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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 21 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于景观格局理论和理想风水模式的藏族乡土聚落景观空间解析———以甘肃省迭部县扎尕那村落为例
史利莎,严力蛟,黄摇 璐,等 (6305)
……
……………………………………………………………………………
武夷山风景名胜区景观生态安全度时空分异规律 游巍斌,何东进,巫丽芸,等 (6317)…………………………
旅游地道路生态持续性评价———以云南省玉龙县为例 蒋依依 (6328)…………………………………………
城市空间形态紧凑度模型构建方法研究 赵景柱,宋摇 瑜,石龙宇,等 (6338)……………………………………
丹顶鹤多尺度生境选择机制———以黄河三角洲自然保护区为例 曹铭昌,刘高焕,徐海根 (6344)……………
西南喀斯特区域水土流失敏感性评价及其空间分异特征 凡非得,王克林,熊摇 鹰,等 (6353)…………………
流域尺度海量生态环境数据建库关键技术———以塔里木河流域为例 高摇 凡,闫正龙,黄摇 强 (6363)………
雌雄异株植物鼠李的生殖分配 王摇 娟,张春雨,赵秀海,等 (6371)………………………………………………
长白山北坡不同年龄红松年表及其对气候的响应 王晓明,赵秀海,高露双,等 (6378)…………………………
不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局 赵成章,任摇 珩,盛亚萍,等 (6388)………………………
残存银杏群落的结构及种群更新特征 杨永川,穆建平,TANG Cindy Q,等 (6396)……………………………
濒危植物安徽羽叶报春两种花型的繁育特性及其适应进化 邵剑文,张文娟,张小平 (6410)…………………
神农架海拔梯度上 4 种典型森林的乔木叶片功能性状特征 罗摇 璐,申国珍,谢宗强,等 (6420)………………
不同植被恢复模式下煤矸石山复垦土壤性质及煤矸石风化物的变化特征
王丽艳,韩有志,张成梁,等 (6429)
………………………………………
……………………………………………………………………………
火烧对黔中喀斯特山地马尾松林分的影响 张摇 喜,崔迎春,朱摇 军,等 (6442)…………………………………
内蒙古高原锦鸡儿属植物的形态和生理生态适应性 马成仓,高玉葆,李清芳,等 (6451)………………………
古尔班通古特沙漠西部梭梭种群退化原因的对比分析 司朗明,刘摇 彤,刘摇 斌,等 (6460)……………………
白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 周永斌,殷摇 有,殷鸣放,等 (6469)……………………………
黑龙江省东完达山地区东北虎猎物种群现状及动态趋势 张常智,张明海 (6481)………………………………
基于 GIS的马铃薯甲虫扩散与河流关系研究———以新疆沙湾县为例 李摇 超,张摇 智,郭文超,等 (6488)……
2010 年广西兴安地区稻纵卷叶螟发生动态及迁飞轨迹分析 蒋春先,齐会会,孙明阳,等 (6495)……………
B型烟粉虱对寄主转换的适应性 周福才,李传明,顾爱祥,等 (6505)……………………………………………
利用 PCR鄄DGGE方法分析不同鸡群的盲肠微生物菌群结构变化 李永洙,Yongquan Cui (6513)………………
鸡粪改良铜尾矿对 3 种豆科植物生长及基质微生物量和酶活性的影响
张摇 宏,沈章军,阳贵德,等 (6522)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
铜绿微囊藻对紫外辐射的生理代谢响应 汪摇 燕,李珊珊,李建宏,等 (6532)……………………………………
10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系 王摇 燕,李瑞香,董双林,等 (6540)…………………………
冬季太湖表层底泥产毒蓝藻群落结构和种群丰度 李大命,孔繁翔,于摇 洋,等 (6551)…………………………
城市机动车道颗粒污染物扩散对绿化隔离带空间结构的响应 蔺银鼎,武小刚,郝兴宇,等 (6561)……………
新疆城镇化与土地资源产出效益的空间分异及其协调性 杨摇 宇,刘摇 毅,董摇 雯,等 (6568)…………………
山东潍坊地下水硝酸盐污染现状及 啄15N溯源 徐春英,李玉中,李巧珍,等 (6579)……………………………
增温对宁夏引黄灌区春小麦生产的影响 肖国举,张摇 强,张峰举,等 (6588)……………………………………
一种估测小麦冠层氮含量的新高光谱指数 梁摇 亮,杨敏华,邓凯东,等 (6594)…………………………………
黄河上游灌区稻田 N2O排放特征 张摇 惠,杨正礼,罗良国,等 (6606)…………………………………………
专论与综述
植物源挥发性有机物对氮沉降响应研究展望 黄摇 娟,莫江明,孔国辉,等 (6616)………………………………
植物种群更新限制———从种子生产到幼树建成 李摇 宁,白摇 冰,鲁长虎 (6624)………………………………
研究简报
遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响 杜成凤,李潮海,刘天学,等 (6633)…………………
学术信息与动态
科学、系统与可持续性———第六届工业生态学国际大会述评 石海佳,梁摇 赛,王摇 震,等 (6641)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*340*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 鹤立———丹顶鹤是世界 15 种鹤数量极小的一种,主要栖息在沼泽、浅滩、芦苇塘等湿地,以捕食小鱼虾、昆虫、蛙蚧、
软体动物为主,也吃植物的根茎、种子、嫩芽。 善于奔驰飞翔,喜欢结群生活。 丹顶鹤属迁徙鸟类,主要在我国的黑
龙江、吉林,俄罗斯西伯利亚东部、朝鲜北部以及日本等地繁殖。 在长江下游一带越冬。 在中国文化中有“仙鹤冶之
说。 被列为中国国家一级重点保护野生动物名录,濒危野生动植物种国际贸易公约绝对保护的 CITES 附录一物种
名录。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 21 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 21
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:科技基础性工作专项项目(2008FY230600);国家重点基础研究发展计划(2010CB4278701);国家海洋局第一海洋研究所基本科研业
务费专项基金项目(GY02鄄2008G16); 国家海洋局青年海洋科学基金(2009115)
收稿日期:2010鄄08鄄30; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: liruixiang@ fio. org. cn
王燕,李瑞香, 董双林,李艳, 孙萍,王小冬. 10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系.生态学报,2011,31(21):6540鄄6550.
Wang Y,Li R X,Dong S L,Li Y,Sun P,Wang X D. Relationship between cell volume and cell carbon and cell nitrogen for ten common dinoflagellates. Acta
Ecologica Sinica,2011,31(21):6540鄄6550.
10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系
王摇 燕1,2,3,李瑞香2,3,*, 董双林1,李摇 艳2,3, 孙摇 萍2,3,王小冬4
(1.中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室,青岛摇 266003;2. 国家海洋局第一海洋研究所,青岛摇 266061;
3. 海洋生态环境与工程国家海洋局重点实验室,青岛摇 266061;4. 暨南大学赤潮与水环境研究中心,广州摇 510632)
摘要:选择 10 种常见甲藻,通过构建相应细胞几何模拟图形从而计算了每种甲藻细胞的体积,利用元素分析仪测定了每种甲藻
的单个细胞碳、氮含量,并分析了细胞体积与细胞碳、氮含量之间的关系。 结果表明,10 种常见甲藻的细胞体积差异显著,最小
仅为 2. 97伊102滋m3(卡特双甲藻),最大可达到 4. 50伊104滋m3(红色赤潮藻),相差 2 个数量级;单个细胞碳、氮含量变化范围分别
为 54. 50—2238. 00 pg /个和 11. 42—482. 28 pg /个,均相差 40 多倍。 细胞体积与单个细胞碳、氮含量存在极显著的正相关线性
关系(P<0. 0001)。
关键词:常见甲藻;细胞体积;碳含量;氮含量
Relationship between cell volume and cell carbon and cell nitrogen for ten
common dinoflagellates
WANG Yan1,2,3,LI Ruixiang2,3,*,DONG Shuanglin1,LI Yan2,3,SUN Ping2,3,WANG Xiaodong4
1 Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao, 266003, China
2 First Institute of Oceanography, SOA, Qingdao, 266061, China
3 Key Laboratory of Science and Engineering for Marine Ecological Environment, SOA, Qingdao, 266061, China
4 Research Center of Harmful Algal Bloom and Aquatic Environmental Science, Jinan University, Guangzhou, 510632, China
Abstract: As the most important primary producer in the marine ecosystem, phytoplankton forms the foundation of the
structure and function of the marine food webs. Most of the primary productivity is turned into phytoplankton biomass,
which is a good indicator to reflect the spatio鄄temporal distribution of marine organic matter production and dynamics of the
phytoplankton community. Consequently, the estimation of phytoplankton biomass has ecological significance in marine
ecosystem studies.
Several methods have been established to estimate phytoplankton biomass, such as cell counting method, chlorophyll a
determination method, cell carbon and nitrogen contents determination method, conversion of cell volume to biomass method
etc. . Among them, the conversion of cell volume to biomass method is relatively more accurate as with this method, the cell
volume is worked out and organic matter content per cell was measured. The results could be used to address phytoplankton
biomass at the cell level and the change of ecosystem function. Therefore, this method gradually becomes the most common
and effective method to estimate phytoplankton biomass.
The key of conversion of cell volume to biomass method is to study the relationship between cell volume and cell
organic matter (carbon, nitrogen or others) content. In the past several decades, there were a number of studies on biomass
of diatom, but fewer studies on dinoflagellates. It is needed to study dinoflagellates cell volume and cell organic matter
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contents.
Ten common dinoflagellates were investigated to determine the relationship between cell volume and their contents of
carbon and nitrogen. The morphological characteristics of ten species were observed using a Nikon ECLIPSE TE2000鄄U
optical microscope. Then cell鄄geometry analogous models were built accordingly. The model of Alexandrium tamaren,
Alexandrium affine and Protoceratium reticulatum is sphere, that of Akashiwo sanguinea, Amphidinium carterae,
Prorocentrum donghaiense, Prorocentrum gracile and Prorocentrum minimum is ellipsoid, that of Gonyaulax spinifera circular
cone and half sphere and Lingulodinium polyedra circular cone and circular truncated cone. From these models, the cell
volumes for each dinoflagellate can be calculated by microscope measurement including cell length, width or diameter and
breadth. Furthermore, cell carbon and nitrogen content was determined using a CHN analyzer. Then the relationships
between both carbon and nitrogen contents and cell volume could be established. Large differences were observed among the
ten dinoflagellates in cell volume, carbon and nitrogen contents. The range of cell volumes are from 2. 97 伊 102 滋m3
(Amphidinium carterae) to 4. 50伊104滋m3(Akashiwo sanguinea). Amphidinium carterae had the lowest carbon and nitrogen
contents (54. 50 and 11. 42 pictogram per cell), while Gonyaulax spinifera had the greatest carbon and nitrogen contents
(2238. 00 and 482. 28 pictogram per cell), showing a difference of a factor of 40. It was more appropriated to analyze these
relationships by logarithmic models due to the wide range of cell volume, which was mentioned by Verity et al (1992). In
the present study, the cell volume thus determined is positively correlated to their cell carbon and nitrogen contents
significantly (P<0. 0001), which indicated that the cell carbon and nitrogen contents would increase with cell volume
increased. On the other hand, the cell volume thus determined is negatively correlated to their cell carbon and nitrogen
contents per unit volume significantly (P<0. 0001), which indicated that the smaller cells contained more carbon and
nitrogen per unit volume. In order to allow conversion among cell volume, carbon and nitrogen, in the marine ecology field,
it is important to establish regression equations between these parameters.
Key Words: common dinoflagellates; cell volume; carbon content; nitrogen content
浮游植物是海洋生态系统中物质循环和能量流动的重要载体,是海洋生态系统食物网结构与功能的基
础。 浮游植物生物量是估算海洋初级生产力,解释海洋有机生产时空分布规律及揭示浮游植物生态动力学过
程的重要指标[1鄄3]。 因此浮游植物生物量的计算在海洋生态系统的研究中具有极其重要的作用。
目前估算浮游植物生物量最普遍的方法为细胞计数法和叶绿素 a测定法,但是这些方法往往忽略了细胞
大小和有机碎屑等干扰因素的影响,降低了估算浮游植物生物量的精确度。 比较而言,通过细胞碳、氮等细胞
组分指标估算浮游植物生物量则更为准确[4]。 但是,通常自然海水中浮游植物细胞碳、氮含量的测量会受到
水体中非浮游植物源的有机碳、氮等因素的影响导致测量准确度严重下降,而且仅测量细胞内有机物质含量
并不能在浮游植物种属的阶层上反映生态系统的变化,对于生态系统的理解和贡献也仅仅限于营养阶层和功
能群的水平,从而限制了对生态系统的深入研究[5]。 利用细胞体积与各种生物量转换的关系,可以将细胞体
积转换成细胞碳氮含量[6]。 这个方法相对精确地计算了每个细胞的有机物质含量,在细胞层次上反映了浮
游植物的生物量,影响因素以及生态系统的功能和变化,从而避开上述问题的干扰。 该种方法也是目前测定
浮游植物生物量最常用的方法之一。 但是这个方法的缺陷也同样显著:由于某些浮游植物细胞较小和形态的
多样性,在浮游植物细胞体积转化过程中可能存在误差,从而影响了估算细胞碳氮含量的精度。
几十年来,利用浮游植物细胞体积转换法[6]换算细胞碳、氮含量更多的应用于硅藻的研究,在甲藻方面
也有人进行了研究,但相对较少[7鄄13]。 由于甲藻形态不规则,难以测量其细胞体积,从而用该方法换算甲藻细
胞碳、氮含量更有难度。 然而,估算甲藻细胞的生物量对于研究食物链结构和甲藻生理生态学及碳氮循环等
具有重要的意义。 基于此,本文选择了 10 种常见甲藻,通过构建细胞几何模拟图形[5,14]获取它们的细胞体积
进而探讨了细胞体积与细胞碳、氮含量之间的关系,以期为从物种水平上估算以甲藻为优势种的赤潮水域浮
1456摇 21 期 摇 摇 摇 王燕摇 等:10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系 摇
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游植物种群结构与能流问题的解决提供帮助,进而为海洋生态系统初级生产力的估算作出相应的贡献。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
本文实验藻种为:红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea (Hirasaki) G. Hansen&Moestrup) [15]、相关亚历山大藻
(Alexandrium affine Balech) [16]、塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense ( Lebour) Balech) [15]、卡特双甲藻
(Amphidinium carterae Hulburt) [15]、底刺膝沟藻(Gonyaulax spinifera (Claparede et Lachmann) Diesing) [15]、多
边舌甲藻(Lingulodinium polyedra (Stein) Dodge) [17]、东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense Lu) [15]、细长原甲
藻(Prorocentrum gracile Sch俟tt) [15]、微小原甲藻(Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller) [15]、网状原角藻
(Protoceratium reticulatum (Clapar侉de et Lachmann)B俟tschli) [15],分别隶属于 7 个属。 其中底刺膝沟藻,多边舌
甲藻及网状原角藻购自美国浮游植物研究中心(The Provasoli鄄Guillard National Center for Culture of Marine
Phytoplankton),其它均由国家海洋局第一海洋研究所海洋生态中心浮游生物生态学实验室提供。
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 培养方法
实验海水采自青岛近海,经过孔径为 0. 45 滋m,直径为 47 mm的醋酸纤维滤膜过滤,高温煮沸消毒后冷却,
将含盐量调节至(31依1)译。 培养容器先于 1 mol / L HCL溶液中浸泡 48h,然后用蒸馏水洗净,烘干后使用。
于无菌操作台中,将处于指数生长期的甲藻分别接入 400 mL(容积为 500 mL三角锥形瓶)的 f / 2[18]培养
液中,每种甲藻设置 3 个平行样,置于培养温度为(20依1)益,光照强度为(100依10)滋mol·m-2·s-1,光暗比为
L 颐D=12 h 颐12 h的 GZX鄄250BS鄄域光照培养箱中进行一次性培养。
1. 2. 2摇 细胞计数
每隔 1 天取样 1 次,样品用 Lugol忆s碘液固定。 于 Nikon TS 100 倒置显微镜下计数,每个样品重复计数至
少 3 次,计数值间相差不超过 15% ,取其平均值。
1. 2. 3摇 细胞体积和细胞碳、氮含量的测定及计算方法
每种甲藻进入指数生长中后期时,每个平行样品取样 2 份,样品号记为 A、B,取样体积分别为 5 mL、100
mL,作如下处理:
取 2—3 滴样品 A置于载玻片上,首先,在 Nikon ECLIPSE TE2000鄄U 倒置荧光显微镜下观察每种甲藻的
细胞形态。 然后对样品用终浓度为 0. 5%的 Lugol忆s碘液固定并进行显微照相(400 倍),构建相应的几何模拟
图形及细胞体积计算公式,确定所需测量的细胞参数。 然后,随机选取 20 个边缘清晰的细胞,于显微镜下测
量细胞长度、宽度、厚度或者直径参数,必要时借助毛细解剖针小心拨动藻体,使测量更为精确。 每种甲藻 3
个平行样品各进行 3 次测量,共测 180 次,待计算其细胞体积。
每种甲藻细胞体积的计算:根据对每个细胞所测量的参数,计算其细胞体积,然后根据所有细胞体积值算
其算术平均值。
取 1 mL样品 A置于 1 mL计数框中,用 Lugol忆s碘液固定(终浓度为 2% ),于 Nikon倒置显微镜下进行细
胞计数,重复 3 次。
取 100 mL样品 B首先经已灼烧(马弗炉 500 益,3 h)和称重(W1)的 GF / F 玻璃纤维滤膜(Whatman 0. 7
滋m,47 mm)过滤,然后将载有藻体的滤膜用浓盐酸熏蒸 3—5 min,而后置于 55 益烘箱中 24 h 烘干、称重
(W2),则可得出藻净重 W0 = W2-W1,然后用 Vario 芋 ELCHNOS元素分析仪测定碳、氮的百分数,根据细胞计
数、净重结果,便可计算出每种甲藻单个细胞的碳、氮含量。
2摇 结果
2. 1摇 细胞几何模拟图形的构建和细胞体积的估算
根据细胞实体形态(图 1)并结合参考文献,构建 10 种甲藻的几何模拟图形分别为:球体、椭圆体、圆锥与
半球复合体和圆锥与正圆台复合体(表 1)。
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10µm 10µm 10µm 10µm 10µm
10µm10µm10µm10µm10µm
a b c d e
f g h i j
图 1摇 10 种甲藻的显微照片(400 倍)
Fig. 1摇 Micrographs of ten dinoflagellates with 400 times amplificationfactor
a:红色赤潮藻 A: sanguinea ; b:相关亚历山大藻 A: affine; c:塔玛亚历山大藻 A. tamarense; d:卡特双甲藻 A. carterae; e:底刺膝沟藻 G.
spinifera ; f: 多边舌甲藻 L. polyedra; g:东海原甲藻 P. donghaiense; h:细长原甲藻 P. gracile ; i:微小原甲藻 P. minimum; j:网状原角藻
P. reticulatum
表 1摇 10 种常见甲藻对应的细胞几何模拟图形及细胞体积
Table 1摇 Geometric analogue graphs and formulas for calculating cell volumes of ten common dinoflagellates
模型名称
Model names
图形
Graphs
体积公式
Cubature formulas
对应甲藻图片及名称
Images of dinoflagellates
conrespondingly
细胞体积依标准差 / 滋m3
Cell volume依SD
球体
Sphere
a
V= 仔6 a
3
(c)塔玛亚历山大藻 (A. tamarense)
(b)相关亚历山大藻 (A. affine)
(j)网状原角藻 (P. Reticulatum)
11276. 84依302. 15
12213. 12依398. 10
11614. 11依591. 04
椭圆体
Ellipsoid
c ba
V= 仔6 abc
(d)卡特双甲藻 (A. carterae)
(a)红色赤潮藻 (A. sanguinea)
(g)东海原甲藻 (P. donghaiense)
(h)细长原甲藻(P. gracile)
(i)微小原甲藻(P. minimum)
296. 89依23. 62
45043. 18依969. 25
847. 06依126. 24
1397. 24依27. 69
843. 20依84. 93
圆锥与半球复合体
Circular cone and
half sphere
ba
V= 仔12 b
2(a+b) (e)底刺膝沟藻(G. spinifera) 21446. 74依90. 11
圆锥与正圆台
复合体
Circular cone and
circular
truncated cone
b1b2a2
a1
V= 仔12 a2(b
2
1 +b1 b2 +b22)+
仔
12 a1 b
2
1 (f)多边舌甲藻 (L. polyedra) 14591. 00依1049. 72
塔玛亚历山大藻和相关亚历山大藻细胞上下壳近似大小相等的半球体[16鄄17],故模拟为球体模型;网状原
角藻藻体无顶角,细胞近似球体[19鄄20],故确定其细胞几何模拟图形亦为球体。 红色赤潮藻形态较不规则,上
甲圆,下甲 W形,背腹扁[17],经观察其整体形态类似椭圆体,故模拟为椭圆体[5];卡特双甲藻上锥部几乎退
化[21],整体形状亦类似椭圆体[5];东海原甲藻细胞披针形,顶端平坦[22],细长原甲藻细胞披针形,上壳似圆
形,下壳尖形[23],微小原甲藻细胞前宽后细圆[24],均模拟为椭圆体[5];底刺膝沟藻上壳圆锥形,下壳半球
3456摇 21 期 摇 摇 摇 王燕摇 等:10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系 摇
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形[17],故模拟为圆锥与半球复合体;多边舌甲藻上壳为多边锥形体,下壳为截顶形锥体,侧边直[17],模拟为圆
锥和正圆台复合体。
根据上述 4 种模拟几何图形,得到 10 种甲藻细胞体积的计算公式(表 1)。 10 种甲藻的细胞体积范围在
2. 97伊102—4. 50伊104 滋m3之间,红色赤潮藻细胞体积最大,达到 4. 50伊104滋m3,底刺膝沟藻次之,但是仅有前
者体积的一半,卡特双甲藻细胞体积最小,为 2. 97伊102滋m3,相关亚历山大藻、塔玛亚历山大藻、网状原角藻和
多边舌甲藻四种甲藻细胞体积均在(1. 1—1. 5)伊104滋m3之间,而细长原甲藻约为 1. 4伊103滋m3,东海原甲藻和
微小原甲藻细胞体积也较小,均在 8. 5伊102滋m3左右,稍高于卡特双甲藻细胞体积。
2. 2摇 细胞碳、氮含量
本文 10 种甲藻单个细胞所含碳、氮含量差异较大,碳含量最低为 54. 50 pg /个 (卡特双甲藻),最高为
2238. 00 pg /个(底刺膝沟藻)(图 2),其碳含量比卡特双甲藻高出 40 多倍;变异系数(SD / 軃x)最小为 2% (相关
亚历山大藻),最大为 19. 1% (底刺膝沟藻)。 氮含量范围在 11. 42 pg /个(卡特双甲藻)和 482. 28 pg /个(底刺
膝沟藻)之间(图 2);变异系数在 0. 3% (相关亚历山大藻)和 26. 0% (底刺膝沟藻)之间。 可见,这 10 种甲藻
细胞碳、氮含量的差异性较大,其最大值比最小值高出 40 多倍。
0
A. sanguineaA. afine
A. tamarenseA. carterae
G. spiniferaL. polyedra
P.donghaienseP. gracile
P. minimumP. reticulatum

0
A. sanguineaA. afine
A. tamarenseA. carterae
G. spiniferaL. polyedra
P. donghaienseP. gracile
P. minimusP. reticulatum
500 1000 1500 2000 2500 100 200 300 400 500
细胞碳含量 Carbon quota/(pg/个) 细胞氮含量 Nitrogen quota/(pg/个)
种类
Taxo
ns
种类
Taxo
ns
图 2摇 10 种常见甲藻的细胞碳、氮含量
Fig. 2摇 Cell carbon and nitrogen contents of ten common dinoflagellates
2. 3摇 细胞体积与细胞碳、氮含量之间的关系
由于细胞体积与细胞碳、氮含量变化范围较大,数据比较离散,因此采用细胞体积与细胞碳、氮含量对数
方程分析细胞体积转换法转换浮游植物生物量较为恰当[12]。 甲藻细胞体积和单个细胞碳、氮含量的对数呈
显著的线性关系(图 3),其线性回归方程如表 2。 结果表明,10 种常见甲藻单个细胞碳、氮含量并不是一成不
变的常数,而是随细胞体积的增大有增加的趋势。 但是,10 种常见甲藻单位体积细胞碳、氮含量随着细胞体
积的增大反而有减小的趋势(图 3),即较小的细胞单位体积含有较高的碳、氮成分。
表 2摇 10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量和单位体积细胞碳、氮含量对数之间回归方程
Table 2摇 log鄄log regression models of cell volume with cell carbon and nitrogen contents and cell carbon and nitrogen contents per unit volume of
ten common dinoflagellates
模型种类
Models
回归方程
Regression equations
相关系数
r2
样品数量
n
显著性
P
logC—logV log10C=0. 724log10V-0. 037 0. 94 30 <0. 0001
logN—logV log10N=0. 710log10V-0. 671 0. 92 30 <0. 0001
logC / V—logV log10C / V=-0. 276log10V-0. 037 0. 70 30 <0. 0001
logN / V—logV log10N / V=-0. 290log10V-0. 671 0. 64 30 <0. 0001
3摇 讨论
3. 1摇 浮游植物粒径—细胞体积
摇 摇 浮游植物的粒径是其个体生长过程中的一个重要参数,影响着浮游植物对生源要素的竞争能力和被捕食
4456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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2.01.5
2.0
2.5
3.0
3.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
-1.6
-1.4
-1.2
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-2.4
-2.2
-2.0
-1.8
-1.6
-1.4
-1.2
-1.0
2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0
2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0
细胞体积的对数 log10 (细胞体积) 细胞体积的对数 log10 (细胞体积)
Prorocentrum gracileProrocentrum minimum Prorocentrum donghaienseAlexandrium afine Gonyaulax spiniferaAkashiwo anguinea Alexandrium tamarenseAmphidinium carterae Protoceratium reticulatumLingulodinium polyedra□☆ ○◇◇○ ◇▲++
图 3摇 10 种常见甲藻细胞体积与单个细胞碳、氮含量之间及与单位体积细胞碳含量、氮含量之间的对数相关关系
Fig. 3摇 Log鄄log relationship of cell volume with cell carbon and nitrogen contents and cell volume with cell carbon and nitrogen contents
per unit volume of ten common dinoflagellates, respectively
的概率,对于阐释生态系中碳、氮等物质的流动方向和能量传输效率有重要作用[25鄄26]。 细胞体积是表征浮游
植物粒径大小的重要指标之一,直接影响着自然海域浮游植物粒径分布与种群结构变化,进而影响着初级生
产力的大小[27],所以精确的细胞体积的获得具有重要的生态意义。 但是测量细胞体积经常受到各种因素的
影响,包括测量方法、细胞几何模拟图形的选择及浮游植物细胞形态的规则程度等。
目前显微测微计法被认为是既能够解决物种组成问题,又是可以解决细胞形态差异的测量细胞线性参数
的方法[28],该方法均被国内外众多学者[5鄄8, 11, 13]成功应用于浮游植物粒径的研究。 同许多成像系统比较,显
微测微计法能够比较准确的观测到细胞形态,从而有利于准确的建立细胞几何模拟图形。 例如,本文中选用
的底刺膝沟藻的几何结构为圆锥体同半球体的结合,而以往研究中仅仅将其作为双锥体进行几何体积的模
拟[4鄄5],从而低估了细胞体积和细胞物质含量。
合适的细胞几何模拟图形和细胞体积计算公式的选择是精确估算细胞体积的前提,而浮游植物细胞的形
态往往是不规则的,例如,本文中所研究的 10 种甲藻细胞,红色赤潮藻上甲圆,下甲 W形;相关亚历山大藻和
塔玛亚历山大藻细胞看似球体,但其上下甲壳大小并不相同,而东海原甲藻与细长原甲藻看似椭圆体,实际细
胞为披针形。 对于较不规则的细胞,选择较复杂的模型,即选择的细胞参数较多,对于细胞体积的精确度有所
提高,但是降低了其实用性,但是若选择太简单的模型,即选择参数较少,实际操作效率提高了反而精确度有
所降低,鉴于精确性和实用性的结合,许多浮游植物工作者一般偏向于 2—3 个细胞参数的测量[5]。 在此基础
上,本文对 10 种常见甲藻细胞作了几何模拟,在这个过程中,某些甲藻的细胞较小且不规则的部分可以被忽
略或者填补成规则的几何图形,例如细胞上的突起,尖角,鞭毛等部分,所以利用细胞几何模拟图形计算出的
细胞体积与细胞实际体积难免存在误差,而相对于较大的细胞,这些部位的忽略并不会明显影响计算精度,反
而简化了几何模拟的过程。 因此,构建合适的较精确的几何模拟模型依然需要继续摸索。
5456摇 21 期 摇 摇 摇 王燕摇 等:10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系 摇
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同种浮游植物相同生长阶段细胞大小也有差异,可以通过统计学方法缩小细胞几何模拟图形法与细胞实
际体积值之间直接的误差。 许多学者认为测量足够的细胞个体是减小细胞体积估算统计学误差的重要途径,
如 Strathmann等[8]认为每种浮游植物需要随机选择 20 个细胞进行测量,Verity 等[12]选择了 200 个细胞进行
了测量(图像分析法),孙军等[5]认为每种浮游植物需要至少随机选择 25 个细胞进行测量,杨茹君等[29]认为
每种浮游植物至少需要随机选择 100 个细胞进行测量。 所以本文对每种甲藻进行了 180 次测量,有效的避免
了由于生长过程中细胞大小产生的误差。
另外,本文与 Montagnes等[13]同是以椭圆体为标准细胞几何模拟图形利用显微测微计法测定了处于指数
生长期的红色赤潮藻的细胞体积,其结果却相差近 33% ,这很可能与浮游植物培养条件的不同有关,也可能
与物种地理分布不同有关。 有关营养盐条件对浮游植物细胞体积的影响,Hein等[30]报道,浮游植物细胞体积
在营养盐受限时较小,增加营养盐浓度,浮游植物细胞体积会逐渐增大;杨茹君[27]研究表明,随着磷酸盐浓度
的增加中值等效球径(ESD)逐渐减小,而随着硝酸盐浓度的增加裸甲藻和新月菱形藻开始减小,但当浓度超
过 68. 22滋mol / dm3或 77. 58滋mol / dm3时,两种藻的 ESD反而会增加。 有关光照对浮游植物细胞体积的影响研
究结论较为一致,均认为浮游植物细胞体积会随着光照强度的增加而增大[31鄄33]。 有关温度对浮游植物细胞
体积的影响,结论存在分歧,Olson等[34]和 Montagnes等[35]研究发现,浮游植物细胞体积随着温度的升高而减
小,而 Stramski等[36]认为 Thalassiosira pseudonana在 10益时细胞体积最小,在 25益时细胞体积最大。 可见,浮
游植物细胞体积会因环境条件的不同而产生差异。
3. 2摇 影响碳、氮含量的因素
研究表明,10 种常见甲藻细胞碳、氮含量的变化与细胞体积变化密切相关,随细胞体积的增大有显著增
加的趋势。 而本文中细胞体积最大的红色赤潮藻并不含有最高的碳、氮含量,反而低于底刺膝沟藻的细胞碳、
氮含量,这可能与甲藻细胞自身特殊结构有关。 底刺膝沟藻等甲藻具有不同甲板组成的纤维素细胞壁,而有
的甲藻细胞,例如红色赤潮藻细胞裸露或者细胞表面仅为一层薄板[15],结构的差异可能导致红色赤潮藻同底
刺膝沟藻的细胞碳、氮含量间的差异。
浮游植物细胞碳、氮含量的变化除了与细胞体积变化密切相关外,还易受环境生态因子的影响。 这主要
是因为环境生态因子影响浮游植物的新陈代谢,从而影响浮游植物体内能量储存,进而影响到碳水化合物、蛋
白质及脂肪酸等生化组成[37],导致浮游植物细胞碳、氮含量出现差异。 例如,浮游植物的细胞碳、氮含量随着
光强的增大而增加[38鄄39],随着温度的升高呈现先较小后升高的“U冶字形变化[38,40鄄41];在营养盐受限时,由于浮
游植物的碳水化合物累积及蛋白质合成明显减少[42],其总碳和总氮含量减少[36],从而影响细胞碳、氮含量;
而有些甲藻在生长过程中,其葡聚糖并不随营养盐的消耗而发生变化[43]。 本文测定细胞碳、氮含量的浮游植
物处于营养盐充足的水体中,与 Montagnes 等[13]和 Verity 等[12]较为一致,但温度和光照有所不同,这可能导
致了红色赤潮藻和微小原甲藻细胞碳、氮含量结果的差异。
对于单位体积细胞碳、氮含量大小的比较也有多位学者进行了报导,Strathmann 等[8]认为硅藻细胞的单
位体积碳含量低于甲藻细胞。 Moal等[11]认为隐藻细胞单位体积所含碳、氮含量最高,硅藻最低,甲藻和绿藻
位于二者之间,对于同一门类的浮游植物较小的细胞含有较多的细胞化学组成成分如碳、蛋白质及淀粉等。
本次研究中,10 种甲藻也显示出体积较小的细胞单位体积碳、氮含量较高,与以上研究结果相一致。
3. 3摇 细胞体积与细胞碳、氮含量之间的关系
现阶段,利用浮游植物细胞体积换算浮游植物碳、氮含量这一方法逐渐备受国内外学者的关注,该项研究
在国外已广为开展,而在国内还未普及甚至较少研究。 Mullin等[7]最早研究了浮游植物细胞体积与碳含量之
间的关系,结果表明细胞体积与细胞碳含量线性相关。 Strathmann 等[8]认为硅藻体内含有较大的液泡,细胞
体积转换碳、氮含量法可能高估了细胞的碳、氮含量,应与其它浮游植物物种区别对待。 Eppley 等[44]借鉴前
两位学者的研究,区分了硅藻和非硅藻之间的差别。 Moal 等、Verity 等和 Montagnes 等[11鄄13]研究了以硅藻为
主的浮游植物细胞体积与细胞碳、氮含量之间的转换关系,建立了相应的对数回归模型,归纳了经验公式(表
6456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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3)。 其中 Eppley等[44]归纳的经验公式被认可为比较适合中国近海浮游植物生物量的估算[4],但其将甲藻类
群与除硅藻外的其它门类归为一种经验公式,限制了自然水域特别是发生甲藻赤潮水域中甲藻生物量估算的
准确性。
本文 10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量之间存在良好的相关性,其对数回归模型相关系数高达
0. 94 和 0. 92(P<0. 0001),这说明能够通过细胞体积来实现甲藻生物量的估算。 但由于本文所研究的是粒径
为 101—104滋m3的甲藻,导致本研究结果应用于该粒径范围外的甲藻生物量的估算可能会出现偏差。 另外,
本文与前人研究[7鄄8,10鄄13]都是在温度、光照较为稳定和营养盐充足的环境条件下获得的结论,而且对浮游植物
的培养与 Moal等[11]和 Verity等一致[12]均采用了 f / 2 培养液,其无机氮和无机磷含量高于已报道中自然海区
发生甲藻赤潮时的含量[45鄄48]。 因此,本文 10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量之间关系的回归模型应
用于环境多变的自然海区甲藻生物量的估算难免会出现偏差,更适用于富营养化自然海域中甲藻生物量的估
算,以期对目前在中国沿海频繁发生的甲藻赤潮的研究提供帮助。 目前,有关环境因子对浮游植物细胞体积
与细胞碳、氮含量之间关系影响的研究较少且无明确结论,例如,Strathmann[8]认为浮游植物细胞体积与细胞
碳含量之间的关系不受温度和光强的影响,而 Montagnes等[13]认为浮游植物细胞体积与细胞碳、氮含量之间
的关系可能会受环境因子的影响。 因而,对不同环境条件下浮游植物细胞体积与细胞碳、氮含量之间的关系
还有待进一步研究。
表 3摇 细胞体积与细胞内含物之间的关系总结表
Table 3摇 The summary table for relationship between cell volume and cell inclusions
文献来源
Sources
实验材料
Materials
细胞体积 / 滋m3
Cell volume
回归方程
Regression equations
[10] 37 种浮游植物(硅藻为主,2 种甲藻) 10
1—106 log10C=0. 76log10V-0. 29
[11] 13 种浮游植物(无甲藻) 10
1—104
log10C=0. 758log10V-0. 422 (硅藻)
log10C=0. 892log10PV-0. 610 (硅藻)
log10C=0. 866log10V-0. 460(非硅藻)
[34] 借鉴于 Mullin和 Strathmann 101—106
log10C=0. 76log10V-0. 29(硅藻)
log10C=0. 94log10V-0. 60(非硅藻)
[14] 11 种浮游植物(3 种甲藻) 10
1—106
log10C=0. 829log10V-0. 927
log10N=0郾 838log10V-2. 73
[15] 13 种微型浮游植物(2 种甲藻) 10
1—103
log10C=0. 863log10V-0. 363
log10N=0郾 837log10V-1. 084
[16] 30 种浮游植物(硅藻为主,5 种甲藻) 10
0—104
log10C=0. 991log10V-0. 963
log10N=1郾 023log10V-1. 764
最近研究 The present study 10 种甲藻 101—104
log10C=0. 724log10V-0. 037
log10N=0郾 710log10V-0. 671
摇 摇 C、N分别表示细胞的碳、氮,单位是皮克(pg /个),V表示每个细胞的体积 (滋m3)
基于以往研究,本工作进一步将细胞体积转换法应用于多种甲藻生物量的估算,确立了细胞体积与细胞
碳、氮含量之间的转换,对于进一步研究浮游植物生物量提供了方法和数据。 尽管建立浮游植物细胞体积与
细胞碳、氮含量之间的对数回归模型已成为一种常用方法,并且某种程度上也能为从物种水平上估算以甲藻
为优势种的赤潮水域浮游植物种群结构与能流问题的解决提供帮助,但是,由于目前的研究结果依然有所分
歧,限制了该方法的直接利用。 因此从物种水平上深入揭示整个生态系中浮游植物种群或者群落结构等角度
看,细胞体积转换法还需进一步完善。
致谢:感谢 Ian R. Jenkinson 教授对英文摘要的润色;感谢国家海洋局第一海洋研究所朱明远老师对文章写作
的帮助。
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0556 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 21 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Landscape spatial analysis of a traditional tibetan settlement based on landscape pattern theory and feng鄄shui theory:the case of
Zhagana, Diebu, Gansu Province SHI Lisha, YAN Lijiao, HUANG Lu, et al (6305)……………………………………………
Temporal鄄spatial differentiation and its change in the landscape ecological security of Wuyishan Scenery District
YOU Weibin,HE Dongjin,WU Liyun,et al (6317)
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…………………………………………………………………………………
Evaluation of eco鄄sustainability of roads in a tourism area: a case study within Yulong County JIANG Yiyi (6328)…………………
Study on the compactness assessment model of urban spatial form ZHAO Jingzhu, SONG Yu, SHI Longyu, et al (6338)……………
A multi鄄scale analysis of red鄄crowned crane忆s habitat selection at the Yellow River Delta Nature Reserve, Shandong, China
CAO Mingchang, LIU Gaohuan, XU Haigen (6344)
…………
………………………………………………………………………………
Assessment and spatial distribution of water and soil loss in karst regions, southwest China
FAN Feide,WANG Kelin,XIONG Ying,et al (6353)
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Construction of an eco鄄environmental database for watershed鄄scale data: an example from the Tarim River Basin
GAO Fan, YAN Zhenglong, HUANG Qiang (6363)
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Reproductive allocation in dioecious shrub, Rhamnus davurica WANG Juan, ZHANG Chunyu, ZHAO Xiuhai, et al (6371)………
Age鄄dependent growth responses of Pinus koraiensis to climate in the north slope of Changbai Mountain, North鄄Eastern China
WANG Xiaoming, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang, et al (6378)
………
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Fine鄄scale spatial point patterns of Stipa krylovii population in different alpine degraded grasslands
ZHAO Chengzhang, REN Heng, SHENG Yaping, et al (6388)
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Community structure and population regeneration in remnant Ginkgo biloba stands
YANG Yongchuan, MU Jianping, TANG Cindy Q. ,et al (6396)
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Reproductive characteristics and adaptive evolution of pin and thrum flowers in endangered species, Primula merrilliana
SHAO Jianwen, ZHANG Wenjuan, ZHANG Xiaoping (6410)
……………
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Leaf functional traits of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia
LUO Lu, SHEN Guozhen, XIE Zongqiang,et al (6420)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Reclaimed soil properties and weathered gangue change characteristics under various vegetation types on gangue pile
WANG Liyan, HAN Youzhi, ZHANG Chengliang, et al (6429)
…………………
……………………………………………………………………
Influence of fire on stands of Pinus massoniana in a karst mountain area of central Guizhou province
ZHANG Xi, CHUI Yingchun, ZHU Jun, et al (6442)
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……………………………………………………………………………
Morphological and physiological adaptation of Caragana species in the Inner Mongolia Plateau
MA Chengcang, GAO Yubao, LI Qingfang, et al (6451)
………………………………………
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A comparative study on reasons of degenerated of Haloxylon ammodendron population in the western part of Gurbantunggut desert
SI Langming,LIU Tong,LIU Bin,et al (6460)
……
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Self鄄thinning of natural broadleaved forests in Baishilazi Nature Reserve ZHOU Yongbin, YIN You, YIN Mingfang, et al (6469)…
Population status and dynamic trends of Amur tiger忆s prey in Eastern Wandashan Mountain, Heilongjiang Province
ZHANG Changzhi, ZHANG Minghai (6481)
…………………
………………………………………………………………………………………
The relationship between the occurrence of Colorado Potato Beetle, Leptinotarsa decemlineata, and rivers based on GIS: a case
study of Shawan Country LI Chao, ZHANG Zhi, GUO Wenchao, et al (6488)…………………………………………………
Occurrence dynamics and trajectory analysis of Cnaphalocrocis medinalis Guen佴e in Xing忆an Guangxi Municipality in 2010
JIANG Chunxian, QI Huihui, SUN Mingyang, et al (6495)
…………
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Adaptability of B鄄biotype Bemisia tabaci (Gennadius) to Host Shift ZHOU Fucai, LI Chuanming, GU Aixiang, et al (6505)………
Structural change analysis of cecal bacterial flora in different poultry breeds using PCR鄄DGGE LI Yongzhu,Yongquan Cui (6513)…
Effect of chicken manure鄄amended copper mine tailings on growth of three leguminous species, soil microbial biomass and enzyme
activities ZHANG Hong, SHEN Zhangjun, YANG Guide, et al (6522)…………………………………………………………
Physiological response of Microcystis to solar UV radiation WANG Yan, LI Shanshan, LI Jianhong, et al (6532)……………………
Relationship between cell volume and cell carbon and cell nitrogen for ten common dinoflagellates
WANG Yan,LI Ruixiang,DONG Shuanglin,et al (6540)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The community structure and abundance of microcystin鄄producing cyanobacteria in surface sediment of Lake Taihu in winter
LI Daming, KONG Fanxiang,YU Yang, et al (6551)
………
………………………………………………………………………………
Influence of green belt structure on the dispersion of particle pollutants in street canyons
LIN Yinding, WU Xiaogang, HAO Xingyu, et al (6561)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal variation analysis of urbanization and land use benefit of oasis urban areas in Xinjiang
YANG Yu, LIU Yi, DONG Wen, et al (6568)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Nitrate contamination and source tracing from NO-3 鄄啄15N in groundwater in Weifang, Shandong Province
XU Chunying, LI Yuzhong, LI Qiaozhen, et al (6579)
……………………………
……………………………………………………………………………
The impact of rising temperature on spring wheat production in the Yellow River irrigation region of Ningxia
XIAO Guoju, ZHANG Qiang, ZHANG Fengju, et al (6588)
…………………………
………………………………………………………………………
A new hyperspectral index for the estimation of nitrogen contents of wheat canopy
LIANG Liang, YANG Minhua, DENG Kaidong, et al (6594)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
The feature of N2O emission from a paddy field in irrigation area of the Yellow River
ZHANG Hui,YANG Zhengli,LUO Liangguo, et al (6606)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Research perspective for the effects of nitrogen deposition on biogenic volatile organic compounds
HUANG Juan, MO Jiangming, KONG Guohui, et al (6616)
……………………………………
………………………………………………………………………
Recruitment limitation of plant population: from seed production to sapling establishment
LI Ning, BAI Bing, LU Changhu (6624)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………………
Scientific Note
Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes
DU Chengfeng, LI Chaohai, LIU Tianxue, et al (6633)
…………
……………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 21 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 21摇 2011
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