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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 9 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同土地覆被格局情景下多种生态系统服务的响应与权衡———以雅砻江二滩水利枢纽为例
葛摇 菁,吴摇 楠,高吉喜,等 (2629)
…………………
……………………………………………………………………………
放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 董全民,赵新全,马玉寿,等 (2640)……
象山港日本对虾增殖放流的效果评价 姜亚洲,凌建忠,林摇 楠,等 (2651)………………………………………
城市景观破碎化格局与城市化及社会经济发展水平的关系———以北京城区为例
仇江啸,王效科,逯摇 非,等 (2659)
………………………………
……………………………………………………………………………
江河源区高寒草甸退化序列上“秃斑冶连通效应的元胞自动机模拟 李学玲,林慧龙 (2670)…………………
铁西区城市改造过程中建筑景观的演变规律 张培峰,胡远满,熊在平,等 (2681)………………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力 彭晓邦,张硕新 (2692)…………………………………
基于生物量因子的山西省森林生态系统服务功能评估 刘摇 勇,李晋昌,杨永刚 (2699)………………………
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆,王雪芹,杨东亮,等 (2707)
………………………
……………………………………………………………………………
桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放 曾昭霞,王克林,曾馥平,等 (2720)…………………
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 范摇 娟,赵秀海,汪金松,等 (2729)………………………
秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征 康摇 冰,王得祥,李摇 刚,等 (2738)………………………………………
极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征 木巴热克·阿尤普,陈亚宁,等 (2748)………………………………
红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征 宋璐璐,樊江文,吴绍洪,等 (2759)……………………
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 汪金松,赵秀海,张春雨,等 (2768)……………………………
啮齿动物捕食压力下生境类型和覆盖处理对辽东栎种子命运的影响 闫兴富,周立彪,刘建利 (2778)………
上海闵行区园林鸟类群落嵌套结构 王本耀,王小明,王天厚,等 (2788)…………………………………………
胜利河连续系统中蜉蝣优势种的生产量动态和营养基础 邓摇 山,叶才伟,王利肖,等 (2796)…………………
虾池清塘排出物沉积厚度对老鼠簕幼苗的影响 李摇 婷,叶摇 勇 (2810)…………………………………………
澳大利亚亚热带不同森林土壤微生物群落对碳源的利用 鲁顺保,郭晓敏,芮亦超,等 (2819)…………………
镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 黄元元,曲来叶,曲秀春,等 (2827)………………………
浮床空心菜对氮循环细菌数量与分布和氮素净化效果的影响 唐莹莹,李秀珍,周元清,等 (2837)……………
促分解菌剂对还田玉米秸秆的分解效果及土壤微生物的影响 李培培,张冬冬,王小娟,等 (2847)……………
秸秆还田与全膜双垄集雨沟播耦合对半干旱黄土高原玉米产量和土壤有机碳库的影响
吴荣美,王永鹏,李凤民,等 (2855)
………………………
……………………………………………………………………………
赣江流域底泥中有机氯农药残留特征及空间分布 刘小真,赵摇 慈,梁摇 越,等 (2863)…………………………
2009 年徽州稻区白背飞虱种群消长及虫源性质 刁永刚,杨海博,瞿钰锋,等 (2872)…………………………
木鳖子提取物对朱砂叶螨的触杀活性 郭辉力,师光禄,贾良曦,等 (2883)………………………………………
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较 佟摇 磊,冯宗炜,苏德·毕力格,等 (2890)…………………
专论与综述
基于全球净初级生产力的能源足迹计算方法 方摇 恺,董德明,林摇 卓,等 (2900)………………………………
灵长类社会玩耍的行为模式、影响因素及其功能风险 王晓卫,赵海涛,齐晓光,等 (2910)……………………
问题讨论
中国伐木制品碳储量时空差异分析 伦摇 飞,李文华,王摇 震,等 (2918)…………………………………………
研究简报
森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2929)………………
连作对芝麻根际土壤微生物群落的影响 华菊玲,刘光荣,黄劲松 (2936)………………………………………
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 王楠楠,皇甫超河,陈冬青,等 (2943)…………
不同蔬菜种植方式对土壤固碳速率的影响 刘摇 杨,于东升,史学正,等 (2953)…………………………………
巢湖崩岸湖滨基质鄄水文鄄生物一体化修复 陈云峰,张彦辉,郑西强 (2960)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 在交配的雨蛙———雨蛙为两栖动物,世界上种类达 250 种之多,分布极广。 中国的雨蛙仅有 9 种,除西部一些省份
外,其他各省(区)均有分布。 雨蛙体形较小背面皮肤光滑,往往雄性绿色,雌性褐色,其指、趾末端多膨大成吸盘,便
于吸附攀爬。 多生活在灌丛、芦苇、高秆作物上,或塘边、稻田及其附近的杂草上。 白天匍匐在叶片上,黄昏或黎明
频繁活动,捕食能力极强,主要以昆虫为食。 特别是在下雨以后,常常 1 只雨蛙先叫几声,然后众蛙齐鸣,声音响亮,
每年在四、五份夜间发情交配。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 9 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 9
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:环境保护公益性行业科研专项经费(200809152);国家自然科学基金(31170424);国家 863 计划项目(2006AA06A306);中国科学院战
略性先导科技专项(XDA05050602,XDA05060102)
收稿日期:2011鄄03鄄26; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: fzw@ mail. rcees. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103260385
佟磊,冯宗炜,苏德·毕力格,王琼,耿春梅,逯非,王玮,殷宝辉,隋立华,侯培强,王效科.冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较分析.
生态学报,2012,32(9):2890鄄2899.
Tong L,Feng Z W,Sudebilige,Wang Q,Geng C M,Lu F,Wang W,Yin B H,Sui L H,Hou P Q,Wang X K. Stomatal ozone uptake modeling and
comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat. Acta Ecologica Sinica,2012,32(9):2890鄄2899.
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较分析
佟摇 磊1,冯宗炜1,*,苏德·毕力格2,王摇 琼2,耿春梅3,逯摇 非1,王摇 玮 3,
殷宝辉3,王效科1
(1. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京摇 100085;2.中国环境科学研究院生态环境研究所,北京摇 100012;
3.中国环境科学研究院大气化学与气溶胶研究室,北京摇 100012)
摘要:基于田间原位开顶箱(Open鄄Top Chambers, OTCs)实验,研究了不同浓度臭氧(O3)处理下(自然大气处理,AA;箱内大气
处理,NF;箱内低浓度 O3 处理,NF+40 nL / L;箱内中等浓度 O3 处理,NF+80 nL / L;箱内高浓度 O3 处理,NF+120 nL / L),冬小麦
(Triticum aestivum L. )旗叶气孔运动对不同环境因子的响应,并通过剂量反应分析,比较了冬小麦产量损失与累积气孔 O3 吸收
通量(AFstX)和累积 O3 暴露浓度(AOT40 和 SUM06)的相关性差异。 结果表明:冬小麦旗叶气孔运动的光饱和点和最适温度分
别约为 400 滋mol·m-2·s-1 和 27 益,水汽压差、土壤含水量和 O3 剂量的气孔限制临界值分别约为 1. 4 kPa、-100 kPa和 20 滋L·
L-1·h-1,超过此临界值时,气孔导度会明显下降。 利用 Jarvis气孔导度模型对冬小麦旗叶气孔导度和气孔 O3 吸收通量进行了预
测,结果表明 Jarvis模型解释了冬小麦实测气孔导度 60%的变异性。 由于不同时期植物体气孔导度的差异,冬小麦旗叶生长期
内累积气孔 O3 吸收通量(AFstX)呈非线性增加趋势。 O3 吸收速率临界值(X)为 4 nmol·m
-2·s-1 时,累积 O3 吸收通量(AFst4)与
冬小麦产量的相关性最高(R2 =0. 76),该数值介于 O3 暴露指标 AOT40 和 SUM06 的剂量反应决定系数(0. 74 和 0. 81)之间。 与
O3 浓度指标(AOT40 和 SUM06)相比,O3 通量指标(AFstX)在本试验冬小麦产量损失评价中未表现出明显优势。
关键词:冬小麦;开顶箱;Jarvis模型;O3 吸收通量;产量
Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response
relationships of winter wheat
TONG Lei1,FENG Zongwei1,*,Sudebilige2,WANG Qiong2,GENG Chunmei3,LU Fei1, WANG Wei
3
,YIN Baohui3,
WANG Xiaoke1
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 Institute of Ecology, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012,China
3 Atmospheric Chemistry and Aerosol Research Division, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012,China
Abstract: An Open鄄Top Chambers (OTCs) experiment on field鄄grown winter wheat (Triticum aestivum L. ) was conducted
for the purpose of studing the relationships between stomatal conductance ( gs ) of wheat flag leaves and different
environmental variables. Dose鄄response analysis was also made in order to compare the performance of flux鄄based and
exposure鄄based indices in predicting the yield loss of winter wheat. Five different ozone (O3 ) treatments (Ambient air,
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AA; Non鄄filtered air, NF; Non鄄filtered air with additional O3 of 40 nL / L, NF+40; Non鄄filtered air with additional O3 of 80
nL / L, NF+80; and Non鄄filtered air with additional O3 of 120 nL / L, NF+120) were adopted. 1471 data points of gs were
obtained from twelve measurements through the experiment. Based on the boundary鄄line analysis, the limiting effects of
environmental variables on gs of wheat flag leaves were analyzed. A typical light response curve was found for gs with light
saturation at approximately 400 滋mol·m-2·s-1 photosynthetically active radiation ( PAR). The response of gs to air
temperature (T) was characterized by a typical single鄄peak curve with the physiological optimum temperature at 27 益 . The
critical values for gs responses to water vapor pressure deficit (VPD), soil water potential (SWP) and O3 dose (AOT0)
were approximately 1. 4 kPa, -100 kPa and 20 滋L·L-1·h, respectively, and gs decreased sharply when the critical values
were exceeded. A Jarvis type multiplicative model was drawn up and parameterized to predict gs and stomatal O3 uptake
(AFstX) of wheat flag leaves from environmental variables ( PAR, T, VPD, SWP and AOT0), which were measured
continuously through the experiment. Approximately 60% variation of measured gs could be accounted for by the Jarvis type
model. Different phenological variations were found for exposure鄄based indices (AOT40 and SUM06) and flux鄄based index
(AFstX). Due to the variation of gs which was affected by environmental factors and plant development, accumulated
stomatal O3 uptake increased nonlinearly during the growing period of wheat flag leaves. The relationship between relative
yield loss and accumulated stomatal O3 uptake (AFstX), using a threshold (X) for the O3 uptake rate of 4 nmol·m
-2·s-1,
provided a higher R2 鄄value ( 0. 76 ) than AFstX with any other threshold, and this R
2 鄄value was between those of
relationships based on AOT40 (0. 74) and SUM06 (0. 81). Compared to exposure鄄based indices (AOT40 and SUM06),
flux鄄based index ( AFstX) represented no significant advantage for the risk assessment of O3 on winter wheat in our
experiment.
Key Words: winter wheat; Open鄄Top Chambers (OTCs); Jarvis model; O3 flux; yield
近年来,我国近地层臭氧(O3)浓度日益升高,这已对我国粮食生产构成严重威胁[1鄄3]。 建立科学的 O3 风
险评价方法对指导我国大气污染防治和改善农业生产意义重大。
AOT40[4](大于 40 nL / L的小时平均大气 O3 浓度与 40 nL / L 差值的累积值)和 SUM06[5](大于 60 nL / L
的小时平均大气 O3 浓度的累积值)是两个主要的 O3 风险评价指标,因其能够较好地反映 O3 污染对植物体
的潜在威胁,所以被广泛用于 O3 的胁迫分析中。 但越来越多的研究发现,O3 对植物的危害与植物体的 O3 吸
收量直接相关[6]。 AOT40 和 SUM06 因只考虑了环境 O3 浓度的变化,却忽略了植物体气孔运动对 O3 吸收的
调节,所以不能用于对作物产量损失的定量分析。 为准确估计 O3 对作物产量的影响,基于气孔 O3 通量(Fst)
的研究方法被提出并被用于 O3 剂量反应研究中[7]。 为获取连续的气孔导度数据以计算作物生育期内的累
积 O3 吸收通量(AFst),Emberson 等[8]根据 Jarvis[9]的乘积运算方法提出了适用于冠层叶片的气孔导度模型。
该模型综合考虑了植物个体发育和环境因子对气孔导度的影响,从生理层面描述了气孔导度与各影响因子之
间的关系,因而基于该模型的 O3 通量指标在作物产量损失评估方面比 O3 浓度指标更具优势[10鄄11]。 目前,我
国 O3 污染研究以暴露实验为主,对植物 O3 通量的研究很少[12],利用模型预测我国作物的 O3 吸收通量和产
量损失将有利于 O3 风险评价方法的进一步完善。
本研究基于大田开顶箱(OTC)实验,以我国京津唐地区冬小麦为研究对象,旨在通过对冬小麦气孔导度
与环境因子的关系进行拟合,实现不同 O3 浓度下冬小麦气孔 O3 通量的预测,同时结合冬小麦产量数据,明确
不同 O3 评价指标在我国北方冬小麦产量损失评估中的优劣。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验地点和材料
实验地点位于北京市昌平区种子管理站(40毅12忆N,116毅8忆E)。 该站位于北京市西北部,属暖温带大陆性
1982摇 9 期 摇 摇 摇 佟磊摇 等:冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较分析 摇
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季风气候,全年四季分明,年均降水量为 550. 3 mm,雨量集中在 6—8月份,雨热同期,年均温为 11. 8 益,年均
日照时数为 2684 h,无霜期为 200 d左右。 冬小麦为当地主要粮食作物。
实验用冬小麦品种为北农 9549(Triticum aestivum L. Beinong 9549),由北京农学院提供。 2009 年 9 月 28
日播种,播种前施用堆肥,2010 年 4 月 26 日追施尿素(225 kg / hm2),2010 年 6 月 23 日收获冬小麦。 当地土
壤类型为潮土,质地为砂壤;土壤基本理化性质为:有机质含量为 16. 4 g / kg,全氮 0. 9 g / kg,速效磷 38. 1 mg /
kg,速效钾 102. 1 mg / kg,pH值 8. 3。 整个生长期内的田间管理方式与当地保持一致。
1. 2摇 实验设计
通过自制的开顶式熏气系统[13]进行冬小麦原位 O3 胁迫实验。 实验共设 15 个小区,其中包括 12 个 O3
处理小区(OTC)和 3 个空白小区(自然环境)。 开顶式熏气系统主要由开顶箱、箱内布气系统、鼓风机、O3 发
生器、浓度控制系统和 O3 分析仪组成,其中开顶箱由钢筋焊接而成,其主体为高 2 m的棱柱体,横截面为正八
边形,边长为 1 m,最大直径为 2. 6 m。 为减少外界气流对箱内气体运动的影响,箱体顶端增加了一段向内倾
角为 45毅的收缩口,收缩口高 0. 7 m,顶口边长为 0. 24 m。 箱内面积约为 4. 8 m2,体积约为 7. 1 m3。 箱内气体
由大型离心式鼓风机供气,气体流量约为 15 m3 / min,从而保证箱内气体每分钟交换 2 次以上,箱内增温幅度
被控制在约 4 益。 箱体外围由透明的聚乙烯薄膜包被(薄膜透光率约为 85% ),从而使箱内光强尽可能接近
外界光强。 系统内 O3 通过医用纯氧(99. 5% )经 O3 发生器(SK鄄CFG鄄3,济南)高压放电作用产生。 通过质量
流量计(GFC17,Aalborg Industries, Inc. , Carson, CA)和组态王工控软件(MCGS 6. 2,北京)调节 O2 流量,进
而控制系统内 O3 浓度。 箱内和自然大气 O3 浓度通过 2 台 O3 分析仪(Model 49c, Thermo Electron Co. ,
Franklin, USA)进行连续监测。
实验共设计 5 个 O3 浓度水平:(1)自然大气处理(Ambient air,以下简称 AA);(2)箱内大气处理(Non鄄
filter,以下简称 NF);(3)箱内低浓度 O3 处理(NF+40 nL / L);(4)箱内中等浓度 O3 处理(NF+80 nL / L);(5)
箱内高浓度 O3 处理(NF+120 nL / L)。 每个水平设置 3 个重复。 实验从 2010 年 4 月 5 日开始熏气,每天熏气
10 h(8:00—17:00),6 月 12 日停止熏气,共熏气 50 d。
1. 3摇 产量测定淤
2010 年 6 月 23 日冬小麦收获时,在每个处理地块上选取 1 m2 样地采集冬小麦样品,在 70 益条件下烘干
至恒重,测定各处理下冬小麦实际产量。
1. 4摇 气孔导度和环境因子测定
利用 CIRAS鄄1便携式光合作用系统(PP systems, Hitchin, UK)测定冬小麦旗叶气孔导度。 测量时采用
透明叶室,不控制叶室内光强和 CO2 浓度。 实际测量从冬小麦旗叶完全展开开始,每个星期测量 1 次,每次
测量时间为 7:00—18:00。 气孔导度测量在全部 5 个 O3 处理中进行,每小时完成 1 次所有处理的气孔导度测
量,并对各处理分别计算 1h平均值。 为缩短重复测量的时间间隔以降低气孔导度重复数据间的变异性,每个
O3 处理只选取 2 个开顶箱重复,每个重复内选取 2—3 株冬小麦进行定株测定。 每株冬小麦测量 1 个数据
点,每小时共测得 20—30 个气孔导度数据。
开顶箱内外环境参数 (光强、温度、湿度、土壤含水量)分别由 Watchdog 气象站 (900ET, Spectrum
Technologies, Inc. , USA)和 HOBO气象站(H21鄄001, Onset Computer Corporation, USA)进行连续监测。 开顶
箱内外各设置 1 个观测点,根据冬小麦生长情况,光强、温度和湿度参数均在距地面 1 m 高处进行测量,土壤
含水量参数均在距地表 5—10 cm深处进行测量。 实验期间对环境因子进行 24 h 连续监测,每 10min 记录 1
组数据,每小时共记录 144 组数据。
1. 5摇 气孔导度模型
根据 Jarvis气孔导度模型[7,9]对气孔导度进行拟合:
2982 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
淤 冬小麦产量数据来自中国环境科学研究院生态环境研究所
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gs,H2O = gmax 伊 min( fphen,fO3) 伊 fPAR 伊 max[ fmin,( ftemp 伊 fVPD 伊 fSWP)] (1)
式中,gs,H2O 为基于投影叶片面积(PLA)的实测气孔导度(mmolH2O·m
-2PLA·s-1),gmax 为最大实测气孔导度
(mmolH2O·m
-2PLA·s-1)。 fphen, fO3, fPAR, ftemp, fVPD 和 fSWP 分别为物候期(phen)、O3 暴露剂量(AOT0,作物生
育期内大于 0 nL / L的小时平均大气 O3 浓度的累积值)、光强(PAR)、温度(T)、水汽压差(VPD)和土壤含水
量(SWP)对气孔导度的限制函数(0臆f臆1),反映了各环境因子对最大气孔导度的降低程度,其中 AOT0 的计
算公式如下:
AOT0 =移CO3 摇 摇 摇 CO3 逸0nL / L (2)
式中,CO3 为太阳总辐射大于 50 W / m
2 时的小时平均大气 O3 浓度(nL / L)。
各限制函数通过对某一环境因子影响下的相对气孔导度 grel(grel = gs / gmax)进行边界线分析[14鄄15]获得,即
以环境因子为横坐标,以 grel 为纵坐标做散点图,利用已有文献中的函数形式[16鄄18],对最外围数据点进行拟
合,从而确定限制函数中各参数数值。 fmin 为最小相对气孔导度,由最小气孔导度和最大气孔导度的比值确
定。 边界线分析中的光强和温度参数由 CIRAS鄄1光合仪直接测得,水汽压差由 CIRAS鄄 1光合仪测得的温度
和相对湿度数据推导而得[19],土壤含水量由 Watchdog 气象站的土壤水势传感器 (Watermark 6450WD,
Spectrum Technologies, Inc. , USA)测得,O3 暴露剂量根据 O3 分析仪 (Model 49c, Thermo Electron Co. ,
Franklin, USA)测得的 O3 浓度数据计算而得。
1. 6摇 累积 O3 浓度和累积 O3 吸收通量
累积 O3 浓度的计算公式为[4鄄5]:
AOT40 =移 CO3 -( )40 摇 摇 摇 CO3逸40nL / L (3)
SUM06 =移CO3 摇 摇 摇 摇 摇 摇 CO3逸60nL / L (4)
式中,AOT40 为作物生育期内大于 40 nL / L 的小时平均大气 O3 浓度值与 40 nL / L 差值的累积值(滋L·L
-1·
h-1),SUM06 为作物生育期内大于 60 nL / L的小时平均大气 O3 浓度的累积值(滋L·L
-1·hh-1),CO3 为太阳总辐
射大于 50 W / m2 时的小时平均大气 O3 浓度(nL / L)。
有实验表明叶片内部 O3 浓度为零[20],因而气孔 O3 吸收通量只取决于叶片外部 O3 浓度和叶片阻力。 根
据阻力相似原则[21],气孔 O3 吸收通量的计算公式如下[18]:
Fst,O3 =
[O3] can
Rb,O3+Rs,O3
(5)
式中,Fst,O3为叶片气孔 O3 吸收通量(nmol·m
-2·s-1),[O3] can 为植株冠层高度处 O3 浓度(nmol / m3),Rb,O3 和
Rs,O3 分别为 O3 的边界层阻力和气孔阻力(s / m)。
O3 的边界层阻力 Rb,O3 的计算公式如下
[7]:
Rb,O3 =1. 3伊150伊
L
u
(6)
式中,“1. 3冶为气孔对 O3 和热量的扩散率比值,“150冶为边界层对热量的扩散阻力常数,L 为叶片的特征尺寸
(m),本研究中取值 0. 02 m[7],u为冠层顶部风速(m / s)。
O3 的气孔阻力 Rs,O3 的计算公式如下
[22]:
Rs,O3 =
1. 63
gs,H2O
(7)
式中,“1. 63冶为气孔对 H2O和 O3 的扩散率比值,gs,H2O 为气孔对 H2O的导度(m / s)。
累积气孔 O3 吸收通量计算公式如下:
AFstX =移 Fst -( )X (8)
式中,Fst 为气孔 O3 吸收速率(nmol·m
-2·s-1),X 为气孔 O3 吸收速率临界值(nmol·m
-2·s-1),AFstX 为气孔 O3
3982摇 9 期 摇 摇 摇 佟磊摇 等:冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较分析 摇
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吸收速率高于临界值 X时的累积 O3 吸收通量(mmol / m2)。
1. 7摇 回归分析
对冬小麦产量与各 O3 风险评价指标(AOT40,SUM06 和 AFstX)进行线性回归分析,将回归线的截距作为
参考产量,实际产量与参考产量比值即为冬小麦的相对产量。 以 O3 风险评价指标为横坐标,相对产量为纵坐
标进行冬小麦剂量反应分析。 参考 Pleijel等[18]的分析方法,本研究对气孔 O3 吸收速率临界值(X)从 0—14
进行连续整数取值,分析不同临界值下 AFstX与冬小麦相对产量的关系,通过与 AOT40 和 SUM06 的分析结果
进行比较,从而确定最佳 O3 风险评价指标。
2摇 结果与分析
2. 1摇 气孔导度模型
根据 1471 个冬小麦旗叶气孔导度数据进行模型拟合(图 1 和表 1)。 本研究中最大实测气孔导度(gmax)
为 863 mmolH2O·m
-2PLA·s-1。 最小气孔导度约为最大气孔导度的 2% ( fmin =0. 02)。
表 1摇 气孔导度模型限制函数及其参数值
Table 1摇 Limiting functions of stomatal conductance model and values of function parameters
限制函数
Limiting functions
函数公式
Formula
参数
Parameters
参数值
Parameter values
单位
Units
gmax - - 863 mmolH2O·m-2·s-1
fmin - - 0. 02 -
fPAR 1-exp- aPAR a 0. 01 -
ftemp T 忆min
b=( Tmax-Topt) / ( Topt-Tmin) Tmax 39. 7 益
T逸T 忆max或 T臆T 忆min 时, Topt 27. 2 益
fmin T忆min 13. 0 益
T忆max 39. 6 益
fVPD 1 / [1+(VPD / c) d] c 2. 6 -
d 3. 4 -
fSWP 1 / [1+(-SWP / e) f] e 146. 6 -
f 7. 6 -
fO3 1 / [1+(AOT0 / g) h] g 35. 7 -
h 5. 9 -
摇 摇 gmax:最大气孔导度, fmin:最小相对气孔导度, fPAR:气孔导度光强限制函数, ftemp:气孔导度温度限制函数, fVPD:气孔导度水汽压差限制函
数, fSWP:气孔导度土壤含水量限制函数, fO3:气孔导度 O3 限制函数, Tmin:气孔活动的数学最小温度, Tmax:气孔活动的数学最大温度, Topt:气
孔活动的最适温度, T忆min:气孔活动的生理最小温度, T忆max:气孔活动的生理最大温度, a, b, c, d, e, f, g,h:函数常数.
图 1 可见,冬小麦气孔导度具有典型的饱和光响应变化趋势。 弱光下气孔导度较低,随着光强的增加气
孔导度迅速上升。 光合有效辐射(PAR)约为 400 滋mol·m-2·s-1 时气孔导度达到最大。
气孔导度的温度(T)响应过程为典型的单峰型曲线模式。 冬小麦气孔运动的生理最低和最高温度分别
为 13. 0 益和 39. 6 益(表 1)。 气孔导度在 27 益时达到最大,温度较高或较低时气孔导度均明显下降。
水汽压差(VPD)较低时,冬小麦气孔完全开放。 随着 VPD 的增加(>1. 4 kPa 时),气孔导度迅速线性下
降。 当 VPD高于 6 kPa时,气孔趋于关闭。
土壤水势 (SWP)较高时,冬小麦气孔维持最大开度,气孔导度随 SWP变化缓慢。 当 SWP小于– 100 kPa
时,气孔导度迅速下降,气孔开放受到明显抑制。
O3 暴露剂量(AOT0)较低时,O3 对冬小麦气孔导度没有明显影响,气孔完全开放。 O3 限制作用随 O3 暴
露剂量的增加而增加。 当 AOT0 大于 20 滋L·L-1·h时,气孔导度迅速下降,AOT0 大于 50 滋L·L-1·h 时,气孔趋
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图 1摇 环境因子对气孔导度限制作用的边界线分析
Fig. 1摇 Boundary line analysis of the limiting effects of environmental variables on stomatal conductance
于关闭(图 1)。
气孔导度随物候期(phen)的变化并不规则,参考 Gerosa 等[23]的气孔导度拟合方法,在本实验中 fphen 仅
被看作“开关冶函数来反映冬小麦旗叶 O3 累积的开始与结束。 以冬小麦开花中期为积温零点(0 益·d),当
-270 益·d 臆EAT臆700 益·d时[7],fphen =1,当 EAT<-270 益·d或 EAT>700 益·d时,fphen =0。 EAT为以 0 益为生
物学下限温度的有效积温(益·d)。
图 2摇 气孔导度观测值和拟合值的线性回归分析
摇 Fig. 2 摇 Regression analysis between observed and modeled
stomatal conductance
实线代表回归线,虚线代表理论 1颐1 线
模型检验的结果表明(图 2),Jarvis 模型整体高估
了冬小麦旗叶气孔导度,高估程度随实测气孔导度的增
加而降低,该模型解释了气孔导度 60%变异性(R2 =
0郾 60)。 回归线显著偏离于“1颐1冶线(P<0. 001),斜率为
0郾 9,截距为 125. 1,该截距约为最大气孔导度的 14% 。
2. 2摇 O3 暴露剂量和 O3 吸收通量
冬小麦旗叶生长期内,累积 O3 暴露指数(AOT40
和 SUM06)稳定增长,不同处理间的 AOT40 和 SUM06
差异明显(图 3),且差异随着时间的增加而增加。 与
O3 暴露指数相比,旗叶生长期内累积 O3 吸收通量
(AFst0)呈波动上升趋势(图 4)。 不同处理间 AFst0 的
差异在冬小麦发育中期较大,后期较小。
2. 3摇 产量与不同风险评价指标的关系
各 O3 风险评价指标与冬小麦产量均具有显著的线
性关系(P<0. 001)。 气孔吸收速率临界值(X)等于 4
nmol·m-2·s-1 时,累积 O3 吸收通量(AFst 4)与冬小麦相
对产量的相关性最高(R2 =0. 76)(图 5),该数值介于 AOT40(R2 =0. 74)和 SUM06(R2 =0. 81)两暴露指标的剂
量反应相关系数之间(图 6)。
5982摇 9 期 摇 摇 摇 佟磊摇 等:冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较分析 摇
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AOT40 SUM06
图 3摇 冬小麦生育期内 AOT40 和 SUM06 的变化
Fig. 3摇 AOT40 and SUM06 during the growing season of winter wheat
图 4摇 冬小麦生育期内 AFst0 的变化
Fig. 4摇 AFst0 during the growing season of winter wheat
摇 图 5摇 相对产量与 AFstX回归分析的决定系数(R2 )与 AFst 临界
值(X)的关系
Fig. 5 摇 R2 鄄values for the regressions between relative yield and
AFstX using different thresholds of O3 uptake rate (X)
3摇 讨论
3. 1摇 最大气孔导度及其对各环境因子的响应
本实验测得的最大气孔导度(gsmax)为 863 mmolH2O·m
-2PLA·s-1,约为 529 mmolO3·m
-2PLA·s-1,该数值在
Gonzalez鄄Fernandez等[2 4 ]给出的欧洲冬小麦 gsmax 范围(396—649 mmolO3·m
-2PLA·s-1)之内,但明显高于国内
大部分冬小麦实验结果(臆476 mmolO3·m
-2PLA·s-1) [25鄄29]。 最大气孔导度(gsmax)反映了各环境因子同时处在
最佳条件时气孔的开放程度,在野外非控制实验条件下,需要测得大量的气孔导度数据以获取准确的 gsmax。
与国内冬小麦光合实验相比,本实验获得的数据样本量更大。 大量的气孔导度测量包含了冬小麦各种生境条
件,更好地满足了 gsmax 的野外测量要求,这可能是本研究 gsmax 相对较高的主要原因。 此外,冬小麦最大气孔
导度通常出现在上午叶片水分较为充足时[30],我国北方干燥的环境条件导致上午冬小麦个体蒸腾强度较高,
这可能也导致了本研究中冬小麦的 gsmax 相对较大。
本实验中,光照和温度函数参数(表 1)与欧洲小麦通量实验结果相似,但气孔开放的水汽压差(VPD)临
界值(约 1. 4 kPa,图 1)和土壤含水量(SWP)临界值(约-100 kPa,图 1)明显高于欧洲实验结果(VPD:0. 9—
1. 2 kPa,SWP:-300 kPa) [7,10,30鄄31]。 欧洲气孔导度拟合实验多以春小麦为研究对象,而本研究采用的为我国
北方冬小麦,不同小麦品种的生理特征可能存在差异,从而导致其气孔对环境因子的响应方式有所不同。 除
品种因素外,生长环境的差异可能也会影响植物个体对环境因子的响应。 与欧洲湿润的实验环境(温带海洋
性气候)相比,本实验地受温带大陆性季风影响,气候寒冷干燥,对我国北方干燥环境的长期适应可能使本冬
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40 06
图 6摇 冬小麦相对产量与 AOT40,SUM06,AFst0 和 AFst4 的关系
Fig. 6摇 Relative yield of winter wheat in relation to AOT40, SUM06, AFst0, AFst4
小麦品种具有较强的耐旱性,小麦个体对土壤水分含量的变化可能更为敏感,因此其气孔运动的水汽压差和
土壤含水量临界值相对较高。 类似的生态效应在对欧洲乔木 O3 通量的研究中也有报道[23]。
高浓度 O3 胁迫可能会加速植物个体的衰老。 本研究发现 AOT0 超过 20 滋L·L
-1·h-1 时,冬小麦气孔导度
迅速下降(图 1),这与 Gr俟ters等[32]的实验结果相同,表明 O3 对小麦的胁迫具有一定的累积效应,O3 暴露剂
量高于某一临界值时小麦气孔的开放会明显受到抑制。 在分析 O3 对农作物(小麦、水稻)生长的影响时也发
现了类似的累积效应[33鄄34]。 因此,在作物主要的生长期内,将环境 O3 浓度累积值控制在某一胁迫阈值之内
对缓解 O3 的农业危害具有重要意义。
本研究中,模型检验的决定系数(R2)为 0. 60,与 Danielsson 等[30]对小麦的研究结果(R2 = 0. 59)相当,但
明显高于 Gr俟ters等[32]的研究结果(R2 =0. 40)。 土壤含水量会明显制约小麦个体的生长。 与 Gr俟ters 的实验
相比,本研究在模型中增加了土壤水分限制函数( fSWP),更全面地描述了环境因子对小麦生长的影响,从而改
善了 Jarvis模型对小麦气孔导度的预测能力,但与欧洲林木气孔导度拟合结果相比(0. 66
制效应的独立[9],本实验虽然测得大量的气孔导度数据,但仍未充分满足边界线分析的这一理论前提(如土
壤含水量数据分布存在明显间断(图 1)),数据不足引起的变量效应叠加会降低各限制函数的拟合精度,这可
能是本实验模型解释能力相对较低的主要原因。 此外,为准确预测气孔导度,Jarvis模型应包含对气孔运动具
有重要限制作用的全部驱动因子,物候期因子在生育期时间尺度上明显控制着作物气孔导度的变化[36鄄37],但
由于数据不足,本研究未能给出物候期因子限制函数( fphen),而仅以“开关冶函数来代替,这也在一定程度上降
低了模型的预测能力。
7982摇 9 期 摇 摇 摇 佟磊摇 等:冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较分析 摇
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3. 2摇 不同 O3 指标的风险评价能力比较
本研究中,由于环境因子和冬小麦个体发育对气孔导度的影响,O3 通量指标(AFst0)与浓度指标(AOT40
和 SUM06)的生育期变化趋势存在明显差异(图 3 和图 4),但两种指标对 O3 处理下冬小麦产量损失的拟合度
相差较小(图 6)。 与 O3 浓度指标相比,通量指标在本实验冬小麦产量损失评估中并没有明显优势,这与预期
的实验结果不同,其原因可能为:本研究中气孔导度数据的不足降低了模型参数的拟合精度,进而限制了基于
模型的 O3 通量指标对冬小麦产量损失的评价能力。 Gonzalez鄄Fernandez等[24]在进行欧洲冬小麦 O3 通量研究
时,也发现模型参数拟合的不确定性会明显影响 O3 通量指标对作物产量损失的评估。 相反地,Pleijel 等[31]
通过仔细调整模型函数参数,明显改善了 O3 通量指标(AFstX)对春小麦和西红柿产量损失的预测结果。 因
此,在科学建立模型数据样本的基础上,不断优化模型函数参数将有助于提高 O3 通量指标的风险评价能力。
植物体可以通过自身的抗氧化系统来清除进入体内的 O3 [38],这种抗氧化机制保证了 O3 吸收通量小于
某一临界值时植物体不会受到明显伤害。 本研究得到的 O3 吸收速率最佳拟合临界值为 4 nmol·m
-2·s-1,该值
低于其它学者对欧洲小麦的研究结果(5—14 nmol·m-2·s-1) [24,30鄄31],这表明本实验小麦品种的抗氧化能力相
对较低。 本实验地区属半干旱气候,小麦旗叶生长期内空气较为干燥,白天平均相对湿度只有 44% ,这可能
限制了小麦叶片气孔的开放,导致气孔对 O3 的吸收量相对较少,因而用于抵抗 O3 胁迫的抗氧化机能相对
较弱。
通过本研究发现,欧洲学者广泛使用的 Jarvis气孔导度模型可以用于我国北方冬小麦气孔导度和气孔 O3
通量的预测,但模型中的限制函数参数以及 O3 吸收速率临界值与欧洲实验结果有所不同,需结合具体实验数
据进行调整,以实现对我国作物产量损失的合理评估。 虽然基于 O3 通量的风险评价方法充分考虑了环境因
子对植物体 O3 吸收的调节,从理论上弥补了传统评价方法的不足,但该方法对模型参数拟合的准确性要求较
高,因此,需根据边界线分析方法的要求,合理建立气孔导度和环境因子的数据样本,准确进行模型参数化,这
对提高通量模型的风险评价能力具有重要意义。
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9982摇 9 期 摇 摇 摇 佟磊摇 等:冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较分析 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 9 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses and weigh of multi鄄ecosystem services and its economic value under different land cover scenarios: a case study from
Ertan water control pivot in Yalong River GE Jing, WU Nan, GAO Jixi,et al (2629)……………………………………………
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin, ZHAO Xinquan, MA Yushou, et al (2640)
……………
……………………………………………………………………
Stocking effectiveness of hatchery鄄released kuruma prawn Penaeus japonicus in the Xiangshan Bay, China
JIANG Yazhou, LING Jianzhong, LIN Nan,et al (2651)
……………………………
……………………………………………………………………………
The spatial pattern of landscape fragmentation and its relations with urbanization and socio鄄economic developments: a case study
of Beijing QIU Jiangxiao, WANG Xiaoke, LU Fei, et al (2659)…………………………………………………………………
Cellular automata simulation of barren patch connectivity effect in degradation sequence on alpine meadow in the source region
of the Yangtze and Yellow rivers, Qinghai鄄Tibetan Plateau, China LI Xueling, LIN Huilong (2670)……………………………
Evolution law of architectural landscape during the urban renewal process in Tiexi District
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (2681)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Competition for light and crop productivity in an agro鄄forestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (2692)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Evaluation of forest ecosystem services based on biomass in Shanxi Province LIU Yong, LI Jinchang, YANG Yonggang (2699)……
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply
conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone YANG Fan, WANG Xueqin, YANG Dongliang, et al (2707)……………
Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in karst region, Northwest of Guangxi
ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al (2720)
……………
………………………………………………………………………
Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan, ZHAO Xiuhai, WANG Jinsong,et al (2729)
……
……………………………………………………………………………
Characteristics of seedlings regeneration in Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests in Qinling Mountains
KANG Bing, WANG Dexiang, LI Gang,et al (2738)
…………………
………………………………………………………………………………
Xylem hydraulic traits of Populus euphratica Oliv. in extremely drought environment
AYOUPU Mubareke, CHEN Yaning, HAO Xingming, et al (2748)
…………………………………………………
………………………………………………………………
Response characteristics of leaf traits of common species along an altitudinal gradient in Hongchiba Grassland, Chongqing
SONG Lulu, FAN Jiangwen, WU Shaohong,et al (2759)
…………
…………………………………………………………………………
Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation
WANG Jinsong, ZHAO Xiuhai, ZHANG Chunyu, et al (2768)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of different habitats and coverage treatments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under the predation pressure of
rodents YAN Xingfu, ZHOU Libiao, LIU Jianli (2778)……………………………………………………………………………
Nested analysis of urban woodlot bird communities in Minhang District of Shanghai
WANG Benyao, WANG Xiaoming, WANG Tianhou, et al (2788)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Production dynamics and trophic basis of three dominant mayflies in the continuum of Shenglihe Stream in the Bahe River Basin
DENG Shan, YE Caiwei, WANG Lixiao, et al (2796)
……
……………………………………………………………………………
Effects of sedimentation thickness of shrimp pond cleaning discharges on Acanthus ilicifolius seedlings LI Ting, YE Yong (2810)……
Utilization of carbon sources by the soil microbial communities of different forest types in subtropical Australia
LU Shunbao, GUO Xiaomin, RUI Yichao,et al (2819)
………………………
……………………………………………………………………………
Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area,
Northeast China HUANG Yuanyuan, QU Laiye, QU Xiuchun,et al (2827)………………………………………………………
Effect of Ipomoea aquatica Floating鄄bed on the quantity and distribution of nitrogen cycling bacteria and nitrogen removal
TANG Yingying, LI Xiuzhen, ZHOU Yuanqing,et al (2837)
……………
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Effects of microbial inoculants on soil microbial diversity and degrading process of corn straw returned to field
LI Peipei, ZHANG Dongdong, WANG Xiaojuan, et al (2847)
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Effects of coupling film鄄mulched furrow鄄ridge cropping with maize straw soil鄄incorporation on maize yields and soil organic carbon
pool at a semiarid loess site of China WU Rongmei,WANG Yongpeng,LI Fengmin,et al (2855)…………………………………
Residues and spatial distribution of OCPs in the sediments of Gan River Basin LIU Xiaozhen,ZHAO Ci,LIANG Yu,et al (2863)…
Analysis on population fluctuation and properties of the white鄄backed planthopper in Huizhou in 2009
DIAO Yonggang, YANG Haibo, QU Yufeng, et al (2872)
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Evaluation acaricidal activities of Momordica cochinchinensis extracts against Tetranychus cinnabarinus
GUO Huili, SHI Guanglu, JIA Liangxi, et al (2883)
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Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat
TONG Lei,FENG Zongwei,Sudebilige,et al (2890)
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Review and Monograph
Calculation method of energy ecological footprint based on global net primary productivity
FANG Kai, DONG Deming, LIN Zhuo, et al (2900)
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Behavioral patterns, influencing factors, functions and risks of social play in primates
WANG Xiaowei,ZHAO Haitao, QI Xiaoguang,et al (2910)
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Discussion
Spatio鄄Temporal changing analysis on carbon storage of harvested wood products in China
LUN Fei,LI Wenhua,WANG Zhen,et al (2918)
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Scientific Note
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand development
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2929)
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Effect of continuous cropping of sesame on rhizospheric microbial communities
HUA Juling,LIU Guangrong,HUANG Jinsong (2936)
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Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, et al (2943)
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Influence of vegetable cultivation methods on soil organic carbon sequestration rate
LIU Yang, YU Dongsheng, SHI Xuezheng,et al (2953)
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Integrated matrix鄄hydrology鄄biological remediation technology for bank collapse lakeside zone of Chaohu Lake
CHEN Yunfeng, ZHANG Yanhui, ZHENG Xiqiang (2960)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 9 期摇 (2012 年 5 月)
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