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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 12 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
河口湿地人为干扰度时空动态及景观响应———以大洋河口为例 孙永光,赵冬至,吴摇 涛,等 (3645)…………
鄱阳湖南矶湿地优势植物群落及土壤有机质和营养元素分布特征 张全军,于秀波,钱建鑫,等 (3656)………
青岛市湿地生态网络评价与构建 傅摇 强,宋摇 军,毛摇 锋,等 (3670)……………………………………………
大堤型湖滨带生态系统健康状态驱动因子———以太湖为例 叶摇 春,李春华,王秋光,等 (3681)………………
绿色屋顶径流氮磷浓度分布及赋存形态 王书敏,何摇 强,张峻华,等 (3691)……………………………………
坡度对农田土壤动物群落结构及多样性的影响 何先进,吴鹏飞,崔丽巍,等 (3701)……………………………
枣园桃蛀果蛾寄生蜂种类及其与寄主的关系 姚艳霞,赵文霞,常聚普,等 (3714)………………………………
基于逻辑斯蒂回归模型的鹭科水鸟栖息地适宜性评价 邹丽丽,陈晓翔,何摇 莹,等 (3722)……………………
温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应 朱晓闻,王摇 辉,刘摇 进,等 (3729)…………………
鸡桑药共生模式库区土壤养分变化及流失风险 赵丽平,杨贵明,赵同科,等 (3737)……………………………
黑河中游典型土地利用方式下土壤粒径分布及与有机碳的关系 张俊华,李国栋,南忠仁 (3745)……………
DEM栅格分辨率和子流域划分对杏子河流域水文模拟的影响 邱临静,郑粉莉,Yin Runsheng (3754)………
粒度变化对城市热岛空间格局分析的影响 郭冠华,陈颖彪,魏建兵,等 (3764)…………………………………
基于景观连接度的森林景观恢复研究———以巩义市为例 陈摇 杰,梁国付,丁圣彦 (3773)……………………
城市能源利用碳足迹分析———以厦门市为例 林剑艺,孟凡鑫,崔胜辉,等 (3782)………………………………
高寒牧区村域生态足迹———以甘南州合作市为例 王录仓,高摇 静 (3795)………………………………………
太湖湖滨带生态系统健康评价 李春华,叶摇 春,赵晓峰,等 (3806)………………………………………………
秦岭大熊猫栖息地巴山木竹生物量 党坤良,陈俊娴,孙飞翔,等 (3816)…………………………………………
盐胁迫对盐生植物黄花补血草种子萌发和幼苗生长的影响 尤摇 佳,王文瑞,卢摇 金,等 (3825)………………
海南霸王岭山地原始林与伐后林中木质藤本对支持木的选择 刘晋仙,陶建平,何摇 泽,等 (3834)……………
闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应 王振兴,朱锦懋,王摇 健,等 (3841)…………………………
基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅自然居群的遗传变异研究 金则新,顾婧婧,李钧敏 (3849)…………
不同径级油松径向生长对气候的响应 姜庆彪,赵秀海,高露双,等 (3859)………………………………………
珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布 袁春明,孟广涛,方向京,等 (3866)………………………
巨桉与 5 种木本植物幼树的耗水特性及水分利用效率的比较 胡红玲,张摇 健,万雪琴,等 (3873)……………
银木凋落叶腐解过程对小白菜生长和抗性生理的影响 黄溦溦,胡庭兴,张念念,等 (3883)……………………
基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 孙守家,孟摇 平,张劲松,等 (3892)…………
石漠化干旱环境中石生藓类水分吸收特征及其结构适应性 张显强,曾建军,谌金吾,等 (3902)………………
含铜有机肥对土壤酶活性和微生物群落代谢的影响 陈摇 琳,谷摇 洁,高摇 华,等 (3912)………………………
钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 王摇 茜,邓洪平,丁摇 博,等 (3921)……………………………
我国春玉米潜在种植分布区的气候适宜性 何奇瑾,周广胜 (3931)………………………………………………
烯效唑干拌种对小麦氮素积累和运转及籽粒蛋白质品质的影响 樊高琼,杨恩年,郑摇 亭,等 (3940)…………
专论与综述
中国产业共生发展模式的国际比较及对策 石摇 磊,刘果果,郭思平 (3950)……………………………………
研究简报
吉林省镇赉县近 10 年景观格局变化 张国坤,卢京花,宋开山,等 (3958)………………………………………
杨树人工林生态系统通量贡献区分析 金摇 莹,张志强,方显瑞,等 (3966)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 鸳鸯———在分类上属雁形目,鸭科。 英文名为 Mandarin Duck(即“中国官鸭冶)。 鸳指雄鸟,鸯指雌鸟,故鸳鸯属合成
词。 常常栖息于山地河谷、溪流、湖泊、水田等处,雌雄偶居,以植物性食物为主,也食昆虫等小动物。 繁殖期 4—9
月间,雌雄配对后迁至营巢区。 巢往往置于树洞中,用干草和绒羽铺垫,每窝产卵 7—12 枚。 江西省婺源鸳鸯湖是
亚洲最大的野生鸳鸯越冬栖息地。 鸳鸯是一种美丽的禽鸟,中国传统文化又赋予它很多美好的寓意,因此,在许多
文学艺术作品中经常用以表达爱情。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 12 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 12
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30870392);浙江省自然科学基金项目(Y3080460)
收稿日期:2011鄄09鄄12; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: jzx@ tzc. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201109121334
金则新,顾婧婧,李钧敏.基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅自然居群的遗传变异研究.生态学报,2012,32(12):3849鄄3858.
Jin Z X, Gu J J, Li J M. Genetic variation among populations of the endangered Sinocalycanthus chinensis based on morphological traits and ISSR profiles.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(12):3849鄄3858.
基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅
自然居群的遗传变异研究
金则新1,*,顾婧婧2,李钧敏1
(1. 台州学院生态研究所, 临海摇 317000; 2. 仙居县环保局,仙居摇 317300)
摘要:比较了濒危植物夏蜡梅(Sinocalycanthus chinensis)大明山、大雷山、龙须山 3 个居群的果实与种子的形态变异,采用 ISSR
分子标记技术分析 DNA序列的变异,综合评价夏蜡梅 3 个居群的遗传变异。 结果如下:果实性状中,果柄长、果实长、果实重、
每果种子数等指标均以大明山居群最大、大雷山居群次之、龙须山居群最小,它们之间差异显著(P<0. 05)。 种子重、种子长、种
子宽、种子厚等指标均以大雷山居群最大,与大明山居群和龙须山居群差异显著(P<0. 05)。 基于果实形态特征的表型分化系
数(VST)在 0. 5518—0. 9750 之间,平均为 0. 8930,所有果实形态指标的变异大部分存在于居群间。 基于种子形态特征的 VST 在
0. 1669—0. 8678 之间,平均为 0. 6240,除种子长外,其他种子形态指标的变异也大部分存在于居群间。 ISSR 分析表明,3 个居
群的多态位点百分率、Shannon信息指数、Nei基因多样性均是大明山居群最高、龙须山居群次之、大雷山居群最低。 居群间的
遗传分化系数(GST)为 0. 6050。 基于 ISSR分子标记数据的聚类结果显示大明山居群先与龙须山居群聚在一起,再与大雷山居
群相聚,这与基于种子性状特征的聚类结果相似,而与基于果实性状特征的聚类结果不同。 3 个居群的种子形态特征变异系数
与遗传多样性水平具有显著的正相关,且基于果实形态特征估算的 VST 要高于 GST,而基于种子形态特征估算的 VST 仅略高于
GST,表明夏蜡梅不同居群间的种子形态变异主要由遗传变异所造成的,而环境因子在果实形态变异中起了重要作用。 Mantel
检验显示 3 个居群基于分子标记数据的遗传距离矩阵和基于果实及种子形态特征的欧氏距离矩阵之间的相关性不显著,表明
果实与种子在居群间出现的表型分化除了受遗传因素影响外,还受到其它环境因子的强烈影响。
关键词:夏蜡梅;自然居群;果实;种子;形态变异;遗传多样性
Genetic variation among populations of the endangered Sinocalycanthus chinensis
based on morphological traits and ISSR profiles
JIN Zexin1,*, GU Jingjing2, LI Junmin1
1 Institute of Ecology, Taizhou University, Linhai 317000, China
2 Environmental Protection Bureau of Xianju County, Xianju 317300, China
Abstract: Sinocalycanthus chinensis, the only representative of the Sinocalycanthus genus belonging to the Calycanthaceae
family, is an endangered shrub endemic to China. A combination of morphological traits and molecular markers may be the
most reliable method to assess genetic variation among populations of this species. To provide crucial information for
establishing strategies for the management and conservation of this species, the genetic variation among three populations of
S. chinensis was assessed based on the morphological traits of fruits and seeds and on inter鄄simple sequence repeat (ISSR)
profiles. We obtained the following results: fruit stalk length, fruit length, fruit weight, and seed number per fruit varied
significantly among the three populations ( P < 0. 05 ) with the highest values in the Damingshan ( DMS) population,
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intermediate values in the Daleishan (DLS) population, and the lowest values in the Longxushan (LXS) population. Seed
weight, seed length, seed width, and seed thickness were greatest in the DLS population, and were significantly higher than
their respective values in the DMS and LXS populations (P<0. 05). The phenotypic differentiation coefficient (VST) based
on the morphological traits of fruits varied from 0. 5518 to 0. 9750, with a mean of 0. 8930. All the variation existed among
populations. The VST based on the morphological traits of fruits varied from 0. 1669 to 0. 8678, with a mean of 0. 6240.
Except for seed length, all the variation existed among populations. The percentage of polymorphic loci, Shannon
informative index, and Nei忆s gene diversity were highest in the DMS population, intermediate in the LXS population, and
lowest in the DLS population. The genetic differentiation coefficient (GST) among populations was 0. 6050. The clustering
results based on ISSR data showed that DMS and LXS populations were clustered into one group, and the DLS population
joined to that group. The dendrogram was similar to that based on the morphological traits of seeds, but differed from that
based on the morphological traits of fruits. There was a significant positive correlation between the mean variation coefficient
of seeds and the genetic diversity indices, while there was no correlation between the mean variation coefficient of fruits and
the genetic diversity indices. The VST based on the morphological traits of fruits was higher than the GST estimated from ISSR
data, while the VST based on the morphological traits of seeds was similar to the GST estimated from ISSR data. This
suggested that the morphological variations among seeds might be caused by genetic variations, while environmental factors
might play important roles in forming the morphological variations among fruits. A Mantel test showed that there was no
significant correlation between the genetic distance matrix based on the ISSR profile and the Euclidean distance matrix based
on the morphological traits of fruits or seeds. This indicated that the variations among the morphological traits of fruits and
seeds may be mainly affected by environmental factors, as well as genetic factors.
Key Words: Sinocalycanthus chinensis; natural populations; fruit; seed; morphological variation; genetic diversity
遗传多样性是生物所携带遗传信息的总和,它是生物多样性的基础和重要组成部分。 一个物种的遗传多
样性越高或遗传变异越丰富,适应环境的能力就越强,越容易扩展其分布范围和开拓新的环境。 遗传变异的
大小与进化速度和适应能力成正相关,因此,对植物遗传多样性的研究,可以揭示该物种或居群的进化历史,
也能为进一步分析其进化潜能提供重要信息[1]。 表型变异是生物遗传变异最直接的表现,是遗传多样性研
究的重要内容之一。 表型变异既反映了基因型的遗传变异,又反映了基因型对环境的响应,而遗传标记揭示
的变异不受环境因子的影响,因此,当环境差异较大的时候,表型变异与遗传变异之间会存在较明显的差异。
在研究遗传变异的同时,用更多的有效参数对物种的形态性状、形态性状变异以及形态性状变异与遗传变异
之间的关系进行研究,是群体遗传学研究的一个重要方向[2]。 近年来,对玉米 (Zea mays) [3]、马铃薯
(Solanum tuberosum) [4]、小麦(Triticum aestivum) [5]等许多作物,采用基于形态与分子标记数据来评估种质资
源的遗传多样性;在植物自然居群遗传多样性与遗传变异评估中,国内虽然对假俭草 ( Eremochloa
ophiuroides) [6]、云南金钱槭(Dipteronia dyeriana) [7]等进行了相关的研究,但总体上还较少应用。 采用表型变
异与遗传变异共同评估物种或居群的遗传多样性将是一种可靠的方法[8]。
夏蜡梅(Sinocalycanthus chinensis)为蜡梅科(Calycanthaceae)夏蜡梅属(Sinocalycanthus)的落叶灌木,为第
三纪孑遗物种,现存资源极少,已列为国家二级重点保护植物。 生境片断化使夏蜡梅局限于互不相连的小区
域内,被分隔成若干个呈岛状分布的小居群,并且不同居群间有不同距离的间隔[9]。 夏蜡梅除了分布于浙江
的临安和天台外,陈香波等在安徽绩溪县龙须山新发现了一个夏蜡梅自然分布居群[10]。 近年来,已有一些报
道分析了夏蜡梅临安和天台居群的遗传多样性,发现夏蜡梅不同居群间出现了遗传分化[11鄄12],天台大雷山居
群与临安各居群之间存在显著性的遗传隔离,但新发现的安徽龙须山居群的遗传结构仍是未知。
在植物体中,果实、种子作为被子植物的繁殖器官,在植物进化中起到关键作用[13]。 简单重复序列区间
(inter鄄simple sequence repeat, ISSR)分子标记技术由于其具有的稳定性与可重复性,广泛应用于植物居群的
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遗传多样性分析,并与形态特征结合来综合评价植物的遗传多样性[14]。 本文通过比较 3 个夏蜡梅自然居群
的果实与种子的形态变异,采用 ISSR分子标记技术分析 DNA 序列的变异,综合评价 3 个夏蜡梅自然居群的
遗传变异,以阐明以下问题:1)夏蜡梅不同居群基于果实和种子形态特征的遗传变异是否存在差异;2)夏蜡
梅不同居群基于分子标记的遗传变异是否存在差异? 3)两者之间的相关性如何? 本研究结果有助于进一步
了解片段化生境对夏蜡梅遗传变异的影响,为夏蜡梅的繁衍和复壮提供理论基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究样地
材料采自夏蜡梅的主要分布地浙江临安大明山、天台大雷山和安徽绩溪龙须山,3 个样地基本情况见表
1。 大明山居群位于常绿阔叶林下,样地内有溪沟经过,主要伴生物种为甜槠(Castanopsis eyrei)、交让木
(Daphniphyllum macropodum)、蓝果树(Nyssa sinensis)、树参(Dendropanax dentiger)等,该居群大,个体数多,密
度高,植被保存良好。 大雷山居群较大,密度较高,夏蜡梅位于山谷灌丛中,主要伴生物种为尖连蕊茶
(Camellia cuspidata)、绣线菊(Spiraea salicifolia)、蜡瓣花(Corylopsis sinensis)、映山红(Rhododendron simsii)、猕
猴桃(Actinidia chinensis)、大血藤(Sargentodoxa cuneata)等,夏蜡梅大部分位于冠层,但一部分植株被猕猴桃
和大血藤等藤本植物所覆盖。 龙须山居群最小,密度低,夏蜡梅位于常绿阔叶林林下,主要伴生物种为豹皮樟
(Litsea coreana var. sinensis)、四川山矾(Symplocos setchuensi)、化香(Platycarya strobilacea)等。 大雷山与大明
山的直线距离在 200 km以上,龙须山与大明山的直线距离约 27. 52km。
表 1摇 夏蜡梅采样地的基本情况
Table 1摇 Environmental conditions of three Sinocalycanthus chinensis populations
居群
Population
产地
Locality
地理位置
Geographical location
海拔 / m
Altitude / m
坡向
Exposure
居群密度
Population density
/ (株 / m2s)
大明山 浙江省临安市 30毅02忆N, 118毅59忆E 854 NE30毅 0. 2408
大雷山 浙江省天台县 28毅59忆N, 120毅46忆E 782 NE25毅 0. 2022
龙须山 安徽省绩溪县 30毅04忆N, 118毅42忆E 912 NE30毅 0. 0306
1. 2摇 果实和种子采集及形态指标的测定
于 2009 年 10 月果实成熟期在夏蜡梅主要分布地大明山、大雷山和龙须山居群内随机选取形态基本一致
的植株 10 株以上,以单株为单元采集全部果实,采集时保持样本个体间距大于 20 m以上,最大限度排除亲缘
性。 将每株果实用保鲜袋分装,带回实验室,风干备用。
大明山每株果实数量在 10—51 之间不等,共测定 242 个果实,1646 粒种子;大雷山每株果实数量在 11—
28 之间不等,共测定 151 个果实,842 粒种子;龙须山每株果实数量在 18—52 之间不等,共测定 317 个果实,
1221 粒种子。 每个果实测量 6 个形态指标:果柄长、果实长、果实宽、果实重、果壳重、单果饱满种子数。 每个
果实里的饱满种子测量 4 个形态指标:种子长、种子宽、种子厚、种子重。 再通过计算得到果实和种子的两个
形态指标:果实长 /果实宽、种子长 /宽。 果实重、果壳重、种子重均指干重,长度、宽度、厚度的指标均选在样品
的最长处进行测量。
1. 3摇 植株叶片的采集及 ISSR分析
在夏蜡梅主要分布地大明山、大雷山和龙须山居群内随机采取 30 株成年植株的幼嫩叶片(每株间隔 20
m左右),装入保鲜袋,封口,置于样品贮藏箱中带回实验室,-70 益保存待用,供 DNA提取。
采用改进的十二烷基苯硫酸钠(sodium dodecyl sulfate, SDS)法[15]提取夏蜡梅基因组总 DNA。 ISSR引物
采用加拿大哥伦比亚大学(University of British Columbia,Set No. 9,No. 801—900)提供的序列,由上海生工生
物工程公司合成。 扩增反应在 PTC 220 热循环仪(美国,BioRad 公司)中进行。 扩增反应体系及电泳分析等
参照文献进行[11]。 采用 Touchdown PCR扩增程序用于 ISSR鄄PCR扩增:94 益预变性 5 min,94 益变性 1 min,
1583摇 12 期 摇 摇 摇 金则新摇 等:基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅自然居群的遗传变异研究 摇
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57 益退火 1 min(每个循环降低 0. 5 益),72 益延伸 1. 5 min,共 10 个循环;94 益变性 1 min,52益退火 1 min,
72 益延伸 1. 5 min,共 25 个循环;72 益延伸 5 min。
1. 4摇 数据统计与分析
使用 SPSS13. 0 统计分析软件对果实和种子形态指标的测定值进行统计分析,计算平均值和变异系数;用
非参数检验比较居群间各指标均值的差异显著程度。 根据葛颂等[16]方法计算基于果实与种子形态指标的表
型分化系数:VST =(滓2t / s) / (滓2t / s+滓2s ),滓2t / s 指居群间的方差分量,滓2s 指居群内的方差分量,各性状的方差采用
SPSS 16. 0 软件进行分析。 基于不同居群果实和种子形态特征的变异系数计算欧氏距离系数,采用算术平均
数的非加权成组配对法(Unweighted pair group method with arithmetic mean, UPGMA)进行聚类分析。
ISSR扩增条带无带的记为 0,有带的记为 1。 采用 POPGEN32 软件[17]计算多态位点百分率(P)、Shannon
信息指数( I)和 Nei 基因多样性指数(h)、遗传分化系数(GST)和 Nei 遗传距离,采用 UPGMA 法进行聚类分
析。 采用 I4A软件[18]计算居群内的近交系数。
采用 SPSS 13. 0 统计分析软件计算果实、种子形态变异系数与遗传多样性指标间的 Pearson 相关系数。
采用 Mantel检验分析基于果实和种子的形态特征的变异系数的欧氏距离矩阵与基于分子标记的 Nei 遗传距
离矩阵之间的相关性[19]。
2摇 结果与分析
2. 1摇 基于果实形态特征的居群间的表型变异
夏蜡梅 3 个居群果实形态指标见表 2。 果实性状中,果柄长、果实长、果实重、每果种子数等指标均以大
明山居群最大、大雷山居群次之、龙须山居群最小,它们之间差异显著(P<0. 05)。 果实宽、果壳重是大明山、
大雷山居群显著高于龙须山(P<0. 05)。 果实长宽比则是大明山、龙须山居群显著高于大雷山(P<0. 05)。 龙
须山居群的果柄长、果实长、果实宽、果壳重、果实重、每果种子数等 6 个指标均显著小于另两个居群。 大雷山
果实的形态比另 2 个居群要宽短,而大明山居群果实的大小、重量以及每果种子数均要高于其余 2 个居群。
龙须山居群的果柄长、果实长、果实重、每果种子数和果壳重的变异系数最大,大明山居群最低,可以看出果实
形态以大明山居群最稳定,而龙须山居群最不稳定。 3 个居群内均以每果种子数变异系数最高,果实长宽比
变异系数最低,表明每果种子数最不稳定,而果实的形状则相对稳定。 基于果实形态特征的表型分化系数 VST
在 0. 5518—0. 9750 之间,平均为 0. 8930,以果实长宽比变异最小,果实重变异最大,所有形态指标的变异大
部分均存在于居群间(表 2)。
表 2摇 夏蜡梅居群果实形态指标变异及分化
表 2摇 Morphological variation and differentiation of fruits in three Sinocalycanthus chinensis populations
大明山
軈X CV
大雷山
軈X CV
龙须山
軈X CV
平均值 Mean value
軈X CV
表型分化
系数 VST
果柄长 Fruit鄄stalk length / cm 3. 0945b 30. 40 2. 8127a 31. 53 2. 1860c 38. 09 2. 7301 35. 72 0. 9357
果实长 Fruit length / cm 3. 8959b 16. 45 3. 6279a 17. 46 3. 4470c 18. 78 3. 6384 18. 44 0. 8987
果实宽 Fruit width / cm 2. 1747a 24. 63 2. 1050a 18. 12 1. 8864b 19. 39 2. 0318 22. 29 0. 9542
果实重 Fruit weight / g 2. 9187b 39. 81 2. 5907a 48. 93 1. 8104c 53. 70 2. 3561 51. 54 0. 9750
每果种子数 Seed number per fruit 6. 7149b 47. 73 5. 3439a 66. 29 3. 8360c 68. 78 5. 1397 64. 17 0. 9729
果壳重 Fruit鄄shell weight / g 1. 1885a 33. 24 1. 1282a 38. 87 0. 8461b 39. 20 1. 0237 40. 13 0. 9629
果实长宽比 Fruit length / width 1. 8238b 14. 45 1. 7430a 14. 59 1. 8418b 12. 18 1. 8141 13. 64 0. 5518
平均值 Mean value 3. 1159 29. 53 2. 7645 33. 68 2. 3354 35. 73 2. 6763 35. 13 0. 8930
摇 摇 軈X为平均值,CV为变异系数,VST 为果实形态指标的表型分化系数;不同的小写字母表示不同居群间存在显著差异(P<0. 05)
Kruskal鄄Wallis 检验结果显示(表 3),夏蜡梅 3 个居群之间的果实形态特性具有极显著差异(P<0. 01),表
明 3 个居群间的果实形态出现了明显的分化。 通过比较 字2 值发现,在果实性状中,以果实重在居群间的差异
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表 3摇 夏蜡梅居群果实形态特征的 Kruskal鄄Wallis 检验
Table 3摇 Kruskal鄄Wallis test of the morphological variations of fruits among three Sinocalycanthus chinensis populations
果柄长
Fruit鄄stalk
length
果实长
Fruit length
果实宽
Fruit width
果实重
Fruit weight
每果种子数
Seed size
per fruit
果壳重
Fruit鄄shell
weight
果实长宽比
Fruit length /
Fruit width
卡方 字2 Chi鄄square字2 121. 155 52. 205 82. 875 121. 384 103. 362 112. 990 18. 533
自由度 df 2 2 2 2 2 2 2
渐近显著性 Asymp. Sig. 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000
图 1摇 夏蜡梅 3 个居群果实形态聚类分析图
摇 Fig. 1 摇 Dendrogram of Sinocalycanthus chinensis populations
based on the morphological traits of fruits
程度最大,果实长宽比的差异程度最小。 基于欧氏距离
的聚类结果显示大明山居群先跟大雷山聚在一起,再与
龙须山居群相聚(图 1)。
2. 2摇 基于种子形态特征的居群间的表型变异
在种子性状中(表 4),种子重、种子长、种子宽、种
子厚等指标均以大雷山居群最大,与大明山居群和龙须
山居群差异显著(P<0. 05)。 大明山居群的种子重大于
龙须山居群,差异显著(P<0. 05);龙须山居群的种子
宽、种子厚大于大明山,差异显著(P<0. 05);种子长宽
比以大明山居群最大,与大雷山、龙须山居群差异显著(P<0. 05)。 表明大明山居群种子较其余两个居群狭
长,而大雷山居群种子在大小和重量上都要高于另两个居群;龙须山居群的种子大小高于大明山,而大明山居
群的种子重大于龙须山。 龙须山居群的种子重的变异系数最大,大明山居群的种子长和种子厚的变异系数最
大,大雷山居群的种子宽和种子长宽比的变异系数最大(表 4)。 在种子性状中,3 个居群均以种子重变异系
数最高,种子厚变异系数最低,表明种子重最不稳定,种子厚最稳定。 基于种子形态特征的表型分化系数 VST
在 0. 1669—0. 8678 之间,平均为 0郾 6240,以种子长最小,种子厚最大;除种子长的变异大部分存在于居群内之
外,其它种子形态指标的变异大部分均存在于居群间(表 4)。
表 4摇 夏蜡梅居群种子形态变异及分化
Table 4摇 Morphological variation and differentiation of seeds in three Sinocalycanthus chinensis populations
大明山
軈X CV
大雷山
軈X CV
龙须山
軈X CV
平均值 Mean value
軈X CV
表型分化
系数 VST
种子重 Seed weight / g 0. 2568b 13. 68 0. 2702a 11. 88 0. 2487c 14. 21 0. 2572 13. 77 0. 8070
种子长 Seed length / cm 1. 3397b 6. 84 1. 35044a 6. 25 1. 3401b 6. 20 1. 3423 6. 51 0. 1669
种子宽 Seed width / cm 0. 6390b 8. 12 0. 6565a 8. 39 0. 6461c 7. 30 0. 6453 7. 99 0. 7663
种子厚 Seed thick / cm 0. 5879b 6. 32 0. 6114a 5. 96 0. 5961c 5. 59 0. 5959 6. 19 0. 8678
种子长宽比
Seed length / Seed width / cm 2. 1073b 9. 12 2. 0703a 9. 97 2. 0847a 9. 32 2. 0914 9. 40 0. 5120
平均值 Mean value 0. 9861 8. 82 0. 9918 8. 49 0. 9831 8. 52 0. 9864 8. 77 0. 6240
摇 摇 軈X表示平均值,CV表示变异系数,VST 表示种子形态指标的表型分化系数;不同的小写字母表示不同居群间存在显著差异(P<0. 05)
Kruskal鄄Wallis 检验的结果显示,夏蜡梅 3 个居群之间的种子形态特性具有显著差异,除种子长外,其余
性状均达到极显著水平(P<0. 01)(表 5)。 通过比较 字2 值发现,在种子性状中,以种子重在居群间的差异程
度最大,种子长的差异程度最小。 基于欧氏距离的聚类结果显示大明山居群先与龙须山居群聚在一起,再与
大雷山居群相聚(图 2)。
2. 3摇 基于 ISSR分子标记的居群间的遗传变异
8个 ISSR引物共检测到 100个条带,其中有 44个条带为多态条带,总多态位点百分率(P)为 44%。 大明山
居群的多态位点百分率、Shannon信息指数及 Nei基因多样性均最高,龙须山居群次之,大雷山居群最低(表 6)。
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表 5摇 夏蜡梅居群种子形态特征的 Kruskal鄄Wallis 检验
Table 5摇 Kruskal鄄Wallis test of the morphological variations of seeds among three Sinocalycanthus chinensis
种子重
Seed weight
种子长
Seed length
种子宽
Seed width
种子厚
Seed thick
种子长宽比
Seed length / Seed width
卡方 字2 Chi鄄square字2 227. 078 6. 783 59. 808 209. 573 22. 950
自由度 df 2 2 2 2 2
渐近显著性 Asymp. Sig. 0. 000 0. 034 0. 000 0. 000 0. 000
图 2摇 夏蜡梅 3 个居群种子形态聚类分析图
摇 Fig. 2 摇 Dendrogram of Sinocalycanthus chinensis populations
based on the morphological traits of seeds
由 Nei基因多样性计算的居群间基因分化系数(GST )为
0. 6050,表明 3 个夏蜡梅居群间的遗传分化较高。 基于
Nei遗传距离,利用 UPGMA 法构建的聚类图显示大明
山居群和龙须山居群先聚在一起,再与大雷山居群相聚
(图 3)。 基于 ISSR数据分析得到居群内近交系数以龙
须山居群最大(0. 1718),大雷山居群次之(0. 0469),大
明山居群最小(0. 0357)。
表 6摇 夏蜡梅居群的遗传多样性
Table 6摇 Genetic diversity of three Sinocalycanthus chinensis populations
居群
Population
样本数
Sample size
多态位点数
Number of
polymorphic loci
多态位点百分率 P / %
Percentage of
polymorphic loci, P
Shannon信息指数( I)
Shannon informative
index, I
Nei基因多样性(h)
Nei忆s gene diversity, h
大明山 30 24 24. 00 0. 1311 0. 0887
大雷山 30 13 13. 00 0. 0687 0. 0462
龙须山 30 15 15. 00 0. 0746 0. 0505
平均值 Average 30 17. 33 17. 33 0. 0915 0. 0618
物种 Species (SD) 180 44 44. 00 0. 2317(0. 2891) 0. 1564(0. 2019)
摇 摇 SD: 标准差
图 3摇 3 个夏蜡梅居群间的遗传距离聚类图
摇 Fig. 3 摇 Dengrogram of three Sinocalycanthus chinensis
populations based on the genetic distance matrix
2. 4摇 基于形态特征与分子标记的居群间遗传变异的相
关性
3 个居群的果实形态特征的平均变异系数与多态
位点百分率、Shannon 多样性指数及 Nei 基因多样性指
数之间的相关性不显著 ( r 分别为 - 0. 877、 - 0. 915
和-0. 912,P﹥ 0. 05);而 3 个居群的种子形态特征的
变异系数与多态位点比率、Shannon 信息指数及 Nei 基
因多样性指数之间均存在显著正相关关系( r 分别为
0郾 997, 1 和 1,P<0. 05),其中与 Shannon 信息指数、Nei
基因多样性指数间的相关性达到极显著水平 ( P <
0郾 01)。 Mantel检验显示基于果实形态特征的欧氏距离矩阵与基于分子标记的 Nei遗传距离矩阵之间的相关
性不显著( r= -0. 6124,P=0. 8100);基于种子形态特征的欧氏距离矩阵与基于分子标记的 Nei遗传距离矩阵
之间的相关性也不显著( r=0. 8324,P=0. 4000)。
3摇 讨论
变异是生物界的基本特征之一,对形态性状变异的度量、描述和分析是探讨进化问题的基础[20]。 本研究
显示夏蜡梅 3 个居群的所有果实与种子形态特征均存在显著性差异。 相似的结果在金花茶 (Camellia
4583 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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chrysantha) [21]和云南金钱槭[7]等植物中也有报道。 在果实性状中,3 个居群内均以每果种子数变异系数最
高,果实长宽比变异系数最低,表明每果种子数最不稳定,而果实的形状则相对稳定。 3 个夏蜡梅居群的果实
大小、果实重均以大明山居群最高,大雷山居群次之,龙须山居群最小。 果实形态的变异程度是龙须山居群最
高,大雷山居群次之,大明山居群最低。 植物的形态性状既具有变异性又具有稳定性,受本身的遗传组成和所
处生态环境两方面影响,是生物适应环境的表现形式[22]。 夏蜡梅 3 个居群的生境差异明显,各个被隔离的居
群产生遗传分化,并且在异质生境的共同作用下,表型出现了分化。 大明山居群位于常绿阔叶林林下,林内有
溪沟经过,该样地人为干扰少,植被保存完好,林内郁闭度高,群落生境较一致。 而夏蜡梅在较荫蔽湿润的环
境中生长旺盛,更新良好,大明山居群的生境特点更适宜于夏蜡梅的生长。 这可能是造成大明山居群夏蜡梅
果实大、重量重、形态较稳定的原因之一。 大雷山居群位于山谷溪沟边,湿度大,夏蜡梅植株处于灌木丛中,且
群落结构较其它两个居群复杂,除了映山红、尖连蕊茶等伴生植物外,还伴有猕猴桃、大血藤等藤本植物,居群
内部光照强度多样,位于冠层的夏蜡梅光照充足,而被藤本植物所覆盖的植株则光照较弱,形成了类似“林
下冶、“林缘冶和“林窗冶的生境,因此,果实大小、重量差异较大,其平均值比大明山居群小,变异系数比大明山
居群大。 而龙须山居群海拔最高,位于山顶,风大,较干燥,不太适宜夏蜡梅的生长。 虽然也位于常绿阔叶林
林下,但在居群中心个体数较多,越向四周植株分布越稀疏,生境的异质性大。 因此,龙须山居群的果实大小、
重量的平均值最小,变异系数最大。
夏蜡梅的果实形态特征与每果种子数呈正相关[23],而每果种子数与传粉有关,传粉限制使得种子发育数
量受到限制,进而影响果实的发育,传粉也是导致果实大小的一个因素。 3 个夏蜡梅居群的每果种子数以大
明山居群最多,大雷山居群次之,龙须山居群最少。 每果种子数的变异程度是龙须山居群最高,大雷山居群次
之,大明山居群最低。 夏蜡梅作为一种虫媒植物,在较高的花粉产量、较多的传粉者条件下,其单果种子数会
相应提高。 大明山居群大,夏蜡梅个体数多,密度高,野外观察发现传粉者数量种类较多,很大程度上保障了
繁殖成功率,所以大明山居群的每果种子数最多,每果种子数的差异较小。 生境和繁殖成功率的相对稳定使
得大明山果实形态较其它居群稳定,整体性状较优。 大雷山居群夏蜡梅的植株数量相对较少,生境异质性大,
传粉者较少,繁殖成功率相对较低,每果种子数减少,果实也较大明山居群小。 龙须山居群夏蜡梅个体少,密
度很低,传粉者种类、数量少,繁殖成功率低,导致每果种子数最少,果实整体性状差。
在种子性状中,3 个居群均以种子重变异系数最高,种子厚变异系数最低,表明种子重最不稳定,种子厚
最稳定。 种子大小、种子重都以大雷山居群最大,龙须山居群种子比大明山居群大,大明山居群种子比龙须山
居群重,种子重的变异程度是龙须山>大明山>大雷山。 种子的表型除受本身的遗传组成的影响度外,还受其
它多种因素的影响。 通常认为近交会带来后代适合度的下降,即近交衰退,近交衰退对植物后代适合度的影
响体现生活史的各个阶段,如种子的数量与质量[24鄄25]。 夏蜡梅的繁育系统以异交为主,但自交亲和,由异交
向自交演化,为混合交配系统[26]。 夏蜡梅通常采用“集中开花模式冶以吸引更多昆虫在不同植株间传递花
粉,在缺少有效传粉者时也可自花授粉,作为繁殖的后备保障。 近交系数是指个体的等位基因来自共同祖先
基因的概率,可用于表征居群的近交程度。 一个完全随机交配的居群的近交系数为 0,而一个完全自交的居
群的近交系数为 1[27]。 基于 ISSR数据获得的夏蜡梅龙须山居群的近交系数为 0. 1718,表明该居群夏蜡梅存
在一定的自交;而大雷山与大明山居群均较低,分别为 0. 0469 和 0. 0357,表明夏蜡梅大明山、大雷山居群内
无明显的自交。 龙须山居群小,夏蜡梅密度很低,因此夏蜡梅个体发生自交的比例较大,并且该居群位于山岗
上,土层较瘠薄,种子的物质积累少,表现为重量最轻,种子之间差异最大。 大明山与大雷山居群内均无明显
的自交现象,但大雷山居群的种子重比大明山大,变异程度低,这可能与大明山居群的繁殖成功率较高,每果
种子数多,由于资源限制使植物不能同时产生更大的种子,即种子输出时存在大小与数量的权衡[28]有关。
遗传多样性分析表明,3 个居群的多态位点百分率、Shannon信息指数、Nei基因多样性均是大明山居群最
高、龙须山居群次之、大雷山居群最低。 居群间的遗传分化系数(GST)为 0. 6050,3 个居群间具有较高的遗传
分化,这与基于 RAPD和 ISSR分析标记的研究结果相类似[11鄄12]。 基于 ISSR分子标记数据的聚类结果显示大
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明山居群和龙须山居群先聚在一起,再与大雷山居群相聚。 大雷山位于浙江省东部,大明山居群位于浙江省
西部,而龙须山居群位于安徽省东南部,在地理位置上龙须山居群与大明山居群较近(27. 52 km),而与大雷
山居群较远(233. 40 km),龙须山居群与距离较近的大明山居群具有较高的相似性,先聚在一起,再与大雷山
居群相聚。 基于种子性状特征的聚类结果与基于 ISSR数据的聚类结果的相似,且夏蜡梅种子形态特征的变
异系数与遗传多样性具有正相关,其中与 Shannon 信息指数和 Nei 多样性指数的相关性达到极显著水平,表
明遗传多样性可能是导致夏蜡梅居群间种子发生形态变异的主要原因。 而基于果实性状特征的欧氏距离的
聚类结果显示大明山居群先跟大雷山聚在一起,再与龙须山居群相聚,且果实的变异与遗传多样性没有显著
相关性,因此,认为遗传因子以外的因素是引起果实在居群间变异的主要原因,即环境压力在导致果实形态变
异的作用更大一些。 这些环境因子可能是光照、温度、湿度,也可能是传粉者活动的频度等。
基于果实和种子形态特征夏蜡梅估算的表型分化系数(VST)为 0. 8930 和 0. 6240,由 ISSR 分子标记数据
估算的遗传分化系数 GST 为 0. 6050。 基于果实形态特征估算的夏蜡梅的表型分化系数 VST 要高于遗传分化
系数 GST,可看出环境因子在果实形态变异中起了重要作用,不同居群中的自然选择倾向于选择不同的果实
形态特征[29]。 而基于种子形态特征估算的夏蜡梅表型分化系数仅略高于遗传分化系数 GST,表明夏蜡梅不同
居群间的种子形态变异主要是由遗传变异所造成的[29]。 这与基于形态变异数据与遗传变异数据的聚类分析
结果相类似。 果实可能更多地反映环境资源可获得性的差异,而种子则是一个相对稳定的生活史性状,与种
子传播、幼苗品质、幼苗生长等有关[30],可能更多地反映遗传资源的差异。 从生境角度来看,大明山与大雷山
居群较为接近,土壤肥力较高,光环境较好,植物可获取的资源较多,传粉者也较为丰富。 相对而言,龙须山居
群海拔较高,位于山顶,风大,较干燥,土壤肥力较差,可获取的资源较少,传粉者也少。 因此,果实性状以大明
山与大雷山居群较为接近,而龙须山居群则较为特殊。
无论是基于果实与种子的形态特征数据,还是基于 ISSR分子标记数据,夏蜡梅 3 个居群间均存在明显的
表型分化和遗传分化,表明夏蜡梅居群间存在明显的遗传变异。 这是植物不同地理居群间的遗传变异是对不
同环境条件长期适应的结果[23],受到环境的强烈影响。 Mantel 检验显示夏蜡梅基于果实形态特征及种子形
态特征的欧氏距离矩阵与基于分子标记的 Nei遗传距离矩阵之间不存在显著性相关。 其它物种也有类似的
情况,如 Uapaca kirkiana M俟ell. 魡rg[29],这可能与分子标记及表型性状表征变异的不同有关[31]。 ISSR是一种
选择中性的分子标记,因此,可能这种选择并不影响功能性状相关的表型多样性[32]。 当种群之间的环境条件
变化较大时,并不能完全等同于植物的遗传变异。 因此,仅使用表型特征数据去评价物种的遗传变异是不合
理的[33]。 对于夏蜡梅遗传多样性来说,表型数据与分子标记数据均重要,综合表型特征及分子标记的数据来
评价物种的遗传变异可以更准确、合理地反映物种长期适应环境条件而形成的遗传结构[34]。
表型变异中蕴藏着遗传变异,表型变异愈大,可能存在的遗传变异也愈大。 本研究结果显示大雷山、大明
山和龙须山 3 个夏蜡梅居群间不仅具有较高的遗传变异,且具有更大的表型变异,因此,这 3 个夏蜡梅居群均
具有重要的保护价值,且由于 3 个居群的自然生境条件的差异,对夏蜡梅的功能性状特征具有较强的选择,因
此,在 3 个居群均要建立夏蜡梅保护小区,要尽可能地保护生境中的所有个体。 其次,对夏蜡梅群落进行适当
的干预,对郁闭度大的林分,进行适当的疏伐,促进夏蜡梅的自然更新。 第三,加强居群间种子和幼苗的交换
以及开展居群间的人工杂交,提高夏蜡梅居群间的基因流动,增强夏蜡梅后代的适合度与生存力。
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8583 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 12 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Temporal and spatial dynamic changes and landscape pattern response of Hemeroby in Dayang estuary of Liaoning Province,
China SUN Yongguang, ZHAO Dongzhi, WU Tao,et al (3645)…………………………………………………………………
Distribution characteristics of plant communities and soil organic matter and main nutrients in the Poyang Lake Nanji Wetland
ZHANG Quanjun,YU Xiubo,QIAN Jianxin,et al (3656)
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Evaluation and construction of wetland ecological network in Qingdao City FU Qiang, SONG Jun, MAO Feng,et al (3670)…………
Driving forces analysis for ecosystem health status of littoral zone with dikes: a case study of Lake Taihu
YE Chun, LI Chunhua, WANG Qiuguang, et al (3681)
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The concentrations distribution and composition of nitrogen and phosphor in stormwater runoff from green roofs
WANG Shumin, HE Qiang, ZHANG Junhua,et al (3691)
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Effects of slope gradient on the community structures and diversities of soil fauna
HE Xianjin, WU Pengfei, CUI Liwei,et al (3701)
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Investigation of populations of parasitic wasps parasitizing Carposina sasakii Matsumura (Lepidoptera: Carposinidae) in jujube
orchards in China, with respect to the wasp鄄host relationship YAO Yanxia, ZHAO Wenxia, CHANG Jupu,et al (3714)………
Assessment of ardeidae waterfowl habitat suitability based on a binary logistic regression model
ZOU Lili, CHEN Xiaoxiang,HE Ying,et al (3722)
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Combined effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of juveniles of Pinctada martensii (Dunker)
ZHU Xiaowen, WANG Hui, LIU Jin, et al (3729)
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Soil nutrient dynamics and loss risks in a chicken鄄forage mulberry鄄medicinal plant intercropping system
ZHAO Liping, YANG Guiming, ZHAO Tongke,et al (3737)
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Soil particle size distribution and its relationship with soil organic carbons under different land uses in the middle of Heihe river
ZHANG Junhua, LI Guodong, NAN Zhongren (3745)
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Effects of DEM resolution and watershed subdivision on hydrological simulation in the Xingzihe watershed
QIU Linjing, ZHENG Fenli, YIN Runsheng (3754)
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Impacts of grid sizes on urban heat island pattern analysis GUO Guanhua,CHEN Yingbiao,WEI Jianbing,et al (3764)………………
Landscape connectivity analysis for the forest landscape restoration: a case study of Gongyi City
CHEN Jie, LIANG Guofu, DING Shengyan (3773)
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Carbon footprint analysis on urban energy use: a case study of Xiamen, China
LIN Jianyi, MENG Fanxin, CUI Shenghui, et al (3782)
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The ecological footprint of alpine pastures at the village鄄level: a case study of Hezuo in Gannan Autonomous Prefecture, China
WANG Lucang, GAO Jing (3795)
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The ecosystem health assessment of the littoral zone of Lake Taihu LI Chunhua, YE Chun, ZHAO Xiaofeng,et al (3806)…………
The biomass of Bashania fargesii in giant pandas habitat in Qinling Mountains
DANG Kunliang, CHEN Junxian, SUN Feixiang, et al (3816)
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Effects of salinity on seed germination and seedling growth in halophyte Limonium aureum (L. ) Hill
YOU Jia, WANG Wenrui, LU Jin, et al (3825)
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Liana鄄host tree associations in the tropical montane primary forest and post鄄harvest forest of Bawangling, Hainan Island, China
LIU Jinxian,TAO Jianping,HE Zeet al (3834)
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The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei young trees to different light regimes
WANG Zhenxing, ZHU Jinmao, WANG Jian,et al (3841)
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Genetic variation among populations of the endangered Sinocalycanthus chinensis based on morphological traits and ISSR profiles
JIN Zexin, GU Jingjing, LI Junmin (3849)
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Growth response to climate in Chinese pine as a function of tree diameter
JIANG Qingbiao, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang,et al (3859)
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Age structure and spatial distribution of the rare and endangered plant Alcimandra cathcartii
YUAN Chunming, MENG Guangtao, FANG Xiangjing, et al (3866)
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The water consumption and water use efficiency of the seedlings of Eucalyptus grandis and other five tree species in Sichuan
Province HU Hongling,ZHANG Jian,WAN Xueqin,et al (3873)…………………………………………………………………
Effects of leaf litter of Cinnamomum septentrionale on growth and resistance physiology of Brassica rapa in the decomposition
process of litter HUANG Weiwei, HU Tingxing, ZHANG Niannian, et al (3883)………………………………………………
Water transport velocity and efficiency in Quercus variabilis detected with deuterium tracer and thermal dissipation technique
SUN Shoujia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3892)
………
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The saxicolous moss忆s features of absorbing water and its structural adaptability in the heterogeneous environment with rock
desertification ZHANG Xianqiang, ZENG Jianjun,CHEN Jinwu, et al (3902)……………………………………………………
Effects of organic materials containing copper on soil enzyme activity and microbial community
CHEN Lin, GU Jie,GAO Hua,et al (3912)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes in Eurya obtusifolia
WANG Qian, DENG Hongping, DING Bo,et al (3921)
…………………………………
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Climatic suitability of potential spring maize cultivation distribution in China HE Qijin, ZHOU Guangsheng (3931)…………………
Effects of uniconazole dry seed dressing on nitrogen accumulation and translocation and kernel protein quality in wheat
FAN Gaoqiong,YANG Ennian, ZHENG Ting,et al (3940)
………………
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Review and Monograph
International comparison and policy recommendation on the development model of industrial symbiosis in China
SHI Lei, LIU Guoguo, GUO Siping (3950)
………………………
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Scientific Note
The Change of landscape pattern in Zhenlai Xian, Jilin Province in recent ten years
ZHANG Guokun, LU Jinghua, SONG Kaishan,et al (3958)
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Footprint analysis of turbulent flux over a poplar plantation in Northern China
JIN Ying, ZHANG Zhiqiang, FANG Xianrui, et al (3966)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 12 期摇 (2012 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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摇
Vol郾 32摇 No郾 12 (June, 2012)
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