2. 08% (图 2)。
随月份变化休息时间、警戒时间和反刍时间呈下降
趋势。
从野骆驼运动行为来看，10 月所占比例为
9. 64% ± 3. 47%，11 月为 21. 27% ± 5. 80%，12 月
为 25. 65% ± 13. 97%，;从采食行为来看，10 月所
占比例为 20. 35% ± 10. 75%，11 月为 24. 91% ±
8. 86%，12 月为 30. 21% ± 11. 67% (图 2)。随月份
变化运动时间和采食时间呈上升趋势。
从野骆驼其他行为来看，10 月所占比例为
3. 13% ± 2. 54%，11 月为 2. 99% ± 2. 07%，12 月为
3. 52% ± 2. 42%，无明显变化趋势(图 2)。
Kruskal-Wallis H 检验结果表明，不同月份野骆
驼的休息和运动行为时间分配存在显著差异 (P ＜
0. 05)，而警戒、采食、反刍和其他行为时间不存在
显著差异 (P ＞ 0. 05)。
3. 2 野骆驼昼间活动节律 以小时为时间段，
10:00—18:00 间野骆驼的活动节律如图 3 所示。
野骆驼的休息行为均存在一个高峰，雌性的高峰出
现在 14:00—15:00，雄性的高峰出现在 13:00—
14:00。雌雄野骆驼的采食行为均表现出明显的双
峰格局，雌性野骆驼的采食行为高峰出现在11:00—
12:00和16:00—17:00;雄性的采食行为高峰出现在
11:00—12:00和15:00—16:00。雌性野骆驼的警戒
和运 动 行 为 的 高 峰 均 出 现 在 10:00—11:00 和
17:00—18:00。雄性野骆驼的警戒行为和运动行为
的高峰均出现在17:00—18:00，10:00—11:00，后者
的高峰则不如雌性明显。
Kruskal-Wallis H 检验结果显示，雌性野骆驼昼
间各时间段休息、警戒和采食行为时间分配存在显著
171
林 业 科 学 51 卷
图 2 不同月份野骆驼行为时间分配
Fig． 2 Behavioral time budget of wild camels during October，
November and December
差异 (P ＜ 0. 05)，运动、反刍和其他行为时间分配均
无显著差异(P ＞ 0. 05)。雄性野骆驼昼间各时间段
行为时间分配均无显著差异(P ＞ 0. 05)。
图 3 野骆驼昼间活动节律
Fig． 3 Diurnal behavioral rhythms of wild camels
a. 雌性 Femal;b. 雄性 Male．
4 讨论
4. 1 行为时间分配 动物的行为时间分配是对特
定环境特定季节能量平衡策略的表现。圈养状态下
马麝 (Moschus sifanicus) (孟秀祥等，2007 )、马鹿
(Cervus elaphus alxaicus) (李志军等，2008)等有蹄
类将最多的时间分配给休息行为，而本研究中的野
骆驼处于散养状态下，更接近野外条件，所以表现出
与野外动物近似的时间分配策略，将最多的时间用
于采食(雌性野骆驼采食行为时间仅次于警戒行
为)。散养状态下的梅花鹿(C． nippon)也表现出同
样的行为时间分配策略(刘振生等，2002)。冬季贺
兰山岩羊(Pseudois nayaur)一天中取食行为所占时
间达到 60%以上(刘振生等，2005)，冬季雌性鹅喉
羚(Gazella subgutturosa)的采食时间高达 68%，雄性
也达到了 29. 6% (夏参军等，2009)，与其相比，雌
性和雄性野骆驼昼间采食行为所占时间均未超过
30%。这主要是因为在冬季食物匮乏的情况下，保
护站为野骆驼提供了以苜蓿 (Melissilus ruthenicus)
为主的干草料，以及玉米(Zea mays)、黑豆(Glycine
max)等精饲料，使野骆驼摄入了充足的能量，从而
使野骆驼能将较多时间分配给其他行为。
雄性野骆驼警戒、休息和运动行为时间分配较
为平均，均占到昼间活动时间的 20%左右。由于雌
性野骆驼来自甘肃武威濒危动物研究中心，对陌生
环境有一个适应的过程，因此放归初期将最多的时
间用于警戒，用于采食、运动和休息的行为也较为平
均。性别对有蹄类活动时间分配的影响一般因特定
的物种和生理发育期而有所差异(刘振生等，2005;
孟秀祥等，2007;刘丙万等，2009;夏参军等，2009;
吉晟男等，2013)，雌性与雄性野骆驼用于休息、警
戒、运动、采食、反刍和其他行为在时间分配比例上
均无显著差异，但由于野骆驼于 11 月进入发情期，
相比其他行为，雄性野骆驼的运动行为所占比例
(23. 63% )要高于雌性野骆驼(18. 29% )。
4. 2 昼间活动节律 动物行为的活动节律受气温、
湿度、昼长等非生物因素和性别、繁殖、社群等生物
因素的影响，影响不同动物活动节律的主导因素不
同(孟秀祥等，2002; 刘昊等，2004; 李明富等，
2011)。干旱、半干旱地区有蹄类动物的活动节律
多受温度和降水影响( Leslie et al．，1979)。大多数
有蹄类具有晨昏活动的行为节律，觅食活动高峰期
出现 在 日 出 和 日 落 前 后，普 氏 原 羚 ( Procapra
przewalskii) ( 李迪强 等，1999 )、天山 盘羊 ( Ovis
ammon) ( 郭 松 涛 等， 2003 )、藏 原 羚 ( Procapra
271
第 2 期 薛亚东等: 散养条件下野生双峰驼初冬活动时间分配及节律
picticaudata) (连新明等，2012)都有晨昏取食的高
峰期。马麝 (孟秀祥等，2002 )、黑麂 ( Muntiacus
crinifrons)(章书声等，2012)等的日活动高峰同当
地的季节性日出和日落时间有极大的吻合。与大多
数有蹄类一样，野骆驼采食行为也存在 2 个高峰，由
于研究区位于甘肃新疆交界地区，与北京有将近2 h
的时差，所以换算成当地时间，其采食高峰也接近当
地冬季的日出和日落时间;但由于冬季气温较低，为
避开日出和日落时的低温，野骆驼的采食行为也做
出了相应的调整和适应，其高峰时段出现在日出之
后(9:00—10:00)和日落之前 (14:00—16:00)，这
与冬季鹅喉羚的采食行为(夏参军等，2009)类似。
野骆驼的警戒和运动行为，往往伴随着其采食行为，
其高峰出现在一天开始至采食高峰之前的时段，以
及一天结束、采食高峰活动后，表现出晨昏活动的高
峰。而野骆驼的休息高峰出现在中午时分 ( 11:
00—13:00)，呈现出单峰格局，这与野骆驼行为时
间分配策略是相符的。
总体上看，散养条件下野骆驼行为时间分配和
活动节律表现出与大多数有蹄类类似的策略，包括
时间分配上采食行为时间比例较高、存在晨昏活动
高峰等。随时间的推移，野骆驼对放归生境逐步适
应，因此表现出休息、警戒时间下降的趋势，而随着
冬季气温的降低，野骆驼为获取能量，表现出运动时
间和采食时间上升的趋势。由于观测地区野外环境
和观测条件的限制，本研究的样本量较少，观察结果
可能存在一定的误差，今后将采用更加全面的观测
方法，对野骆驼行为谱及 PAE 编码系统进行研究。
随着放归野骆驼的繁殖及生育，其他季节野骆驼行
为时间分配与活动节律的变化以及季节差异，包括
性别、年龄以及带羔的影响，需要进一步观察研究。
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(责任编辑 朱乾坤)
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