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Age structure effects on stand biomass and carbon storage distribution of Larix olgensis plantation

长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律



全 文 :
          生 态 学 报
              (SHENGTAI XUEBAO)
    第 31 卷 第 4 期    2011 年 2 月  (半月刊)
目    次
短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响 李  娜,王根绪,杨  燕,等 (895)……………
三峡库区 9 种植物种子萌发特性及其在植被恢复中的意义 陶  敏,鲍大川,江明喜 (906)……………………
白蜡虫及其 3 种优势寄生蜂的时空生态位 王自力,陈  勇,陈晓鸣,等 (914)…………………………………
宁夏盐池荒漠草原步甲物种多样性 贺  奇,王新谱,杨贵军 (923)………………………………………………
脂肪酸对中华哲水蚤摄食两种海洋微藻的指示作用 刘梦坛,李超伦,孙  松 (933)……………………………
安徽菜子湖大型底栖动物的群落结构特征 徐小雨,周立志, 朱文中,等 (943)…………………………………
乐清湾潮间带大型底栖动物群落分布格局及其对人类活动的响应 彭  欣,谢起浪,陈少波,等 (954)………
海蜇养殖对池塘底泥营养盐和大型底栖动物群落结构的影响 冯建祥,董双林,高勤峰,等 (964)……………
竹巴笼矮岩羊(Pseudois schaeferi)昼间行为节律和时间分配 刘国库,周材权,杨志松,等 (972)………………
干热河谷植物叶片,树高和种子功能性状比较 郑志兴,孙振华,张志明,等 (982)………………………………
石羊河中游沙漠化逆转过程土壤种子库的动态变化 马全林,张德魁,刘有军,等 (989)………………………
基于 TM影像、森林资源清查数据和人工神经网络的森林碳空间分布模拟
汪少华,张茂震,赵平安,等 (998)
……………………………………
………………………………………………………………………………
山地视觉景观的 GIS评价———以广东南昆山国家森林公园为例 裘亦书,高  峻,詹起林 (1009)……………
基于功能分类的城市湿地公园景观格局———以西溪湿地公园为例 李玉凤,刘红玉,郑  囡,等 (1021)………
水分胁迫下丛枝菌根 AM真菌对民勤绢蒿生长与抗旱性的影响 贺学礼,高  露,赵丽莉 (1029)……………
农田灌溉对印度区域气候的影响模拟 毛慧琴,延晓冬,熊  喆,等 (1038)………………………………………
高大气 CO2浓度下小麦旗叶光合能量利用对氮素和光强的响应 张绪成,于显枫,马一凡,等 (1046)…………
豌豆过氧化氢酶在烟草叶绿体中的过量表达提高了植物的抗逆性 王凤德,衣艳君,王海庆,等 (1058)………
不同小麦品种对低温胁迫的反应及抗冻性评价 王树刚,王振林,王  平,等 (1064)……………………………
基于遥感与模型耦合的冬小麦生长预测 黄  彦,朱  艳,王  航,等 (1073)……………………………………
喷施 ABA对两个穗型不同小麦穗颈节伤流、穗部性状及产量的影响 崔志青,尹燕枰,田奇卓,等 (1085)……
“稻鸭共生”生态系统稻季 N、P循环 张  帆,隋  鹏,陈源泉,等 (1093)………………………………………
红壤丘陵区粮食生产的生态成本 李  晓,谢永生,张应龙,等 (1101)……………………………………………
甘南牧区草畜平衡优化方案与管理决策 梁天刚,冯琦胜,夏文韬,等 (1111)……………………………………
黄龙钙化滩流地物种-面积关系 黄宝强,罗毅波,安德军,等 (1124)……………………………………………
杉木人工林细根寿命的影响因素 凌  华,袁一丁,杨智杰,等 (1130)……………………………………………
长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律 巨文珍,王新杰,孙玉军 (1139)…………………………
生物肥与甲壳素和恶霉灵配施对香蕉枯萎病的防治效果 张志红,彭桂香,李华兴,等 (1149)…………………
北京城区不同水质水体可培养细菌数量的季节动态变化 高  程,黄满荣,陶  爽,等 (1157)…………………
专论与综述
整树水力导度协同冠层气孔导度调节森林蒸腾 赵  平 (1164)…………………………………………………
植物寄生对生态系统结构和功能的影响 李钧敏,董  鸣 (1174)…………………………………………………
加拿大一枝黄花的入侵机理研究进展 杨如意,昝树婷,唐建军,等 (1185)………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*300*zh*P* ¥ 70. 00*1510*32*2011-02
书生态学报2011,31(4):1139—1148
Acta Ecologica Sinica
http:/ / www. ecologica. cn
基金项目:国家林业局948项目(引进国际先进林业科学技术项目)(22008448);北京林业大学科技创新计划(BLJD200907,JD20102);国家
自然科学基金(30940014;30571492);林业公益性行业科研专项经费(2009040031);高等学校博士学科点专项科研基金(20060022009);国家林
业局948项目(引进国际先进林业科学技术项目)(2008448)资助
收稿日期:20091229;    修订日期:20100420
通讯作者Corresponding author. Email:xinjiew@ bjfu. edu. cn
长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律
巨文珍1,2,王新杰1,,孙玉军1
(1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京  100083;2.广西林业勘测设计院,南宁  530011)
摘要:由于多年来的过量采伐和重采轻育,伊春东折棱河林场人工长白落叶松林分质量普遍下降,森林生态功能严重衰退。结
合对该研究地同一立地类型的人工长白落叶松林(Larix ologensis)林木各组分生物量垂直分配规律的分析,研究了其生物量在
年龄序列上的分布及分配规律,为提高其林分生物量及碳储量采取相应的抚育管理措施提供一定的理论基础。结果表明,处于
中龄、近熟及成熟林中的林木树干、树皮及活枝生物量所占比例受年龄影响较小,而叶生物量随林龄增大呈现明显递减变化;不
同年龄长白落叶松的垂直分布规律基本一致:其树皮及树干生物量随树高增大呈现递减规律,其活枝及叶生物量主要集中分布
于树冠中部,而其死枝生物量未呈现明显分布规律;长白落叶松根系生物量随着林分年龄的增大,其粗根、中根及细根所占比例
呈现递减规律,而其大根所占比例随年龄的增大基本呈增大趋势。通过统计分析得出,长白落叶松生物量与林分蓄积的最优模
型为:W = 0. 4909M + 9. 6624(R2 = 0. 8893),进而估算得出:研究区域幼龄长白落叶松林分生物量为1273. 72 t / hm2,碳储量为
656. 98 t / hm2;中龄长白落叶松林分生物量为15480. 13 t / hm2,碳储量为7984. 65 t / hm2;近熟、成熟龄长白落叶松林分生物量为
7684. 41 t / hm2,碳储量为3963. 62 t / hm2。随林分结构的改善以及中龄、近熟及成熟林分的不断增加,生物量及碳储量会相应
增加。
关键词:森林生物量;碳储量;林分年龄;垂直分布;碳汇价值;长白落叶松
Age structure effects on stand biomass and carbon storage distribution of Larix
olgensis plantation
JU Wenzhen1,2,WANG Xinjie1,,SUN Yujun1
1 Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,100083,China
2 Guangxi Forest Inventory & Planning Institute,Nanning 530011,China
Abstract:It is essential to study forest biomass,which is an important quantity character for forest ecosystems. Although
intense studies have been carried out on the biomass of Larix olgensis plantations,little attention was paid on the dynamics
of biomass and carbon storage with age structure variation. We researched the age structure effect on forest biomass and
carbon storage by investigating its vertical distribution of Larix ologensis plantations. For many years excessive cutting and
slighting fostering,the stand quality and the function of forest ecosystem have descended in Dong Zhelenghe forestry centre
of Yi Chun,China. By analyzing the vertical distribution biomass of different components for Larix ologensis plantations in
a homogenous site condition,the biomass distribution in age sequence was studies. The study was aimed to provide the
quantitative reference for improving the productivity and carbon storage by adjusting the stand structure. The proportions of
trunk,bark and living branch biomass were less correlated with age structure,but that of leaves decreased with stand growth
significantly. We analyzed vertical distribution of biomass for different components in varyingage stands. The relationship
between biomass and tree height showed a uniform pattern among age structures. The bark and trunkbiomass descended
with tree height,and that of living branches and leaves concentrated in middle of tree canopy,while the deadbranches
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biomass appeared less difference vertically. The biomass proportions of coarse,medium and fine roots decreased with stand
age,but opposite for mainroot biomass. The relationship between stand biomass and stock volume was fitted as W =
0 4909M + 9. 6624(R2 = 0. 8893). We know from the estimated results that the total biomass of Larix olgensis young
plantations in the study area was 1273. 72t / hm2,and carbon storage 656. 98 t / hm2 . The total biomass of middleage forests
was 15480. 13 t / hm2,or carbon storage 7984. 65 t / hm2 as. Total biomass of the premature and mature plantations was
7684. 41t / hm2,or carbon storage was 3963. 62t / hm2 as. The forest biomass or carbon storage is expected to increase under
shifting age structures and new management strategies.
Key Words:forest biomass;carbon storage;stand age;vertical distribution; the value of carbon pool function;
Larix olgensis
在研究森林生长过程和森林生态系统动态变化过程中,生物量的研究和测定显得极为重要。许多研究已
表明森林碳汇作用对于陆地及全球生态系统所起的关键作用,它能够减轻大气中CO2浓度的持续增加,进而影响着相关的气候变化。同样,大气中CO2浓度的升高也使得陆地碳储量不断的减少。Bardget等的研究结果显示:二氧化碳浓度的增加虽然促使一定范围的欧洲树种短期生长加快,但它也导致土壤微生物的呼吸加
快,致使根系转换所得的碳在土壤中的含量显著减少[1]。
目前,在个体、种群、群落、生态系统、区域、生物圈等多尺度上已开展了相应的生物量研究[23]。就森林
生态系统单个元素生物量的研究趋于更微观的层面,如林地土壤微生物、菌类、土壤营养元素等方面[48],尤
其是土壤营养元素(如磷、氮)对细根生物量的研究更是一个热点[6,912]。Keeling等还结合生理学对于树种特
性(耐荫性)对于碳储量的影响进行了研究,结果表明:喜光性树种可以获取更多的碳储量[13]。对同一树种
的生物量研究也更加深入,包括同一树种不同地理种源、不同发育阶段、不同自然地带的生物量差异,以及建
立生物量树种权重指标体系,实现对生物量较为精确的估测[89]。由于森林生态的复杂性,使得森林生物量的
定量研究发展缓慢,对于地下生物量的定量研究更是困难重重,由于地下空间的异质性使得不同树木间根系
生物量存在着很大的变化,而且一直没有一个较为普遍认可的估测地下生物量的方法,所以根系生物量尤其
是细根生物量的研究一直是热点及难点问题[1415]。
目前,研究生物量的方法和技术也在不断改进[15],研究的尺度和领域也在拓展,国内外有学者对人工林
生物量已经开展了不同层面的研究,然而对于不同年龄林分的生物量分布及分配规律的相关研究并不
多[1720],由于缺乏对于根系生物量与地上生物量关系的一个普遍一致的研究结果[21],致使对于结合地下生物
量研究全林木生物量的工作进度缓慢,对于林分年龄、林木大小、林分密度、环境及经营管理措施对于生物量
所起的作用缺乏足够的认识和深入的研究,这是一个亟待解决的问题[22]。Lamberty等建立非线性模型lgY =
a + b × lgD + c × A + d × lg(D × A)研究了地上生物量、粗根生物量与树木边材之间存在的关系[21]。Creighton
M. Litton等的研究结果表明:林分地下生物量分配随着密度的增大而增加,但这种增加如果不考虑林木间的
竞争作用,其取决于林木的一些内在因子,如林木大小[23]。
本研究结合对不同年龄林分地上生物量及根系生物量的垂直分布规律的分析研究,对伊春东折棱河林场
的人工长白落叶松林生物量随年龄变化的特点及分配规律进行分析,为确定该地区人工落叶松林的生物量、
碳储量的动态变化规律提供参考,为研究人工林生产力和碳储量及碳汇功能的评价提供定量数据基础,为人
工林采取相适宜的经营抚育管理提供一定的理论依据。
1  研究材料及方法
于2009年6—7月在黑龙江省伊春市东折棱河林场设立立地类型及营林措施一致的不同林龄(包括7、
19、20、23、33、35、46a林分)的人工长白落叶松林标准地(表1)进行研究,选取平均标准木共计15株,分别测
定各平均木地上部分各组分生物量,并采用全收获法获得5株不同年龄(7、19、33、35、46a)树木的根系生物量
数据(表2),采用SPSS进行相关及回归分析,及运用Sigmaplot软件进行回归方程拟合并制图。
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表1   研究样地概况
Table 1  The site condition of different age samples
林龄
Age / a
样地面积
Area
海拔
Altitude / m
坡向
Exposure
坡位
Aspect
坡度
Slope /(°) 土壤Soil type 土壤厚度/ cmSoil depth
7 20m × 30m 396 西南 下 9 暗棕壤 > 50
20 20m × 30m 419 西南 下 6 暗棕壤 > 50
23 20m × 30m 418 西南 下 13 暗棕壤 > 50
33 20m × 30m 423 西南 下 6 暗棕壤 > 50
46 20m × 30m 466 西南 下 9 暗棕壤 > 50
1. 1  长白落叶松生物量的测定
本次研究采用标准地调查数据,测算林分的平均树高和胸径,以此为标准选取平均标准木测定生物量。
(1)树干及树皮生物量的测定
对清除了树枝的树干从基部到梢头按1m分段,分别测得每一段树干的带皮鲜重。在每段树干的下面截
取圆盘作为树干的生物量样品,在树干每个区分段的中部剥下10cm宽的树皮称鲜重,通过伐倒木材积的数
值计算出树皮率进而计算出全段的树皮鲜重,并将其作为树皮生物量的样本。
将各区分段树干及树皮生物量的样品放入85℃恒温烘干至恒重后用电子秤称其干重,计算得到其含水
率。按各区分段的干、皮含水率及鲜重换算各区分段树干及树皮的干重,进而计算林木树干及树皮生物量。
(2)树枝及树叶生物量的测定
将每段树干上的活枝、死枝全部称重后,按活枝基径和长度选取3—5个标准枝称鲜重,并在标准枝上取
少量针叶和树枝作为样品。对于死枝则按照每一区分段称全重,再取一定量作为样本。
将各区分段活枝、死枝及针叶样本放入85℃恒温烘干至恒重后用电子秤分别称其干重,计算得到其含水
率。按各区分段的活枝、死枝及针叶的含水率及鲜重换算各区分段活枝、死枝及针叶的干重,进而计算长白落
叶松活枝、死枝及针叶生物量。
(3)根系生物量测定
同地上部分生物量测定一样,地下部分的生物量采用全收获法,但要比地上部分的测定困难得多。不
过,这种方法相比起来比较简单,测得的结果从某种程度上来说也比较精确。所需的工具也很简单。长白
落叶松根系发达,侧根粗壮,本次研究将长白落叶松的根系分细根(直径< 2mm)、中根(2—5mm)、粗根(6—
20mm)和大根(> 20mm)依次以0—10、11—20、21—30、31—40、40cm以下5个土层进行分层分级称鲜重,取
样烘干测定其生物量。
1. 2  林分生物量及碳储量计算
本文通过建立生物量非线性模型W = a ×(D2H)b × exp(c × A)(其中,W 为各个器官的生物量,D 为胸
径,H为树高,A为年龄,a、b、c为方程中的待估参数)对不同年龄长白落叶松林木各组分生物量进行估算。
根据相关调查数据建立林分蓄积量生物量模型并得到东折棱河林场长白落叶松乔木层的生物量。
根据乔木层的林分生物量和含碳率(本文采用与长白落叶松相近的华北落叶松的含碳率,其中地上部分
的含碳率为0. 5114,根系的为0. 5337)[2425]得到整个林分各器官的碳储量和总的碳储量、碳密度。
2  结果与分析
本次研究所选取的不同林龄林分标准地的调查因子及各组分生物量数据结果见表1。
对于林木地上部分生物量来说,随着林龄的变化,其各组分的生物量占地上部分生物量的比重也随之变
化(表1)。对本次研究地区的长白落叶松来讲,除去较小的幼龄林分,其他林分的林木树干生物量都是地上
生物量的主体(所占比例平均为56. 12%),而在这些林分中,树皮生物量及活枝生物量所占比例基本相同(平
均值分别为11. 08%与11. 99%),受年龄影响较小。而叶生物量所占比例(平均为15. 48%)随林龄增大呈现
递减变化,对长白落叶松的死枝而言,由于其主要集中生于林木中龄阶段,所以在幼龄及近熟林的地上部分生
1411  4期       巨文珍  等:长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律  
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物量中,其所占比重(平均为5. 34%)很小(图1)。
表1  标准地数据及组分生物量测定值
Table 1  The measurement of standard fields and biomass of every component
林龄Age / a 7 19 20 23 33 35 46
标准木各组分生物量 地上部分Aboveground biomass / kg 3. 523 43. 973 55. 579 71. 101 105. 33 92. 853 455. 466
The biomass of different 树皮Bark Biomass / kg 0. 223 6. 373 5. 967 9. 361 11. 239 9. 615 41. 368
components 树干Trunk Biomass / kg 0. 983 28. 402 36. 316 43. 727 68. 781 69. 694 343. 069
死枝Deadbranches biomass / kg 0. 003 4. 354 5. 12 2. 972 9. 382 1. 502 22. 148
活枝Alivebranches biomass / kg 2. 303 3. 040 5. 409 10. 707 11. 118 9. 431 39. 382
树叶Leaves biomass / kg 0. 012 1. 804 2. 767 4. 334 4. 810 2. 611 9. 500
根系Root biomass / kg 0. 562 11. 627 10. 419 13. 016 35. 931
平均胸径Average DBH / cm 3. 4 12. 2 13. 9 14. 4 15. 9 16. 4 27. 1
平均树高Average height / m 2. 5 12. 1 13. 5 12. 4 15. 4 15. 1 25. 4
每公顷株数Number /(No. / hm2) 3417 1483 1583 1033 1466 1300 867
郁闭度canopy closure 0. 20 0. 70 0. 75 0. 80 0. 75 0. 70 0. 75
每公顷蓄积量Stand volume /(m3 / hm2) 6. 92 112. 19 99. 69 154. 56 301. 02 185. 66 318. 96
  图1  不同年龄林木各组分生物量垂直分布图的变动规律
Fig. 1  The vertical distribution of different components biomass
in varying age stands
2. 1  不同年龄长白落叶松地上部分各组分生物量的分
布及分配
将研究地区不同年龄的长白落叶松各组分生物量
进行统计分析,可见长白落叶松各组分的生物量随着树
高的增大呈现出了明显的变动(图2,图3)。
不同年龄的样木,其树干以其断面积为权重按树木
高度分为上、中、下3部分,同样其树冠以其枝长为权重
分为上、中、下3部分,将样木地上部分各组分按其上、
中、下3个部位分别统计,然后就其各部位各组分生物
量所占比例,进而分析长白落叶松地上生物量垂直分配
规律。由图2、图3可知:长白落叶松树皮与树干生物
图2  各组分生物量随树高的变动规律
Fig. 2  The change of different components biomass by tree height
量的垂直变化规律基本一致,即随树高增大呈递减规律;活枝生物量同叶生物量一样,主要集中在树冠中部,
而死枝生物量相对而言则没有呈现明显的规律,从实地调查的数据中也显示长白落叶松的死枝分布并未呈现
与其年龄等因子的明显相关性(图2);整个林木下部的树皮生物量占地上部分树皮生物量的54 17%,中部的
占34. 68%,上部的占11. 16%;林木下部树干生物量占林木树干生物量全重的60. 10%,中部的占32 29%,
2411   生  态  学  报      31卷 
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图3  各组分生物量垂直变动规律
  Fig. 3  The vertical distribution of different components biomass
tree part
上部的占7. 60%;树冠下部的活枝生物量占林木树冠
活枝生物量全重的41. 11%,中部的占46 33%,上部的
占12. 56%;树冠下部的针叶生物量占林木树冠针叶生
物量全重的23. 84%,中部的占53 57%,下部的占
22 60%;林木下部死枝生物量占林木死枝生物量全重
的33. 98%,中部的占41. 44%,上部的占24 60%(图
3)。
2. 2  不同年龄长白落叶松根系生物量的分布及分配
通过对长白落叶松根系生物量的分析,可以看出,
随着林分年龄的增大,其粗根、中根及细根呈现递减规
律,而其大根随年龄的变动相比之下较大,基本呈增大趋势。这符合树木生长的基本规律(图4)。目前,对长
白落叶松根系的研究显示:其主要分布于0—40cm深的土层,一般不超过70cm厚度[26]。本文对不同土层的
根系生物量分析的结果显示,长白落叶松根系生物量主要分布于0—30cm,相比而言,分布于0—10cm土层中
的根系,其生物量随年龄的变化规律是:在7—35d之间,即林木的幼龄及中龄阶段处于一个较高的比例而不
变,在这之后,这一土层中的根系生物量急剧下降后维持在一定水平基本不变;10—20cm及20—30cm土层的
根系生物量随年龄的变化规律基本一致,但有所不同的是10—20cm层的根系生物量在最初的幼龄阶段处在
一个较高的水平,随后其数值随年龄增大先呈现急剧下降趋势,到中龄之后就与20—30cm土层的根系生物
量呈现一致的趋势,即急剧增大后以一定的比例不断增大。而对于30—40cm及40cm以下土层所含的根系,
其生物量随年龄的变化规律则是:在幼年阶段在一个较低的水平呈现不为明显的波动,而到达30a时,其呈现
最大值,随后又呈缓慢下降趋势(图5)。
图4  各级根系生物量随林分年龄的变动规律
Fig. 4  The different levels of rootbiomass by stand age
图5  不同图层根系生物量随林分年龄的变动规律
Fig. 5  The rootsbiomass in different soil layers by stand age
从对根系生物量的垂直分布及时间序列上的分析,结合所研究林分的直径结构及本文对长白落叶松地上
部分及地下根系生物量与其林木各因子之间关系的分析,可以得出,直径与树高仍就是与林木生物量关系最
为密切的因子,也是调查中最易获取的数值,因此在本文对长白落叶松生物量建立回归模型是选用D2H作为
最佳建模因子。
2. 3  各组分生物量回归模型建立
通过因子及主成分分析,无论是长白落叶松地上部分生物量,还是地下部分生物量,与其相关系数最大的
都是D2H,相关系数分别为1. 0与0. 972(表2)。本文采用逐步回归法,将年龄A引入生物量模型中,应用最
小二乘法建立长白落叶松各组分生物量的非线性模型W = a ×(D2H)b × exp(c × A)。
从表3可知,在W = a ×(D2H)b × exp(c × A)模型中,长白落叶除死枝及针叶生物量模型的R2值为0. 7以
3411  4期       巨文珍  等:长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律  
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书书书
表2
 
生物
量与
各林
分因
子的
相关
关系
Ta
bl

2 
Th

co
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re
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99
8





0.
91
2

0.
88
5

材积
Vo
lu


0.
90
9
0.
88
3
0.
99
9


年龄
Ag

0.
96
2

0.
97
2
0.
81

0.
81


地径
Th

bo
tto

di
am
et
er
0.
96
6

0.
97
9
0.
77

0.
77

0.
97
8


冠幅
Cr
ow

ra
di
us
0.
93
7
0.
94
7
0.
81

0.
82

0.
98
6

0.
93
9

冠长
Cr
ow

le
ng
th
0.
91
7
0.
90
2
0.
87

0.
86

0.
78

0.
84

0.
72


形率
Th

fa
ct
or
qu
ot
ie
nt
at
br
ea
st
he
ig
ht

0.
81


0.
83


0.
65


0.
64


0.
83


0.
83


0.
87


0.
65


地上
生物
量A
bo
ve
gr
ou
nd
bi
om
as

0.
91
0
0.
88
4
1.
00
0

0.
99
9

0.
81

0.
77

0.
81

0.
87


0.
66


地下
生物
量U
nd
er
gr
ou
nd
bi
om
as

0.
95
4
0.
93
3
0.
97
2

0.
97
0

0.
85

0.
85

0.
81

0.
95
2

0.
64

0.
97
0


表3
 
各组
分生
物量
模型
的估
计参
数及
检验
结果
Ta
bl

3 

es
ul
ts
of
pa
ra

et
er

es
tim
at
io

an

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am
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at
io

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各组
分生
物量
Di
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bi
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模型
参数
Pa
ra

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er




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树皮
生物
量B
ar

bi
om
as

0.
00
35
0.
94
59
0.
00
22
0.
93

0.
01

0.
35

7.
90

97
.8
8%
树干
生物
量T
ru
nk
bi
om
as

0.
02
40
0.
90
20
0.
01
36

0.
98

0.
01

0.
40

1.
88

95
.4
8%
死枝
生物
量D
ea
d
br
an
ch
bi
om
as

0.
00
15
1.
07
22

0.
02
70
0.
45

0.
01


0.
21

14
.6
6%
72
.1
1%
活枝
生物
量A
liv
e
br
an
ch
bi
om
as

0.
01
60
0.
60
14
0.
04
29
0.
78

0.
03

0.
35

9.
82

90
.7
8%
叶生
物量
Le
av
es
bi
om
as

0.
07
81
0.
38
01
0.
02
22
0.
59


0.
01


0.
41

13
.8
8%
78
.4
6%
地上
部分
生物
量A
bo
ve
gr
ou
nd
bi
om
as

0.
05
85
0.
83
08
0.
01
59
0.
97

0.
01


0.
45

7.
65

95
.1
4%
根系
生物
量U
nd
er
gr
ou
nd
bi
om
as

0.
00
82
1.
09
04

0.
05
26
0.
91

0.
01

0.
43

7.
17

95
.8
4%
4411   生  态  学  报      31卷 
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下之外,其他各组分生物量模型的R2值较大。长白落叶松各组分生物量模型的总相对误差值均在± 1%以
内,估计精度P除死枝及叶生物量模型的在80%以下,其他均达到了90%以上。因此,该模型总体的精度
较高。
通过分析长白落叶松各组分生物量模型的标准化残差,可知长白落叶松林分各组分生物量模型均有
95%的残差点落在置信区域[- 1. 0,1. 0]内,且残差散点图在X轴方向上没有明显的变化趋势,可以得知长
白落叶松各组分生物量模型残差均为随机分布,没有明显异常偏差。因此,整体来讲,W = a ×(D2H)b × exp
(c × A)模型的精度是较高的。
2. 4  不同年龄林分生物量测算
目前,推算林分生物量主要有两种途径:一是根据每一块标准地标准木推算林分生物量,用标准木各组成
(干、枝、叶、根)的生物量乘以该标准地的树木株数;二是相关曲线法(相对生长法或维量分析法),即在研究
区域内选取样木,伐倒后按器官称重,然后根据各器官生物量与某一测树指标(如胸径、树高)间的相关关系
进行回归拟合,建立回归曲线方程,以实测的胸径、树高推算林分的生物量[2732]。国内外采用较多的回归模
型为相对生长方程:W = aDb或W = a(D2H)b。本文根据Ruark提出的VAR(Variable Allometric Ratio)模型
(其表达式为W = axbecx),结合相对生长方程对生物量非线性模型进行联立得到模型:W = a ×(D2H)b × exp(c
× A)。用该模型推算林分生物量能够达到精度要求,并在测定各组分生物量时可以取得较为理想的结果(表
3)。以测定树干的生物量误差最小,死枝与叶误差较大,说明林木的胸高、直径、年龄与树干生物量存在很强
的相关性,而与死枝、叶的相关程度较差。
表4  不同年龄林分各组分生物量方程表
Table 4  The equation of different component biomass
林龄/ a
Age
各组分生物量
The biomass of different component /(t / hm2)
地上总The total
of aboveground
biomass
树皮
Bark
树干
Trunk
死枝
Deadbranch
活枝
Alivebranch
树叶
Leaves
根系
Root
7 3. 91 0. 54 2. 36 0. 37 0. 46 0. 61 0. 50
17 67. 86 7. 28 47. 02 4. 28 6. 70 3. 07 7. 05
20 60. 54 6. 6 41. 43 3. 9 6. 05 2. 79 6. 38
23 90. 93 10. 42 60. 55 6. 34 9. 4 5. 26 9. 97
33 103. 30 10. 75 72. 70 6. 20 9. 99 4. 02 10. 48
35 114. 84 11. 89 80. 95 6. 83 11. 07 4. 29 11. 61
46 205. 04 18. 81 154. 77 10. 11 18. 20 4. 65 18. 82
2. 5  不同年龄林分碳储量测定
森林植被的碳储量估算是以森林植被生物量为基础的,因此首先必须对森林植被各部分生物量进行估
算。由于过去过度的砍伐,目前东折棱河林场长白落叶松林主要是幼、中龄林,单位面积上所拥有的蓄积量较
低。幼龄林面积为262hm2,中龄林为159hm2,近熟林34 hm2。蓄积量分别为14772. 3m3、10488. 9m3及
10844. 64m3。研究得出林分生物量与蓄积量的关系式为:W = 0. 4909M + 9. 6624(R2 = 0. 8893),估算出不同
年龄长白落叶松林分生物量(表5)。从表5可知,随着年龄的增大,林分碳储量随之增大,林木各组分的碳储
量也随着林龄的增大呈现递增趋势。
3  讨论
本文研究了不同年龄人工长白落叶松林分生物量及碳储量的变化规律,结果表明:研究地区的该群落生
物量及碳储量以中龄林为主体,而近熟及成熟林虽然面积不大,但其生物量及碳储量所占比例却很大。显然,
要提高研究地区的长白落叶松群落的碳储量就要以提高中龄林分的生物量及碳储量为主。然而,研究地区中
龄长白落叶松林所占面积并不大,近熟、成熟林面积更小。结合对研究地人工长白落叶松生长过程的分析及
5411  4期       巨文珍  等:长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律  
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对其林分结构的探讨,可知:通过对不同年龄长白落叶松林分直径结构的分析得出:在林龄较大的长白落叶松
林分中,直径正态分布曲线已不再明显,这与所研究不同年龄林分蓄积及生物量的结构规律密切相关这就需
要在今后的营林工作中要对于林分进行相应的调整。对于幼龄及中龄林分的直径结构要通过采取适宜的抚
育措施进行调查,在15—18a时,长白落叶松的胸径及树高平均生长量开始呈现下降趋势,应对林分进行适宜
强度的抚育间伐,以加大林分中各林木的营养吸收空间,从而提高林木的生长速率。在28a左右时,长白落叶
松的材积变化趋势开始趋于稳定,且在45—48a左右人工长白落叶松达到数量成熟龄,可以进行采伐收获。
因此,早期,对于林分及时实施相适宜的抚育措施,以促进林木生长,这对于林分生物量的积累有着极为重要
的意义,对于研究地森林碳储量的贡献也是较为显著的。
表5  各林龄林分碳储量测算
Table 5  The estimate results of different age stand
林龄/ a
Age
林木各组分碳储量/ t
Carbon storage of the different components
树皮
Bark
树干
Trunk
死枝
Deadbranches
活枝
Alivebranches

leaves
根系
Root
总计
The total
7 0. 2799 1. 2186 0. 1913 0. 2369 0. 3154 0. 2657 2. 5076
19 3. 7553 24. 2515 2. 2058 3. 4559 1. 5825 3. 7638 39. 0148
20 3. 4040 21. 3672 2. 0107 3. 1195 1. 4389 3. 4028 34. 7432
23 5. 3765 31. 2294 3. 2683 4. 8483 2. 7126 5. 3187 52. 7539
33 6. 1322 41. 7547 3. 5222 5. 7115 2. 2104 6. 1943 65. 5254
35 5. 5430 37. 4969 3. 1959 5. 1533 2. 0710 5. 5924 59. 0524
46 9. 7021 79. 8296 5. 2152 9. 3876 2. 3980 10. 0444 116. 5770
根系生物量是整个森林生态系统生物量及生产力的一个重要组成部分。一个较为全面的估测根系生物
量的方法在目前的研究中显得极为重要。国外有学者利用经验方程通过地上部分生物量的数据推算其地下
生物量,这种方法虽然可行,但目前国内外对于根系生物量与地上部分各组分生物量关系的研究结果并未达
成一致。近年来,国内外学者对于细根生物量的研究不断扩大、不断深入。随着时间的变化,许多生物和非生
物因子(如林龄、树龄、树种、土壤湿度、温度、营养含量,以及昆虫、真菌和一些土壤生物)也都在影响着细根
的变化[7]。国外有学者的研究结果表明:细根对于单木生物量的贡献大小取决于其距离树干的远近及其大
小[8,33]。也有研究表示细根碳含量的转换依赖于林木根系直径大小和优势树种[34]。现有的测定细根生物量
(如钻土芯法)的方法不仅费时费力,而且存在着很大的争议。假定整个细根生物量在一个固定的位置点上,
从而采用随机抽样方法,利用钻土芯发估测细根生物量。这种方法虽然可行,但其测定精度及准确性依赖于
根系分布的空间异质性大小及土芯取样是否具备典型性[35]。
就目前而言,研究林分中根系生物量的分配是否存在普遍一致的规律性是一个挑战性的课题。林分年
龄、林木大小、林分密度、立地条件及经营管理措施等因素对于生物量起着怎样的作用是一个亟待解决的问
题。本次研究由于工作量大及根系生物量获取的难度是地上部分生物量获取难度的好几倍,加之该地区采伐
量的限制,这对于获取大量根系的外业实测数据带来了困难。为此,在本文中作者主要是将所获取的分层分
级的根系数据结合其地上各组分生物量进行了分析,将其与年龄的关系进行了一个简单的探讨,旨在探长白
落叶松林木完整生物量的垂直分布特点及其随年龄的变化规律。虽说影响根系生物量的诸多因子中,树木年
龄并非唯一的因子,但文中所呈现的规律及其垂直分布的特点对于今后研究长白落叶松根系生物量在年龄上
的分布还是提供了一定的参考。
致谢:黑龙江伊春市郎乡东折棱河林场穆景森场长为本研究的外业调查提供帮助;顾丽、许俊利、马炜、闵志
强、娄雪婷、付尧、郭孝玉、刘凤娇参与外业工作。
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[28]  张会儒,赵有贤,王学力,王柱明.应用线性联立方程组方法建立相容性生物量模型研究.林业资源管理,1999,6:6367.
[29]  张会儒,唐守正,王奉瑜.与材积兼容的生物量模型的建立及其估计方法研究.林业科学研究,1999,12(1):5359.
[20]  唐守正,张会儒,胥辉.相容性生物量模型的建立及其估计方法研究.林业科学,2000,36(专刊1):1927.
[31]  郑金萍,郭忠玲,范春楠,刘万德,韩世杰.长白山5种主要森林群落细根现存生物量研究.北华大学学报(自然科学版),2005,5(5):
458461.
[32]  汪家社.杉木生态系统生物量与固碳能力的分析与评价.福建林业科技,2008,35(2):14.
8411   生  态  学  报      31卷 
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 4 February,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Short-term effects of temperature enhancement on community structure and biomass of alpine meadow in the Qinghai-Tibet Plateau
LI Na, WANG Genxu, YANG Yan, et al (895)

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Effects of submergence on seed germination of nine annual plant species in the Three Gorges Reservoir region and their implica-
tion to vegetation restoration TAO Min, BAO Dachuan, JIANG Mingxi (906)……………………………………………………
Temporal-spatial niches of Chinese White Wax Scale insect (Ericerus pela) and its three dominant parasitoid wasps
WANG Zili, CHEN Yong, CHEN Xiaoming,et al (914)
…………………
……………………………………………………………………………
Species diversity of carabid beetles in desert-steppe in Yanchi of Ningxia, China HE Qi,WANG Xinpu,YANG Guijun (923)………
Identification of trophic relationships between marine algae and the copepod Calanus sinicus in a fatty acid approach
LIU Mengtan, LI Chaolun, SUN Song (933)
…………………
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Community structure of macrozoobenthos in Caizi Lake, China XU Xiaoyu, ZHOU Lizhi, ZHU Wenzhong,et al (943)………………
The community distribution pattern of intertidal macrozoobenthos and the responses to human activities in Yueqing Bay
PENG Xin, XIE Qilang, CHEN Shaobo,et al (954)
………………
………………………………………………………………………………
The effects of jellyfish (Rhopilema esculentum Kishinouye) farming on the sediment nutrients and macrobenthic community
FENG Jianxiang, DONG Shuanglin, GAO Qinfeng,et al (964)
…………
……………………………………………………………………
Diurnal activity rhythm and time budgets of the Dwarf Blue Sheep (Pseudois schaeferi) in Zhubalong Nature Reserve
LIU Guoku, ZHOU Caiquan, YANG Zhisong,et al (972)
………………
…………………………………………………………………………
Comparison of leaf, height and seed functional traits of species in dry-hot valleys
ZHENG Zhixing, SUN Zhenhua, ZHANG Zhiming,et al (982)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Dynamics of soil seed banks in the reversion process of desertification in the middle reaches of the Shiyang River
MA Quanlin,ZHANG Dekui,LIU Youjun,et al (989)
……………………
………………………………………………………………………………
Modelling the spatial distribution of forest carbon stocks with artificial neural network based on TM images and forest inventory
data WANG Shaohua, ZHANG Maozhen,ZHAO Pingan,et al (998)………………………………………………………………
The GIS-based visual landscape evaluation in mountain area: a case study of Mount Nan-kun National Forest Park, Guangdong
Province QIU Yishu,GAO Jun,ZHAN Qilin (1009)………………………………………………………………………………
A functional classification method for examining landscape pattern of urban wetland park: a case study on Xixi Wetland Park,
China LI Yufeng, LIU Hongyu, ZHENG Nan, et al (1021)………………………………………………………………………
Effects of AM fungi on the growth and drought resistance of Seriphidium minchünense under water stress
HE Xueli,GAO Lu,ZHAO Lili (1029)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Modeled impact of irrigation on regional climate in India MAO Huiqin,YAN Xiaodong,XIONG Zhe,et al (1038)……………………
The responses of photosynthetic energy use in wheat flag leaves to nitrogen application rates and light density under elevated
atmospheric CO2 concentration ZHANG Xucheng,YU Xianfeng,MA Yifan,et al (1046)…………………………………………
Enhanced drought and photooxidation tolerance of transgenic tobacco plants overexpressing pea catalase in chloroplasts
WANG Fengde, YI Yanjun, WANG Haiqing,et al (1058)
………………
…………………………………………………………………………
Evaluation of wheat freezing resistance based on the responses of the physiological indices to low temperature stress
WANG Shugang, WANG Zhenlin, WANG Ping,et al (1064)
…………………
………………………………………………………………………
Predicting winter wheat growth based on integrating remote sensing and crop growth modeling techniques
HUANG Yan, ZHU Yan, WANG Hang, et al (1073)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effects of spraying ABA on bleeding intensity in neck-panicle node, spike traits and grain yields of two different panicle-type
winter wheat CUI Zhiqing, YIN Yanping, TIAN Qizhuo,et al (1085)……………………………………………………………
Nitrogen and phosphorus cycling from rice-duck mutual ecosystem during late rice growth season
ZHANG Fan, SUI Peng, CHEN Yuanquan, et al (1093)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Initial exploration of the ecological costs of food production in the hilly red soil region of Southern China
LI Xiao, XIE Yongsheng, ZHANG Yinglong, et al (1101)
……………………………
…………………………………………………………………………
Optimization strategy and management decision-making in balancing forage and livestock in Gannan pastoral area
LIANG Tiangang, FENG Qisheng, XIA Wentao, et al (1111)
……………………
……………………………………………………………………
Species-area relationship in travertine area in Huanglong valley, Sichuan HUANG Baoqiang, LUO Yibo, AN Dejun,et al (1124)…
Influencing factors of fine root lifespans in two Chinese fir plantations in subtropical China
LING Hua,YUAN Yiding,YANG Zhijie,et al (1130)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Age structure effects on stand biomass and carbon storage distribution of Larix olgensis plantation
JU Wenzhen, WANG Xinjie, WANG Xinjie (1139)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects on controlling banana Fusarium wilt by bio-fertilizer, chitosan, hymexazol and their combinations
ZHANG Zhihong, PENG Guixiang, LI Huaxing, et al (1149)
……………………………
……………………………………………………………………
Seasonal dynamics of culturable bacterium numbers in freshwater bodies of different water quality in Beijing
GAO Cheng, HUANG Manrong, TAO Shuang, et al (1157)
…………………………
………………………………………………………………………
Review and Monograph
On the coordinated regulation of forest transpiration by hydraulic conductance and canopy stomatal conductance
ZHAO Ping (1164)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
Impacts of plant parasitism on structure and function of ecosystems LI Junmin, DONG Ming (1174)…………………………………
Invasion mechanisms of Solidago canadensis L. : a review YANG Ruyi, ZAN Shuting, TANG Jianjun,et al (1185)………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
  ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1. 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
    编辑部主任: 孔红梅                    执行编辑: 刘天星  段  靖
生  态  学  报
(SHENGTAI  XUEBAO)
(半月刊  1981 年 3 月创刊)
第 31 卷  第 4 期  (2011 年 2 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
 
(Semimonthly,Started in 1981)
 
Vol. 31  No. 4  2011
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