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Effects of Grazing on the Net Ecosystem Exchange of Carbon Dioxide in Grassland Ecosystems (Research Review)

放牧对草地生态系统CO2净气体交换影响研究概述



全 文 :第21卷 第1期
 Vol.21  No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
     2013年 1月
  Jan.  2013
放牧对草地生态系统CO2净气体交换影响研究概述
朱玲玲,戎郁萍∗,王伟光,马 磊
(中国农业大学动物科技学院草地研究所,北京 100193)
摘要:陆地生态系统与大气之间的CO2 净气体交换(netecosystemexchangeofcarbondioxide,NEE)被称为生物圈
的呼吸,它是陆地生态系统碳循环的重要组分,是全球气候变化研究的重点。草地生态系统是陆地生态系统的主
体,约占陆地表面的40%,是气候变化的敏感区域。放牧是草地生态系统的主要利用方式,伴随着气候变化,放牧
利用强度不同,对草地生态系统NEE的影响也不同。本文以放牧草地生态系统 NEE组成为基础,从放牧干扰途
径出发,综述了放牧对草地生态系统CO2 净气体交换特征的影响。放牧主要干扰草地土壤-植被界面,通过影响植
物群落组成、地上净初级生产力、地下净初级生产力来影响植被群落的光合作用和呼吸作用,使草地生态系统的
NEE发生变化;放牧也可通过影响土壤包括土壤呼吸、土壤养分以及土壤温度和水分来影响NEE。放牧干扰途径
的研究亦可应用于草地开垦和刈割等利用方式中,这对了解和研究草地不同利用方式下生态系统的CO2 交换特
征、草地碳源或碳汇的转换状态,以及草地碳贮存功能的强弱具有重要意义。
关键词:碳通量;生态系统呼吸;草地;放牧;净初级生产力
中图分类号:S812;Q948    文献标识码:A     文章编号:1007-0435(2013)01-0003-08
EffectsofGrazingontheNetEcosystemExchangeofCarbonDioxide
inGrasslandEcosystems(ResearchReview)
ZHULing-Ling,RONGYu-Ping∗,WANGWei-Guang,MALei
(InstituteofGrasslandScience,ColegeofAnimalScience&Technology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)
Abstract:Thenetecosystemexchangeofcarbondioxide(NEE)betweenterrestrialecosystemsandatmos-
phereisamajorcomponentofcarboncycleofterrestrialecosystemscaled“breathing”oftheterrestrialbi-
osphere,andisgreatconcernedintheresearchofglobalclimatechange.Grasslands,asamajorcompo-
nentoftheterrestrialecosystems,comprisingapproximately40%oftheworldsterrestrialsurface,issen-
sitivetoclimatechange.Grazingplaysasignificantroleinthelanduseandmanagementofgrasslands.
Withthechangeinglobalclimate,theimpactsofdifferentgrazingintensitiesongrazingecosystemshave
differentways.Inthisreview,theeffectsofgrazingonthecharacteristicsofNEEingrasslandecosystems
arefocusedingeneralbasedonfactorsinNEEcompositionandthepathwaysofgrazingeffectsonNEEin
grasslands.Grazingmainlydisturbsthesoil-vegetationinterfaceofgrasslandsthenaffectsgrasslandNEE
throughthedisturbanceson1)plant,includingeffectsonplantcommunitycomposition,aboveandbelow-
groundnetprimaryproductionandlitter;2)soil,includingtheeffectsonsoilrespiration,soilnutrients
especialysoilcarbonandnitrogen,soiltemperatureandmoisture.Thepathwaysofgrazingeffectson
grasslandscanalsobeappliedindisturbancessuchascultivationanddefoliationandisofgreatimportance
intheinvestigatingofNEEcharactersandcarbonfluxofdifferentgrasslandecosystems,particularly
grasslandsindifferentland-use,whetherincarbonsourceorsinkincertaindegreesandtheircarbonstor-
agecapacity.
Keywords:Carbonflux;Ecosystemrespiration;Grassland;Grazing;Netprimaryproductivity
  陆地生态系统与大气之间的CO2 净气体交换
(NEE)被称为生物圈的呼吸[1]。由于陆地生态系
统的复杂性与不确定性以及人类活动的干扰,再加
上CO2 浓度升高和温室效应理论的提出[2],众多学
收稿日期:2012-08-16;修回日期:2012-10-07
基金项目:公益性行业(农业)科研专项经费(200903060)(201003019)资助
作者简介:朱玲玲(1989-),女,重庆永川人,硕士研究生,主要从事草地生态研究,E-mail:0704020123@cau.edu.cn;∗通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:rongyuping@cau.edu.cn
草 地 学 报 第21卷
者开始关注生态系统中碳平衡的研究[3-5]。草地生
态系统覆盖了地球陆地表面约40%的面积[6],作为
陆地生态系统的组成部分,是气候变化的敏感区
域[7],其生产力占陆地总生产力的20%或者更多,
并且已被证明每年作为碳汇系统贮存约0.5Pg(1
Pg=1015g)的碳[8]。草地生态系统碳库主要包括植
被碳库和土壤碳库,80%以上的碳贮存于土壤中[9]。
地球陆地表面碳源与碳汇的分布以土地利用方
式变化为主导[10-11]。Houghton[12]估算出从1850
到1990年间有108Pg的C通过森林砍伐流失进入
大气,16Pg的C通过中纬度草地的开垦流失进入
大气。放牧是草地的主要利用和干扰方式[13]。放
牧对草地生态系统土壤碳库的影响已经有大量研
究[14-15],专门针对放牧对草地CO2 净气体交换影响
的研究较晚,早期的学者在北美普列里草原进行了
放牧对草地 NEE影响的研究,主要集中在北美高
草普列里草原和混合草草原。放牧会影响草地植被
群落的组成结构、土壤理化性质、土壤微气候及地表
小气候[16-17],从而影响植物群落的光合作用和呼吸
作用。
草地生态系统CO2 交换是草地碳循环的重要
组分,主要包括植被光合作用、呼吸作用和土壤呼
吸。放牧家畜主要通过采食、践踏、排泄3种形式影
响草地植被和土壤特征[18-19]。多年来,放牧对草地
NPP影响[20-21]、植被多样性[22-23]、土壤物理性质和
化学性质[24-25]、土壤呼吸[26-27]等方面的研究很多,
但是研究放牧对草地CO2 通量的影响开始于20世
纪90年代,多采用鲍文比法[28-31]、涡度相关法[32-33]
或箱法[34-37]等方法研究CO2 通量的变化,同时伴随
有植被生物量变化、叶面积指数(leafareaindex,
LAI)变化、植物种组成变化以及包括光照、降水、土
壤温度、水分变化等环境因子的研究。在不同的草
地生态系统中,由于气候和土壤的差异,放牧干扰强
度的不同,对NEE的影响也不同。因此,了解放牧
对草地生态系统CO2 气体交换特征的影响,对于全
球气候变化的研究、草地恢复研究、草地放牧与管理
的研究都有一定的指导意义。
1 放牧草地生态系统NEE组成
生态系统的二氧化碳通量是该系统与大气之间
的二氧化碳交换,即NEE(图1),它可以直接指示系
统的碳排放与碳固定的最终碳交换值,NEE的正负
代表了一个生态系统是作为碳源或者碳汇的状态,
其值的大小也代表了生态系统作为碳源或碳汇的能
力。草地生态系统可被分解为土壤-植被-大气界面
系统,Re(生态系统呼吸)和GPP(总初级生产力)是
NEE的2大组成部分,GPP代表了整个生态系统
对CO2 总固定量,Re 代表整个生态系统的CO2 总
释放量,包括土壤呼吸(Rs)和植被的冠层呼吸
(Rc)。草地净初级生产力(NPP)由地上净初级生
产力(ANPP)和地下净初级生产力(BNPP)组成,它
们的特征与森林的 ANPP和 BNPP有极大的不
同[38],这2方面的不同主要表现在碳的分配(图1)
和碳库(包括植被碳库和土壤碳库)特征上,草地的
地下生物量比地上生物量大近5~10倍[39]。草地
生态系统因其植被主要由草本植物构成,因此在
ANPP和BNPP的研究上较森林生态系统简单,并
且一些学者已经对其有了较深入的研究[21,40-41]。
图1 放牧草地生态系统NEE组成
Fig.1 Netecosystemexchangeofcarbondioxidecompositioningrazingecosystems
注(Note):GPP:Grossprimaryproduction/生态系统总初级生产力;NPP:Netprimaryproduction/净初级生产力;ANPP:Above-ground
netprimaryproduction/地上净初级生产力;BNPP:Blow-groundnetprimaryproduction/地下净初级生产力;NEE:Netecosystemexchangeof
carbondioxide/生态系统CO2净气体交换;Ra:Autotrophicrespiration/自养呼吸;Rh:Heterotrophicrespiration/异养呼吸;Re:Ecosystem
respiration/生态系统呼吸;Rs:Soilrespiration/土壤呼吸;Rc:Canopyrespiration/冠层呼吸
4
第1期 朱玲玲等:放牧对草地生态系统CO2净气体交换影响研究概述
  当草地处于有利于植物生长的环境中,草地上
植被的绿色组分利用光能将CO2 转化为有机物质,
为植物生长提供原料,植物首先将积累的碳水化合
物以地上生物量的形式贮存,并陆续将部分碳水化
合物转移至根系,成为地下生物量碳[42]。放牧、刈
割对草地ANPP的影响一般是负面的,它们通过影
响草地植被的组成间接影响草地 NPP。当草地受
到放牧、刈割等干扰,地上生物量被移走,此时几乎
只剩下根系呼吸和异养呼吸,草地通过土壤呼吸向
大气释放CO2。
2 放牧对草地生态系统NEE特征的影响
草地生态系统NEE的影响因子包括生物因子
和非生物因子,生物因子主要包括草原野生动物、放
牧家畜、人类等,非生物因子包括气候和土壤因子
(图2),大气温度和降水直接影响土壤温度和土壤
含水量。温度和水分是影响草地生态系统土壤呼吸
最主要的2个因素[43],大量研究表明降水是影响草
地碳通量的首要非生物因素[44-45],因此在研究放牧
草地生态系统CO2 净气体交换的同时非生物因子
亦不可忽略。气候变化直接影响草地植被的组成和
土壤微生物群落的组成[38,46],而植被的根系和土壤
微生物是土壤碳组分及土壤呼吸的重要组成部分,
因而间接改变了草地土壤的养分以及养分比(如土
壤C∶N)。土壤碳库是由生物区系的输入如一定
地境上的植被类型及其产量与异养呼吸输出之间的
平衡来决定的[47]。土壤内的C、N养分与植被净初
级生产力(NPP)有紧密的相互联系,较大的C、N供
给为草地NPP提供足够的营养,当NPP增大,草地
向土壤归还C、N养分也增多(图2)。
图2 草地生态系统NEE放牧干扰途径
Fig.2 PathwaysofgrazingeffectsonNEEingrasslandecosystems
  放牧家畜主要通过采食和践踏直接影响植物群
落组成、地上生物量(或 ANPP)、凋落物而影响
NEE,通过排泄物和践踏影响土壤养分、地下生物
量(或BNPP)、土壤温度、土壤水分以及土壤微生物
区系影响土壤呼吸(图2)。草地上植物生长,积累
生物量,贮存碳,表观上草地固定了大气中的CO2,
是一个碳汇库,然而在经过放牧干扰后,草地生态系
统的植被-土壤界面的动态循环被改变,植物的光合
器官通过家畜的采食被移除[48],植被群落的LAI值
减小,光合作用降低,碳固定能力减弱。家畜的采食
行为除了影响植被绿色生物量外,还会影响立枯物
以及植物残体生物量,有研究表明植物残体量与土
壤呼吸成一定的正相关[38]。过度放牧会减少碳由
植物凋落物向土壤的输入,ANPP仅有20%~50%
的产草量能以凋落物和家畜粪便的形式进人到土壤
碳库[49-50]。
3 放牧通过影响植被影响草地生态系
统NEE
3.1 放牧通过影响植被群落结构影响NEE
家畜对植被的采食行为直接影响植被群落的碳
5
草 地 学 报 第21卷
固定能力(图2),草地植被冠层的光合能力、干物质
产量以及与地面的能量交换取决于绿色部分对光的
吸收量而非截取量[51]。放牧家畜以草地上的植物
为食,直接移除草地植被,转变草地生态系统的循环
过程。家畜对植被的“刈割”作用改变了植被冠层的
外形(图2),从而改变了植被对光的截取和吸收,草
地剩余植被的 GPP也同时改变。放牧降低植被
LAI,而LAI是影响单位面积植被光合速率的重要
因素之一,研究表明 LAI或绿色植被指数(green
vegetationindex,GVI)与NEE大小成显著的正相
关[34,52],Haferkamp等[49]的研究也表明短期高强度
放牧后较短时间内,植被LAI极大降低,NEE也显
著降低。
植被冠层呼吸和土壤呼吸共同组成了生态系统
呼吸(图1),放牧改变植被群落的同时也改变了植
被的冠层呼吸。植物通过自养呼吸释放的CO2 大
约可以达到植物通过光合作用固定CO2 的50%,幼
嫩组织的呼吸速率高于已停止生长的组织。地上绿
色生物量的减少伴随着植被呼吸器官的减少,因此
植被冠层呼吸作用的大小与地上绿色生物量成正相
关关系,Perez-Quezada等[53]通过研究指出,植被冠
层呼吸的季节规律与植物总初级生产力、生态系统
呼吸、土壤呼吸一致。
放牧可能改变草地植被C3 和C4 植物组成结
构,Wang[54]调查了松嫩羊草(Leymuschinensis)草
原6个放牧强度下C3 和C4 植物种比例的变化,发
现随着放牧压的增加,C4 植物种数量比例增加,
C4/C3植物种数量也增加。Lecain等[34]在科罗拉多
州的矮草草原上也有相同的研究结果,并且在C4 植
物GVI较高时草地的碳通量也较高。Reeder等[55]
在卡拉罗拉州矮草草原的研究发现放牧地C4 植物
生物量比例高于未放牧地。在Schuman等[56]的研
究中,围栏地阔叶草为优势种,放牧地优势种为禾
草。放牧对土壤的扰动可能会增加当地原生植物尤
其是一些稀少的植物种萌发的几率,高强度放牧下,
放牧家畜可消耗地上植被干物质生物量的60%[57]。
放牧对草地植被多样性的改变需要从尺度角度来考
虑,小尺度的放牧会增加草地植被多样性,而当尺度
放大后,放牧区域的植被多样性其实被减小了[58-59]。
对于不同退化程度的草地,放牧对其植被冠层结构
的影响是不同的,Derner等[60]发现北美大平原上,
放牧并没有改变植物功能群组成。但对于未退化或
轻度退化的草地,适度的放牧压有利于植被多样性
和绿色生物量的增加,如此植被可捕获到更多的光
能[51],因此对草地的碳汇作用的影响是正面的,但
当放牧压过大时,草地的碳汇作用将会降低,甚至转
化为碳源。
3.2 放牧通过影响草地NPP影响NEE
植物群落组成与生态系统NPP以及生物地球
化学循环相联系[61],放牧改变草地植被群落结构,
改变草地向土壤输送的碳素的质与量,间接影响土
壤碳库[62]。植被的补偿性生长可减轻草地植被被
采食所受到的伤害,使草地产量不至于单纯地减
少[63]。McNaughton[64]认为适度放牧有利于草地
通过补偿性生长达到最大水平的 NPP。Altesor
等[65]对乌拉圭草原研究发现放牧地ANPP比围栏
地高51%,并且放牧地植被多样性以及物种丰富度
都高于围栏地。放牧通过影响植被地上生物量直接
影响草地生态系统的NEE(图2),重度放牧会造成
植物地上生物量的减少,从而使草地植被LAI降
低,植被光合作用、呼吸作用降低,NEE在整个系统
光合与呼吸的CO2 量相互循环下改变。
放牧可能使草地土壤中细小根系数量增加[60],
放牧干扰使草地生态系统中根系以及植被冠层处于
相互平衡的状态。在美国哥伦比亚盆地的干草甸和
湿生草甸,放牧地比未放牧地草地地下生物量少
50%或更多[66]。一些室内盆栽试验显示刈割会对
根系生长有持续性的阻碍作用[67],但 McNaugh-
ton[63]认为草食动物高强度的采食行为并不会抑制
根系的生长和BNPP。Piñeiro等[68]对全球放牧对
草地根系生物量的总结发现在干旱和湿润的2种相
对区域,放牧地根系生物量大于未放牧地,但是在降
雨适中区域(400~800mm),放牧地根系生物量低
于未放牧地。在Gao等[21]研究放牧对内蒙古草地
地下净初级生产力的影响中发现,冬季放牧和生长
季重度放牧都使草地BNPP显著降低。
3.3 放牧通过影响凋落物影响NEE
对于森林生态系统,土壤呼吸与凋落物凋落速
率成显著正相关,对于草地生态系统,则与NPP成
显著正相关[38]。Biondini等[69]在北美混合普列里
草原研究发现重度放牧降低了草地植被立枯物、植
物残体、根系生物量。草食动物通过改变地上和地
下生物量来改变进入土壤的植物凋落物的性质,从
而影响与草地生态系统中生产者和分解者相关联的
碳素和其他营养元素的通量[70]。大型草食动物会
影响放牧草地土壤的生物和非生物地境,家畜排泄
物对土壤营养元素库以及微生物群落的影响很大,
这些生物和非生物地境影响着凋落物的分解速率和
6
第1期 朱玲玲等:放牧对草地生态系统CO2净气体交换影响研究概述
营养元素的周转途径和速率,对植被的光合作用、呼
吸作用以及土壤呼吸有不同程度的影响[71],因此,
对系统中的NEE特征也会有不同程度的影响。
4 放牧通过影响草地土壤界面影响草
地生态系统NEE
4.1 放牧通过影响土壤呼吸影响NEE
陆地向大气转移的CO2 大约有10%是通过土
壤呼吸过程释放的[39],陆地生态系统土壤呼吸主要
包括植物根系呼吸即自养呼吸、根际及土壤微生物
的异养呼吸[17]。放牧家畜主要通过影响植物地下
生物量和土壤微生物来影响土壤呼吸,进而影响
NEE(图2)。家畜的刈割作用可能会使土壤微生物
生物量以及微生物活动增强,并且家畜排泄物向土
壤输送的养分特别是N元素养分,也能使微生物生
物量增加、活动增强[72],最终使土壤呼吸速率升高。
但是如果放牧草地处于严重退化状态,在土壤和植
被状况都不佳的状况下,放牧向草地归还的养分远
不及家畜带走的植被养分,植被稀少使土壤养分只
有极少部分用于植物生长,大部分以气体形式释放
于空气中,使得 NEE为碳源形式。对于热带草原
和温带草原,根系呼吸在土壤呼吸中的比例在30%
~50%之间[17],其他为土壤微生物以及凋落物的异
养呼吸,放牧在影响草地BNPP的同时也改变了土
壤呼吸。
在北美高草普列里草原,模拟放牧草地和放牧
草地的土壤呼吸均低于未放牧草地[26-73],但是在半
干旱混合普列里草原[29]和卡拉罗拉州的矮草草
原[34],放牧使草地土壤呼吸增加。Johnson等[74]认
为放牧将草地植被中的氮素通过排泄物形式转化为
非稳态形式保存氮元素,因此草地植被有足够的氮
素可吸收,碳素将更多地分配给植物地上部分而非
地下部分,使地下碳循环速度减慢,土壤呼吸也降
低。在贾丙瑞的研究中,当羊草草原处于植物生长
旺季(6至7月)时,围栏地土壤呼吸是放牧地的2
倍多,未放牧地 ANPP和BNPP以及土壤湿度均
高于放牧地[75],与土壤呼吸规律一致。
4.2 放牧通过影响土壤养分间接影响NEE
土壤为草地植物的生长提供各种大量元素和微
量元素,土壤养分的改变直接影响植物的生长和生
物量的积累,进而影响植物的光合作用和呼吸作用
以及土壤呼吸(图2)。放牧会同时改变草地土壤的
物理性质(土壤容重和渗透能力)和化学性质(土壤
有机质、氮素循环、全磷和速效磷)[18]。在一些研究
中,高强度放牧会增加草地土壤有机碳以及全氮养
分[60],土壤表层通过家畜的践踏作用,物理性状被
直接改变,间接改变土壤的化学组分,家畜的排泄物
也直接影响土壤养分含量。土壤有机质是异养呼吸
来源之一(图2),包括土壤腐殖质、动植物残体和活
的有机体(包括土壤动物、植物根系和微生物
体)[76]。Piñeiro等[68]总结全球放牧对草地土壤有
机碳和氮以及C∶N的研究结果,发现放牧对草地
土壤有机碳的影响可能是增加、降低或者不变。
Wang等[17]通过总结发现放牧对土壤呼吸的影响
可能是降低也可能是增加,并认为这与研究地的气
候土壤条件、放牧强度、管理措施的差异有关,但是
目前的理论和研究都不能很好地去解释放牧对土壤
呼吸或土壤C和 N含量增加或减少的具体机制。
在一些连续几年对放牧地和未放牧地的观测研究中
发现[30,34-35,77-78],一些年限里放牧地NEE低于未放
牧地,一些年限里放牧地NEE高于未放牧地,和放
牧对土壤C、N以及土壤呼吸的研究结果一样没有
确切一致的结论。
放牧压过大会极大地降低植被NPP,也会导致
土壤有机碳 (soilorganiccarbon,SOC)的减少。在
北美矮草草原,放牧地比未放牧地SOC高,但在中
高草以及高草草原却相反[14]。Cui等[79]研究了内
蒙古半干旱草原放牧与未放牧草地的SOC,发现分
别以羊草和大针茅(Stipagrandis)为优势种的放
牧地与未放牧地SOC相差不大,而以冷蒿(Artemi-
siafrigida)为优势种的放牧地SOC显著低于未放
牧地。在Frank等[80]的研究中,连续78年的放牧
历史条件下,重度放牧并没有使混合普列里草原土
壤有机碳降低。Manley等[81]在美国怀俄明州的高
平原草地测量了11年轻度放牧、重度放牧地和未放
牧地土壤C,N,P含量,发现它们之间的含量差异并
不大。Piñeiro等[82]研究了里约热内卢具有370年
放牧历史的普拉塔草原,发现放牧使草地SON降
低了约19%,SOC降低了约22%,NPP降低了约
64%。
4.3 放牧通过影响土壤温度和水分间接影响NEE
Kauffman等[66]也研究了哥伦比亚盆地放牧地
和未放牧地干草甸和湿生草甸的土壤物理性质,发
现放牧地的土壤容重、孔隙度、渗透速率均高于未放
牧地。土壤温度、水分以及土壤基质属性影响着有
机质的分解与消耗,直接影响着土壤的呼吸速
率[38],进而影响系统的 NEE。放牧家畜将部分地
上生物量移除,植被冠层叶面积减小,使土壤温度升
7
草 地 学 报 第21卷
高,促使根系和土壤微生物的呼吸速率升高,土表水
分的蒸发量增大,土壤湿度降低,土壤呼吸速率发生
改变[26]。Cao等[27]研究了青藏高寒草甸轻度放牧
和重度放牧的土壤呼吸,发现轻度放牧地土壤呼吸
几乎是重度放牧地的2倍,并且土壤温度是影响该
地区草地土壤呼吸的主要环境因子,贾丙瑞等[83]在
内蒙古羊草草原的研究发现未放牧地土壤呼吸速率
也几乎是放牧地土壤呼吸速率的2倍,土壤水分是
影响土壤呼吸的首要环境因子。放牧改变表层土壤
的水热条件,陈全胜等[84]研究了水热条件对锡林河
流域典型草原退化群落土壤呼吸的影响,发现地表
温度以及5cm,10cm,15cm和25cm的土壤温度
均与土壤呼吸速率呈显著的指数关系,0~10cm 和
10~20cm土层的土壤含水量均与土壤呼吸速率呈
显著的线性关系。李凌浩等[85]对锡林河流域羊草
草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究发现约有
70%的土壤呼吸量变化是由气温和土壤含水量共同
决定的,其中以温度为主。气候条件控制着大区域
内的土壤水分与温度,然而当放牧作为主要因子作
用于小区域时,草地微环境如土壤水分、温度的空间
差异将变得明显。
5 展望
不论是人工草地还是天然草地的放牧管理,首
先需考虑的因素是草地的健康状况,健康的草地是
一个大型碳库,它为植被生长提供养分,因此是维持
和提高草地碳汇的基本要素。过度放牧是草地退化
的最主要因素,草地退化后其生产力极度降低,生物
量和植被多样性降低,土壤沙化严重,整个系统的碳
固定能力下降,碳贮存功能减弱,草地的CO2 通量
必将有很大的改变,系统中碳的源汇比例失调。因
此不论是采用微气象学法研究大区域放牧草地碳通
量特征还是采用箱法研究小区域内放牧对草地碳通
量的影响都是很必要的。虽然国内目前已有很多关
于草地CO2 通量的研究,但是研究地点分布仅占了
草地的小部分区域,依然还有很多区域值得研究和
统计。放牧是草地生态系统CO2 通量的主要干扰
方式,其干扰途径的研究亦可应用于开垦、刈割等干
扰方式中,也为了解中国不同类型草地以及农牧交
错带草地不同利用方式下各种生态系统的CO2 交
换特征,处于碳源或碳汇的状态,以及草地碳贮存功
能的强与弱提供有益参考。伴随着已有的众多对草
地生态系统土壤呼吸、土壤理化性质、植被多样性、
初级生产力的研究,草地生态系统碳通量的研究在
中国将会越来越受关注,而土壤和植被特征的研究
将会成为碳通量研究重要的辅助资料,并且与碳通
量研究结合能发现及说明、并解决更多的科学问题。
参考文献
[1] BaldocchiD.“Breathing”oftheterrestrialbiosphere:lessons
learnedfromaglobalnetworkofcarbondioxidefluxmeasure-
mentsystems[J].AustralianJournalofBotany,2008,56(1):
1-26
[2] LashofDA,AhujaDR.Relativecontributionsofgreenhouse
gasemissionstoglobal warming[J].Nature,1990,344
(6266):529-531
[3] ValentiniR,MatteucciG,DolmanAJ,etal.Respirationas
themaindeterminantofcarbonbalanceinEuropeanforests
[J].Nature,2000,404(6780):861-865
[4] SchimelDS,HouseJI,HibbardKA,etal.Recentpatterns
andmechanismsofcarbonexchangebyterrestrialecosystems
[J].Nature,2001,414(6860):169-172
[5] PiaoSL,FangJY,CiaisP,etal.Thecarbonbalanceofter-
restrialecosystemsinChina[J].Nature,2009,458(7241):
1009-1013
[6] WhiteR,MurrayS,RohwederM.Pilotanalysisofglobale-
cosystems (PAGE):Grasslandecosystems[M].1sted.
Washington,DC:WorldResourcesInstitute,2000:12
[7] AlwardDR,DetlingJK,MilchunasDG.Grasslandvegeta-
tionchangesandnocturnalglobalwarming[J].Science,1999,
283(5399):229-231
[8] ScurlockJMO,HalDO.Theglobalcarbonsink:Agrass-
landperspective[J].GlobalChangeBiology,1998,4(2):229-
233
[9] 周萍,刘国彬,薛莛.草地生态系统土壤呼吸及其影响因素研
究进展[J].草业学报,2009,18(2):184-193
[10]HoughtonRA.Revisedestimatesoftheannualnetfluxof
carbontotheatmospherefromchangesinlanduseandland
management1850-2000[J].TelusB,2003,55(2):378-390
[11]MojiriA,KazemiZ,AmirossadatZ.Effectsoflandusechan-
gesandhilslopepositiononsoilqualityattributes(Acase
study:Fereydoonshahr,Iran)[J].AfricanJournalofAgricul-
turalResearch,2011,5(6):1114-1119
[12]HoughtonRA.Theannualnetfluxofcarbontotheatmos-
pherefromchangesinlanduse1850-1990[J].TelusB,1999,
51(2):298-313
[13]李凌浩.土地利用变化对草原生态系统土壤碳贮量的影响
[J].植物生态学报,1998,22(4):300-302
[14]ConantRT,PaustianK.Potentialsoilcarbonsequestrationin
overgrazedgrasslandecosystems[J].GlobalBiogeochemical
Cycles,2002,16(4):1-9
[15]SchumanGE,JanzenbHH,HerrickJE.Soilcarbondynam-
icsandpotentialcarbonsequestrationbyrangelands[J].Envi-
ronmentalPolution,2002,116(3):391-396
[16]RaichJW,SchlesingerW H.Theglobalcarbondioxideflux
insoilrespirationanditsrelationshiptovegetationandclimate
[J].TelusB,1992,44(2):81-99
[17]WangW,FangJY.Soilrespirationandhumaneffectson
globalgrasslands[J].GlobalandPlanetaryChange,2009,67
8
第1期 朱玲玲等:放牧对草地生态系统CO2净气体交换影响研究概述
(1/2):20-28
[18]张成霞,南志标.放牧对草地土壤理化特性影响的研究进展
[J].草业学报,2010,19(4):204-211
[19]陈志芳,贾平洋,杨阳,等.放牧强度对不同草地类型生态系统
气体交换影响的研究[J].草地学报,2012,20(3):464-470
[20]MwenderaEJ,SaleemaM A M,WolduZ.Vegetationre-
sponsetocattlegrazingintheEthiopianhighlands[J].Agri-
culture,Ecosystems&Environment,1997,64(1):43-51
[21]GaoYZ,GieseM,LinS,etal.Belowgroundnetprimary
productivityandbiomassalocationofagrasslandinInner
Mongoliaisaffectedbygrazingintensity[J].PlantandSoil,
2008,307(1/2):41-50
[22]OlffaH,Ritchieb M E.Effectsofherbivoresongrassland
plantdiversity[J].TrendsinEcology& Evolution,1998,13
(7):261-265
[23]AndersonP M L,HoffmanM T.Theimpactsofsustained
heavygrazingonplantdiversityandcompositioninlowland
anduplandhabitatsacrosstheKamiesbergmountainrangein
theSucculentKaroo,SouthAfrica[J].JournalofAridEnvi-
ronments,2007,70(4):686-700
[24]戎郁萍,韩建国,王培,等.放牧强度对草地土壤理化性质的影
响[J].中国草地,2001,23(4):41-47
[25]张蕴薇,韩建国,李志强.放牧强度对土壤物理性质的影响
[J].草地学报,2002,10(1):74-78
[26]BremerDJ,HamJM,OwensbyCE,etal.Responsesofsoil
respirationtoclippingandgrazinginatalgrassprairie[J].
JournalofEnvironmentalQuality,1998,27(6):1539-1548
[27]CaoGM,TangYH,MoWH,etal.Grazingintensityalters
soilrespirationinanalpinemeadowontheTibetanplateau
[J].SoilBiologyandBiochemistry,2004,36(2):237-243
[28]FrankAB,DugasW A.Carbondioxidefluxesoveranorth-
ern,semiarid,mixed-grassprairie[J].AgriculturalandFor-
estMeteorology,2001,108(4):317-326
[29]FrankAB.Carbondioxidefluxesoveragrazedprairieand
seededpastureintheNorthernGreatPlains[J].Environmen-
talPolution,2002,116(3):397-403
[30]PoleyH W,FrankAB,SanabriaJ,etal.Interannualvaria-
bilityincarbondioxidefuxesandfux-climaterelationshipson
grazedandungrazednorthernmixed-grassprairie[J].Global
ChangeBiology,2008,14(7):1620-1632
[31]SvejcarT,AngelR,BradfordJA,etal.Carbonfluxeson
NorthAmericanrangelands[J].RangelandEcologicalMan-
agement,2008,61(5):465-474
[32]PeichlM,LeahyP,KielyG.Six-yearstableannualuptakeof
carbondioxideinintensivelymanagedhumidtemperategrass-
land[J].Ecosystems,2011,14(1):112
[33]王雷,刘辉志,Bettina,等.放牧强度对内蒙古半干旱草原地气
间能量和物质交换的影响[J].大气科学,2009,33(6):1201-
1211
[34]LecainDR,MorganJA,SchumanG.Carbonexchangeand
speciescompositionofgrazedpasturesandexclosuresinthe
shortgrasssteppeofColorado[J].Agriculture,Ecosystems&
Environment,2002,93(1/3):421-435
[35]LecainDR,MorganJA,SchumanG.Carbonexchangerates
ingrazedandungrazedpasturesofWyoming[J].Journalof
RangelandManagement,2000,53(2):199-206
[36]MacneilM D,HaferkampM R,VermeireLT,etal.Pre-
scribedfireandgrazingeffectsoncarbondynamicsinanorth-
ernmixed-grassprairie[J].Agriculture,Ecosystems&Envi-
ronment,2008,127(1/2):66-72
[37]RischA,FrankD.Carbondioxidefluxesinaspatialyand
temporalyheterogeneoustemperategrassland[J].Oecologia,
2006,147(2):291-302
[38]RaichJW,TufekciogluA.Vegetationandsoilrespiration:
Correlationsandcontrols[J].Biogeochemistry,2000,48(1):
71-90
[39]RaichJ,PotterC.Globalpatternsofcarbondioxideemissions
fromsoils[J].GlobalBiogeochemicalCycles,1995,9(1):23-
26
[40]NiJ.Estimatingnetprimaryproductivityofgrasslandsfrom
fieldbiomassmeasurementsintemperatenorthernChina[J].
PlantEcology,2004,174(2):217-234
[41]FrankDA.Droughteffectsonabove-andbelowgroundpro-
ductionofagrazedtemperategrasslandecosystem[J].Oeco-
logia,2007,152(1):131-139
[42]TappeinerU,TasserE,LeitingerG,etal.Effectsofhistori-
calandlikelyfuturescenariosoflanduseonabove-andbelow-
groundvegetationcarbonstocksofanAlpineValey[J].Eco-
systems,2008,11(8):1383-1400
[43]BahnM,RodeghieroM,Anderson-DunnM,etal.Soilrespi-
rationinEuropeangrasslandsinrelationtoclimateandassimi-
latesupply[J].Ecosystems,2008,11(8):1352-1367
[44]WangW,FangJY,OikawaT.Contributionofroottosoil
respirationandcarbonbalanceindisturbedandundisturbed
grasslandcommunities,northeastChina[J].JournalofBiosci-
ences,2007,32(2):375-384
[45]ChimnerR,WelkerJ.Influenceofgrazingandprecipitationon
ecosystemcarboncyclinginamixed-grassprairie[J].Pasto-
ralism,2011,1(1):1-15
[46]LuchtW,SchaphoffS,ErbrechtT,etal.Terrestrialvegeta-
tionredistributionandcarbonbalanceunderclimatechange
[J].CarbonBalanceandManagement,2006,1(1):1-6
[47]PostW M,EmanuelWR,ZinkePJ,etal.Soilcarbonpools
andworldlifezones[J].Nature,1982,298(5870):156-159
[48]FerraroDO,OesterheldM N.Effectofdefoliationongrass
growth.Aquantitativereview[J].Oikos,2002,98(1):125-
133
[49]HaferkampMR,MacneilMD.Grazingeffectsoncarbondy-
namicsintheNorthernMixed-GrassPrairie[J].Environmen-
talManagement,2004,33(S):462-474
[50]钟华平,樊江文,于贵瑞,等.草地生态系统碳循环研究进展
[J].草地学报,2005,13(S):67-73
[51]WangYP.Modelingradiationabsorptionbyplantcanopies
[C]//KirschbaumMUF,MuelerR,eds.Netecosystemex-
change.Australia:Thecommunicationsoffice,CRCforgreen-
houseaccounting,2001:28-32
[52]张文丽,陈世苹,苗海霞,等.开垦对克氏针茅草地生态系统碳
通量的影响[J].植物生态学报,2008,32(6):1301-1311
9
草 地 学 报 第21卷
[53]Perez-QuezadaJF,SaliendraNZ,AkshalovK,etal.Land
useinfluencescarbonfluxesinnorthernkazakhstan[J].
RangelandEcologyManagement,2010,63(1):82-93
[54]WangRZ.Photosyntheticpathwaytypesofforagespeciesa-
longgrazinggradientfromtheSongnengrassland,Northeast-
ernChina[J].Photosynthetica,2002,40(1):57-61
[55]ReederJD,SchumanGE,MorganJA,etal.Responseof
organicandinorganiccarbonandnitrogentolong-termgrazing
oftheshortgrasssteppe[J].EnvironmentalManagement,
2004,33(4):485-495
[56]SchumanGE,ReederJD,ManleyJT,etal.Impactofgraz-
ingmanagementonthecarbonandnitrogenbalanceofa
mixed-grassrangeland[J].EcologicalApplications,1999,9
(1):65-71
[57]SoussanaJF,TalecT,BlanfortV.Mitigationthegreen-
housegasbalanceofruminantproductionsystemsthrough
carbonsequestrationingrasslands[J].Animal,2010,4(3):
334-350
[58]LandsbergJ,JamesCD,MaconochieJ,etal.Scale-related
effectsofgrazingonnativeplantcommunitiesinanaridrange-
landregionofSouthAustralia[J].JournalofAppliedEcolo-
gy,2002,39(3):427-444
[59]LandsbergJ,JamesCD,MortonSR,etal.Abundanceand
compositionofplantspeciesalonggrazinggradientsinAus-
tralianrangelands[J].JournalofAppliedEcology,2003,40
(6):1008-1024
[60]DernerJD,BouttonTW,BriskeDD.Grazingandecosystem
carbonstorageintheNorthAmericanGreatPlains[J].Plant
andSoil,2006,280(1/2):77-90
[61]FornaraDA,TilmanD.Plantfunctionalcompositioninflu-
encesratesofsoilcarbonandnitrogenaccumulation[J].Jour-
nalofEcology,2008,96(2):314-322
[62]BreulmannM,SchulzE,WeiβhuhnK,etal.Impactofthe
plantcommunitycompositiononlabilesoilorganiccarbon,soil
microbialactivityandcommunitystructureinsemi-natural
grasslandecosystemsofdifferentproductivity[J].Plantand
Soil,2012,352(1/2):253-265
[63]McnaughtonSJ.Compensatoryplantgrowthasaresponseto
herbivory[J].Oikos,1983,40(3):329-336
[64]McnaughtonSJ.Grassesandgrazers,scienceandmanage-
ment[J].EcologicalApplications,1993,3(1):17-20
[65]AltesorA,OesterheldM,LeoniE,etal.Effectofgrazingon
communitystructureandproductivityofaUruguayangrass-
land[J].PlantEcology,2005,179(1):83-91
[66]KauffmanJB,ThorpeAS,BrookshireENJ.Livestockex-
clusionand belowground ecosystem responsesin riparian
meadowsofeastern Oregon[J].EcologicalApplications,
2001,14(6):1671-1679
[67]JamesonDA.Responsesofindividualplantstoharvesting[J].
BotanicalReview,1963,29(4):532-594
[68]PiñeiroG,ParueloJM,OesterheldM.Pathwaysofgrazing
effectsonsoilorganiccarbonandnitrogen[J].RangelandE-
cologyManagement,2010,63(1):109-119
[69]BiondiniME,PattonBD,NyrenPE.Grazingintensityand
ecosystemprocessesinanorthernmixedgrassprairie,USA
[J].EcologicalApplications,1998,8(2):469-479
[70]SemmartinM,GaribaldiLA,ChanetonEJ.Grazinghistory
effectsonabove-andbelow-groundlitterdecompositionand
nutrientcyclingintwoco-occurringgrasses[J].Plantand
Soil,2008,303(1/2):177-189
[71]SemmartinM,AguiarMR,DistelRA,etal.Litterquality
andnutrientcyclingaffectedbygrazing-inducedspeciesre-
placementsalongaprecipitationgradient[J].Oikos,2004,107
(1):148-160
[72]GuitianR,BardgettRD.Plantandsoilmicrobialresponsesto
defoliationintemperatesemi-naturalgrassland[J].Plantand
Soil,2000,220(1/2):271-277
[73]OwensbyCE,HamJM,AuenL M.FluxesofCO2from
grazedandungrazedtalgrassprairie[J].RangelandEcology
andManagement,2006,59(2):111-127
[74]JohnsonLC,MatchettJR.Fireandgrazingregulatebelow-
groundprocessesintalgrassprairie[J].Ecology,2001,82
(12):3377-3389
[75]JiaB,ZhouG,WangF,etal.Effectsofgrazingonsoilrespi-
rationofLeymuschinensissteppe[J].ClimateChange,2007,
82(1/2):211-223
[76]岳曼,常庆瑞,霍艾迪,等.土壤有机碳储量研究进展[J].土壤
通报,2008,39(5):1173-1178
[77]WardS,BardgettR,McnamaraN,etal.Long-termconse-
quencesofgrazingandburningonNorthernPeatlandcarbon
dynamics[J].Ecosystems,2007,10(7):1069
[78]KlumppK,TalecT,GuixN,etal.Long-termimpactsofag-
riculturalpracticesandclimaticvariabilityoncarbonstoragein
apermanentpasture[J].GlobalChangeBiology,2011,17
(12):3534-3545
[79]CuiXY,WangYF,NiuHS,etal.Effectoflong-termgraz-
ingonsoilorganiccarboncontentinsemiaridsteppesinInner
Mongolia[J].EcologicalResearch,2005,20(5):519-527
[80]FrankAB,TanakaDL,HofmannL,etal.Soilcarbonand
nitrogenofnortherngreatplainsgrasslandsasinfluencedby
long-termgrazing[J].JournalofRangeland Management,
1995,48(5):470-474
[81]ManleyJT,SchumanGE,ReederJD,etal.Rangelandsoil
carbonandnitrogenresponsestograzing[J].JournalofSoil
andWaterConservation,1995,50(3):294-299
[82]PiñeiroG,ParueloJM,OesterheldM.Potentiallong-term
impactsoflivestockintroductiononcarbonandnitrogencyc-
lingingrasslandsofsouthernSouth America[J].Global
ChangeBiology,2006,12(7):1267-1284
[83]贾丙瑞,王玉辉,周广胜,等.放牧与围栏羊草草原土壤呼吸作
用及其影响因子[J].环境科学,2005,26(6):1-7
[84]陈全胜,李凌浩,韩兴国,等.水热条件对锡林河流域典型草原
退化群落土壤呼吸的影响[J].植物生态学报,2003,27(2):
202-209
[85]李凌浩,王其兵,白永飞,等.锡林河流域羊草草原群落土壤呼
吸及其影响因子的研究[J].植物生态学报,2000,24(6):680-
686
(责任编辑 李美娟)
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