全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 22 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
叶冠尺度野鸭湖湿地植物群落含水量的高光谱估算模型 林摇 川,宫兆宁,赵文吉 (6645)……………………
中国水稻潜在分布及其气候特征 段居琦,周广胜 (6659)…………………………………………………………
大豆异黄酮浸种对盐胁迫大豆幼苗的生理效应 武玉妹,周摇 强, 於丙军 (6669)……………………………
黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位变化的生理生态响应与适应
张摇 佩,袁国富,庄摇 伟,等 (6677)
……………………………………
……………………………………………………………………………
高寒退化草地甘肃臭草种群分布格局及其对土壤水分的响应 赵成章,高福元,石福习,等 (6688)……………
基于生态足迹思想的皂市水利枢纽工程生态补偿标准研究 肖建红,陈绍金,于庆东,等 (6696)………………
基于 MODIS黄河三角洲湿地 NPP与 NDVI相关性的时空变化特征 蒋蕊竹,李秀启,朱永安,等 (6708)……
高分辨率影像支持的群落尺度沼泽湿地分类制图 李摇 娜,周德民,赵魁义 (6717)……………………………
土壤食细菌线虫对拟南芥根系生长的影响及机理 成艳红,陈小云,刘满强,等 (6727)…………………………
基于网络 K函数的西双版纳人工林空间格局及动态 杨珏婕,刘世梁,赵清贺,等 (6734)……………………
树轮灰度与树轮密度的对比分析及其对气候要素的响应 张同文,袁玉江,喻树龙,等 (6743)…………………
冀北山地阴坡优势树种的树体分维结构 田摇 超,刘摇 阳,杨新兵,等 (6753)……………………………………
帽峰山常绿阔叶林辐射通量特征 陈摇 进,陈步峰,潘勇军,等 (6766)……………………………………………
不同类型拌种剂对花生及其根际微生物的影响 刘登望,周摇 山,刘升锐,等 (6777)……………………………
一种自优化 RBF神经网络的叶绿素 a浓度时序预测模型 仝玉华,周洪亮,黄浙丰,等 (6788)………………
不同种源麻栎种子和苗木性状地理变异趋势面分析 刘志龙,虞木奎,马摇 跃,等 (6796)………………………
黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化 施摇 宇,温仲明,龚时慧 (6805)…………………………
干旱区五种木本植物枝叶水分状况与其抗旱性能 谭永芹,柏新富,朱建军,等 (6815)…………………………
火灾对马尾松林地土壤特性的影响 薛摇 立,陈红跃,杨振意,等 (6824)…………………………………………
江苏省太湖流域产业结构的水环境污染效应 王摇 磊,张摇 磊,段学军,等 (6832)………………………………
高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响 赵素芬,何培民 (6845)…………………………
江苏省典型干旱过程特征 包云轩,孟翠丽,申双和,等 (6853)……………………………………………………
黄土高原半干旱草地地表能量通量及闭合率 岳摇 平,张摇 强,杨金虎,等 (6866)………………………………
光质对烟叶光合特性、类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟,蒋摇 卫,邱雪柏,等 (6877)……………
铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中的蓝藻多样性 刘摇 梅,赵秀侠,詹摇 婧,等 (6886)…………………………
圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素 孟秀祥,贡保草,薛达元,等 (6896)……………………………………
田湾核电站海域浮游动物生态特征 吴建新,阎斌伦,冯志华,等 (6902)…………………………………………
马鞍列岛多种生境中鱼类群聚的昼夜变化 汪振华,王摇 凯,章守宇 (6912)……………………………………
基于认知水平的非使用价值支付动机研究 钟满秀,许丽忠,杨摇 净 (6926)……………………………………
综述
植物盐胁迫应答蛋白质组学分析 张摇 恒,郑宝江,宋保华,等 (6936)……………………………………………
沉积物氮形态与测定方法研究进展 刘摇 波,周摇 锋,王国祥,等 (6947)…………………………………………
野生鸟类传染性疾病研究进展 刘冬平,肖文发,陆摇 军,等 (6959)………………………………………………
鱼类通过鱼道内水流速度障碍能力的评估方法 石小涛,陈求稳,黄应平,等 (6967)……………………………
专论
IPBES的建立、前景及应对策略 吴摇 军,徐海根,丁摇 晖 (6973)…………………………………………………
研究简报
柠条人工林幼林与成林细根动态比较研究 陈建文,王孟本,史建伟 (6978)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 滩涂芦苇及野鸭群———中国的海岸湿地,尤其是长江入海口以北的海岸线,多为泥质性海滩,地势宽阔低洼,动植物
资源丰富,生态类型独特,为迁徙的鸟提供了丰富的食物和休息、庇护的良好环境,成为东北亚内陆和环西太平洋鸟
类迁徙的重要中转站和越冬、繁殖地。 一到迁徙季节,成千上万的各种鸟类飞临这里,尤其是雁鸭类数量庞大,十分
壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 22 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 22
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(30770286, 31170364); 教育部“新世纪优秀人才支持计划冶资助项目(NCET鄄08鄄0596);中央民族大学“985 工程冶
项目(MUC98504鄄14,MUC98507鄄08)
收稿日期:2011鄄03鄄27; 摇 摇 修订日期:2011鄄05鄄30
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: mengxiuxiang2006@ hotmail. com
孟秀祥,贡保草, 薛达元, 冯金朝,杨奇森, 冯祚建.圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素.生态学报,2011,31(22):6896鄄6901.
Meng X X, Gong B C, Xue D Y, Feng J C,Yang Q S, Feng Z J. Stereotypic behavior frequency and the influencing factors in captive Alpine musk deer
(Moschus sifanicus) . Acta Ecologica Sinica,2011,31(22):6896鄄6901.
圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素
孟秀祥1,*,贡保草1, 薛达元1, 冯金朝1,杨奇森2, 冯祚建2
(1. 中央民族大学 生命与环境科学学院,北京摇 100081; 2. 中国科学院动物研究所, 北京摇 100080)
摘要:于 2008 年 6 月至 2009 年 1 月期间,采用焦点动物取样法,记录了甘肃兴隆山马麝驯养场的 54 头圈养马麝的刻板行为发
生频次,按性别、年龄及年龄组、繁殖季节、动物来源和繁殖成效等变量区分样本动物,比较各类别间的刻板行为表达强度。 结
果表明,圈养马麝在单位取样时间(5 min)内平均表达(0郾 084依0郾 025)次刻板行为 (n= 54)。 圈舍活动场面积对马麝刻板行为
表达强度的效应不显著,在面积较小圈舍中的马麝刻板行为的表达有较多的趋势。 因雌麝的哺乳及育幼等原因,雌麝的刻板行
为发生频次((0郾 07依0郾 03)次,n=31)显著低于雄麝((0郾 11依0郾 04)次,n=23,P <0郾 05),但雌雄马麝的刻板行为频次均无显著月
间差异,呈连续变化趋势,从 8 月开始,雌麝的刻板行为频次逐月攀升至 1 月的最大值((0郾 020依0郾 012)次),而雄麝的刻板行为
频次升至 12 月即急剧下降。 马麝非交配季节的刻板行为频次((0郾 037依0郾 017)次,n = 47)显著少于交配季节((0郾 140依0郾 05)
次,n=32)。 虽年龄较大的马麝的刻板行为有表达较强的趋势,但年龄及年龄组对马麝的刻板行为频次的效应均不显著。 自繁
圈养个体的刻板行为发生频次((0郾 10依0郾 06)次,n = 15)有高于野捕圈养个体((0郾 07依0郾 02)次,n = 30)的趋势,但差异不显著
(P >0郾 05)。 性不活跃雌麝的刻板行为频次((0郾 17依0郾 12)次,n = 10)显著地多于性活跃雌麝((0郾 05依0郾 02)次,n = 15,P <
0郾 05),性不活跃雄麝的刻板行为频次((0郾 10依0郾 04)次,n = 13)高于性活跃雄麝((0郾 06依0郾 02)次,n = 9),但差异不显著(P >
0郾 05)。
关键词:马麝(Moschus sifanicus);圈养;刻板行为;行为频次;影响因素
Stereotypic behavior frequency and the influencing factors in captive Alpine musk
deer (Moschus sifanicus)
MENG Xiuxiang1,*, GONG Baocao1, XUE Dayuan1, FENG Jinchao1,YANG Qisen2, FENG Zuojian2
1 College of Life and Environmental Sciences, Minzu University of China, Beijing 100081, China
2 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, China
Abstract: Alpine musk deer (Moschus sifanicus. ) are endangered due to illegal hunting and habitat degradation. Musk
deer farming may be an important way to conserve musk deer populations and as a method for the sustainable utilization of
musk deer resources, but no studies have been conducted on the stereotypic behavioral of captive musk deer. From June
2008 to January 2009, the stereotypic behavior of captive alpine musk deer was studied at Xinglongshan Musk Deer Farm
(XMDF) located in Xinglongshan National Nature Reserve, Gansu Province. A total of 54 musk deer were studied. Focal
sampling was used to observe and record the frequencies of stereotypic behaviors ( e. g. galloping or to鄄fro鄄walking) .
Stereotypic behavioral differences between specified enclosure populations were explored according to variables such as
Range, Age, Age classes, Gender and Reproduction costs. The results showed captive alpine musk deer in XMDF
developed and expressed abundant locomotor and oral stereotypic behaviors ((0郾 084依0郾 025) times, n=54), as a result of
stable, artificial concentrate鄄food provisions. The relatively narrow enclosure area had a direct effect on the development of
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stereotypic behavior, withindividuals enclosed in smaller spaces expressing stereotypic behavior more frequently than those
in larger areas (P<0郾 05). The intensity of stereotypic behavior in females ((0郾 07依0郾 03) times, n=31) was significantly
lower than that of males ((0郾 11依0郾 04) times, n=23) owing to the former忆s lactation experience (P<0郾 05), and captive
bred musk deer ((0郾 10依0郾 06) times, n=15) were inclined to demonstrate stereotypic behavior more frequently than those
captured from the wild ((0郾 07依0郾 02) times, n=30) due to differences in experience, the difference, however, was not
significant (P > 0郾 05 ). No significant difference in duration of behavior was found between months, but musk deer
expressed stereotypic behaviors more often during mating season ((0郾 140依0郾 05) times, n = 32) than non鄄mating season
((0郾 037依0郾 017) times, n = 47). Moreover, the stereotypic behaviors expressed by sexually inactive females ((0郾 17 依
0郾 12) times, n=10) was significantly more frequent than sexually active females ((0郾 05 依0郾 02) times, n = 15) (P<
0郾 05), correspondingly, sexually inactive male musk deer expressed stereotypic behavior ((0郾 10依0郾 04) times, n = 13)
more frequently than sexually active males((0郾 06依0郾 02) times, n=9),the difference being insignificant (P >0郾 05).
Key Words: Alpine musk deer ( Moschus sifanicus ); in captivity; stereotypic behavior; behavioral frequency;
influencing factor
由于长期的进化和选择,野生动物的行为模式使其自身能适应其特定环境。 自然生境中,动物通过行为
协调与环境的关系,积极寻找喜好生境、隐蔽所、采食地及主动避开不利环境。 圈养环境为非自然环境,动物
不能有效地选择、改变环境,也不能选择影响其活动的环境因子类型和作用方式[1],因此,圈养环境往往对动
物产生胁迫。 动物的行为具有可塑性及表达弹性[2],为对环境刺激作出尽可能最优的反应,动物(尤其是鸟
类和兽类)的行为往往被学习过程(通过试错、印痕等)所修饰,而导致其行为结构融合了大量的获得性行为
元素,其中即包括刻板行为。
圈养动物表达的刻板行为无明显行为目的和功能,其模式固定且经常反复,在胁迫环境下表达加剧,是动
物对环境胁迫的行为适应方式之一[3]。 圈养动物刻板行为的发育和表达强度受圈养空间大小和饲喂制度等
因素的影响[4],此外,还与其性别、年龄及幼年生活史等因素相关,如圈养雄性鼠(Clethrionomys glareolus)的刻
板行为表达更明显[5]。 Stolba[1]的研究则表明,雌性动物的哺乳及育幼可相对减少其刻板行为的表达。 圈养
动物刻板行为的发育和表达对动物的繁殖成效及生产力均会施加负面效应[6鄄7]。
马麝(Moschus sifanicus)是我国特产的资源动物,被列为国家玉级重点保护野生动物。 除加强其野生种群
和栖息地的保护之外,驯养已成为重要的迁地保护(ex situ protection)和麝香资源的可持续利用方式[8]。 甘肃
兴隆山保护区于 1990 年建立了马麝繁育试验场,进行马麝驯养,虽已初步实现可持续取香及圈养下繁殖,但
仍存在诸多问题,其中不乏刻板行为的发育和表达,如自残、食毛、踱步、转圈等,但迄今缺乏对圈养马麝刻板
行为的发育机制和影响因素的研究,而相关结果可为麝类动物圈养设施的设计及饲养管理等提供依据,为圈
养有蹄类的福利评价提供参考。
基于上述,本研究对甘肃兴隆山麝场圈养马麝的刻板行为进行了长期的大样本取样,并采用比较研究法,
按照个体特征区分样本群体,分析了各圈养群体刻板行为的表达特征,并分析了影响因素。
1摇 研究地区与实验动物
1. 1摇 自然概况
本研究于甘肃兴隆山自然保护区所属的马麝繁育试验场进行。 麝场所在地的地理、气候特征及动物饲养
管理情况详见文献报道[9]。 研究涉及 3 个马麝圈养区,R1 圈养区内的圈舍活动场面积约为 200 m2,R2 区和
R5 区内圈舍活动场面积约 100 m2,3 个马麝圈养区均为泥质基底。
1. 2摇 样本动物及分组
本研究共涉及 3 个马麝圈养区,即 R1 区(14 头马麝),R2 区(20 头马麝)和 R5 区(20 头马麝)。 按 0郾 5 a
年龄单位进行样本动物的“年龄组冶区分(A1 组,1. 5 a,9 头;A2 组,2. 5—4. 5 a,23 头;A3 组,5. 5 a及以上,19
7986摇 22 期 摇 摇 摇 孟秀祥摇 等:圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素 摇
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头)。 按其繁殖成效进行样本的“性活跃度冶区分,将不发情或虽有发情表现,但不与雄麝发生成功交配的雌
麝定义为性不活跃雌麝(n=10 头),能正常发情、参加交配的归为性活跃雌麝(n = 15 头),把在发情交配季节
雌雄合圈时,不能正常爬跨发情雌麝的雄体定义为性不活跃雄麝(n = 13 头),反之为性活跃雄麝(n = 9 头)。
此外,按马麝来源将样本划分为圈养繁殖的“自繁圈养马麝冶(n = 15 头)和自幼便从野外生境捕回圈养的“野
捕圈养马麝冶(n=30 头)。
2摇 研究方法
2. 1摇 行为谱构建及行为取样
一般地,野生动物在其自然生境里无刻板行为发生[10]。 通过对圈养马麝行为的预观察,并与文献报道的
麝类行为比较[11鄄13],建立圈养马麝的刻板行为谱,并对组成及行为进行定义及描述(表 1)。 采用焦点取样法
在动物的活动高峰时间段内(06:00—09:00; 16:00—19:00)对动物进行行为取样[9],每次行为取样持续
5 min。 行为取样由同一研究者借助于双筒望远镜进行。
表 1摇 圈养马麝的刻板行为组成及行为定义
Table 1摇 The stereotypic behavior of captive alpine musk deer and the behavioral definition
刻板行为
Stereotypic behavior 定义及描述 Definition and description
食异物
Feeding on inedible material
马麝摄食粪便、土石及毛被等非食物类物质,行为表现上同正常的反刍行为型(可见口部运动)有明显差
异,可清楚辨识对非食物类物质的摄取、咀嚼及啃啮自身(或其他个体)毛被等行为元素,有时在一定距离
内还可听见马麝口部加工非食物类物质的脆响声。
舔 Stereotyped licking) 马麝明显地用舌舔刮门框及木槽等圈舍设施,有时伴随门齿啃啮。
狂奔 Galloping 无明显释放其运动行为的环境刺激,马麝突然中断前发行为而在圈内狂奔,并突兀停止,转而启动毫无相关的后续行为,如摄食、躺卧及站立等。
往返走 To鄄fro鄄walking 无明显刺激,马麝来回匀速走动,启动和折返地点相对固定,头颈相对位置恒定,无其他伴随行为,会突兀停止转而启动其他不相关的后续行为,如摄食、躺卧等。
立台 Platform鄄standing 马麝于圈内凉棚顶、凉台及网墙边缘等较高的突出位置站立并长时凝视,有时伴随身体晃动、原地转圈及交替换步等。
跳墙 Wall鄄jumping 马麝在圈舍墙面与圈舍基底间垂直猛烈跳跃,起跳点和落点相对固定,未见水平位移,直到明显疲劳而见急促喘息,有时可持续 10 min以上。
搭蹄凝视 Stereotyped gazing 马麝以后蹄立于圈舍基底,前蹄搭于圈舍活动场墙壁,身体倾斜,头上仰,长时凝视前上方某一固定处。
2. 2摇 数据整理及分析方法
整理行为样本数据,取样时间不足 5min的行为样本不参与统计分析。 按动物个体进行行为型加和,计算
各行为的累计发生频次,计算个体每月刻板行为的平均表达频次。 有效观察时间共计 108 h。 用 Mann鄄
Whitney U Test 检验雌雄马麝间的刻板频次差异,用 Kruskal鄄Wallis H Test 检验马麝“年龄冶及“年龄组冶对其
刻板行为表达强度的效应。 所有分析均在 SPSS10郾 0 下进行。
3摇 结果与分析
3. 1摇 刻板行为频次的分布
对刻板行为的发生频次作正态性检验,结果表明数据不具备正态性(K鄄S:Z = 5. 342,P<0郾 01),经各种正
态变换后,数据仍强烈偏离正态分布(P<0郾 01)。 不对取样动物进行任何区分,在单位取样时间(5 min)内,兴
隆山麝场圈养马麝展现(0郾 084依0郾 025)次(n=54)刻板行为。
3. 2摇 各饲养区马麝的刻板行为频次差异
对 3 个饲养马麝圈群(R1,R2 ,R5)的刻板行为频次进行检验,表明各饲养区马麝的刻板行为频次差异不
具显著性(Kruskal鄄Wallis Test,df = 2,字2 = 0郾 217,P = 0郾 897 >0郾 05)。 R1 区马麝刻板行为表达最少((0郾 03 依
0郾 01)次,n=14),R2((0郾 13依0郾 06)次,n=20)和 R5((0郾 06依0郾 02)次,n = 20)较高。 由于“饲养区冶对马麝刻
板行为频次无显著效应,以下结果中将数据予以合并分析。
8986 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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3. 3摇 刻板行为频次的月变化格局
雌雄马麝刻板行为的月间变化格局如图 1 所示。 刻板行为的发生频次在各月间的差异不具备显著性
(Kruskal鄄Wallis Test,df=5,字2 =6. 743,P=0郾 240>0郾 05)。 雌麝在 1 月的刻板行为频次((0郾 020依0郾 012)次,n=
25)比 12 月((0郾 011依0郾 005)次,n=25)高,而雄麝则下降趋近 0 值。 区分非交配季节(8、9、10 月)和交配季
节(11、12、1 月),季节间比较发现,繁殖季节对圈养马麝刻板行为频次的效应显著(Mann鄄Whitney U Test,P =
0郾 031<0郾 05),非交配季节的刻板行为((0郾 037依0郾 017)次,n = 47)显著少于交配季节((0郾 140依0郾 05)次,n =
32)。
3. 4摇 性别和年龄对刻板行为的影响
雌麝的刻板行为发生频次((0郾 07 依0郾 03)次,n = 31)显著低于雄麝((0郾 11 依0郾 04)次,n = 23) (Mann鄄
Whitney U Test,P=0郾 046<0郾 05)。 年龄对刻板行为的效应不显著(Kruskal鄄Wallis H Test,df=6,字2 =4. 537,P=
0郾 604>0郾 05)。 各年龄雌雄马麝的刻板行为频次分布如图 2 所示。 雌雄麝的刻板行为发生频次在年龄分布
上的变化趋势存在差异,在同时从 1. 5 a处开始下降到 2. 5 a后,2. 5 a到 5. 5 a雄麝的刻板行为发生频次一直
呈缓慢上升趋势,从 5. 5 a开始,雄麝刻板行为的发生频次开始减少,到 7. 5 a 时达到较低值。 对马麝的刻板
行为频次进行年龄组内加和并作比较,发现 A1 组的发生频次((0郾 21依0郾 14)次,n = 9)高于 A2 组((0郾 03依
0郾 01)次,n=23)和 A3 组((0郾 10依0郾 03)次,n=19),但年龄组对刻板行为频次的效应不显著(Kruskal鄄Wallis H
Test,df=2,字2 =2郾 234,P=0郾 327>0郾 05)。
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
月份 Month
雌麝
雄麝
行为
频次
Beh
avior
al fre
quen
cy
8 9 10 11 12 1
图 1摇 圈养马麝刻板行为频次的月变化格局
摇 Fig. 1 摇 The monthly distribution of stereotypic behavior in
captive alpine musk deer
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7 雌麝
雄麝
行为
频次
Beh
avior
al fre
quen
cy
年龄 Age2 3 4 5 6 7 8
图 2摇 各年龄组圈养马麝刻板行为频次分布
摇 Fig. 2 摇 The differences of stereotypic behavior of alpine musk
deer in age groups
3. 5摇 不同来源圈养马麝的刻板行为
自繁圈养马麝的刻板行为发生频次((0郾 10依0郾 06)次,n = 15)高于野捕圈养马麝((0郾 07依0郾 02)次,n =
30),但因子“来源冶对其刻板行为频次无显著效应(Wilcoxon Signed Ranks Test,P=0郾 638>0郾 05)。
3. 6摇 性活跃程度不同的马麝个体的刻板行为
性不活跃雌麝的刻板行为发生频次((0郾 17依0郾 12)次,n = 10)显著地多于性活跃雌麝((0郾 05依0郾 02),n =
15)(Mann鄄Whitney U Test,P=0郾 029<0郾 05),此外,性不活跃雄麝表达的刻板行为((0郾 10依0郾 04)次,n = 13)高
于性活跃者((0郾 06依0郾 02)次,n = 9),但差异不显著(Mann鄄Whitney U Test,P = 0郾 725>0郾 05)。 合并雌雄马麝
的行为数据,仅作性活跃度区分,性不活跃马麝的刻板行为发生频次高于性活跃的马麝,但差异未达显著水平
(P>0郾 05)。
4摇 讨论
在圈养环境,动物的摄食模式及所处环境同野生动物迥然不同,定时、限饲等因素都将直接导致刻板行为
9986摇 22 期 摇 摇 摇 孟秀祥摇 等:圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素 摇
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的发育和表达[4]。 本研究中圈养马麝发育和表达的刻板行为首先与其喂饲方式有关。 在自然生境中,野生
马麝需分配大量时间和能量于喜好食物的寻找、食物基地间的移动等,其摄食过程也涉及啃摘等精细动
作[11],而在圈养下,马麝的食物主要含精料(玉米、大豆等组成)及加工好的树叶,而且限量、定时喂饲[9],这
使马麝的摄食动机未能充分释放,而最终导致刻板行为的产生,尤其是口部刻板,如摄食异物(即异嗜、食毛
等)。 与本结果类似,由于定时限饲大量精饲料,圈养长颈鹿(Griaffa camelopardalis)频繁地刻板性舔吸
围栏[14]。
圈养环境的面积大小也会诱导圈养动物产生刻板行为[1鄄2]。 由于圈养环境对动物运动行为(如组成行为
类型、强度和时间)的限制,以及对动物逃跑等意图行为表达的直接中止,导致这些行为长久得不到报偿,刻
板行为即会被诱导产生和发育[5]。 对许多圈养动物的研究证明,圈养环境面积越小,对动物刻板行为的诱导
效应越强。 如圈养长颈鹿的踱步等刻板行为的表达强度即与其圈养空间大小直接相关[4],面积较小环境里
的圈养水貂(Mustela vison)的自残等刻板行为表达强度及皮质醇浓度均相对较高[15]。 此外,当圈养面积下降
时,相对的社群密度上升,这对动物的影响甚至大于圈舍本身面积的影响[16]。 如由于相对较小的圈养面积导
致其社群密度过大,圈养马鹿(Cervus elaphus)展现频次极多的踱步和头部刻板运动[17]。
野生马麝的独居性极强,在圈养下被迫组成圈群(一般为 5—7 只同性同龄圈群),因此圈养本身即会导
致其社群密度过大,从而使马麝产生应激,而且面积越小,这种应激越强、刻板行为越多也越频繁。 因此,本研
究中的圈舍面积较小的 R2 和 R5 区内的马麝比面积较大的 R1 区中的马麝有更频繁的刻板行为表达。 另一
方面,在本研究中,虽然 3 个饲养区的面积大小有所差异(R1 区为 200 m2,R2 和 R5 区为 100m),但和野生马
麝的领域(10—20 hm2) [12]相比,其圈养个体所占据的平均空间均极小(15—30 m2),因此,圈养空间对刻板行
为的相对效应将难于体现,再加之各区的圈养设施配置和饲养管理体系等基本相同,因此,本研究中的各饲养
区马麝的刻板行为表达频次虽不尽相同,但无显著差异。
在同样的圈养系统里,虽然雌雄个体均会产生刻板行为,但其表达模式也有性别差异。 Schoenecker[5]报
道,圈养雄性鼠(Clethrionomys glareolus)更易发育和表达刻板行为,与之类似,本结果表明,圈养雌麝的刻板行
为发生频次显著低于雄麝,这可能与雌麝的哺乳、育幼等经历对刻板行为的抵消和降低效应有关,类似的结果
也见于一些家畜,如雌性圈养猪在哺乳期间的相关激素水平变化及与幼体的行为相互作用降低了其刻板行为
的发生[1]。 在本研究中,雌雄麝的圈养系统完全相同,因此,可以确定,哺乳育幼对雌麝刻板行为的降低效应
导致了圈养马麝刻板行为的性间显著差异。
在动物驯养中,通过向动物提供食物及抚摩等行为报偿,可提高动物对人工环境的适应性,并削弱动物对
圈养环境的惊惧反应及对饲养管理操作的应激,从而减少了动物的刻板行为发育和表达[18]。 而人为断奶往
往突然发生,可对动物的行为产生长期甚至是永久的负面效应,加强其应激并增加刻板行为的发育和表达频
次[19]。 在本研究中,野捕马麝的刻板行为发生频次低于自繁马麝,这与二者不同的生活史有关。 野捕马麝从
野外捕回并由人工哺乳,并且自幼即和同龄幼麝同群圈养,经历和适应了饲养员的人工哺乳及抚触,而自繁马
麝由母麝自然哺乳,随后被强制断乳和分圈[20]。 因此,由于自繁马麝经历较多的并发胁迫,导致其刻板行为
的表达相对较强。 本结果支持了 Krohn[21]的相关论断,即第 1 个月内随母体长大的食草动物的幼仔比人工哺
育长大的幼仔有更强的惊惧反应和更多的刻板行为。
此外,本研究还表明,圈养马麝非交配季节的刻板行为频次显著少于交配季节。 除日常的运动、摄食及空
间等行为需要外,马麝在交配季节的性行为动机和行为需要均强于非交配季节,而由于麝场的饲养管理(如
有计划地合圈配种等),仅部分个体(尤其是雄麝)能得到行为报偿,而相关行为被剥夺或表达强度不够,这必
然导致刻板行为的产生和加剧。 此外,刻板行为的发育和表达对动物的繁殖成效也会产生非可逆的影响[6],
本研究印证了该结论,性活跃雌雄马麝的刻板行为频次均相对较低。
一般地,圈养动物的圈养时间与其刻板行为的表达强度相关,即动物被圈养时间越长,刻板行为元素越
多,表达频次也越多[1]。 在本研究中,亚成体组(1. 5 a 的 A1 组)和老龄组(5. 5 a 及以上的 A3 组)的刻板行
0096 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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为表达较多,而成体组(2. 5—4. 5 a的 A2 组)的刻板行为表达相对较少。 在兴隆山麝场,马麝年龄可基本代
表其被圈养时间。 亚成体系上年年底(一般于 10 月)分圈群养的新生马麝,由于分群导致的新圈舍环境、与
母麝分离(对自繁麝)或与饲养员(对野捕麝)、食物改变等并发因子对刻板行为的诱导及其持续效应,使亚成
体马麝的刻板行为发生频次较多。 而成体马麝经历了 2—3a 的圈养,对圈养环境的耐受阈值已发生变化,相
对适应了饲养管理等因素,因此,成体马麝的刻板行为频次相对较低。 而老龄组马麝对圈养环境的耐受渐趋
其极限,因此,本研究中年龄最大的老龄组马麝的刻板行为表达频次最多。 类似格局也见于圈养家畜,如圈禁
年限较长的圈养猪的刻板行为表达强度更大[1]。
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1096摇 22 期 摇 摇 摇 孟秀祥摇 等:圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 22 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral estimation models for plant community water content at both leaf and canopy levels in Wild Duck Lake wetland
LIN Chuan, GONG Zhaoning, ZHAO Wenji (6645)
………
………………………………………………………………………………
Potential distribution of rice in china and its climate characteristics DUAN Juqi,ZHOU Guangsheng (6659)…………………………
Effects of seed soaking with soybean isoflavones on soybean seedlings under salt stress
WU Yumei, ZHOU Qiang, YU Bingjun (6669)
………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Ecophysiological responses and adaptation of Tamarix ramosissima to changes in groundwater depth in the Heihe river basin
ZHANG Pei, YUAN Guofu, ZHUANG Wei, et al (6677)
…………
…………………………………………………………………………
Melica przewalskyi population spatial pattern and response to soil moisture in degraded alpine grassland
ZHAO Chengzhang,GAO Fuyuan,SHI Fuxi,et al (6688)
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……………………………………………………………………………
A study on ecological compensation standard for Zaoshi Water Conservancy Project based on the idea of ecological footprint
XIAO Jianhong, CHEN Shaojin, YU Qingdong, et al (6696)
…………
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Spatial鄄temporal variation of NPP and NDVI correlation in wetland of Yellow River Delta based on MODIS data
JIANG Ruizhu, LI Xiuqi, ZHU Yongan, et al (6708)
……………………
………………………………………………………………………………
Marshclassification mapping at a community scale using high鄄resolution imagery LI Na, ZHOU Demin, ZHAO Kuiyi (6717)………
The impact of bacterial鄄feeding nematodes on root growth of Arabidopsis thaliana L. and the possible mechanisms
CHENG Yanhong, CHEN Xiaoyun, LIU Manqiang, et al (6727)
……………………
…………………………………………………………………
Spatial and dynamic analysis of plantations in Xishuangbanna using network K鄄function
YANG Juejie,LIU Shiliang,ZHAO Qinghe,et al (6734)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Contrastive analysis and climatic response of tree鄄ring gray values and tree鄄ring densities
ZHANG Tongwen, YUAN Yujiang, YU Shulong, et al (6743)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Fractal structure of dominant tree species in north鄄facing slope of mountain of northern Hebei
TIAN Chao,LIU Yang,YANG Xinbing,et al (6753)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of radiation fluxes of an evergreen broad鄄leaved forest in Maofeng Mountain, Guangzhou, China
CHEN Jin, CHEN Bufeng, PAN Yongjun, et al (6766)
………………………
……………………………………………………………………………
Effects of seed鄄dressing agents on groundnut and rhizosphere microbes LIU Dengwang,ZHOU Shan,LIU Shengrui,et al (6777)……
Time series prediction of the concentration of chlorophyll鄄a based on RBF neural network with parameters self鄄optimizing
TONG Yuhua, ZHOU Hongliang,HUANG Zhefeng,et al (6788)
……………
……………………………………………………………………
A trend surface analysis of geographic variation in the triats of seeds and seedlings from different Quercus acutissima provenances
LIU Zhilong, YU Mukui, MA Yue, et al (6796)
…
……………………………………………………………………………………
Comparisons of relationships between leaf and fine root traits in hilly area of the Loess Plateau, Yanhe River basin, Shaanxi
Province, China SHI Yu,WEN Zhongming,GONG Shihui (6805)…………………………………………………………………
An analysis on the water status in twigs and its relations to the drought resistance in Five woody plants living in arid zone
TAN Yongqin, BAI Xinfu, ZHU Jianjun, et al (6815)
…………
……………………………………………………………………………
The effect of fire on soil properties in a Pinus massoniana stand XUE Li, CHEN Hongyue, YANG Zhenyi, et al (6824)……………
Water鄄environment effects of industry structure in Taihu Lake Basin in Jiangsu Province
WANG Lei, ZHANG Lei, DUAN Xuejun, et al (6832)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of high temperature on enzymic activity, pigment content and chlorophyll fluorescence of two Kappaphycus species
ZHAO Sufen, HE Peimin (6845)
……………
……………………………………………………………………………………………………
Analysis on characteristics of a typical drought event in Jiangsu Province
BAO Yunxuan, MENG Cuili, SHEN Shuanghe, et al (6853)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Surface heat flux and energy budget for semi鄄arid grassland on the Loess Plateau
YUE Ping,ZHANG Qiang,YANG Jinhu,et al (6866)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of light quality on photosynthetic characteristics and on the carotenoid and cuticular extract content in tobacco leaves
CHEN Wei, JIANG Wei,QIU Xuebai,et al (6877)
………
…………………………………………………………………………………
Cyanobacterial diversity in biological soil crusts on wastelands of copper mine tailings
LIU Mei, ZHAO Xiuxia, ZHAN Jing, et al (6886)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Stereotypic behavior frequency and the influencing factors in captive Alpine musk deer (Moschus sifanicus)
MENG Xiuxiang, GONG Baocao, XUE Dayuan, et al (6896)
…………………………
……………………………………………………………………
Zooplankton ecology near the Tianwan Nuclear Power Station WU Jianxin, YAN Binlun, FENG Zhihua, et al (6902)………………
Diel variations of fish assemblages in multiple habitats of Ma忆an archipelago, Shengsi, China
WANG Zhenhua, WANG Kai, ZHANG Shouyu (6912)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
A novel cognitive鄄based approach to motivation for non鄄use value ZHONG Manxiu, XU Lizhong, YANG Jing (6926)………………
Review
Salt鄄responsive proteomics in plants ZHANG Heng, ZHENG Baojiang, SONG Baohua, et al (6936)…………………………………
Research progress on forms of nitrogen and determination in the sediments LIU Bo, ZHOU Feng, WANG Guoxiang, et al (6947)…
Review of research progress of infectious diseases in wild birds LIU Dongping, XIAO Wenfa, LU Jun, et al (6959)…………………
Review on the methods to quantify fish忆s ability to cross velocity barriers in fish passage
SHI Xiaotao, CHEN Qiuwen, HUANG Yingping, et al (6967)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Monograph
Intergovernmental Science鄄Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services: foundation, prospect and response strategy
WU Jun, XU Haigen, DING Hui (6973)
………
……………………………………………………………………………………………
Scientific Note
A comparative study of the spatial鄄temporal patterns of fine roots between young and mature Caragana korshinskii plantations
CHEN Jianwen, WANG Mengben, SHI Jianwei (6978)
………
……………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 22 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 22摇 2011
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