全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 16 期摇 摇 2011 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
人工和天然湿地芦苇根际土壤细菌群落结构多样性的比较 汪仲琼,王为东,祝贵兵,等 (4489)………………
不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟 郎摇 莹,张光灿,张征坤,等 (4499)………………………
不同颜色遮阳网遮光对丘陵茶园夏秋茶和春茶产量及主要生化成分的影响
秦志敏,付晓青,肖润林,等 (4509)
……………………………………
……………………………………………………………………………
镉胁迫对烟草叶激素水平、光合特性、荧光特性的影响 吴摇 坤,吴中红,邰付菊,等 (4517)……………………
条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较 蒋和平,郑青松,朱摇 明,等 (4525)………………………………
盐胁迫对拟南芥和盐芥莲座叶芥子油苷含量的影响 庞秋颖,陈思学,于摇 涛,等 (4534)………………………
长期双季稻绿肥轮作对水稻产量及稻田土壤有机质的影响 高菊生,曹卫东,李冬初,等 (4542)………………
基于水量平衡下灌区农田系统中氮素迁移及平衡的分析 杜摇 军,杨培岭,李云开,等 (4549)…………………
苏北海滨湿地互花米草种子特征及实生苗生长 徐伟伟,王国祥,刘金娥,等 (4560)……………………………
基于 AnnAGNPS模型的三峡库区秭归县非点源污染输出评价 田耀武,黄志霖,肖文发 (4568)………………
镉污染对不同生境拟水狼蛛氧化酶和金属硫蛋白应激的影响 张征田,庞振凌,夏摇 敏,等 (4579)……………
印度洋南赤道流区水体叶绿素 a的分布及粒级结构 周亚东,王春生,王小谷,等 (4586)………………………
长江口滩涂围垦后水鸟群落结构的变化———以南汇东滩为例 张摇 斌,袁摇 晓,裴恩乐,等 (4599)……………
应用鱼类完整性指数(FAII)评价长江口沿岸碎波带健康状况 毛成责,钟俊生,蒋日进,等 (4609)…………
基于渔业调查的南极半岛北部水域南极磷虾种群年龄结构分析 朱国平,吴摇 强,冯春雷,等 (4620)…………
水稻模型 ORYZA2000 在湖南双季稻区的验证与适应性评价 莫志鸿,冯利平,邹海平,等 (4628)……………
旱地农田不同耕作系统的能量 /碳平衡 王小彬,王摇 燕,代摇 快,等 (4638)……………………………………
宁夏黄灌区稻田冬春休闲期硝态氮淋失量 王永生,杨世琦 (4653)………………………………………………
太湖沉积物有机碳与氮的来源 倪兆奎,李跃进,王圣瑞,等 (4661)………………………………………………
日偏食对乌鲁木齐空气可培养细菌群落的影响 马摇 晶,孙摇 建,张摇 涛,等 (4671)……………………………
灰飞虱与褐飞虱种内和种间密度效应比较 吕摇 进,曹婷婷,王丽萍,等 (4680)…………………………………
圈养马来熊行为节律和时间分配的季节变化 兰存子,刘振生,王爱善,等 (4689)………………………………
塔里木荒漠河岸林干扰状况与林隙特征 韩摇 路,王海珍,陈加利,等 (4699)……………………………………
珍稀植物伯乐树一年生更新幼苗的死亡原因和保育策略 乔摇 琦,秦新生,邢福武,等 (4709)…………………
垃圾堆肥复合菌剂对干旱胁迫下草坪植物生理生态特性的影响 多立安,王晶晶,赵树兰 (4717)……………
CLM3. 0鄄DGVM中植物叶面积指数与气候因子的时空关系 邵摇 璞,曾晓东 (4725)……………………………
基于生态效率的辽宁省循环经济分析 韩瑞玲,佟连军,宋亚楠 (4732)…………………………………………
专论与综述
土壤食物网中的真菌∕细菌比率及测定方法 曹志平,李德鹏,韩雪梅 (4741)…………………………………
生态社区评价指标体系研究进展 周传斌,戴摇 欣,王如松,等 (4749)……………………………………………
问题讨论
不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达 方长旬,王清水,余摇 彦,等 (4760)………
研究简报
钦州湾大型底栖动物生态学研究 王摇 迪,陈丕茂,马摇 媛 (4768)………………………………………………
人工恢复黄河三角洲湿地土壤碳氮含量变化特征 董凯凯,王摇 惠,杨丽原,等 (4778)………………………
基于地统计学丰林自然保护区森林生物量估测及空间格局分析 刘晓梅,布仁仓,邓华卫,等 (4783)…………
晋西黄土区辽东栎、山杨树干液流比较研究 隋旭红,张建军,文万荣 (4791)……………………………………
小兴安岭典型苔草和灌木沼泽 N2O排放及影响因子 石兰英,牟长城,田新民,等 (4799)……………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄08
封面图说: 在长白山麓低海拔地区的晚秋季节,成片的白桦林用无数根白色的树干、树枝烘托着林冠上跳动的金黄色叶片,共
生的柞木树冠用更浓重的颜色显示了它的存在,整个山梁层林尽染,秋意浓浓。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 16 期
2011 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 16
Aug. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:上海市绿化和市容管理局资助项目(F080401);国家新世纪优秀人才支持计划资助项目(NCET鄄08鄄0753);中央高校基本科研业务费
专项资金资助项目(DL09CA03)
收稿日期:2010鄄08鄄20; 摇 摇 修订日期:2011鄄03鄄24
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhenshengliu@ 163. net, wangaishan@ yahoo. com. cn
兰存子,刘振生,王爱善,郑建清,刘群秀,夏菊兴.圈养马来熊行为节律和时间分配的季节变化.生态学报,2011,31(16):4689鄄4698.
Lan C Z, Liu Z S, Wang A S, Zheng J Q, Liu Q X, XIA J X. Behavior rhythm and seasonal variation of time budget of sun bear (Helarctos malayanus) in
captivity. Acta Ecologica Sinica,2011,31(16):4689鄄4698.
圈养马来熊行为节律和时间分配的季节变化
兰存子1,刘振生1,2,*,王爱善3,*,郑建清3,刘群秀3,夏菊兴3
(1. 东北林业大学野生动物资源学院,哈尔滨摇 150040;2. 东北林业大学国家林业局野生动物保护学重点实验室,哈尔滨摇 150040;
3. 上海动物园管理处,上海摇 200335)
摘要:2009 年 3—12 月,分春、夏、秋、冬 4 个季节,采用人工观察和红外摄像记录观察 2 种方式,对上海动物园圈养马来熊进行
行为学研究。 建立的行为谱包括休息、走动、踱步、乞食、采食、爬树、探寻、擦痒、玩耍、追逐、嗅闻、示警、打斗、爬跨、舔阴、交配
和排泄,相关行为归类,即休息、运动、乞食、刻板、社群和其他行为。 马来熊用于休息的时间最多,其次是运动和乞食行为。 各
行为具有不同程度的季节性差异:运动行为(F=62. 748,P<0. 001)和社群行为(F = 26. 041,P<0. 001)季节性差异极显著,运动
行为在春夏季较低,夏季最低(13. 96% ),而秋冬季的运动行为较高,且秋季达到最高(43. 39% ),社群行为春夏季较高而秋冬
季较低;刻板行为(F=4. 667,P<0. 05)差异显著,春季出现的频率最高(7. 56% ),夏季频率最低(0. 69% );休息行为(F= 1. 857,
P>0. 05)和乞食行为(F=1. 180,P>0. 05)季节性差异不显著。 春夏季的运动行为(P = 0. 002)和刻板行为(P = 0. 001)差异显
著,都表现出春季高于夏季的特点;秋冬季间各行为无明显差异。 圈养马来熊具有明显的日活动节律,休息的行为曲线呈“W冶
型,00:00—5:00 和 20:00—24:00 是马来熊的主要休息时间,6:00 开始活动量增大,8:00—8:54 是马来熊的正常进食高峰,同
时,运动、乞食、社群等行为逐渐增多,乞食行为集中在运动场 10:00—16:00 游客多的时段。 19:00 之后马来熊活动量逐渐减
少,直至进入睡眠。 对春季和夏季昼间行为进行相关因素分析:年龄因素对休息、运动、社群、乞食和刻板行为均有不同程度的
影响,性别因素对社群行为的影响比较明显。 对秋冬季室内和运动场的行为节律进行分析:马来熊在运动场的活动比率高于室
内,休息和刻板行为多发生在室内,运动行为集中在运动场,室内的休息行为曲线呈“W冶型。
关键词:马来熊;圈养;行为谱;行为节律;时间分配
Behavior rhythm and seasonal variation of time budget of sun bear (Helarctos
malayanus) in captivity
LAN Cunzi1, LIU Zhensheng1,2,*, WANG Aishan3,*, ZHENG Jianqing3, LIU Qunxiu3, XIA Juxing3
1 College of Wildlife Resources, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Key Labortory of Wildlife Conservation, China State Forestry Administration, Harbin 150040, China
3 Shanghai Zoo, Shanghai 200335, China
Abstract: From March to December 2009, we investigated the behavior of captive sun bears (Helarctos malayanus) at
Shanghai Zoo using manual observation and infrared cameras in order to supplement valuable information for captive
management of this species. Ethograms were composed of resting, locomotion, pacing, begging, feeding, climbing,
exploring, rubbing, playing, chase, sniffing, warning, fighting, mounting, cunnilingus, mating, and elimination. These
behaviors were categorized as resting, locomotion, begging, stereotyped ( e. g. , pacing or waving), social, or other
behaviors for comparison and analysis. Each animal was scanned every 6 min by one observer between 8:30 and 16:30 and
by infrared camera recordings for a period of 24 hours. Observations were carried out on 5 bears (3 males and 2 females)
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during spring and summer, and 6 bears (4 males and 2 females) during autumn and winter. The bears ranged in age from 5
to 13 years. Sun bears spent more time resting (45. 66% ) in the daytime (from 8:30 to 16:30), followed by locomotion
(30. 01% ) and begging (12. 29% ). Sun bears showed different patterns of activity across seasons. Locomotion (F =
62郾 748,P<0. 001)and social behavior(F = 26. 041,P<0. 001) varied significantly among seasons. Locomotion was lower
during spring and summer, and lowest in summer (13. 96% ). Locomotion was significantly higher during autumn and
winter, and highest in autumn (43. 99% ). Social behavior was highest during spring and summer. Stereotyped behavior
differed significantly among seasons (F = 4. 667, P<0. 05) and was highest in spring (7. 65% ) and lowest in summer
(0郾 69% ). No significant differences were found in resting(F=1. 857, P>0. 05)and begging(F=1. 180, P>0. 05)among
different seasons. There were significant differences in the proportions of locomotion (P=0. 002) and stereotyped behavior
(P=0. 001) between spring and summer. Sun bears exhibited significantly higher levels of locomotion and stereotyped
behavior in spring than in summer. There was no significant difference between autumn and winter in the remaining six
types of behaviors. Sun bears showed different daily patterns of activities in captivity. Resting behavior exhibited a “W冶
type curve on a daily basis. Resting was recorded mainly from 00:00—5:00 hrs and from 20:00—24:00 hrs. Activity
generally began around 6:00 hrs, and a peak in feeding was recorded at 8:00—8:54 hrs. During the same time intervals,
locomotion, begging, and social behaviors gradually increased. The bears were housed in cages to which access was
available from playground. In the playground, peaks of begging occurred around 10:00 and 16:00 hrs when there were
many tourists in Shanghai Zoo. Activity gradually declined after 19:00 hrs as resting increased. Comparison of behaviors by
age class during spring and summer indicated that age was a significant variable affecting resting, locomotion, social,
begging and stereotyped behaviors. Males showed significantly more social behavior ( in spring: P=0. 000, in summer: P=
0. 002) than females. Activity levels were higher in the playground than in cages. Resting and stereotyped behaviors mainly
occurred in cages, and locomotion mostly occurred in the playground. Resting behavior in cages plotted a curve of the “W冶
type on a daily basis. Our study showed that the behavior of sun bear is influenced by season, sex, and presence of
visitors.
Key Words: sun bear (Helarctos malayanus); captive; ethogram; behavior rhythm; time budget
马来熊(Helarctos malayanus)是熊科动物中体型最小的一种。 主要分布在东南亚和南亚一带,我国的云
南绿春和西藏芒康有少量分布[1鄄2]。 马来熊的野外种群少且正在不断下降[1],已被列入 CITES附录 I和 IUCN
红皮书的濒危级,现为我国玉级重点保护野生动物。
现今国内外对马来熊已有一定研究,由于野外种群数量少,自然状态下的马来熊研究相对较少,多为圈养
条件下的研究,涉及食性[3]、营养[4]、繁殖[5鄄6]、基因序列和遗传多样性[7鄄8]等,野外研究有野生马来熊爬树痕
迹研究[9]、探讨人类对马来熊栖息地的影响及马来熊贸易[10]等。 关于马来熊的行为学研究多为圈养马来熊
产后母幼行为的研究[11鄄12]和刻板行为的研究[13]。 我国马来熊的野外种群数量稀少[14],野外行为观察及相关
研究工作很难开展,目前对圈养马来熊行为规律的系统研究也很少,马来熊的行为谱尚不明确,为了补充这方
面的基础资料,于 2009 年 3—12 月在上海动物园,以实地观察和红外摄像观察 2 种方式,对马来熊不同季节
的行为节律及时间分配进行了研究,并分析了圈养环境和一些生态因子对马来熊的时间分配和活动规律的影
响,以期为更好的保护这一珍稀濒危物种提供一些科学依据。
1摇 材料与方法
本次研究是在上海动物园食肉队组马来熊岗位进行的。 马来熊馆分室内笼舍和室外运动场。 室内有 5
个房间,互相有槅门连接,其中有 2 个房间与运动场直接连接。 运动场采用天井式设计,四周高墙,游客只能
在一侧参观动物,场外有加高设计,游客需在高处俯视参观。 从运动场内向外观察只能看见站在加高平台上
的游客,其他游客都不会对其活动产生影响。 场内有假树 4 棵,假树洞 2 个,枯木,吊床,地面用石头和沙土铺
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成,场内两侧有低矮灌丛,从参观平台一侧开始地势逐渐加高。
春夏季,研究对象为 5 只马来熊,3 雄 2 雌,分别记号为 M1(生于 1994 年)、M2(生于 2000 年)、M3(生于
2004 年)、F1(生于 1994 年)、F2(生于 2003 年),根据马来熊的性成熟时间和寿命[2],将年龄 3—12 a 定义为
壮年、>12 a定义为老年,据此 M1 和 F1 是老年,M2、M3 和 F2 是壮年,8:30—16:30 由观察者在参观平台上进
行实地观察记录,同时进行 24 h红外摄像记录,之后观察记录数据,并与昼间红外摄像记录进行相互校正,以
保证红外摄像行为记录的准确性。 秋冬季,研究对象为 6 只马来熊(增加一只从重庆动物园引进的雄性壮年
马来熊,记录为 M4,生于 2005 年),进行 24 h 红外摄像记录。 饲养员每天 8:00 清扫运动场,同时在舍内喂
食,每天提供一顿食物。 连通运动场的槅门除饲养员打扫外 24 h 开放,马来熊可自由出入或回舍内饮水休
息等。
采用所有事件取样法、目标取样法[15]和瞬时扫描取样法[16]记录马来熊的行为。 依据对饲育场的牛行为
研究[17]中判定扫描取样间隔时间的方法进行相应试验,发现间隔 1、3、6、9 min所得的行为比率没有显著的差
异,当时间间隔更长时,便会出现较显著的差异,所以时间间隔最好控制在 9 min以下,因此选择 6 min作为扫
描取样的时间间隔。 观测时,每隔 6 min记录一次每个个体的行为状态,之后计算出每种行为的行为频率。
预观察期为 2009 年 3 月,为期 7 d,每天观察 4 h,先对 5 只马来熊进行预观察,包括个体及性别、年龄、种
间关系的识别和了解[18鄄19],通过目标取样法和所有事件取样法收集休息、运动、乞食及社群、繁殖等行为,并
构建圈养马来熊的行为谱,确定取样的间隔时间。
对圈养马来熊的行为进行全年跟踪记录,根据华东地区四季的划分标准,春季为 3 月上旬—5 月上旬,夏
季为 5 月中旬—9 月下旬,秋季为 10 月上旬—11 月中旬,冬季为 11 月下旬—2 月下旬[20],选择了不同季节的
观察时间,除预观察外,春季观察时间为 3 月 21 日—4 月 11 日,有效记录 16 d;夏季观察时间为 7 月 20 日—8
月 12 日,有效记录 13 d(夜间数据丢失);秋季观察时间为 10 月 8 日—10 月 31 日,有效记录 16 d;冬季观察
时间为 12 月 4 日—12 月 30 日,有效记录 23 d。 所有数据经整理采用 Excel 2003 进行汇总,首先对每小时的
数据进行统计,然后计算百分比;实地观察的数据按年龄、性别和游客量等因子分别统计整理,红外摄像观察
的数据分室内和运动场进行统计整理。 检验年龄因素和性别因素在春夏季昼间各行为中是否有显著的差异,
在进行参数检验前,先用 Kolmogorov鄄Smironov检验数据正态性,若符合正态分布,则使用 t检验检验差异的显
著性,若不符合正态分布,则使用 U检验。 使用单因素方差分析(One鄄way ANOVA)检验 4 个季节昼间各行为
的差异性,之后运用 LSD进行组间多重比较。 显著性水平设置为 琢 = 0. 05,所有统计分析借助 Excel 2003 和
SPSS for Windows 17. 0 完成。
2摇 结果
2. 1摇 圈养马来熊的行为谱
根据预观察马来熊的实际行为并参考对动物行为,主要是熊类行为研究[11鄄13,18鄄19,21鄄27]的相关资料,构建了
圈养马来熊的行为谱,定义如下:
(1)休息摇 在运动场的不同区域以各种姿势保持静止,如坐、卧、趴、躺等;
(2)走动摇 简单的方式正常移动行走或快跑;
(3)机械踱步摇 在小范围内无目的来回往复行走 3 次以上;
(4)乞食摇 前肢抬起,直立、坐立或爬石壁且盯着游人乞讨食物的行为;
(5)采食摇 分饲养员正常喂食和进食游人投下的食物或水,在室内的均为正常喂食,室外均为游客投食;
(6)爬树摇 在运动场中的假树上攀爬、跳跃,上下树等行为;
(7)探寻摇 嗅或抓地面、石壁或树干等寻找食物的行为;
(8)擦痒摇 在石壁、树等粗糙物上磨檫身体;
(9)玩耍摇 两熊嬉戏,闹成一团;
(10)追逐摇 两熊打闹时一前一后的追跑行为;
1964摇 16 期 摇 摇 摇 兰存子摇 等:圈养马来熊行为节律和时间分配的季节变化 摇
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(11)嗅闻摇 相互之间舔、闻等交流以示亲昵的行为;
(12)示警摇 低吼或嚎叫;
(13)打斗摇 大吼撕打等行为;
(14)爬跨摇 雄马来熊后肢着地,两前肢夹住雌马来熊,趴于其背但无交配的行为;
(15)舔阴摇 雄马来熊以舌或唇刺激雌马来熊生殖器的行为;
(16)交配摇 雄马来熊会爬跨到雌马来熊的背部,且有生殖器接触;
(17)排泄摇 从肛门或者尿道将废物及尿液排出体外的过程;
(18)其他摇 春夏季昼间实地观察时找不到观察对象的均列为回舍内。
根据各行为的特点,将相关的行为合并为一类后,这些行为被归纳为以下 6 类:
(1)休息行为摇 包括休息;
(2)运动行为摇 包括走动、爬树、探寻和擦痒;
(3)乞食行为摇 包括乞食和采食,在室内发生的均为采食,运动场发生的均为乞食;
(4)刻板行为摇 包括踱步等[13,25];
(5)社群行为摇 包括玩耍、追逐、嗅闻、示警和打斗[26]
(6)其他行为摇 包括爬跨、舔阴、交配、排泄、其他[27]。
2. 2摇 圈养马来熊全年的行为分配与活动规律
休息 运动 乞食 社群 刻板 其他
0
10
20
30
40
50 春季 夏季 秋季 冬季
行为类型 Type of behavior
行为
频次
Freq
uenc
y of b
ehav
iors/%
图 1摇 圈养马来熊四季昼间各行为的分配比较
摇 Fig. 1 摇 Comparing the distribution of behavior of captive sun
bears during daytime in four seasons
2. 2. 1摇 圈养马来熊昼间各行为的季节性时间分配
马来熊每天 8:30—16:30 的绝大部分时间用于休
息(45. 66% )、运动(30. 01% )和乞食(12郾 29% ),而其
它 3 种行为的分配时间较短,都不超过 10% 。 图 1 为
各行为在 4 个季节中的分配比较,对 4 个季节昼间的休
息、运动、采食、社群和刻板行为进行单因素方差分析,
结果表明运动行为(F = 62. 748,P<0. 001)和社群行为
(F=26. 041,P<0. 001)差异极显著,运动行为在春季较
低,夏季最低 ( 13. 96% ),而冬季较高,秋季最高
(43郾 39% ),社群行为春夏季较高而秋冬季较低;刻板
行为(F=4. 667,P<0. 05)差异显著,春季出现的频率较
高(7. 56% ),夏季频率最低(0. 69% ),秋冬季介于中间
水平;休息行为(F = 1. 857,P>0. 05)和乞食行为(F =
1郾 180,P>0. 05)差异不显著。 LSD多重比较结果表明,
春夏季的运动行为(P=0. 002)和刻板行为(P = 0. 001)
差异显著,都表现出春季高于夏季的特点;春秋季的运动行为(P = 0. 000)和社群行为(P= 0. 000)差异极显
著,秋季运动行为频率明显高于春季,而社群行为频率明显低于春季;春冬季运动行为(P = 0. 000)和社群行
为(P=0. 000)差异极显著,春季运动行为频率明显低于冬季,而社群行为明显高于冬季;春冬季的刻板行为
(P=0郾 011)差异显著,春季刻板行为频率高于冬季;夏季与秋、冬季的运动行为(P = 0. 000)和社群行为(P =
0. 000)差异都极显著,夏季运动行为频率明显低于秋冬季节,而社群行为频率却偏高;秋冬季间各行为无明
显差异。
2. 2. 2摇 圈养马来熊不同季节的日行为节律
以每天的观察时间为横坐标,以各行为在某一时间段记录频次占总记录频次的比例为纵坐标,绘制了马
来熊的行为节律曲线(图 2)。 由于夏季夜间数据丢失,因此只对春、秋、冬 3 个季节的日行为节律进行了比
较。 不同季节圈养马来熊各种行为的变化规律相近,休息行为的变化曲线呈“W冶型,0:00—5:00 和 20:00—
2964 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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24:00 偶有运动行为外均为休息行为;在 8:00—8:54 休息行为有个明显的波谷,而此时正是进食和运动的高
峰,之后乞食、社群等行为逐渐增多;在 10:00—10:54 有个昼间的休息高峰,同时也是运动行为昼间的波谷,
乞食行为主要集中在一天的 10:00—16:00,这正是游客较集中的一段时间;在 16:00—16:54 是休息行为的波
谷,之后休息行为慢慢增多,其余行为逐渐减少。 马来熊的日活动时间高峰也存在季节性规律,按春、秋、冬依
次减少,春季为 5:00—5:54 和 23:00—23:54,秋季为 5:00—5:54 和 20:00—20:54,冬季为 5:00—5:54 和
19:00—19:54。
0
20
40
60
80
100
0
20
40
60
80
100
0
20
40
60
80
100
秋季春季
冬季
休息
运动
乞食
社群
刻板
0:00—
0:54
4:00—
4:54
8:00—
8:54
12:00
—
12:54
16:00
—
16:54
20:00
—
20:54
0:00—
0:54
4:00—
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20:00
—
20:54
行为
频率
Beh
avior
al fre
quen
cy/%
时间 Time
时间 Time
图 2摇 圈养马来熊春、秋、冬的日行为节律
Fig. 2摇 Daily activity rhythm of captive sun bear in spring, autumn and winter
2. 3摇 圈养马来熊春夏季昼间各行为比较及相关因素分析
2. 3. 1摇 马来熊春夏季昼间的活动规律
春季昼间休息和运动是主要行为,持续很高;乞食行为在 9:36—10:30 骤然增多,11:36—12:30 达到高
峰,之后平缓下降,但下降幅度很小,且乞食行为的比率一直没有超过运动行为;刻板行为和社群行为曲线类
似,均在 11:36—12:30 有一个小的波谷,刻板行为比率始终高于社群行为;其他行为比率均不超过 10% (图
3)。 夏季昼间休息是主要行为,持续很高;运动、乞食和其他 3 条行为曲线相互交错,其中乞食行为曲线与春
季类似,只是 11:36—12:30 达到高峰后下降幅度比春季大,且乞食行为的比率大多时间高于运动行为,其他
行为均超过 10% ,最高时达到 18. 39% ,主要是由于夏季天气炎热,日照强,马来熊多在舍内导致;刻板行为曲
线略有起伏且高于社群,社群行为均不超过 2. 5% (图 3)。
2. 3. 2摇 年龄因素对马来熊春夏季各行为的影响
对不同年龄阶段马来熊昼间的行为分配进行比较分析,可以看出无论春季还是夏季,老年的休息和刻板
行为明显高于壮年,而运动、乞食、社群行为明显低于壮年。 利用 t检验对不同年龄阶段马来熊各种行为进行
比较,春季年龄因素对休息、运动、乞食和刻板行为影响极显著,对社群行为影响显著,对其他行为的影响不显
著;夏季年龄因素对运动、乞食和刻板行为影响极显著,对社群行为影响显著,对休息和其他行为影响不显著
(表 1)。 这表明年龄因素对圈养马来熊的不同行为有不同程度的影响,并存在季节性差异。
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休息 运动 乞食 社群 刻板 其他
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行为
频率
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图 3摇 圈养马来熊春夏季昼间行为规律
Fig. 3摇 Activity rhythm of captive sun bear during daytime in spring and summer
表 1摇 马来熊不同年龄阶段昼间各种行为的比较
Table 1摇 The comparison of different behaviors of captive sun bear in different ages during daytime
行为
Behavior
春季 Spring
老年 壮年 P
夏季 Summer
老年 壮年 P
休息 Resting 43. 267依8. 970 31. 844依6. 447 0. 000 41. 563依20. 171 26. 792依12. 293 0. 103
运动 Moving 13. 200依4. 590 21. 689依4. 367 0. 000 3. 625依1. 727 11. 375依5. 326 0. 004
乞食 Begging 7. 100依5. 632 13. 178依5. 327 0. 005 3. 875依3. 420 12. 583依4. 500 0. 001
刻板 Stereotyped 7. 967依4. 502 1. 889依1. 418 0. 000 0. 688依0. 372 0. 167依0. 178 0. 005
社群 Social 4. 733依2. 611 7. 111依3. 275 0. 036 1. 438依1. 208 4. 167依2. 410 0. 016
其他 Others 4. 533依5. 811 5. 533依4. 152 0. 592 14. 938依10. 765 10. 375依12. 343 0. 444
2. 3. 3摇 性别因素对马来熊春夏季各种行为的影响
对不同性别马来熊昼间的行为时间分配进行比较,可以看出雌性的休息行为高于雄性,而运动、社群和其
他行为低于雄性。 利用 t检验对不同性别马来熊的各种行为进行比较,春季性别因素对社群行为影响极显
著,对休息和乞食行为影响显著,对运动、刻板和其他行为无影响;夏季性别因素对社群行为影响极显著,对休
息、运动、乞食、刻板和其他行为无影响(表 2)。
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表 2摇 马来熊不同性别昼间各种行为的比较
Table 2摇 The comparison of different behaviors of captive sun bear in different sex during daytime
行为
Behavior
春季 Spring
雌性 雄性 P
夏季 Summer
雌性 雄性 P
休息 Resting 43. 300依11. 359 34. 04依8. 057 0. 029 42. 063依20. 134 26. 458依12. 748 0. 085
运动 Moving 17. 933依4. 354 20. 11依5. 351 0. 232 6. 062依2. 570 9. 750依4. 693 0. 072
乞食 Begging 7. 467依5. 677 14. 15依7. 777 0. 012 8. 875依6. 880 9. 250依2. 736 0. 888
刻板 Stereotyped 5. 933依4. 039 4. 400依3. 832 0. 295 0. 375依0. 354 0. 375依0. 415 1. 000
社群 Social 3. 367依1. 922 8. 333依3. 986 0. 000 0. 750依0. 707 4. 625依2. 751 0. 002
其他 Others 3. 800依4. 854 6. 911依7. 146 0. 174 7. 563依11. 633 15. 291依13. 597 0. 242
休息运动社群乞食刻板其他
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社群 其他 乞食 运动 休息 刻板
500人以下500人以上
行为
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行为类型 Type of behavior
图 4摇 游客量对圈养马来熊昼间行为分配的影响
摇 Fig. 4摇 Impact of tourists on activity rhythm of captive sun bear
during daytime
2. 3. 4摇 游客量对马来熊春夏季各种行为的影响
实地观察记录时,对每天参观马来熊的游客人数进
行估计,对日游客量为 500 人以上和 500 人以下马来熊
的行为进行比较分析:与游客量为 500 人以下相比,游
客量 500 人以上时,运动和乞食行为相对较多,且乞食
行为多出 2 倍还多,休息和其他行为相对较少,刻板和
社群行为变化不大(图 4)。
2. 4 摇 圈养马来熊秋冬季不同场地的行为分配和行为
节律
对秋冬季各行为进行差异性分析,结果各行为均无
显著差异(P>0. 05)。 将秋季和冬季马来熊各行为数据
合并,分室内和运动场两部分进行对比分析(图 5)。 休
息行为多发生在室内,室内的休息行为曲线也呈“W冶
型,在 8:00—8:54 和 15:00—15:54 是波谷,12:00—
12:54 出现小的峰值;运动场活动比率高于室内,运动
行为多发生在运动场,6:00—6:54 和 17:00—17:54 运动行为在运动场的发生比率均超过 10% ,最高时在
15:00—15:54 达到 22. 39% ;刻板行为也多集中于室内,运动场只在 6:00—9:00 有少量的刻板行为,室内的
刻板行为从 6:00—17:54 均超过 5% ,在 8:00—8:54 和 15:00—15:54 出现 2 个波峰,分别为 18. 55%和
11郾 08% ;8:00—8:54 是马来熊在室内的活动高峰期,饲养员在这个时间室内喂食,同时关闭槅门,进行运动
场地的打扫,马来熊在正常进食时运动行为随之增加,关在室内期间刻板行为增加;乞食行为集中在一天的
10:00—16:54,这与春夏季类似。
3摇 讨论
在以往对饲养动物进行行为观察时,始终无法解决人为干扰对动物行为的影响,尤其是夜间观察需要使
用灯光对动物行为的影响更大,为了解决人为观察对动物行为的干扰,本研究尝试使用红外摄像观察的方法,
得到马来熊 24 h的行为节律的数据,为了使红外摄像观察的结果更加准确,在春夏季的昼间还进行了人为观
察,以便对红外摄像的结果进行校正,结果表明这两种观察方法各有利弊。 人为观察记录马来熊个体分辨清
晰,行为及各生态因子记录细致,但有一定的人为干扰,且有一定局限性,无法同时兼顾到马来熊在运动场和
室内两个空间的活动。 红外摄像观察排除了人为干扰,同时解决了夜间灯光对动物行为的影响,但由于受到
仪器设备的限制,夜间个体分辨不清晰,无法进行年龄因素和性别因素的差异性比较,并且记录时行为定义方
式不宜繁杂,否则一些行为不易分辨,记录不准确。 对比春季的人工实地和秋冬季红外摄像观察的行为节律
曲线也可以看出,春季的曲线更为波折,行为记录更为细致,但两种方法反应的行为规律是一致的(图 2)。 由
于红外摄像观察排除了人为干扰,解决了一部分人为观察的局限性,且同样能够反映出动物的基本行为特征,
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图 5摇 圈养马来熊在运动场和室内的行为节律比较
Fig. 5摇 Activity rhythm of captive sun bear in the playground and indoor
因此具有一定的实践应用价值。
受生物、非生物因子的影响,动物行为活动大多表现出一定的节律性[28],圈养的马来熊具有明显的日活
动节律,且不同季节各种行为的活动规律有相似的变化趋势(图 2)。 自然状态下的马来熊主要营夜行性活
动[29鄄30],栖息于热带雨林或亚热带常绿阔叶林中,活动的季节性变化不明显[30]。 圈养马来熊将最多的时间用
于休息上,平均每天的休息行为都占 50%以上,这可能与圈养条件下马来熊的活动空间有限而食物的可获得
性又较为充足有关,这种现象在其他饲养条件下的野生动物行为研究中也有发现,如笼养的黑熊[24],半圈养
条件下的白唇鹿[31],笼养的东北虎[32],圈养下的岩羊[33]等。 圈养马来熊各季节活动规律变化趋势相似,这
与饲养条件下固定的饲喂规律和活动场所有关,但各行为的时间分配在不同季节又有一定程度的差异,这与
气候变化以及马来熊生理周期的变化有关。 人工饲养条件下马来熊夜间多为休息,且每只马来熊有固定的休
息地点,夜间休息行为在运动场保持 25%左右,在室内保持 75%左右(图 5),这说明夜间有个体一直在运动
场休息,观察过程中发现,雌性老年马来熊 F1 喜好在假树洞内休息,雄性壮年 M2 和 M3 在室内和运动场交替
休息,其他个体则在室内休息,这一现象是否与社会等级有关还需进一步研究。 年龄因素对运动和刻板行为
影响显著,由于年龄不同,动物处在不同的生长发育阶段,其行为需要一个从不完善、不成熟到逐渐完善、成熟
的过程,随着这个过程的发展,必然导致行为时间分配和活动规律上的差别[34]。 性别因素在社群行为上差异
显著,性别因素对行为产生的影响是与其所担当的性别角色紧密联系的,由于两性基因上的差别,使雌雄在生
理结构和性激素的分泌上有所不同[34]。
行为是动物在一定环境条件下,为了完成摄食、排遗、体温调节、生存繁殖以及满足个体其他生理需求而
以一定的姿势完成的一系列动作,是动物对外部刺激的应答,以及动物个体之间传递信息的过程,具有明显的
环境适应机能[35],且某种行为的发生取决于动物机体的内部刺激和外部刺激,能引起动物产生某种行为反应
的刺激就称为信号刺激和释放者[36]。 马来熊的乞食行为,这是在自然状态下没有而是动物园圈养条件下的
特有行为,是典型的非自然行为,在游客居高临下投掷食物的刺激下,马来熊前肢抬起,直立、坐立或爬石壁向
游人乞讨食物。 本研究也揭示,马来熊的乞食行为随游客量的增多,所占比例越大,主要集中 10:00—16:00
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游客多的时段。 在年龄和性别因素影响下,雄性乞食行为比雌性多,壮年乞食行为比老年多,在冯庆等[22]的
研究中有类似描述:在群体中那些个体较大、性情凶猛的成年熊在吃食时往往独自占据食盘,特别当投食时,
这些熊会向人索取食物,而那些体弱的熊只能缩在一旁。 动物园内的马来熊,不需要寻找食物,食物的获得方
式发生了改变,长期的游客投食刺激,乞食行为变得更直接、更突出。
动物园圈养条件下野生动物生活环境单一,活动空间狭小,长时间面对大量游客,表现出较多刻板行为。
所谓刻板行为,是指马来熊无明显目的、以固定频率简单重复某一行为。 典型的刻板行为如机械踱步、直立、
绕圈,以及舌头反复舔动、摇头、咬栏杆、咬自己肢体或尾巴等[37]。 圈养马来熊的刻板行为主要是踱步行为,
其他如跑圈、摇头偶有观察到[13],但相对很少,因此没单独列到观测行为谱中,而是把重点放到了机械踱步这
种刻板行为上。 本文研究的马来熊均是在饲养条件下繁殖而来的,随着马来熊年龄的增长、饲养时间的增加
其刻板行为随之增加。 对马来熊室内和运动场 2 种圈养环境进行对比分析,休息和刻板行为多发生在室内,
而在室外运动场运动行为较多,刻板行为少,行为类型更丰富,这与大熊猫刻板行为研究中发现半散放个体较
传统圈养个体刻板行为少[38鄄39]的结论类似。 有研究表明刻板行为高峰与定时投食吻合[40鄄41],室内 8:00—
8:54正是投食时间,可以看到此时也是刻板行为的高峰,还有研究发现投食前的刻板行为高于进食后的刻板
行为[13],都与本研究结果一致。
致谢:感谢 Thomas D. Dahmer先生对英文摘要的修改和对写作的帮助。
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8964 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 16 August,2011(Semimonthly)
CONTENTS
A comparative study on the diversity of rhizospheric bacteria community structure in constructed wetland and natural wetland
with reed domination WANG Zhongqiong, WANG Weidong, ZHU Guibing, et al (4489)………………………………………
Light response of photosynthesisand its simulation in leaves of Prunus sibirica L. under different soil water conditions
LANG Ying, ZHANG Guangcan,ZHANG Zhengkun,et al (4499)
………………
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Effects of colour shading on the yield and main biochemical components of summer鄄autumn tea and spring tea in a hilly tea field
QIN Zhimin, FU Xiaoqing, XIAO Runlin, et al (4509)
……
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Effects of cadmium on the contents of phytohormones, photosynthetic performance and fluorescent characteristics in tobacco leaves
WU Kun, WU Zhonghong, TAI Fuju, et al (4517)
…
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Comparative physiological responses of cadmium stress on Enteromorpha clathrata and Enteromorpha linza
JIANG Heping, ZHENG Qingsong, ZHU Ming, et al (4525)
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Effects of salt stress onglucosinolate contents in Arabidopsis thaliana and Thellungiella halophila rosette leaves
PANG Qiuying, CHEN Sixue, YU Tao, et al (4534)
………………………
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Effects of long鄄term double鄄rice and green manure rotation on rice yield and soil organic matter in paddy field
GAO Jusheng, CAO Weidong, LI Dongchu, et al (4542)
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Nitrogen balance in the farmland system based on water balance in Hetao irrigation district,Inner Mongolia
DU Jun,YANG Peiling,LI Yunkai,et al (4549)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Seed characteristics and seedling growth of Spartina alterniflora on coastal wetland of North Jiangsu
XU Weiwei,WANG Guoxiang,LIU Jin忆e,et al (4560)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of non鄄point source pollution export from Zigui county in the Three Gorges Reservoir area using the AnnAGNPS model
TIAN Yaowu, HUANG Zhilin, XIAO Wenfa (4568)
……
………………………………………………………………………………
Effects of Cadmium pollution on oxidative stress and metallothionein content in Pirata subpiraticus (Araneae: Lycosidae) in
different habitats ZHANG Zhengtian,PANG Zhenling,XIA Min,et al (4579)……………………………………………………
The distribution of size鄄fractionated chlorophyll a in the Indian Ocean South Equatorial Current
ZHOU Yadong, WANG Chunsheng, WANG Xiaogu, et al (4586)
………………………………………
…………………………………………………………………
Change of waterbird community structure after the intertidal mudflat reclamation in theYangtze River Mouth: a case study of
NanHui Dongtan area ZHANG Bin, YUAN Xiao, PEI Enle, et al (4599)………………………………………………………
Application of fish assemblage integrity index(FAII)in the environment quality assessment of surf zone of Yangtze River estuary
MAO Chengze, ZHONG Junsheng, JIANG Rijin, et al (4609)
……
……………………………………………………………………
Population age structure of Antarctic krill Euphausia superba off the northern Antarctic Peninsula based on fishery survey
ZHU Guoping, WU Qiang, FENG Chunlei, et al (4620)
……………
…………………………………………………………………………
Validation and adaptability evaluation of rice growth model ORYZA2000 in double cropping rice area of Hunan Province
MO Zhihong, FENG Liping, ZOU Haiping, et al (4628)
……………
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Coupled energy and carbon balance analysis under dryland tillage systems
WANG Xiaobin, WANG Yan, DAI Kuai, et al (4638)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The nitrate鄄nitrogen leachingamount in paddy winter鄄spring fallow period WANG Yongsheng, YANG Shiqi (4653)…………………
The sources of organic carbon and nitrogen in sediment of Taihu Lake NI Zhaokui, LI Yuejin, WANG Shengrui, et al (4661)……
Effect of partial solar eclipse on airborneculturable bacterial community in Urumqi
MA Jing, SUN Jian, ZHANG Tao, et al (4671)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Comparative study on density related intra鄄 and inter鄄specific effects in Laodelphax striatellus (Fallen) and Nilaparvata lugens
(St覽l) L譈 Jin, CAO Tingting, WANG Liping, et al (4680)………………………………………………………………………
Behavior rhythm and seasonal variation of time budget of sun bear (Helarctos malayanus) in captivity
LAN Cunzi, LIU Zhensheng, WANG Aishan, et al (4689)
………………………………
…………………………………………………………………………
Disturbance regimes and gaps characteristics of the desert riparian forest at the middle reaches of Tarim River
HAN Lu, WANG Haizhen, CHEN Jiali, et al (4699)
………………………
………………………………………………………………………………
Death causes and conservation strategies of the annual regenerated seedlings of rare plant, Bretschneidera sinensis
QIAO Qi, QIN Xinsheng, XING Fuwu, et al (4709)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of municipal compost extracted complex microbial communities on physio鄄ecological characteristics of turfgrass under
drought stress DUO Lian,WANG Jingjing, ZHAO Shulan (4717)…………………………………………………………………
Spatiotemporal relationship of leaf area index simulated by CLM3. 0鄄DGVM and climatic factors
SHAO Pu, ZENG Xiaodong (4725)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Analysis of circular economy of Liaoning Province based on eco鄄efficiency HAN Ruiling, TONG Lianjun, SONG Yanan (4732)……
Review and Monograph
The fungal to bacterial ratio in soil food webs, and its measurement CAO Zhiping, LI Depeng, HAN Xuemei (4741)………………
Indicators for evaluating sustainable communities: a review ZHOU Chuanbin, DAI Xin, WANG Rusong, et al (4749)………………
Discussion
Differential expression of PAL multigene family in allelopathic rice and its counterpart exposed to stressful conditions
FANG Changxun, WANG Qingshui, YU Yan, et al (4760)
………………
………………………………………………………………………
Scientific Note
Ecology study on the benthic animals of QinZhou Bay WANG Di,CHEN Pimao,MA Yuan (4768)……………………………………
Change characteristics of soil carbon and nitrogen contents in the Yellow River Delta soil after artificial restoration
DONG Kaikai, WANG Hui,YANG Liyuan, et al (4778)
…………………
…………………………………………………………………………
Estimation and spatial pattern analysis of forest biomass in Fenglin Nature Reserve based on Geostatistics
LIU Xiaomei, BU Rencang,DENG Huawei,et al (4783)
……………………………
……………………………………………………………………………
Study on sap flow in forest of Quercus liaotungensis and Populus davidiana by using the TDP method
SUI Xuhong,ZHANG Jianjun,WEN Wanrong (4791)
…………………………………
………………………………………………………………………………
N2O Emission and its driving factors from typical marsh and shrub swamp in Xiaoxing忆an Mountains, Northeast China
SHI Lanying, MU Changcheng, TIAN Xinmin, et al (4799)
………………
………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 16 期摇 (2011 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 16摇 2011
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