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Simulation of CO2 and H2O fluxes over temperate mixed forest and sensitivity analysis of layered methods: stomatal conductance-photosynthesis-energy balance coupled model

温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应——耦合的气孔导度-光合作用-能量平衡模型



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 15 期摇 摇 2012 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型凋落物分解的影响 张艳博,罗摇 鹏,孙摇 庚,等 (4605)…………
北京地区外来入侵植物分布特征及其影响因素 王苏铭,张摇 楠,于琳倩,等 (4618)……………………………
温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应———耦合的气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡模型
施婷婷,高玉芳,袁凤辉,等 (4630)
………
……………………………………………………………………………
洞庭湖景观格局变化及其对水文调蓄功能的影响 刘摇 娜,王克林,段亚锋 (4641)……………………………
大辽河口水环境污染生态风险评估 于摇 格,陈摇 静,张学庆,等 (4651)…………………………………………
标准化方法筛选参照点构建大型底栖动物生物完整性指数 渠晓东,刘志刚,张摇 远 (4661)…………………
不同年龄段大连群体菲律宾蛤仔 EST鄄SSR多样性 虞志飞,闫喜武,张跃环,等 (4673)………………………
基于地统计分析西印度洋黄鳍金枪鱼围网渔获量的空间异质性 杨晓明,戴小杰,朱国平 (4682)……………
广东罗坑自然保护区鳄蜥生境选择的季节性差异 武正军,戴冬亮,宁加佳,等 (4691)…………………………
甘肃兴隆山森林演替过程中的土壤理化性质 魏摇 强,凌摇 雷,柴春山,等 (4700)………………………………
短轮伐期毛白杨不同密度林分土壤有机碳和全氮动态 赵雪梅,孙向阳,康向阳,等 (4714)……………………
放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响 丁小慧,宫摇 立,王东波,等 (4722)……………
UV鄄B辐射增强对抗除草剂转基因水稻 CH4 排放的影响 娄运生, 周文鳞 (4731)……………………………
基于核磁共振波谱的盐芥盐胁迫代谢组学分析 王新宇,王丽华,于摇 萍,等 (4737)……………………………
广西甘蔗根际高效联合固氮菌的筛选及鉴定 胡春锦,林摇 丽,史国英,等 (4745)………………………………
不同稻蟹生产模式对土壤活性有机碳和酶活性的影响 安摇 辉,刘鸣达,王耀晶,等 (4753)……………………
大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征 白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (4762)…………………………
川西北冷杉林恢复过程中土壤动物群落动态 崔丽巍,刘世荣,刘兴良,等 (4772)………………………………
内生真菌角担子菌 B6 对连作西瓜土壤尖孢镰刀菌的影响 肖摇 逸,戴传超,王兴祥,等 (4784)………………
西江颗粒直链藻种群生态特征 王摇 超,赖子尼,李跃飞,等 (4793)………………………………………………
大型人工湿地生态可持续性评价 张依然,王仁卿,张摇 建,等 (4803)……………………………………………
孢粉、炭屑揭示的黔西高原 MIS3b期间古植被、古气候演变 赵增友,袁道先,石胜强,等 (4811)……………
树干径流对梭梭“肥岛冶和“盐岛冶效应的作用机制 李从娟,雷加强,徐新文,等 (4819)………………………
豆科作物鄄小麦轮作方式下旱地小麦花后干物质及养分累积、转移与产量的关系
杨摇 宁,赵护兵,王朝辉,等 (4827)
………………………………
……………………………………………………………………………
一次陆源降雨污水引起血红哈卡藻赤潮的成因 刘义豪,宋秀凯,靳摇 洋,等 (4836)……………………………
盐城国家级自然保护区景观格局变化及其驱动力 王艳芳,沈永明 (4844)………………………………………
城市屋顶绿化资源潜力评估及绿化策略分析———以深圳市福田中心区为例
邵天然,李超骕,曾摇 辉 (4852)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
黄河三角洲区域生态经济系统动态耦合过程及趋势 王介勇,吴建寨 (4861)……………………………………
重庆市生态功能区蝴蝶多样性参数 李爱民,邓合黎,马摇 琦 (4869)……………………………………………
专论与综述
干旱半干旱区不同环境因素对土壤呼吸影响研究进展 王新源,李玉霖,赵学勇,等 (4890)……………………
土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素 栾军伟,刘世荣 (4902)…………………………
森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 程淑兰,方华军,于贵瑞,等 (4914)………………
湖泊氮素氧化及脱氮过程研究进展 范俊楠,赵建伟,朱端卫 (4924)……………………………………………
研究简报
刈割对人工湿地风车草生长及污水净化效果的影响 吕改云,何怀东,杨丹菁,等 (4932)………………………
学术信息与动态
全球气候变化与粮食安全———2012 年 Planet Under Pressure国际会议述评 安艺明,赵文武 (4940)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄08
封面图说: 水杉是中国特有种,国家一级保护植物,有植物王国“活化石冶之称,是 1946 年由中国的植物学家在湖北的利川磨刀
溪发现的。 水杉曾广泛分布于北半球,第四纪冰期以后,水杉属的其他种类全部灭绝,水杉确在中国川、鄂、湘边境
地带得以幸存,成为旷世奇珍。 水杉耐水,适应力强,生长极为迅速,其树干通直挺拔,高大秀颀,树冠呈圆锥形,姿
态优美,枝叶繁茂,入秋后叶色金黄。 自发现后被人们在中国南方广泛种植,成为著名的绿化观赏植物,现在中国水
杉的子孙已遍及中国和世界 50 多个国家和地区。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 15 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 15
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:南京信息工程大学科研基金资助; 国家自然科学基金项目(41105112); 江苏高校优势学科建设工程(PAPD)
收稿日期:2011鄄07鄄28; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: carolstt@ gmail. com
DOI: 10. 5846 / stxb201107281106
施婷婷,高玉芳,袁凤辉,Takeshi Ohta.温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应———耦合的气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡模型.生
态学报,2012,32(15):4630鄄4640.
Shi T T, Gao Y F, Yuan F H, Takeshi Ohta. Simulation of CO2 and H2O fluxes over temperate mixed forest and sensitivity analysis of layered methods:
stomatal conductance鄄photosynthesis鄄energy balance coupled model. Acta Ecologica Sinica,2012,32(15):4630鄄4640.
温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应
———耦合的气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡模型
施婷婷1,2,高玉芳1,袁凤辉2,*,Takeshi Ohta3
(1. 南京信息工程大学应用气象学院,江苏省农业气象重点实验室,南京摇 210044; 2. 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳摇 110016;
3. Nagoya University, Graduate School of Bioagricultural Sciences, Furo鄄cho, Chikusa鄄ku, Japan, 464鄄8601)
摘要:利用 Leuning建立的耦合的光合作用、气孔导度和能量平衡方程,以将冠层分成多层的方式,包括 Gaussian五点积分法、将
冠层平均分为多层的方法,逐层计算温带混交林的碳水通量,最后累加至冠层尺度,以模拟 CO2 和 H2O通量。 该模型以常规气
象观测数据作为驱动变量,计算出冠层与大气之间的碳水交换,与涡动相关系统的通量观测数据进行比较,分析了不同的冠层
分层方式对多层模型模拟结果的影响。 从 3 个温带混交林通量站涡动相关系统的能量平衡闭合度来看,中国长白山站 CBS、韩
国 GDK和日本 MMF站点的能量平衡比率(EBR)分别为 0. 76、0. 66 和 1. 07,居于国际同类观测范围(0. 34—1. 2)的中上水平,
因此,涡动相关系统的观测数据较为可靠。 从碳水通量的日变化来看,用 Gaussian五点积分法将冠层分为五层的模型能较好的
模拟碳水通量的“单峰形冶日变化趋势。 夜间 Fc为负值且变化趋势较为平缓,表明生态系统进行呼吸作用释放 CO2,从日出开
始 Fc逐渐变为正值,表明生态系统进行光合作用吸收 CO2,Fc在中午时分达到最大值,下午 Fc逐渐减小,日落之后又回复到夜
间的负值。 H2O通量的日变化曲线与 CO2 通量相似,且模拟值与涡动相关实测值具有较好的一致性。 在多层模型中,对冠层
采用不同的分层方法,对碳水通量模拟结果有一定的影响。 以 Gaussian五点积分法将冠层分为五层的方法作为对照,分别将冠
层平均分为 2、5、10、20 层的方法得到的碳水通量与其进行比较。 从平均值来看,分层越多,H2O 通量模拟值越低,而 CO2 通量
模拟值越高。 不同的分层方法产生的差异,主要来自于不同层的辐射吸收、温湿度、风速等环境要素的垂直廓线差异,且叶片光
合作用对光的响应是非线性的。
关键词:碳通量;能量平衡;蒸散;光合作用
Simulation of CO2 and H2O fluxes over temperate mixed forest and sensitivity
analysis of layered methods: stomatal conductance鄄photosynthesis鄄energy balance
coupled model
SHI Tingting1,2, GAO Yufang1, YUAN Fenghui2,*, Takeshi Ohta3
1 Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, College of Applied Meteorology,Nanjing University of Information, Science and Technology, Nanjing
210044, China
2 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
3 Nagoya University, Graduate School of Bioagricultural Sciences, Furo鄄cho, Chikusa鄄ku, Japan, 464鄄8601
Abstract: A stomatal conductance鄄photosynthesis鄄energy balance model developed by Leuning is used to estimate CO2 and
H2O fluxes of temperate mixed forests. The canopy is divided into multiple layers, using both Gaussian integration and
average鄄 layer method. The fluxes are calculated layer by layer and then accumulated for the whole canopy. The model
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calculates CO2 and H2O exchange between atmosphere and canopy based on the input of meteorological variables. We
compare the modeled fluxes with those measured by eddy covariance system, and analyze the influence of different layer鄄
methods on the modeled fluxes. The energy balance ratios (EBR) of CBS, GDK and MMF sites are 0. 76, 0. 66 and 1. 07,
respectively, which is reasonable according to the international reported range (0. 34—1. 2). The results of the Gaussian
integration method agree well with the eddy covariance fluxes, showing the diurnal CO2 fluxes as bell shaped. The CO2 flux
(Fc) is negative and stable during the night, which suggests that forest ecosystems release CO2 to the atmosphere. After
sunrise, Fc increases gradually to positive values, peaking at noon, and decreases in the afternoon to the negative night
values. The diurnal cycle of H2O fluxes (LE) is similar to that of Fc, and the modeled LE agree well with the measured
LE. The estimated fluxes are influenced by the different layer鄄methods. We compared CO2 and H2O fluxes from dividing the
canopy into 2, 5, 10 and 20 layers averagely with the fluxes from Gaussian integration method. Larger numbers of layers
produce lower LE and higher Fc. The fluxes from different layer鄄methods are sensitive to the vertical profiles of absorbed
radiation, temperature, humidity and wind speed. Furthermore, the leaf photosynthesis responds nonlinearly to the
radiation.
Key Words: CO2 flux; energy balance; evapotranspiration; photosynthesis
近百年来,地球气候正经历一次以全球变暖为主要特征的显著变化,全球变化对陆地生态系统的影响包
括了从叶片生理生态到植被地带分布等多个尺度及其相互作用的复杂过程。 同时陆地生态系统的改变又将
反馈作用于全球变化,不同的植被类型通过改变地表反射率、蒸发散、地表粗糙度等影响植被与大气之间的物
质(如 CO2、H2O等)和能量(如太阳辐射、动量、热量等)交换来影响气候变化[1]。 只有深入探讨陆地生态系
统的生理过程机制及其环境控制原理,才能进一步探明陆地生态系统的碳汇功能和蒸发散过程,为人类应对
气候变化以及减缓其所带来的影响奠定理论基础。 当今各国学者普遍采用涡度相关技术对生态系统尺度的
碳水通量进行观测[2],而常见的碳水通量估算模型包括统计模型[3]、基于过程的碳水耦合综合模型[4鄄5]以及
基于遥感的模型[6]。 统计模型的优点是形式简单,资料易得,对大范围的碳水通量模拟具有指导意义,但经
验性较强,难以推广到其它地区,物理意义不明确,不具备预测能力。 遥感模型的研究起步较晚,数据主要来
源于卫星遥感、航空遥感和地面遥感,其优点是可以对大面积甚至是全球范围内的碳水通量进行估算,但缺点
是必需结合局地气象观测资料且包含经验参数。 基于过程的碳水通量耦合模型机理明确,将植物的生理特
征、冠层结构、土壤特征与气候条件结合起来,具有一定的理论基础,物理意义明确,不仅可以在单叶尺度模拟
碳水通量[7鄄8],而且可以拓展到冠层[9]和生态系统尺度[4鄄5],甚至应用到区域尺度[10]和一些全球气候模式[11]。
本研究以 3 个温带混交林生态系统为研究对象,采用基于生理生态学过程的冠层多层模型对其碳水通量
进行模拟,重点揭示温带混交林碳源汇强度和蒸发散量及其时空变化格局,通过与涡动相关实测数据的比较,
验证了模型在垂直结构复杂的温带森林上的适用性,并探讨了不同的冠层分层方式对该碳水通量耦合模型的
影响,为将来模型在不同冠层上的应用奠定了一定的理论基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 模型描述
本文利用 Leuning建立的单叶尺度气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡耦合模型对温带混交林的光合作用和蒸
散作用进行模拟,考虑叶面积指数分布和土壤呼吸规律,采用多层模拟方法进行尺度上推,得到温带混交林冠
层尺度的 CO2 和 H2O 通量模型。 该冠层模型包括 3 个部分:冠层的辐射吸收、耦合的单叶尺度气孔导度鄄光
合作用鄄能量平衡模型和冠层尺度碳水通量模拟。
1. 1. 1摇 冠层的辐射吸收
计算冠层的辐射吸收是模拟光合作用和蒸发散的第一步,光合有效辐射(Q)的漫射部分(Qd0)和直射部
分(Qb0)可以表示如下:
1364摇 15 期 摇 摇 摇 施婷婷摇 等:温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应 摇
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Qd0 = fd·Q0 (1)
Qb0 = (1 - fd)·Q0 (2)
式中,下标 0 表示是冠层顶部的数值。 fd 为入射太阳辐射中漫射辐射所占的比例[12]。 实际上,光合有效辐射
Q0 与太阳总辐射 S0 之间有简单的转换关系,大约为 1W / m2(S0)= 2滋mol m
-2 s-1(Q0) [4]。 由于光合作用对光
的响应是非线性的,多以阴叶与阳叶所吸收的辐射必须分开计算,以避免将所有叶片同等对待导致冠层同化
作用的过高估计[13]。 本为假设叶角分布为球形,用指数廓线来近似计算直射和漫射辐射。 叶片在遮阴时(阴
叶)吸收到的光合有效辐射(Qsh)为入射漫射辐射(Qld忆)和散射辐射(Qlbs)之和[12]:
Qsh(孜) = Qld忆(孜) + Qlbs(孜) (3)
Qld忆(孜) = Qd0·kd忆·(1 - 籽cd)·exp( - kd忆·孜) (4)
Qlbs(孜) = Qb0·[kb忆·(1 - 籽cb)·exp( - kb忆·孜) - kb·(1 - 滓l)·exp( - kb·孜)] (5)
式中,孜为由冠层顶部向下累积的叶面积指数,kd忆为光曾对漫射辐射的消光系数,kb忆为冠层对直射辐射的消
光系数,滓l 为叶片的散射系数(对于可见光 滓l =0. 2;对于近红外辐射 滓l =0. 8)。 kd 和 kb 分别是理想冠层(由
“黑体冶叶片组成)中漫射辐射和直射辐射的消光系数。 籽cb 和 籽cd 分别为冠层对直射辐射和漫射辐射的反射
系数。
1. 1. 2摇 单叶尺度碳水通量模型
在单叶尺度上,将阴叶和阳叶区分开,采用耦合的气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡联合方程,分别计算其通
量。 Leuning等[4]在 Ball等[14]提出的半经验气孔导度模型上进行了修正,将气孔对 CO2 的导度(gsc)与 CO2
同化速率(An)、叶片表面的饱和水气压差(Vpds)和 CO2 浓度(Cs)建立如下关系式:
gsc = gsc0 +
a1·fsm·An
(Cs - 祝)·(1 + Vpds / Vpds0)
(6)
式中,gsc0 是在光补偿点 An =0 时,气孔对 CO2 的最小导度,祝 为 CO2 补偿点,a1 是与 CO2 同化作用、CO2 分
压、湿度以及温度相关的参数,Vpds 为叶片表面的饱和水汽压差,Vpds0 是反映气孔导度对 Vpds 敏感性的经验系
数。 函数 fsm 反映了土壤含水量对气孔导度的限制[15]。 根据连续性原理建立的气体传输方程,叶片表面的
CO2 浓度(Cs)、细胞间隙的 CO2 浓度(C i)和空气中的 CO2 浓度(Ca)有以下关系式:
Cs = Ca - An / gbc (7)
C i = Ca - An / gtc (8)
式中,gbc 和 gtc 分别为叶片叶片边界层对 CO2 的导度和气孔下腔到叶片边界层以外的大气之间的 CO2 总
导度。
叶片吸收的净辐射可以分为潜热和显热,Penman鄄Monteith方程用于计算潜热[4],而显热可由能量平衡方
程来计算:
LE =
s·Y·Rn* + 籽a·cp·Vpda·gbh
s·Y + 酌·gbh / gtw
(9)
H = Y·(Rn* - LE) (10)
根据方程(10)得到的显热,可计算叶温与气温之差:
Tl - Ta = H / (籽a·cp·gbh) (11)
式中,Rn*为叶片吸收的等温净辐射,LE和 H 分别为叶片与大气之间的潜热和显热交换,cp 为干空气的定压
比热容,籽a 为空气密度,Vpda 为大气的饱和水汽压差,酌为干湿表常数,s 为饱和水汽压对温度的斜率,gtw 为从
气孔下腔到叶片边界层以外的大气之间 H2O总导度,gbh 为边界层对热量的导度,Y 为与辐射导度和 gbh 有关
的系数。
Farquhar等[16]针对 C3 植物提出了一个光合作用生化模型。 该模型中,CO2 同化速率(An)受到二磷酸核
酮糖羧化氧化酶(Rubisco)活性、1,5-二磷酸核酮糖(RuP2,光合作用所需的底物)再生速率(A j,即电子传递
2364 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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速率)的限制,用公式表示如下:
An = min{Av,A j} - Rd (12)
式中,“min{}冶表示“取最小值冶,Rd 为光照条件下的暗呼吸。 von Caemmerer and Farquhar[17]认为,当细胞间
隙 CO2 分压较低且光照较强时 RuP2 将达到饱和状态,此时 Av 由 RuP2 饱和时 Rubisco酶的羧化速率决定:
Av = Vcmax·
C i - 祝
C i + Kc·(1 + Oi / Ko)
(13)
式中,Vcmax 为 RuP2 和 CO2 饱和时的最大催化活性,Oi 为细胞间隙氧气浓度,Kc 和 Ko 分别是 CO2 和 O2 的
Michealis常数。 当细胞间隙 CO2 分压较高或者光照较弱时,RuP2 称为限制因子,光合作用电子传递速率限制
了 RuP2 的再生速率,此时,CO2 同化速率可用以下公式表示:
A j =
J
4
·
C i - 祝
C i·2
æ
è
ç
ö
ø
÷

(14)
式中,J为给定光照条件下的电子传递速率,用光响应的非直角双曲线方程来计算。
1. 1. 3摇 冠层尺度碳水通量模拟
以上过程(1. 1. 2 节)是在叶片尺度上进行的,多层模型将冠层划分为水平的若干层次,并将每一层的阴
叶和阳叶区分开[18]。 植被和环境的垂直结构是构建模型时首先要解决的关键问题,在对多层模型进行参数
化时,树木生理参数和环境要素在冠层内随着深度而变化,且在阴叶和阳叶中分别计算。 Hirose 和 Verger[19]
和 Leuning等[4]将冠层中不同深度(孜)的风速(u)、Vcmax 用以下公式计算:
u(孜) = u0·exp( - ku·孜) (15)
Vcmax = Vcmtop·exp( - kn·孜 / 孜t) (16)
u0 为冠层以上的风速,Vcmtop 为冠层顶部 孜=0 时的 Vcmax 值,孜t 为整个冠层总的叶面积指数,ku 为冠层中风
速的衰减系数,kn 为冠层中叶片氮含量的分布系数。
多层模型的特点之一就是根据冠层的结构对冠层进行分层,按照每层不同的环境特点逐层求解光合作用
速率,最后累加至冠层水平。 本文的多层模型在对冠层进行分层时,根据每一层叶面积在总叶面积中所占权
重不同,采用了 Gaussian五点积分法将冠层划分为 5 层[4],以及将冠层平均划分为 2、5、10、20 层的方法。
Gaussian五点积分法,使用标准化的 Gaussian距离 Gx(n)= 0. 04691、0. 23075、0. 5000、0. 76925、0. 95309,其相
应的权重 Gw(n)= 0. 11846、0. 23931、0. 28444、0. 23931、0. 11846。 Gaussian 距离在冠层中被用于选择冠层深
度(孜= 孜tGx(n),孜为从冠层顶部向下累积的叶面积指数),并在这个深度上估算该层冠层碳水通量。 整个冠层
在时刻 t的净光合速率 Ac( t)和蒸散速率 LEc( t)可用下式计算:
Ac( t) = 孜t·移
5
n = 1
(Asl fsl + Ash fsh)Gw(n[ ]) (17)
LEc( t) = 孜t·移
5
n = 1
(LEsl fsl + LEsh fsh)Gw(n[ ]) (18)
1. 1. 4摇 生态系统尺度碳水通量模拟
森林生态系统中植物和土壤都参与碳水交换过程,因此,冠层的多层模型必须再结合土壤呼吸和蒸发才
能拓展到生态系统尺度的碳水通量模型。 由于灌木和草本生长在林冠下层,光照很弱,与乔木冠层相比,其光
合作用和蒸散都较小,本研究中忽略不计。 考虑土壤呼吸 Rsoil 和土壤蒸发 LEsoil,生态系统尺度的 CO2 和 H2O
通量为:
Aeco = Ac + Rsoil (19)
LEeco = LEc + LEsoil (20)
式中,Rsoil 和 LEsoil 可以分别与土壤温度 Ts [20]和气温 Ta [21]建立以下关系式:
Rsoil = a2·exp(b2·Ts) (21)
LEsoil = a3 + b3·exp(c3·Ta) (22)
3364摇 15 期 摇 摇 摇 施婷婷摇 等:温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应 摇
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1. 2摇 地点与仪器描述
本研究数据来自亚洲通量网数据库(AsiaFlux Database)的 3 个温带混交林观测站点:中国的长白山站点
(CBS)、韩国的 Gwangneung站点(GDK)和日本的 Moshiri站点(MMF)。 CBS 站地处北纬 42毅24忆N,东经 126毅
06忆E,海拔 738m,年平均气温 3. 6益,年平均降水量 695mm,林型为温带针阔叶混交林,平均株高约 26m,最大
叶面积指数约为 6 m2 / m2;GDK 站地处北纬 37毅45忆N,东经 127毅9忆E,年平均气温 11. 5益,年平均降水量
1332mm,林型为温带针阔叶混交林,平均株高约 18m,最大叶面积指数约为 6 m2 / m2;MMF站地处北纬 44毅19忆
N,东经 142毅16忆E,林型为温带混交林,平均株高约 25m,最大叶面积指数约为 3. 44 m2 / m2。 研究站点均安装
有开路涡动相关系统和常规气象观测仪器(表 1)。 本文对 3 个站点的观测时间为 5 月 1 日至 9 月 30 日(CBS
和 GDK站为 2007 年,MMF站为 2005 年)。
表 1摇 观测系统及高度
Table 1摇 Study instrumentation
观测项目
Variables
仪器
Instrumentation
观测高度
Level
常规气象观测系统 Automatic meteorological observing system
大气温湿度
Atmospheric temperature and humid HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland 60m(CBS), 40m(GDK), 32m(MMF)
风速
Wind speed
A100R, Vector Instruments, Denbighshire, UK
034A, RMYoung, USA
010C, MetOne, USA
60m(CBS),
30m(GDK)
32m(MMF)
大气压
Atmospheric pressure
CS105, Vaisala, Helsinki, Finland
LI鄄7500, Li鄄Cor, USA
LI鄄7500, Li鄄Cor, USA
2m(CBS)
40m(GDK)
32m(MMF)
光合有效辐射
Photosynthetic active radiation LI鄄190Sb, LiCor Inc. , USA 32 m(CBS), 20m(GDK), 30m(MMF)
净辐射 Net radiation CNR鄄1, Kipp & Zonen, Delft, The Netherlands 32 m(CBS), 40m(GDK), 30(MMF)
土壤湿度 Soil moisture
CS616_L, Compbell Sci. , USA
CS鄄615, Campbell Sci. , USA
CS鄄616 (Campbell Sci. , USA)
地下 20cm(CBS)
地下 30cm(GDK)
地下 30cm(MMF)
土壤温度 Soil temperature
107_L, Campbell Sci. , USA
TCAV, Campbell Sci. , USA
C鄄PT100, Climatec, Japan
地下 5cm(CBS)
地下 10cm(GDK)
地下 5cm(MMF)
土壤热通量 Soil heat flux
HFP01, HukseFlux, The Netherlands
HFP鄄3, Campbell Sci. , USA
PHF鄄01, REBS Inc. , USA
地下 3cm(CBS)
地下 10cm(GDK)
地下 5cm(MMF)
开路涡动相关系统 Open path eddy covariance system
超声风速仪
Triaxial sonic anemometer
CSAT3, Campbell Sci. , USA
CSAT3, Campbell Sci. , USA
R3鄄50, Gill Instruments, UK
40m(CBS)
40m(GDK)
32m(MMF)
CO2 / H2O红外气体分析仪
CO2 / H2O infrared gas analyzer
Li鄄 7500, Li鄄Cor, USA 40m(CBS), 40m(GDK), 32m(MMF)
显热通量 Sensible heat flux CSAT3, Campbell Sci. , USA; 40m(CBS), 40m(GDK), 32m(MMF)
2摇 结果分析与讨论
2. 1摇 能量平衡闭合度分析
根据热力学第一定律和涡动相关观测的基本假设,理论上能量平衡闭合度可以作为观测系统性能和数据
质量评价的一个有效途径。 能量平衡闭合是指涡动相关系统直接观测的潜热和显热湍流通量之和(LE+H)
与可用能量(净辐射减去生态系统储热量,如净辐射减去土壤热通量(Rn-G)之间的平衡。 本研究中采用最小
二乘法和能量平衡比率(Energy Balance Ratio, EBR) [22]的方法对能量闭合状况进行评价,这两种方法的计算
公式如下:
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OLS y = ax + b (19)
式中,x为(Rn-G),y为(LE+H)。
EBR 移(LE + H)
移(Rn - G)
(20)
根据 OLS法,将湍流通量(LE+H)与可用能量(Rn-G)建立线性回归关系 OLS(图 1),OLS 和 EBR的统计
分析见表 2。 生长季 5 月至 9 月 CBS、GDK和MMF站点的 OLS线斜率分别为 0. 61、0. 52 和 0. 80,截距分别为
17. 93、17. 83 和 31. 59 W / m2,相关系数分别为 0. 85(可用数据 6606)、0. 85(可用数据 4479)和 0. 79(可用数
据 6851)。 筛选 8:00 至 18:00 的白天数据(大多为可用能量大于零),CBS 站点超过 75%的数据都在 1颐1 线
下面,GDK站点超过 90%的数据在 1颐1 线下面,表明这两个站点涡动相关系统对大多数湍流通量都有低估现
象,而 MMF站点的数据在 1颐1 线上下近似均匀分布。 在许多通量研究站点,包括草地和森林等的能量不闭合
现象已有广泛报道[22鄄24],根据以上文献报道,LE+H(因变量)与 Rn-G(自变量)的回归线(OLS)斜率普遍低于
1,从 0. 55 至 0. 99 不等,截距为-32. 9 至+36. 9 W / m2,相关系数为 0. 64 至 0. 96。 能量平衡比 EBR从 0. 34 至
1. 2 不等,其中 0. 6—0. 8 之间的值居多,本研究中,CBS、GDK和MMF站点的 EBR分别为 0. 76、0. 66 和 1. 07,
居于国际同类观测的中上水平,因此,涡动相关系统的观测数据较为可靠。
图 1摇 能量平衡闭合度分析,横坐标为可用能量(Rn-G),纵坐标为涡相关实测的显热和潜热通量之和(LE+H)
Fig. 1摇 Analysis on the energy balance closure, with available energy flux (x鄄axis, Rn -G) versus eddy covariance latent and sensible flux
(y鄄axis, LE+H)
图中实线为回归线(y=ax+b),虚线为 1颐1 线
表 2摇 OLS方法(斜率、截距、相关系数 R2)和 EBR方法对能量平衡闭合度的分析,自变量 x为可用能量(Rn-G),因变量 y为湍流通量(LE+H),
n为可用数据
Table 2摇 Ordinary least squares (OLS) and energy balance ratio (EBR) for energy balance closure with x of available energy (Rn-G) and y of
latent heat plus sensible heat (LE+H) n was available data
斜率
Slope
截距
Intercept R
2 n EBR x均值Averaged x
y均值
Averaged y
CBS 0. 61 17. 93 0. 85** 6066 0. 76 122. 17 92. 71
GDK 0. 52 17. 83 0. 85** 4479 0. 66 128. 03 84. 97
MMF 0. 8 31. 59 0. 79** 6851 1. 07 114. 94 123. 01
摇 摇 **表示 P值小于 0. 001
能量不闭合现象是冠层上方湍流通量观测中普遍存在的现象,有较多通量站的观测数据结果为实测湍流
通量小于可能能量,造成能量不闭合的原因可能包括以下方面[ 22鄄24 ]:(1)由能量平衡各项的源区面积不同而
造成的取样误差,如潜热主要来自叶片、显热主要来自干热土壤表面等;(2)涡动相关技术对湍流通量观测时
的低频和高频损失;(3)热量和水汽的水平 /垂直对流;(4)由于传感器的相互独立以及观测塔的结构而导致
的系统和观测误差;(5)对出热通量的观测不够精确以及对其它能量源汇的忽略。
为避免因能量不闭合对模拟结果的检验产生的误差,本研究中应用 Twine 等[24]提出的能量闭合方法对
涡动相关系统观测的能量通量进行了闭合度订正。 该方法假定由涡动相关系统观测的显热(Hobs)和潜热
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(LEobs)通量之比(茁=Hobs / LEobs)是正确的,再根据能量平衡方程和可用能量(净辐射减去土壤热通量,Rn -
G),重新计算出显热和潜热的大小,即经过能量平衡闭合度订正过的显热(H)和潜热(LE)通量为:
H =
Rn - G
1 + 1 / 茁
(21)
LE =
Rn - G
1 + 茁
(22)
用此方法订正过的潜热通量用于下文(2. 2 节)中对模拟的 LE进行检验。
图 2摇 连续 10d的 CO2 通量(Fc)模拟值(线)与实测值(点)的比较
Fig. 2摇 Diurnal cycles of modeled (line) and measured (dot) CO2 fluxes (Fc) for ten days
2. 2摇 碳水通量的模拟结果
为检验多层模型对碳水通量的模拟效果,分别选取生长季天气晴朗的连续十天数据进行检验,以
Gaussian五点积分法与涡度相关观测进行比较,碳水通量模拟值与实测值变化趋势基本一致(图 2 为 CO2 通
量 Fc,图 3 为 H2O通量 LE)。 夜间 Fc为负值,表明生态系统进行呼吸作用释放出 CO2,从日出开始,叶片逐
渐开始光合作用吸收 CO2,直至吸收的 CO2 超过生态系统呼吸释放出的 CO2 量,植被与大气之间的 CO2 通量
由负值变为正值,表明白天森林生态系统净吸收 CO2。 随着太阳辐射和气温的逐渐升高,CO2 通量在午时左
右达到最大值,约为 20—30 滋mol m-2 s-1,下午太阳辐射和气温降低,CO2 通量也逐渐减小,直至傍晚接近于
零,此后,呼吸作用释放出 CO2 量又超过了光合作用吸收的 CO2 量,植被与大气之间的 CO2 通量恢复到夜间
的负值,约为 0—-5 滋mol m-2 s-1,表明生态系统在夜间净释放 CO2。 H2O 通量的日变化曲线与 CO2 通量相
似,夜间 LE较低且变化较小,在日出后,逐渐升高,12:00 左右达到最大值,约为 300—400 W / m2,以后逐渐降
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低直到日落后又趋于稳定,夜间 LE多在 50 W / m2 以下。 LE是能量平衡的一个分量,主要受能量相关的因子
驱动,包括太阳辐射、气温;此外,LE还是水量平衡的一个分量,受到水分条件的限制,如土壤和空气湿度等。
由图 2 和图 3 可以看出,CO2 和 H2O通量的模拟数据在夜间较为平稳,这是因为呼吸作用主要与气温有关,而
夜间气温起伏较小,因而夜间 Fc较为稳定。 LE模拟值的负值较少且夜间的绝对值也较小,在(0依10) W / m2
之间,而夜间和日出日落时 LE 实测值变化较大且出现不少负值(0—-50 W / m2),可见夜间的模拟效果不如
白天好,这是因为夜间涡动相关实测 LE负值是由大气中的水汽凝结过程产生的,多层模型对冠层 LE 的模拟
是从叶片尺度上推到冠层,而对夜间发生在大气中的水汽变化过程无法模拟,因而夜间模拟的偏差较大。
图 3摇 连续 10d的 H2O通量(LE)模拟值(线)与实测值(点)的比较
Fig. 3摇 Diurnal cycles of modeled (line) and measured (dot) H2O fluxes (LE) for ten days
2. 3摇 不同的冠层分层方式对模型模拟结果的影响
在多层模型中,不同的分层方法首先对辐射吸收产生影响,由于辐射使光合作用和蒸发散的主要驱动因
子之一,因而这对 CO2 和 H2O通量的计算结果也会产生一定的影响。 表 3 分析了冠层平均分为 2、5、10、20
层的碳水通量与 Gaussian五点积分法的碳水通量的比较。 结果表明,分层方法的不同对 CO2 通量的影响大
于 H2O通量。 从平均值来看,Gaussian法(表 3 中的 x均值)比平均分层的方法(表 2 中的 y均值)得到的 CO2
通量和 H2O通量都高。 从表 2 中的斜率和 y均值可以看出,分层越多,H2O 通量模拟值越低,而 CO2 通量模
拟值越高。 以 CBS站点为例,用 2、5、10、20 层方法模拟的 CO2 通量平均值分别为 1. 01、2. 61、3. 12 和 3. 19
滋mol m-2 s-1,H2O通量平均值分别为 90. 45、89. 71、85. 28 和 80. 02 W / m2。 该多层模型中,计算每一层的碳水
通量时,辐射吸收、温湿度、风速等环境输入变量均以每一层垂直方向上中点的数值来计算。 这几种分层方法
产生的差异,主要来自于不同层的辐射吸收、温湿度、风速等环境变量垂直廓线的差异。 另外,由于叶片光合
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作用对光的响应是非线性的,因而模型采用越少的分层方法(如 2 层),其所产生的辐射误差将放大碳水通量
模拟结果的误差。 分层越多,各层辐射吸收的拟合越精确,但计算速度越慢。 多层模型将环境因子作为模型
的输入变量,成功模拟了植被冠层与大气之间的 CO2 和 H2O 交换,但是该模型也存在着不足之处,在模型检
验方面,用实测资料检验多层模型在理论上是可行的,但在实际操作上较困难,虽然能够得到整个冠层水平上
的通量数据,但要得到每一层的数据是非常困难的[18]。
表 3摇 对冠层采用不同分层方式得到的通量的线性回归分析,自变量 x为 Gaussian五点积分法得出的通量,因变量 y为将冠层平均分为 2、5、10
和 20 层的方法得到的通量,R2 为相关系数,n为可用数据
Table 3摇 Linear regression of fluxes from different layered methods, with x of Gaussian integration and y of average layered methods. R2 and n
were correlation of determination and available data, respectively
CBS site 斜率 Slope 截距 Intercept R2 n x y
LE 2鄄layer 0. 91 1. 36 0. 99** 6911 97. 37 90. 45
LE 5鄄layer 0. 88 4. 07 0. 99** 6911 97. 37 89. 71
LE 10鄄layer 0. 8 7. 53 0. 99** 6911 97. 37 85. 28
LE 20鄄layer 0. 71 10. 58 0. 98** 6911 97. 37 80. 02
Fc 2鄄layer 0. 38 -0. 44 0. 78** 6911 3. 83 1. 01
Fc 5鄄layer 0. 71 -0. 1 0. 98** 6911 3. 83 2. 61
Fc 10鄄layer 0. 73 0. 3 0. 98** 6911 3. 83 3. 12
Fc 20鄄layer 0. 79 0. 15 0. 99** 6911 3. 83 3. 19
GDK site
LE 2鄄layer 0. 89 -0. 63 0. 98** 3194 157. 77 142. 51
LE 5鄄layer 0. 87 5. 77 0. 99** 3194 157. 77 139. 83
LE 10鄄layer 0. 77 13. 37 0. 99** 3194 157. 77 135. 35
LE 20鄄layer 0. 67 19. 86 0. 98** 3194 157. 77 124. 8
Fc 2鄄layer 0. 45 -1. 61 0. 68** 3194 5. 81 1. 02
Fc 5鄄layer 0. 73 -0. 37 0. 96** 3194 5. 81 3. 87
Fc 10鄄layer 0. 8 0. 48 0. 99** 3194 5. 81 5. 12
Fc 20鄄layer 0. 74 1. 08 0. 96** 3194 5. 81 5. 36
MMF site
LE 2鄄layer 0. 94 1. 15 0. 99** 7029 49. 79 48. 19
LE 5鄄layer 0. 93 1. 5 0. 99** 7029 49. 79 47. 91
LE 10鄄layer 0. 87 2. 82 0. 99** 7029 49. 79 46. 16
LE 20鄄layer 0. 79 4. 41 0. 96** 7029 49. 79 43. 57
Fc 2鄄layer 0. 67 0. 15 0. 93** 7029 4. 66 2. 98
Fc 5鄄layer 0. 68 0. 2 0. 96** 7029 4. 66 3. 38
Fc 10鄄layer 0. 85 -0. 01 0. 99** 7029 4. 66 3. 94
Fc 20鄄layer 0. 82 0. 11 0. 99** 7029 4. 66 3. 95
3摇 结论
通过联立光合作用、气孔导度和能量平衡方程,多层模型能够以迭代法求出每一时间步长的 CO2 和 H2O
通量。 本研究针对 3 个温带混交林生态系统,利用常规气象观测数据作为模型输入变量,计算出冠层与大气
之间的碳水通量,并与涡动相关系统的通量观测数据进行比较,验证了该多层模型对碳水通量的模拟结果,并
分析了不同的冠层分层方式对多层模型模拟结果的影响。 得出以下结论:
(1)首先分析了 3 个温带混交林通量站涡动相关系统的能量平衡闭合度, CBS、GDK和 MMF站点的能量
平衡比率(EBR)分别为 0. 76、0. 66 和 1. 07,居于国际同类观测范围(0. 34—1. 2)的中上水平,因此,涡动相关
系统的观测数据较为可靠。
(2)从 CO2 通量(Fc)和 H2O通量(LE)的日变化来看,用 Gaussian 五点积分法将冠层分为五层的模型能
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较好的模拟碳水通量的日变化趋势。 夜间 Fc为负值且变化趋势较为平缓,约为 0—-5 滋mol m-2 s-1,从日出
开始 Fc逐渐变为正值,随着净辐射和气温的逐渐升高,Fc在中午时分达到最大值,约为 20—30 滋mol m-2 s-1,
下午 Fc逐渐减小,日落之后又回复到夜间的负值。 H2O 通量的日变化曲线与 CO2 通量相似,且模拟值与涡
动相关实测值具有较好的一致性,夜间 LE较低且变化较小,日出后,逐渐升高,12:00 左右达到最大值,约为
300—400 W / m2,以后逐渐降低直至日落后又趋于稳定。
(3)在多层模型中,对冠层采用不同的分层方法,对碳水通量模拟结果有一定的影响。 本研究以 Gaussian
五点积分法将冠层分为五层的方法作为对照,分别将冠层分为 2、5、10、20 层的方法得到的碳水通量与其进行
比较。 从平均值来看,分层越多,H2O通量模拟值越低,而 CO2 通量模拟值越高。 不同的分层方法产生的差
异,主要来自于不同层的辐射吸收、温湿度、风速等环境要素的垂直廓线差异,且叶片光合作用对光的响应是
非线性的,因此,采用冠层分层较少的方法,将可能对碳水通量的模拟结果产生较大的偏差。
从本研究的结果来看,模型对夜间碳水通量模拟,在数值上与实测值还存在一定的偏差,Ball鄄Berry 模型
的气孔导度对土壤含水量响应的经验性较强,下一步工作应将根系-枝干-叶片途径的水势与土壤含水量和
空气湿度联系起来,以提高气孔导度的模拟精度。 此外,该模型对林下灌草和凋落物碳水过程的模拟存在一
定的欠缺,下一步工作应该进一步改善模型对灌草和掉落物的模拟。
致谢:感谢亚洲通量网(AisaFLUX)提供通量和气象常规观测数据。
References:
[ 1 ]摇 Zhou G S, Wang Y H, Bai L P, Xu Z Z, Shi R X, Zhou L, Yuan W P. Study on the interaction between terrestrial ecosystems and global change.
Acta Meteorologica Sinica, 2004, 62(5): 692鄄707.
[ 2 ] 摇 Wang Y, Zhou G S, Jia B R, Li S, Wang S H. Comparisons of carbon flux and its controls between broad鄄leaved Korean pine forest and Dahurian
larch forest in northeast China. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(16): 4376鄄4388.
[ 3 ] 摇 Shen X, Zhang M Z, Qi X B. Comparison of regional forest carbon estimation methods based on regression and stochastic simulation. Scientia
Silvae Sinicae, 2011, 47(6): 1鄄8.
[ 4 ] 摇 Leuning R, Kelliher F M, De Pury D G G, Schulze E D. Leaf nitrogen, photosynthesis, conductance and transpiration: scaling from leaves to
canopies. Plant, Cell and Environment, 1995, 18(10): 1183鄄1200.
[ 5 ] 摇 Wang Y P, Leuning R. A two鄄leaf model for canopy conductance, photosynthesis and partitioning of available energy I: model description and
comparison with a multi鄄layered model. Agricultural and Forest Meteorology, 1998, 91(1 / 2): 89鄄111.
[ 6 ] 摇 Wang S H, Zhang M Z, Zhao P A, Chen J X. Modelling the spatial distribution of forest carbon stocks with artificial neural network based on TM
images and forest inventory data, Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(4): 998鄄1008.
[ 7 ] 摇 Yu Q, Ren B H, Wang T Y, Sun S F. A simulation of diuranal variations of photosynthesis of C3, plant leaves. Scientia Atmospherica Sinica,
1998, 22(6): 867鄄880.
[ 8 ] 摇 Leuning R. Modelling stomatal behaviour and photosynthesis of Eucalyptus grandis. Australian Journal of Plant Physiolology, 1990, 17 (2):
159鄄175.
[ 9 ] 摇 Sellers P J, Berry J A, Collatz G J, Field C B, Hall F G. Canopy reflectance, Photosynthesis, and transpiration. III. A reanalysis using improved
leaf models and a new canopy integration scheme. Remote Sensing of Environment, 1992, 42(3): 187鄄216.
[10] 摇 McMurtrie R E, Leuning R, Thompson W A, Wheeler A M. A model of canopy photosynthesis and water use incorporating a mechanistic
formulation of leaf CO2 exchange. Forest and Ecology Management, 1992, 52(1 / 4): 261鄄278.
[11] 摇 Sellers P J, Randall D A, Collatz G J, Berry J A, Field C B, Dazlich D A, Zhang C, Collelo G D, Bounoua L. A revised land surface
parameterization (SiB2) for atmospheric GCMs. part玉: model formulation. Journal of Climate, 1996, 9(4): 679鄄705.
[12] 摇 Goudriaan J, van Laar H H. Modelling Potential Crop Growth Processes. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994: 238鄄238.
[13] 摇 Spitters C J T. Separating the diffuse and direct component of global radiation and its implications for modeling canopy photosynthesis part 域.
Calculation of canopy photosynthesis. Agricultual and Forest Meteorology, 1986, 38(1 / 3): 231鄄242.
[14] 摇 Ball J T, Woodrow I E, Berry J A. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different
environmental conditions / / Biggens J, ed. Progress in Photosynthesis Research. The Netherlands: Martinus Nijhoff Publishers, 1987: 221鄄224.
[15] 摇 Cox P M, Huntingford C, Harding R J. A canopy conductance and photosynthesis model for use in a GCM land surface scheme. Journal of
Hydrology, 1998, 212鄄213: 79鄄94.
9364摇 15 期 摇 摇 摇 施婷婷摇 等:温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应 摇
http: / / www. ecologica. cn
[16]摇 Farquhar G D, von Caemmerer S, Berry J A. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species. Planta, 1980, 149
(1): 78鄄90.
[17] 摇 von Caemmerer S, Farquhar G D. Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of leaves. Planta, 1981,
153(4): 376鄄387.
[18] 摇 Amthor J S. Scaling CO2 鄄photosynthesis relationships from the leaf to the canopy. Photosynthesis Research, 1994, 39(3): 321鄄350.
[19] 摇 Hirose T, Werger M J A. Maximizing daily canopy photosynthesis with respect to the leaf nitrogen allocation pattern in the canopy. Oecologia,
1987, 72(4): 520鄄526.
[20] 摇 Wang M, Han S J, Wang Y S. Important factors controlling CO2 emission rates from forest soil. Chinese Journal of Ecology, 2004, 23(5): 24鄄29.
[21] 摇 Shi T T, Guan D X, Wu J B, Zhang M, Wang A Z, Jin C J, Han S J. Measurement of evapotranspiration above broadleaved鄄Korean pine forests in
the Changbaishan Mountains with eddy covariance technique. Journal of Beijing Forestry University, 2006, 28(6): 1鄄8.
[22] 摇 Wilson K B, Goldstein A H, Falge E, Aubinet M, Baldocchi D, Berbigier P, Bernhofer C, Ceulemans R, Dolman H, Field C, Grelle A, Ibrom
A, Law B E, Kowalski A, Meywes T, Moncrieff J, Monson R, Oechel W, Tenhunen J, Valentini R, Verma S. Energy balance closure at
FLUXNET sites. Agricultural and Forest Meteorology, 2002, 113(1 / 4): 223鄄243.
[23] 摇 Mahrt L. Flux sampling errors for aircraft and towers. Journal of Atmospheric and Oceanic Technology, 1998, 15(2): 416鄄429.
[24] 摇 Twine T E, Kustas W P, Norman J M, Cook D R, Houser P R, Meyers T P, Prueger J H, Starks P J, Wesely M L. Correcting eddy鄄covariance
flux underestimates over a grassland. Agricultural and Forest Meteorology, 2000, 103(3): 279鄄300.
参考文献:
[ 1 ]摇 周广胜, 王玉辉, 白莉萍, 许振柱, 石瑞香, 周莉, 袁文平. 陆地生态系统与全球变化相互作用的研究进展. 气象学报, 2004, 62(5):
692鄄707.
[ 2 ] 摇 王宇,周广胜,贾丙瑞,李帅,王淑华. 中国东北地区阔叶红松林与兴安落叶松林的碳通量特征及其影响因子比较. 生态学报, 2010, 30
(16): 4376鄄4388.
[ 3 ] 摇 沈希, 张茂震, 祁祥斌. 基于回归与随机模拟的区域森林碳分布估计方法比较. 林业科学, 2011, 47(6): 1鄄8.
[ 6 ] 摇 汪少华, 张茂震, 赵平安, 陈金星. 基于 TM影像、森林资源清查数据和人工神经网络的森林碳空间分布模拟. 生态学报, 2011, 31(4):
998鄄1008.
[ 7 ] 摇 于强, 任保华, 王天铎, 孙菽芬. C3 植物光合作用日变化的模拟. 大气科学, 1998, 22(6): 867鄄880.
[20] 摇 王淼, 韩士杰, 王跃思. 影响阔叶红松林土壤 CO2 排放的主要因素. 生态学杂志, 2004, 23(5): 24鄄29.
[21] 摇 施婷婷, 关德新, 吴家兵, 张弥, 王安志, 金昌杰, 韩士杰. 用涡动相关技术观测长白山阔叶红松林蒸散特征. 北京林业大学学报,
2006, 28(6): 1鄄8.
0464 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 15 August,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Effects of grazing on litter decomposition in two alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibet Plateau
ZHANG Yanbo, LUO Peng, SUN Geng, et al (4605)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Distribution pattern and their influcing factors of invasive alien plants in Beijing
WANG Suming,ZHANG Nan,YU Linqian, et al (4618)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Simulation of CO2 and H2O fluxes over temperate mixed forest and sensitivity analysis of layered methods: stomatal conductance鄄
photosynthesis鄄energy balance coupled model SHI Tingting, GAO Yufang, YUAN Fenghui, et al (4630)………………………
Analysis on the responses of flood storage capacity of Dongting Lake to the changes of landscape patterns in Dongting Lake area
LIU Na, WANG KeLin, DUAN Yafeng (4641)
……
……………………………………………………………………………………
Integrated water risk assessment in Daliao River estuary area YU Ge, CHEN Jing, ZHANG Xueqing, et al (4651)…………………
Discussion on the standardized method of reference sites selection for establishing the Benthic鄄Index of Biotic Integrity
QU Xiaodong, LIU Zhigang, ZHANG Yuan (4661)
………………
…………………………………………………………………………………
Genetic diversity analysis of different age of a Dalian population of the Manila clam Ruditapes philippinarum by EST鄄SSR
YU Zhifei, YAN Xiwu, ZHANG Yuehuan, et al (4673)
……………
……………………………………………………………………………
Geostatistical analysis of spatial heterogeneity of yellowfin tuna (Thunnus albacares) purse seine catch in the western Indian Ocean
YANG Xiaoming, DAI Xiaojie, ZHU Guoping (4682)

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Seasonal differences in habitat selection of the Crocodile lizard (Shinisaurus crocodilurus) in Luokeng Nature Reserve, Guangdong
WU Zhengjun, DAI Dongliang, NIN Jiajia, et al (4691)

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Soil physical and chemical properties in forest succession process in Xinglong Mountain of Gansu
WEI Qiang,LING Lei,CHAI Chunshan, et al (4700)
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Dynamics of soil organic carbon and total nitrogen contents in short鄄rotation triploid Populus tomentosa plantations
ZHAO Xuemei, SUN Xiangyang, KANG Xiangyang, et al (4714)
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Grazing effects on eco鄄stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir, Inner Mogolia
DING Xiaohui,GONG Li,WANG Dongbo,et al (4722)
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Effect of elevated ultraviolet鄄B (UV鄄B) radiation on CH4 emission in herbicide resistant transgenic rice from a paddy soil
LOU Yunsheng, ZHOU Wenlin (4731)
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NMR spectroscopy based metabolomic analysis of Thellungiella salsuginea under salt stress
WANG Xinyu, WANG Lihua, YU Ping, et al (4737)
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Screening and identification of associative nitrogen fixation bacteria in rhizosphere of sugarcane in Guangxi
HU Chunjin, LIN Li, SHI Guoying, et al (4745)
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Effects of different rice鄄crab production modes on soil labile organic carbon and enzyme activities
AN Hui, LIU Mingda, WANG Yaojing, et al (4753)
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The characteristics of soil microbial communities at burned forest sites for the Great Xingan Mountains
BAI Aiqin, FU Bojie, QU Laiye, et al (4762)
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Changes of soil faunal communities during the restoration progress of Abies faxoniana Forests in Northwestern Sichuan
CUI Liwei, LIU Shirong, LIU Xingliang, et al (4772)
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The effects of the endophytic fungus Ceratobasidum stevensii B6 on Fusarium oxysporum in a continuously cropped watermelon field
XIAO Yi, DAI Chuanchao, WANG Xingxiang, et al (4784)

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Population ecology of Aulacoseira granulata in Xijiang River WANG Chao, LAI Zini, LI Yuefei, et al (4793)………………………
Evaluation of ecosystem sustainability for large鄄scale constructed wetlands
ZHANG Yiran, WANG Renqing, ZHANG Jian, et al (4803)
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MIS3b vegetation and climate changes based on pollen and charcoal on Qianxi Plateau
ZHAO Zengyou, YUAN Daoxian, SHI Shengqiang, et al (4811)
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The effects of stemflow on the formation of “Fertile Island冶 and “Salt Island冶 for Haloxylon ammodendron Bge
LI Congjuan, LEI Jiaqiang, XU Xinwen, et al (4819)
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Accumulation and translocation of dry matter and nutrients of wheat rotated with legumes and its relation to grain yield in a dryland
area YANG Ning, ZHAO Hubing, WANG Zhaohui, et al (4827)…………………………………………………………………
Occurrence characteristics of akashiwo sanguinea bloom caused by land source rainwater
LIU Yihao, SONG Xiukai, JIN Yang, et al (4836)
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Analysis on landscape pattern change and its driving forces of Yancheng National Natural Reserve
WANG Yanfang, SHEN Yongming (4844)
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Resource potential assessment of urban roof greening and development strategies: a case study in Futian central district, Shenzhen,
China SHAO Tianran, LI Chaosu, ZENG Hui (4852)……………………………………………………………………………
Analysis of the dynamic coupling processes and trend of regional eco鄄economic system development in the Yellow River Delta
WANG Jieyong, WU Jianzhai (4861)
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The diversity parameters of butterfly for ecological function divisions in Chongqing LI Aimin, DENG Heli, MA Qi (4869)…………
Review and Monograph
Responses of soil respiration to different environment factors in semi鄄arid and arid areas
WANG Xinyuan, LI Yulin, ZHAO Xueyong, et al (4890)
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Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming positive or negative feedback
LUAN Junwei, LIU Shirong (4902)
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The primary factors controlling methane uptake from forest soils and their responses to increased atmospheric nitrogen deposition:
a review CHENG Shulan, FANG Huajun, YU Guirui, et al (4914)………………………………………………………………
The research progresses on biological oxidation and removal of nitrogen in lakes
FAN Junnan, ZHAO Jianwei, ZHU Duanwei (4924)
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Scientific Note
Cutting effects on growth and wastewater purification of Cyperus alternifolius in constructed wetland
L譈 Gaiyun,HE Huaidong,YANG Danjing,et al (4932)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 15 期摇 (2012 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

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