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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 22 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
叶冠尺度野鸭湖湿地植物群落含水量的高光谱估算模型 林摇 川,宫兆宁,赵文吉 (6645)……………………
中国水稻潜在分布及其气候特征 段居琦,周广胜 (6659)…………………………………………………………
大豆异黄酮浸种对盐胁迫大豆幼苗的生理效应 武玉妹,周摇 强, 於丙军 (6669)……………………………
黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位变化的生理生态响应与适应
张摇 佩,袁国富,庄摇 伟,等 (6677)
……………………………………
……………………………………………………………………………
高寒退化草地甘肃臭草种群分布格局及其对土壤水分的响应 赵成章,高福元,石福习,等 (6688)……………
基于生态足迹思想的皂市水利枢纽工程生态补偿标准研究 肖建红,陈绍金,于庆东,等 (6696)………………
基于 MODIS黄河三角洲湿地 NPP与 NDVI相关性的时空变化特征 蒋蕊竹,李秀启,朱永安,等 (6708)……
高分辨率影像支持的群落尺度沼泽湿地分类制图 李摇 娜,周德民,赵魁义 (6717)……………………………
土壤食细菌线虫对拟南芥根系生长的影响及机理 成艳红,陈小云,刘满强,等 (6727)…………………………
基于网络 K函数的西双版纳人工林空间格局及动态 杨珏婕,刘世梁,赵清贺,等 (6734)……………………
树轮灰度与树轮密度的对比分析及其对气候要素的响应 张同文,袁玉江,喻树龙,等 (6743)…………………
冀北山地阴坡优势树种的树体分维结构 田摇 超,刘摇 阳,杨新兵,等 (6753)……………………………………
帽峰山常绿阔叶林辐射通量特征 陈摇 进,陈步峰,潘勇军,等 (6766)……………………………………………
不同类型拌种剂对花生及其根际微生物的影响 刘登望,周摇 山,刘升锐,等 (6777)……………………………
一种自优化 RBF神经网络的叶绿素 a浓度时序预测模型 仝玉华,周洪亮,黄浙丰,等 (6788)………………
不同种源麻栎种子和苗木性状地理变异趋势面分析 刘志龙,虞木奎,马摇 跃,等 (6796)………………………
黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化 施摇 宇,温仲明,龚时慧 (6805)…………………………
干旱区五种木本植物枝叶水分状况与其抗旱性能 谭永芹,柏新富,朱建军,等 (6815)…………………………
火灾对马尾松林地土壤特性的影响 薛摇 立,陈红跃,杨振意,等 (6824)…………………………………………
江苏省太湖流域产业结构的水环境污染效应 王摇 磊,张摇 磊,段学军,等 (6832)………………………………
高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响 赵素芬,何培民 (6845)…………………………
江苏省典型干旱过程特征 包云轩,孟翠丽,申双和,等 (6853)……………………………………………………
黄土高原半干旱草地地表能量通量及闭合率 岳摇 平,张摇 强,杨金虎,等 (6866)………………………………
光质对烟叶光合特性、类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟,蒋摇 卫,邱雪柏,等 (6877)……………
铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中的蓝藻多样性 刘摇 梅,赵秀侠,詹摇 婧,等 (6886)…………………………
圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素 孟秀祥,贡保草,薛达元,等 (6896)……………………………………
田湾核电站海域浮游动物生态特征 吴建新,阎斌伦,冯志华,等 (6902)…………………………………………
马鞍列岛多种生境中鱼类群聚的昼夜变化 汪振华,王摇 凯,章守宇 (6912)……………………………………
基于认知水平的非使用价值支付动机研究 钟满秀,许丽忠,杨摇 净 (6926)……………………………………
综述
植物盐胁迫应答蛋白质组学分析 张摇 恒,郑宝江,宋保华,等 (6936)……………………………………………
沉积物氮形态与测定方法研究进展 刘摇 波,周摇 锋,王国祥,等 (6947)…………………………………………
野生鸟类传染性疾病研究进展 刘冬平,肖文发,陆摇 军,等 (6959)………………………………………………
鱼类通过鱼道内水流速度障碍能力的评估方法 石小涛,陈求稳,黄应平,等 (6967)……………………………
专论
IPBES的建立、前景及应对策略 吴摇 军,徐海根,丁摇 晖 (6973)…………………………………………………
研究简报
柠条人工林幼林与成林细根动态比较研究 陈建文,王孟本,史建伟 (6978)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 滩涂芦苇及野鸭群———中国的海岸湿地,尤其是长江入海口以北的海岸线,多为泥质性海滩,地势宽阔低洼,动植物
资源丰富,生态类型独特,为迁徙的鸟提供了丰富的食物和休息、庇护的良好环境,成为东北亚内陆和环西太平洋鸟
类迁徙的重要中转站和越冬、繁殖地。 一到迁徙季节,成千上万的各种鸟类飞临这里,尤其是雁鸭类数量庞大,十分
壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 22 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 22
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31071194);黑龙江省杰出青年科学基金项目(JC201011);中央高校基本科研业务费专项资金(DL09DA03)
收稿日期:2010鄄09鄄21; 摇 摇 修订日期:2011鄄04鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: daishaojun@ hotmail. com
张恒,郑宝江,宋保华,王思宁,戴绍军.植物盐胁迫应答蛋白质组学分析.生态学报,2011,31(22):6936鄄6946.
Zhang H, Zheng B J, Song B H, Wang S N, Dai S J. Salt鄄responsive proteomics in plants. Acta Ecologica Sinica,2011,31(22):6936鄄6946.
植物盐胁迫应答蛋白质组学分析
张摇 恒1,郑宝江1,宋保华1,王思宁2,戴绍军1,2,*
(1. 东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心,东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室,哈尔滨摇 150040;
2. 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,哈尔滨摇 150025)
摘要:土壤盐渍化是限制植物生长和分布的关键因素之一,揭示植物盐胁迫应答的分子机理是借助分子生物学手段提高植物耐
盐性的基础。 近年来,人们利用高通量蛋白质组学技术分析了拟南芥、水稻等 19 种植物的盐胁迫应答蛋白质表达图谱。 从植
物类群(盐生植物和甜土植物)、组织器官(根、地上部分 /茎、胚根和胚轴、叶片、花序和配子体)、细胞(悬浮培养细胞、愈伤组织
细胞和单细胞生物)和亚细胞结构(叶绿体、质膜和质外体)几方面整合分析了植物盐胁迫应答蛋白质组表达模式特征,主要特
征包括:(1)盐生植物通过全面调节细胞骨架重塑、离子转运和区隔化、渗透平衡、活性氧(ROS)清除、信号转导、光合作用和能
量代谢等信号与代谢网络体系,获得相对较高的抗 /耐盐能力;(2)植物地上部分(叶片、茎、配子体)或光合组织细胞(悬浮培养
细胞、愈伤组织细胞和单细胞盐藻)通过调节参与光合作用、碳和能量代谢、ROS清除过程蛋白质的表达模式应对盐胁迫环境;
(3)植物地下部分(根、胚根)通过调控信号转导和离子转运相关蛋白质感知 /传递盐胁迫信号并维持离子平衡;(4)花序中参与
渗透调节、转录调控、蛋白质加工和 ROS清除的蛋白质在盐胁迫条件下变化显著;(5)叶绿体通过调控参与光合作用、蛋白质加
工和周转,以及氧化还原系统平衡等过程应对盐胁迫;(6)质外体中参与细胞壁代谢、胁迫防御和信号转导过程的蛋白质受盐
胁迫影响明显;(7)细胞膜中参与维持膜结构稳定、物质 /离子运输和信号转导过程的蛋白质对植物盐胁迫应答具有重要作用。
这些分析为深入研究植物耐盐的分子机制提供了重要信息。
关键词:植物;蛋白质组学;盐胁迫
Salt鄄responsive proteomics in plants
ZHANG Heng1, ZHENG Baojiang1, SONG Baohua1, WANG Sining2, DAI Shaojun1,2,*
1 Key Laboratory of Saline鄄alkali Vegetation Ecology Restoration in Oil Field, Ministry of Education, Alkali Soil Natural Environmental Science Center,
Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025, China
Abstract: Soil salinity is one of the most severe factors restricting plant development and distribution throughout the world.
Investigation of salt鄄tolerant molecular mechanisms in plants will help to enable enhancement of plant salt tolerance using
molecular biological techniques. Recently, salt鄄responsive protein profiles in 19 plant species, represented by the model
plants Arabidopsis thaliana and Oryza sativa, have been analyzed. Based on these studies, we highlighted the regulatory
mechanisms by analyzing the dynamic changes of proteins in different plant groups (glycophytes and halophytes), tissues /
organs (root, aerial part, hypocotyl, radicle, leaf, panicle and gametophore), cells (suspension cells, callus and algae)
and subcellular structures (chloroplast, plasma membrane and apoplast) . The main salt鄄responsive mechanisms revealed by
proteomics were: (1) halophytes can enhance their salt tolerance by regulating the global metabolic and signal networks,
such as cytoskeleton remodeling, ion transport and compartmentation, osmolyte accumulation, reactive oxygen species
(ROS) scavenging, signal transduction, photosynthesis and energy metabolism; (2) the aerial parts of plant (such as the
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leaves, shoots and gametophores), photosynthetic cells (e. g. , suspension cells, callus and unicellular algae) can adapt to
salinity by regulating photosynthesis, carbohydrate and energy metabolism and ROS scavenging; (3) the underground parts
of plant (roots and radicle) can perceive and deliver a stress signal and maintain ion homeostasis by regulating expression of
signal transduction鄄 or ion transport鄄related proteins; (4) the proteins involved in osmolyte biosynthesis, transcription,
protein processing and ROS detoxification are changed significantly in panicles; (5) the chloroplasts respond to salt stress
by altering photosynthesis, protein processing / turnover, and oxidation balance; (6) the expression of proteins related to
cell wall metabolism, stress and defense, and oxidation balance changed significantly in apoplasts; and (7) the membrane
proteins involved in the cell membrane structure remodeling, material / ion transport and signal transduction play important
roles under salt stress. All of these mechanisms provide new insights into the salt鄄tolerance of plants.
Key Words: plant; proteomics; salt鄄responsive
土壤盐渍化作为一种重要的非生物限制性因子严重影响植物的生长发育和区域分布[1]。 高浓度盐离子
的摄入会对植物产生渗透胁迫、离子胁迫和氧化胁迫[2鄄4],进而影响植物能量和物质代谢[5],使植物生长受到
抑制甚至死亡。 长期以来,人们利用形态学和生理生态学研究方法已经初步认识了植物应对盐胁迫的代谢机
制,主要包括对盐离子的选择性吸收与外排,控制根对离子的摄入和向叶片的运输,在细胞和植物水平上进行
离子区隔化,合成渗透保护物质,改变膜结构和光合作用途径,诱导抗氧化酶表达,以及调节植物激素水平
等[5]。 同时,通过基因克隆和遗传转化等技术分析了参与上述过程部分重要基因的功能[6鄄7],并利用不断完善
的基因芯片技术分析了水稻(Oryza sativa)[8鄄10]、胡杨(Populus euphratica)[11]、拟南芥(Arabidopsis thaliana)[12]、盐芥
(Thellungiella halophila)[13鄄14]、碱茅(Puccinellia tenuiflora)[15]和冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallinum) [16]等
植物应对盐胁迫的转录组变化特征,建立了盐胁迫相关 cDNA文库和 EST数据库。 基于这些研究,一些参与
编码通道蛋白[17鄄19]、渗透保护物质合成代谢途径相关酶类[20]、活性氧(ROS)类物质清除途径相关酶类[21]、信
号转导途径组分[22],以及转录因子[23]的基因已经被证实在植物盐胁迫应答过程中发挥重要作用。 然而,由
于存在转录可变剪切、蛋白质翻译后修饰、蛋白质相互作用、蛋白质亚细胞定位等调控机制[24],以及基因 /蛋
白质的多途径调控网络,通过单基因策略和转录组研究并不能全面揭示植物体内应对盐胁迫的分子机制。
近年来,不断完善的蛋白组学技术为深入分析植物应对盐胁迫的代谢和调控机制提供了很好的技术平
台。 利用此平台,人们已经分析了盐胁迫条件下模式植物拟南芥[25鄄28]、粮食作物(水稻[29鄄40]、小麦(Triticum
aestivum)[41鄄44]、玉米(Zea mays)[45鄄46]、大麦(Hordeum vulgare)[47]、粟(Setaria italica)[48]和大豆(Glycin max)[49]等)、
经济作物(番茄(Solanum lycopersicum)[50鄄51]、马铃薯(Solanum tuberosum)[52]、花生(Arachis hypogaea)[53]、豌豆
(Pisum sativum) [54]、烟草(Nicotiana tabacum) [55鄄56]和葡萄(Vitis vinifera) [57鄄58]等)、盐生植物(盐芥[26]、木榄
(Bruguiera gymnorhiza ) [59]、碱蓬 ( Suaeda aegyptiaca ) [60]、盐角草 ( Salicornia europaea ) [61] 和小立碗藓
(Physcomitrella patens) [62]等),以及杜氏盐藻(Dunaliella salina) [63鄄64]中不同组织器官(叶片、地上部分 /茎、
根、胚根和胚轴、花序和配子体)、细胞(悬浮培养细胞和愈伤组织细胞)和亚细胞结构(叶绿体、质膜和质外
体)的蛋白质组变化特征。 整合分析了在上述植物中 1429 种蛋白质在应对盐胁迫过程中表达模式变化信
息。 进而,总结了通过蛋白质组学研究揭示出来的植物盐胁迫应答机制。
1摇 甜土植物与盐生植物盐胁迫应答蛋白质组
1. 1摇 甜土植物
人们已经分析了包括模式植物拟南芥和水稻在内的 13 种甜土植物盐胁迫应答蛋白质组的变化。 在拟南
芥根 81 种盐胁迫响应蛋白质中,约有 52%的蛋白质参与碳和能量代谢(如三羧酸循环、糖酵解和电子传递过
程)、胁迫防御,以及蛋白质代谢等过程[25],而光合组织(如叶片[26]、幼苗[27]和悬浮培养细胞[28] )中,光合作
用与基础代谢相关蛋白质的表达模式变化明显。 与之相似,在水稻幼苗[29]、叶片[30鄄32]、根[33鄄39]和花序[40]中,
共发现 277 种盐胁迫应答蛋白质,其中超过 50%的蛋白质参与碳和能量代谢、胁迫防御和基础代谢过程。 同
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时,人们发现脱落酸(ABA) [35]和赤霉素(GA) [29]处理可以分别改变水稻幼苗中分子伴侣、盐胁迫诱导蛋白
(SALT蛋白)、核酮糖鄄1, 5鄄二磷酸羧化酶 /加氧酶(RuBisCO)、磷酸葡萄糖变位酶等 50 种蛋白质的表达模式,
从而通过调节光合作用、能量代谢、蛋白质代谢、信号转导与胁迫防御等过程提高植株对盐胁迫的耐受能力。
此外,对小麦[41鄄44]、玉米[45鄄46]、大麦[47]、粟[48]和大豆[49]等粮食作物,以及番茄[50, 51]、马铃薯[52]、花生[53]、豌
豆[54]、烟草[55鄄56]和葡萄[57鄄58]等经济作物的盐响应蛋白质组学分析表明,多数甜土植物盐胁迫应答蛋白质主
要参与光合作用、碳和能量代谢、胁迫防御、基础代谢和信号转导等过程。
1. 2摇 盐生植物
与甜土植物相比,盐生植物有着独特的耐盐结构和机制。 盐生植物响应盐胁迫蛋白质组学研究为深入分
析这些机制提供了信息。 人们鉴定了木榄[59]、碱蓬[60]、盐角草[61]、盐芥[26]、小立碗藓[62]和杜氏盐藻[63鄄64]等
盐生植物中 205 种盐胁迫应答蛋白质,发现多数蛋白质参与碳和能量代谢、光合作用、基础代谢,以及胁迫防
御等过程。 这些盐胁迫应答蛋白质包括两大类群:(1)在盐生植物与甜土植物盐胁迫应答过程中都表达,但
变化模式不同的蛋白质,主要包括参与光合作用、能量代谢、胁迫防御等过程的 122 种蛋白质。 例如,
RuBisCO及其相关蛋白质、ATP合成酶、热激蛋白、S鄄腺苷甲硫氨酸合成酶、磷酸核酮糖激酶、抗坏血酸过氧化
物酶和超氧化物歧化酶等。 这表明,盐生植物可能含有部分与甜土植物相同(似)的抗逆基因 /蛋白质,只是
在胁迫应答过程中这些蛋白质的表达(修饰)模式存在差异,从而使得盐生植物具有更强的适应和抵御盐胁
迫的能力[61];(2)盐生植物胁迫应答过程中特异的酶 /蛋白质,包括光合作用相关蛋白质(如:光系统玉 P70
蛋白、光系统域 W鄄蛋白和低 CO2诱导蛋白)、碳和能量代谢相关酶类(如:半乳糖激酶、磷酸葡萄糖变位酶脱
氢酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、淀粉合成酶、ADP鄄葡萄糖焦磷酸化酶、GDP \甘露糖焦磷酸化酶、硫代葡萄糖
苷水解酶、a鄄酮戊二酸脱氢酶、NADPH 脱氢酶和二氢硫辛酰胺 S鄄乙酰基转移酶等)、氨基酸代谢相关蛋白质
(如:天冬氨酸激酶鄄同源半胱氨酸脱氢酶、O鄄乙酰基丝氨酸裂解酶和氨基甲酰磷酸合成酶)、核酸代谢相关酶
类(如:腺苷脱氨酶、尿苷酸激酶、磷酸核糖二磷酸合成酶和焦磷酸磷酸水解酶)、维生素代谢相关酶类(如:吡
哆醇生物合成酶、硫胺素生物合成酶和噻唑生物合成酶)、脂类代谢相关酶类(如:长链脂肪酸辅酶 A连接酶、
磷脂酶 A、二羟丙酮激酶、甘油磷酸二酯磷酸二酯酶、卵磷脂酶和乙酰辅酶 A合成酶)、莽草酸途径相关酶(N鄄
莽草酸 /苯甲酰转移酶)、胁迫防御相关蛋白质(如:胆碱单加氧酶、细胞色素 P450 单加氧酶、冷调控蛋白质、
诱导子活化蛋白、过氧化物酶体发生因子和氰酸盐裂解酶等)、转录与蛋白质代谢相关蛋白质(如:DNA 结合
蛋白、DNA拓扑异构酶、成熟酶 K、RNA识别结构域蛋白质、SKP1 蛋白质和泛素蛋白等)、膜和转运蛋白(如:
铵转运蛋白、Cl-通道蛋白、网格蛋白、载脂蛋白、高亲和性硝酸盐转运蛋白、非维管植物球蛋白、肽聚糖相关脂
蛋和转铁蛋白)、细胞骨架相关蛋白质(肌动蛋白抑制蛋白)和细胞分裂相关蛋白质等。 这表明,与甜土植物
相比盐生植物能够全面启动体内信号与代谢网络调控体系,包括通过调整细胞膜(壁)结构或膜 /转运蛋白表
达控制离子吸收或将离子区隔化,通过合成渗透调节与防御胁迫物质降低渗透 /氧化损伤,通过改变光合作用
与能量代谢模式保证机体维持相对正常的代谢水平。 这些应对策略保证了盐生植物具有相对较高的抗 /耐盐
能力。
2摇 组织器官盐胁迫应答蛋白质组
对植物各组织器官响应盐胁迫的功能特异性分析是深入研究植物耐盐机制的基础。 人们已经利用蛋白
质组学技术分析了拟南芥、水稻、小麦、大麦、豌豆、玉米、马铃薯、葡萄、番茄、烟草、盐角草、盐芥、碱蓬和小立
碗藓等 14 种植物根(477 种蛋白质)、地上部分 /茎(187 种蛋白质)、叶片(404 种蛋白质)、花序(12 种蛋白
质)、配子体(65 种蛋白质)等组织器官中应对盐胁迫表达的 1145 种蛋白质。 这些蛋白质的动态表达模式揭
示了不同器官(组织)应对盐胁迫时各种代谢过程的变化与功能特征。
2. 1摇 根
根是感知盐胁迫信号的主要器官。 根可以通过离子通道(如:电压依赖型非选择性阳离子通道 NSCC、环
腺苷酸门控通道 CNGC和谷氨酸活化通道 GLR等)或转运蛋白(如:Na+ / H+逆向转运蛋白与高亲和 K+转运蛋
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白 HKT等)控制 Na+进出体内,并通过离子区隔化作用调节细胞内的离子平衡[65]。 同时,根内其它各种代谢
活动也协同变化从而实现 Na+的外排、区隔化和运输,以及其它自身保护过程。 人们分析了拟南芥[25]、水
稻[33鄄39]、小麦[43鄄44]、大麦[47]、豌豆[54]和玉米[46]等 6 种植物根应答不同强度(0 mmol / L至 200 mmol / L NaCl,1
h至 28 d)盐胁迫过程中 477 种蛋白质表达模式的变化,其中参与碳和能量代谢(28% )、基础代谢(16% )、胁
迫防御(21% )和信号转导(7% )过程的蛋白质超过 70% 。 这表明:(1)蛋白质磷酸化 /去磷酸化过程在植物
盐胁迫信号转导途径的开启 /关闭与信号级联放大过程中具有重要作用,G 蛋白 /小 G 蛋白偶联受体能够与
胞外胁迫信号分子结合,启动细胞内磷脂酰肌醇信号转导途径,释放细胞内 Ca2+,并通过钙调蛋白等调节细胞
内 Ca2+信号通路。 受盐胁迫的拟南芥[25]、小麦[43鄄44]和水稻[33鄄35, 39]根中 G 蛋白、小 G 蛋白和钙调蛋白等的表
达丰度都发生变化。 同时,盐胁迫条件下,水稻[34]、豌豆[54]和小麦[43]中的酪氨酸蛋白激酶和丝氨酸 /苏氨酸
蛋白激酶也通过磷酸化 /去磷酸化来启动 /关闭胁迫信号的放大和传递。 此外,14鄄3鄄3 蛋白对质膜 H+ 鄄ATP酶
具有正调控作用,并通过调节跨质膜电化学梯度控制离子转运和胞质 pH值,在水稻[34, 36]和小麦[44]根的盐胁
迫响应过程中也发挥了重要作用;(2)膜 /转运相关蛋白质(如:H+ 鄄ATP 酶、ABC 转运蛋白和环腺苷酸门控离
子通道(CNGC))在拟南芥[25]、豌豆[54]、水稻[33]和小麦[43鄄44]根中,对维持和调节离子平衡具有重要作用。 其
中 H+ 鄄ATP酶通过提供质子电化学势将 Na+区隔化到液泡中,从而降低胞质中 Na+浓度[2]。 ABC 转运蛋白同
样具有 ATP依赖型泵、离子通道和通道调节等功能,可以利用 ATP水解释放的能量,驱动细胞内离子与生长
素等物质的转运[66鄄67]。 此外,CNGC是一类重要的非选择性阳离子通道,能够抑制 Na+进入植物体内;(3)多
种抗氧化酶(如:抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽转移酶、过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶等)表达
量发生改变,帮助清除 ROS;(4)根可以通过改变碳和能量代谢相关酶(如:醛缩酶、丙糖磷酸异构酶、甘油醛鄄
3鄄磷酸脱氢酶、转酮酶和 ATP合成酶等)的表达来调节糖类物质合成与能量代谢水平,起到保证正常代谢并
降低伤害的作用。
2. 2摇 地上部分 /茎
地上部分 /茎是盐胁迫条件下 Na+运输的重要通道[65]。 人们已经鉴定了马铃薯[52]、葡萄[58]、玉米[46]和
盐角草[61]地上部分 /芽尖 187 种盐胁迫应答蛋白质,其中参与光合作用(RuBisCO 大亚基)、碳和能量代谢
(ATP合成酶、甘油醛鄄3鄄磷酸脱氢酶和腺苷激酶)、基础代谢(谷氨酰胺合成酶)、胁迫防御(病程相关蛋白)、
蛋白质代谢(核糖体蛋白、热激蛋白 /分子伴侣和蛋白酶),以及膜和转运(钙依赖型磷脂结合蛋白)过程的蛋
白质广泛存在于多个物种中。 在盐生植物盐角草地上部分中鉴定到了 111 种盐胁迫应答蛋白质[61],包括离
子转运 /稳态相关蛋白质(如:胆碱单加氧酶、甜菜碱醛脱氢酶、H+ 鄄ATP 酶和电压依赖型阳离子转运蛋白等)、
能量代谢酶类(如:三羧酸循环、糖酵解、磷酸戊糖途径相关酶类和 ATP合成酶等)、抗氧化酶类(如:抗坏血酸
过氧化物酶、谷胱甘肽过氧化物酶和谷胱甘肽 S鄄转移酶等)和其它胁迫防御相关蛋白质(抗病蛋白和冷调节
蛋白)等。 此外,高盐胁迫(250 mmol / L NaCl)下葡萄芽尖中有 28 种蛋白质表达丰度改变,其中参与光合作
用、蛋白质合成与周转的蛋白质表达下调[58],这可能反映了盐胁迫时葡萄枝条生长受到抑制。 与之相似,盐
胁迫条件下马铃薯地上部分中参与光合作用(RuBisCO、碳酐酸酶和放氧复合体)和蛋白质合成(mRNA 结合
蛋白和谷氨酸合成酶)的蛋白质下调表达,而胁迫相关蛋白质(渗透调节蛋白和胁迫诱导蛋白 1)的表达明显
上调[52]。
2. 3摇 胚根和胚轴
胚根和胚轴作为植物种子萌发过程中的初始结构将分别发育成根和茎。 对盐胁迫条件下大豆胚根 /初生
根[49]、番茄胚根与胚轴[50]中 30 种盐胁迫应答蛋白质的分析表明,在胚根和胚轴生长过程中启动了多种盐胁
迫应答机制,主要包括:(1)增强渗透平衡调节。 在大豆胚根 /初生根中,富含多个亲水氨基酸的 LEA 蛋白上
调表达[49],LEA蛋白作为一种渗透保护剂,可以保护细胞膜结构的完整性,维持植物细胞内渗透平衡。 同时,
参与胁迫防御的凝集素与参与膜损伤修复过程的茎 31kDa 糖蛋白前体在受到盐胁迫的大豆胚根 /初生根中
表达下调[49],渗调蛋白在受盐胁迫的番茄胚根与胚轴中表达也下调[50],这表明盐胁迫已经对大豆和番茄胚
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根 /胚轴的渗透调节能力造成了一定破坏;(2)转录、蛋白质合成与周转得到加强。 这主要表现在受盐胁迫的
大豆胚根 /初生根中转录因子 bHLH上调[49],番茄胚根 /胚轴中叶绿体延伸因子 TuB、线粒体延伸因子 Tu、核
糖体蛋白质、初生肽复合体、DnaK、热激蛋白和分子伴侣等也都上调[50]。 此外,蛋白酶抑制蛋白的下调表
达[49]可能会促进由于液泡结构受破坏所释放出来的蛋白酶对蛋白质(酶)的降解,防止进一步的损伤发生;
(3)调节光合与能量代谢。 这主要表现为番茄胚根与胚轴中参与光合作用的 PS域 23kDa 蛋白和 33kDa 放氧
复合体蛋白质,参与能量代谢的 ATP合成酶、甘油醛鄄3鄄磷酸脱氢酶和甲酸脱氢酶等也上调[50];(4)调整胁迫
防御策略。 番茄胚根 /胚轴中温度诱导蛋白和抗坏血酸过氧化物酶等胁迫相关蛋白表达上调[50]。 大豆胚根 /
初生根中,激发肽前体蛋白上调,可能对胁迫条件下 Na+的流动和防御相关蛋白质的表达具有诱导作用[49]。
此外,在种子中积累的 茁鄄球蛋白,可以通过在萌发时降解来促进胚胎和初期幼苗的快速生长,在受盐胁迫的
大豆幼苗中 茁鄄球蛋白大量积累[49],这可能是由于胁迫抑制了幼苗生长导致的。
2. 4摇 叶片
叶片是植物光合作用和呼吸作用的重要器官,是 CO2固定与碳同化过程的主要场所。 盐胁迫会造成植物
体内失水,气孔导度下降,并会破坏叶片光合结构,降低细胞内叶绿素含量,从而抑制叶片内 CO2同化作用,降
低光合速率,影响植物生长发育。 对拟南芥[26]、水稻[30鄄32]、烟草[56]、小麦[41鄄42]、盐芥[26]和碱蓬[60]等植物叶片
中盐胁迫应答蛋白质表达模式的分析,为深入研究植物应对盐胁迫的光合策略提供了重要信息。 在鉴定出的
404 种盐胁迫应答蛋白质中,有 27%的蛋白质参与了光合作用的各个过程,主要包括:(1)光反应相关蛋白
质。 如:叶绿素 a / b结合蛋白、捕光复合体、放氧复合体、光系统玉 P700、叶绿素 a 蛋白、光系统域反应中心
CP47 蛋白和光系统域蛋白等;(2)光合电子传递链相关蛋白。 如:铁氧还蛋白 NADP(H)氧化还原酶、铁氧还
蛋白 NADP+还原酶、细胞色素 b6 f复合体和细胞色素 f 蛋白等;(3)暗反应 CO2同化过程相关蛋白质。 如:碳
酐酸酶、RuBisCO、RuBisCO活化酶、RuBisCO结合蛋白、果糖鄄1,6鄄二磷酸酶、景天庚酮糖鄄1,7鄄二磷酸酶和磷酸
核酮糖激酶等。 多数光合作用蛋白质在盐胁迫时表达上调,这表明受到盐胁迫的植物可能通过增强光能捕获
与光能向化学能转化,加快光合电子传递速率,提高 CO2利用率和同化效率来应对盐胁迫的影响。 此外,与其
它组织(器官)中相似,叶片中多种参与碳和能量代谢、基础代谢,以及胁迫防御等过程的蛋白质在盐胁迫过
程中的表达模式也发生变化。
2. 5摇 苔藓植物配子体
苔藓植物配子体是由孢子萌发并经过原丝体阶段发育而来的,是可以进行光合作用的苔藓植物营养体,
负责产生配子并形成孢子体[68]。 小立碗藓作为植物系统进化生物学研究的模式植物,具有一定抗逆特性,对
其耐盐机制研究具有重要意义。 对盐胁迫条件下小立碗藓配子体进行的蛋白质组学分析得到了 65 种差异表
达蛋白质,其中参与光合作用、胁迫防御、碳和能量代谢、蛋白质折叠和离子稳态过程的蛋白质大多上调表达,
而 ATP合成酶和转运相关蛋白质下调表达[62]。 与高等植物叶片盐胁迫应答蛋白质相似,在小立碗藓配子体
中,参与光合作用的叶绿素 a / b结合蛋白、RuBisCO大小亚基等 6 种蛋白质,参与蛋白质折叠与代谢的叶绿体
FtsH蛋白酶和 HSP70,以及参与胁迫防御的细胞色素 P450 单氧化酶、脂氧化酶、病程相关蛋白质和过氧化物
氧化还原酶等都上调表达,这为小立碗藓应对盐胁迫提供了保护作用。
2. 6摇 花序
生殖阶段是植物对盐胁迫最为敏感的时期。 研究表明,盐胁迫会导致水稻生殖发育过程中可育小花、花
粉数量、谷粒重量 /产量减少,以及花序长度降低,进而影响水稻繁殖过程,导致减产[69]。 Dooki 等[40]首次鉴
定了水稻花序中上调表达的 12 种盐胁迫应答蛋白质。 此研究表明,水稻花序中的盐胁迫应答机制主要包括:
(1)由 G蛋白和核苷二磷酸激酶参与的信号转导机制;(2)由抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽依赖型脱氢抗
坏血酸过氧化物酶参与的 ROS清除机制;(3)由 Osr40c1 和烯酰基鄄脂酰载体蛋白还原酶(ENR)参与的膜结
构稳定与渗透调节机制。 Osr40c1 N鄄端富含组氨酸残基并且由 151 个氨基酸形成双亲性的 a鄄螺旋结构,此结
构可能与膜蛋白质相关联。 Osr40c1 上调表达有助于保持膜结构完整和稳定,减少水分缺失,维持细胞渗透
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平衡。 此外,ENR是域型脂肪酸合成的关键酶,催化脂肪酸的从头合成,从而有助于细胞膜膜酯的合成。
ENR上调表达能够促进脂类合成前体物质积累,对于维持植物膜结构稳定,细胞生长与分化具有重要调节作
用[70];(4)由富含甘氨酸 RNA结合蛋白(GR鄄RBP)等转录因子参与的转录调控机制。 GR鄄RBP上调表达有助
于维持 mRNA结构稳定,增强特异胁迫应答蛋白质的合成;(5)由胁迫诱导蛋白 sti1 参与的蛋白质折叠机制。
胁迫诱导蛋白 sti1 具有 3 个 TPR结构域和 2 个热激分子伴侣结合结构域,其中 TPR 结构域能够作为脚手架
协助 sti1 蛋白质与 HSP90 C鄄端结合,抑制 HSP90 的 ATPase 活性[71],还对 GA 信号转导途径具有负调控作
用[72]。 植物受盐胁迫时,胁迫诱导蛋白 sti1 上调表达可能通过抑制 HSP90 的活性影响水稻花序蛋白质正确
折叠,并可能通过对 GA信号的负调控抑制水稻抽薹,从而影响水稻的生殖过程;(6)由丙糖磷酸异构酶参与
的糖酵解和由二氢硫辛酰胺脱氢酶参与的三羧酸循环过程调节机制。 这两种蛋白质的上调表达暗示着水稻
花序中碳与能量代谢的变化同样参与了抵御盐胁迫过程。
3摇 细胞盐胁迫应答蛋白质组
对悬浮培养细胞、愈伤组织细胞和单细胞生物在盐胁迫条件下蛋白质表达模式的分析,为研究植物耐盐
机制提供了新的信息。 Ndimba等[28]用 200 mmol / L NaCl和 400 mmol / L山梨醇处理拟南芥悬浮培养细胞,鉴
定得到 75 种差异表达蛋白质,主要包括 H+ 鄄ATP酶、热激蛋白、胁迫防御相关蛋白质(如谷胱甘肽还原酶和超
氧化物歧化酶等),以及参与信号转导(如:小 G蛋白、肌醇鄄1,3,4鄄三磷酸 5 / 6鄄激酶和 14鄄3鄄3 蛋白等)、转录 /
翻译(如 tRNA合成酶、翻译起始因子、延伸因子和核糖体蛋白质等)、氨基酸和嘌呤生物合成、碳代谢等过程
蛋白质。 此外,花生愈伤组织细胞中盐响应蛋白质主要包括 8 种被磷酸化修饰的病原相关蛋白(PR)家族蛋
白质 PR10[53],PR10 蛋白具有 RNase活性,能够通过与细胞分裂素、脂肪酸、黄酮类化合物和油菜素内酯等配
体结合[73鄄75],参与植物胁迫应答相关配体介导的信号转导过程。 PR蛋白质家族中多种蛋白质也被发现在受
盐胁迫的拟南芥[25鄄26]、马铃薯[52]、水稻[35,39]、葡萄[58]、小立碗藓[62]、盐角草[61]和盐芥[26]等植物中上调表达,
这表明 PR蛋白质家族在植物盐胁迫应答过程中具有重要作用。
杜氏盐藻作为高度耐盐的单细胞生物,是研究单细胞耐盐与光合应答机制的良好模型。 对 3mol / L NaCl
条件下生长的杜氏盐藻的蛋白质组学分析发现了 76 种盐胁迫应答蛋白质[64]。 这些蛋白质表达模式的变化
揭示了这种单细胞生物特异的耐盐机制,主要包括:(1)通过增强甘油代谢与细胞骨架重塑来调节细胞渗透
压。 高盐条件下,二羟丙酮激酶上调表达,该酶是甘油代谢过程中的关键酶,催化甘油转化为二羟丙酮磷酸,
促进甘油代谢过程。 同时,参与甘油代谢的 3鄄磷酸甘油磷酸酶和二羟丙酮还原酶的活性在高盐条件下都增
加[76],这表明盐藻通过促进细胞中淀粉和甘油的转化过程,增加细胞内甘油含量来维持渗透压。 此外,通过
微管蛋白上调表达重塑细胞骨架,调整细胞形态,对维持盐藻渗透平衡也起到了重要作用;(2)CO2同化作用
增强。 高盐条件下,参与卡尔文循环的酶(如 RuBisCO大亚基、RuBisCO活化酶、碳酐酸酶等),以及参与碳和
能量代谢的酶(如 NADP鄄甘油醛鄄3鄄磷酸脱氢酶、丙糖磷酸异构酶、葡萄糖鄄6鄄磷酸脱氢酶、Fd鄄NADP 氧化还原
酶和 ATP合成酶等)上调表达。 这不仅能够提高盐藻的光合作用能力,还能够为甘油代谢提供丰富的碳源;
(3)通过 Na+转运蛋白上调表达实现离子区隔化与外排;(4)通过超氧化物歧化酶和巯基还原过氧化物酶等
蛋白质上调表达清除 ROS;(5)通过翻译延伸因子、线粒体加工肽酶和锌金属蛋白酶等蛋白质的上调表达增
强蛋白质合成、加工和周转过程。
4摇 亚细胞结构盐胁迫应答蛋白质组
叶绿体是植物体光合作用的主要细胞器,是细胞中活性氧产生的主要场所,对盐胁迫十分敏感。 对玉米
在 25 mmol / L NaCl胁迫处理(1—4 h)的蛋白质组学分析得到了 12 种上调表达蛋白质和 8 种下调表达蛋白
质[45],这些蛋白质表达模式的变化揭示了玉米叶绿体应答盐胁迫的机制,主要包括:(1)通过增强光反应和电
子传递速率提高光合作用能力。 盐胁迫条件下,光系统域 23kDa多肽、叶绿素 a / b结合蛋白和捕光复合体a / b
结合蛋白上调表达增强了玉米叶绿体中光反应,并且铁氧还 NADPH还原酶的上调表达促进光合电子传递效
率,从而缓解 Na+对玉米光合系统的损伤。 然而,叶绿体中单半乳糖甘油二酯(MGDG)合成酶的下调表达表
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明盐胁迫可能一定程度上破坏了叶绿体膜结构稳定性。 MGDG 合成酶催化叶绿体中重要结构脂类物质
MGDG的生物合成,对维持叶绿体膜和类囊体膜的稳定起作用;(2)通过肽脯氨酰顺反异构酶和 FtsH 蛋白调
节蛋白质的正确折叠和周转。 肽脯氨酰顺反异构酶上调表达能够通过催化蛋白质脯氨酸酰亚胺键的顺反异
构化反应调节蛋白质的折叠过程,而 FtsH蛋白是一种 ATP鄄和 Zn2+ 鄄依赖型金属蛋白酶,盐胁迫条件下表达丰
度增加能够降解胁迫产生的不稳定和冗余蛋白质;(3)通过原卟啉原 IX 氧化酶上调表达,促进叶绿素合成,
减少 ROS产生。 叶绿素合成底物原卟啉原等的大量积累会产生大量单线态活性氧类物质,导致氧化胁迫。
原卟啉原 IX氧化酶催化叶绿素生物合成,从而减轻了氧化胁迫伤害。
质外体位于植物细胞质膜外侧,对植物细胞的生长发育以及信号传递过程具有调节作用,是细胞原生质
体和外界环境间离子和物质运输的重要通道。 植物能够通过改变质外体蛋白质表达水平对环境胁迫产生应
答。 对烟草叶片外质体[55]和水稻根外质体[39]的盐胁迫应答蛋白质组学分析表明,植物质外体主要通过改变
细胞壁代谢、胁迫防御与信号转导相关蛋白质的表达模式响应盐胁迫:(1)利用细胞壁相关过氧化物酶促进
植物细胞壁组分之间的交联作用与木质化过程。 水稻根外质体中过氧化物酶和 H鄄巯基氧还蛋白的上调表
达[39],对清除 ROS和维持细胞氧化还原平衡具有重要作用,而受盐胁迫的烟草叶片质外体中多个过氧化物
酶同工型蛋白质的下调[55]表明细胞壁相关的代谢过程受到了盐胁迫的影响;(2)多种胁迫防御相关蛋白质表
达上调。 具有草酸氧化酶活性、超氧化物歧化酶活性以及非原质体受体蛋白功能[77鄄78]的 germin 类蛋白
(GLP)在烟草叶片外质体中表达上调[55],从而增强抗氧化能力。 此外,几丁质酶和 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶能够通过
水解病原真菌细胞壁中的几丁质成分,提高植物对于生物胁迫的抗性,这两种蛋白质分别在烟草[55]与水
稻[39]质外体中应答盐胁迫上调表达;(3)脂转运蛋白质 LTP和信号途径相关蛋白质 rab5 分别在烟草[55]与水
稻[39]质外体中上调表达,可能对增强膜转运与信号转导能力具有一定作用。
盐胁迫会破坏植物膜结构的稳定,影响细胞内外物质运输和信号传递过程。 对水稻根质膜[33, 36]和杜氏
盐藻细胞质膜[63]的盐胁迫应答蛋白质组学分析表明,参与维持细胞膜结构稳定、物质 /离子转运和信号转导
过程的蛋白质表达都发生了变化,主要变化特征包括:(1)多种细胞膜与细胞骨架相关蛋白表达丰度变化。
受盐胁迫的水稻根质膜中肌球蛋白重链相关蛋白(myosin heavy鄄chain鄄related protein, MHCRP)表达上调[33],
MHCRP是细胞膜骨架与细胞壁之间的连接蛋白,能够通过细胞壁感知外界胁迫信号,并影响胼胝质的形成。
它上调表达可能有助于细胞内外信号传递和物质运输。 同时,在盐藻质膜中也发现膜骨架稳定相关的肽聚糖
相关脂蛋白和胞壁质脂蛋白的表达发生变化[63],这表明盐藻可能通过调节这两种蛋白质的表达来稳定膜结
构,维持细胞膨压,抵御渗透胁迫。 此外,质膜 /脂筏蛋白属于植物特异的脂筏相关丝状蛋白质超家族,150mM
NaCl处理 48h水稻根质膜中 remorin蛋白质的上调表达[36]有助于维持膜结构的稳定,并且还可能与质膜信号
转导和蛋白质分选过程有关;(2)多种质膜通道蛋白质表达变化,从而调节细胞内外离子交换和物质运输。
水稻根质膜中液泡型 H+ 鄄ATP 酶[33]与杜氏盐藻中质膜型 H+ 鄄ATP 酶[63]在盐胁迫下表达上调,这有助于为
Na+ / H+转运蛋白将 Na+排出细胞外或者区隔化到液泡中提供更强的质子动力势。 此外,高盐条件下杜氏盐藻
中氨转运蛋白与高亲和性硝酸盐转运蛋白上调表达[63],这可能会促进氮素的运输和积累;(3)膜受体与信号
转导相关蛋白质表达变化。 水稻根质膜[33, 36]和盐藻质膜[63]组分中的受体蛋白激酶、G蛋白、小 G蛋白、14鄄3鄄
3 蛋白和多种 Ca2+调节蛋白(钙调蛋白和钙网蛋白)表达丰度变化,这有助于外源胁迫信号与质膜表面受体结
合,并通过受体激酶和 G蛋白开启胞内信号转导过程,进而调节相关抗逆基因表达。
5摇 结论与展望
植物耐盐性受到多基因网络体系的调控,各种信号与代谢途径之间相互交错、彼此关联。 高通量的植物
盐胁迫应答蛋白质组学研究从整体上揭示了盐胁迫相关代谢和信号网络应答机制,并反映了植物类群、物种、
组织器官、细胞和亚细胞结构应答盐胁迫的相似与特异机制。 盐生植物比甜土植物进化出了更加丰富的盐胁
迫应答机制,盐生植物可以全面调节光合作用、碳与能量代谢、胁迫防御、信号转导与物质转运、细胞骨架、基
因表达与蛋白质合成,以及多种物质(氨基酸、核酸、维生素、脂类)代谢过程,在维持机体相对正常代谢水平
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的前提下,通过调整细胞结构、维持渗透与离子平衡和降低氧化胁迫水平等策略适应 /抵抗盐胁迫。 植物组织
器官的盐胁迫应答蛋白质组特异性则主要表现在:地上部分光合组织(叶片、茎、配子体、悬浮培养细胞、愈伤
组织细胞和单细胞生物)中参与光合作用、碳与能量代谢,以及防御胁迫(氧化胁迫)的蛋白质表达模式变化
显著,地下部分(根、胚根)中参与信号转导、离子运输和胁迫防御(渗透胁迫、氧化胁迫)的蛋白质表达变化明
显,生殖器官(花序)中参与渗透调节、转录调控、蛋白质折叠与活性氧清除的蛋白质表达差异显著。 对亚细
胞结构的蛋白质组分析反映了叶绿体可以通过增强光合作用、调节蛋白质的正确折叠 /降解和清除 ROS 来响
应盐胁迫过程,质外体主要通过改变细胞壁代谢、胁迫防御与信号转导相关蛋白质的表达模式响应盐胁迫,细
胞膜上参与维持膜结构稳定、物质 /离子转运和信号转导过程的蛋白质在盐胁迫时表达变化明显。 这些研究
结果为深入分析植物应对盐胁迫的网络调控机制提供了重要信息。 然而,由于受到技术方法的限制,仍然存
在如下不足:(1)研究对象多为模式植物和甜土植物,对盐生植物与木本植物的研究较少;(2)鉴定得到的多
为中高丰度表达蛋白质,对于低丰度表达蛋白质(如转录因子和信号转导相关蛋白质)、膜蛋白(如转运蛋
白)、极高(低)分子量蛋白质和极酸(碱)性蛋白质鉴定较少;(3)蛋白质翻译后修饰分析有待完善,目前盐胁
迫蛋白质组研究中仅对磷酸化修饰蛋白质在胁迫应答过程中的表达丰度变化进行了分析[34, 53],仍缺乏对于
磷酸化修饰位点的准确分析;(4)缺乏对已鉴定蛋白质进行深入的功能分析与遗传学验证。
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6496 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 22 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral estimation models for plant community water content at both leaf and canopy levels in Wild Duck Lake wetland
LIN Chuan, GONG Zhaoning, ZHAO Wenji (6645)
………
………………………………………………………………………………
Potential distribution of rice in china and its climate characteristics DUAN Juqi,ZHOU Guangsheng (6659)…………………………
Effects of seed soaking with soybean isoflavones on soybean seedlings under salt stress
WU Yumei, ZHOU Qiang, YU Bingjun (6669)
………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Ecophysiological responses and adaptation of Tamarix ramosissima to changes in groundwater depth in the Heihe river basin
ZHANG Pei, YUAN Guofu, ZHUANG Wei, et al (6677)
…………
…………………………………………………………………………
Melica przewalskyi population spatial pattern and response to soil moisture in degraded alpine grassland
ZHAO Chengzhang,GAO Fuyuan,SHI Fuxi,et al (6688)
………………………………
……………………………………………………………………………
A study on ecological compensation standard for Zaoshi Water Conservancy Project based on the idea of ecological footprint
XIAO Jianhong, CHEN Shaojin, YU Qingdong, et al (6696)
…………
………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal variation of NPP and NDVI correlation in wetland of Yellow River Delta based on MODIS data
JIANG Ruizhu, LI Xiuqi, ZHU Yongan, et al (6708)
……………………
………………………………………………………………………………
Marshclassification mapping at a community scale using high鄄resolution imagery LI Na, ZHOU Demin, ZHAO Kuiyi (6717)………
The impact of bacterial鄄feeding nematodes on root growth of Arabidopsis thaliana L. and the possible mechanisms
CHENG Yanhong, CHEN Xiaoyun, LIU Manqiang, et al (6727)
……………………
…………………………………………………………………
Spatial and dynamic analysis of plantations in Xishuangbanna using network K鄄function
YANG Juejie,LIU Shiliang,ZHAO Qinghe,et al (6734)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Contrastive analysis and climatic response of tree鄄ring gray values and tree鄄ring densities
ZHANG Tongwen, YUAN Yujiang, YU Shulong, et al (6743)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Fractal structure of dominant tree species in north鄄facing slope of mountain of northern Hebei
TIAN Chao,LIU Yang,YANG Xinbing,et al (6753)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of radiation fluxes of an evergreen broad鄄leaved forest in Maofeng Mountain, Guangzhou, China
CHEN Jin, CHEN Bufeng, PAN Yongjun, et al (6766)
………………………
……………………………………………………………………………
Effects of seed鄄dressing agents on groundnut and rhizosphere microbes LIU Dengwang,ZHOU Shan,LIU Shengrui,et al (6777)……
Time series prediction of the concentration of chlorophyll鄄a based on RBF neural network with parameters self鄄optimizing
TONG Yuhua, ZHOU Hongliang,HUANG Zhefeng,et al (6788)
……………
……………………………………………………………………
A trend surface analysis of geographic variation in the triats of seeds and seedlings from different Quercus acutissima provenances
LIU Zhilong, YU Mukui, MA Yue, et al (6796)
…
……………………………………………………………………………………
Comparisons of relationships between leaf and fine root traits in hilly area of the Loess Plateau, Yanhe River basin, Shaanxi
Province, China SHI Yu,WEN Zhongming,GONG Shihui (6805)…………………………………………………………………
An analysis on the water status in twigs and its relations to the drought resistance in Five woody plants living in arid zone
TAN Yongqin, BAI Xinfu, ZHU Jianjun, et al (6815)
…………
……………………………………………………………………………
The effect of fire on soil properties in a Pinus massoniana stand XUE Li, CHEN Hongyue, YANG Zhenyi, et al (6824)……………
Water鄄environment effects of industry structure in Taihu Lake Basin in Jiangsu Province
WANG Lei, ZHANG Lei, DUAN Xuejun, et al (6832)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of high temperature on enzymic activity, pigment content and chlorophyll fluorescence of two Kappaphycus species
ZHAO Sufen, HE Peimin (6845)
……………
……………………………………………………………………………………………………
Analysis on characteristics of a typical drought event in Jiangsu Province
BAO Yunxuan, MENG Cuili, SHEN Shuanghe, et al (6853)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Surface heat flux and energy budget for semi鄄arid grassland on the Loess Plateau
YUE Ping,ZHANG Qiang,YANG Jinhu,et al (6866)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of light quality on photosynthetic characteristics and on the carotenoid and cuticular extract content in tobacco leaves
CHEN Wei, JIANG Wei,QIU Xuebai,et al (6877)
………
…………………………………………………………………………………
Cyanobacterial diversity in biological soil crusts on wastelands of copper mine tailings
LIU Mei, ZHAO Xiuxia, ZHAN Jing, et al (6886)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Stereotypic behavior frequency and the influencing factors in captive Alpine musk deer (Moschus sifanicus)
MENG Xiuxiang, GONG Baocao, XUE Dayuan, et al (6896)
…………………………
……………………………………………………………………
Zooplankton ecology near the Tianwan Nuclear Power Station WU Jianxin, YAN Binlun, FENG Zhihua, et al (6902)………………
Diel variations of fish assemblages in multiple habitats of Ma忆an archipelago, Shengsi, China
WANG Zhenhua, WANG Kai, ZHANG Shouyu (6912)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
A novel cognitive鄄based approach to motivation for non鄄use value ZHONG Manxiu, XU Lizhong, YANG Jing (6926)………………
Review
Salt鄄responsive proteomics in plants ZHANG Heng, ZHENG Baojiang, SONG Baohua, et al (6936)…………………………………
Research progress on forms of nitrogen and determination in the sediments LIU Bo, ZHOU Feng, WANG Guoxiang, et al (6947)…
Review of research progress of infectious diseases in wild birds LIU Dongping, XIAO Wenfa, LU Jun, et al (6959)…………………
Review on the methods to quantify fish忆s ability to cross velocity barriers in fish passage
SHI Xiaotao, CHEN Qiuwen, HUANG Yingping, et al (6967)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Monograph
Intergovernmental Science鄄Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services: foundation, prospect and response strategy
WU Jun, XU Haigen, DING Hui (6973)
………
……………………………………………………………………………………………
Scientific Note
A comparative study of the spatial鄄temporal patterns of fine roots between young and mature Caragana korshinskii plantations
CHEN Jianwen, WANG Mengben, SHI Jianwei (6978)
………
……………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 22 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 22摇 2011
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