全 文 ：第 巧 卷 第2 期
9 173 年 12 月
植 物 学 报
S IN I CA
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1 5
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A C T A BO T A N IC A D e c e m b e r
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1 9 7 3
猫儿屎果实的分泌表皮中橡胶的
形成和细胞结构的变化
胡正海 田兰馨
(西 北 大 学 生 物 系 )
摘 要
通过澳一碘一冰醋酸变性试剂的组织化学方法和细胞学方法的研究 , 观察到猫儿屎的橡胶
是局限在果皮的分泌表皮细胞的原生质中形成的 。 通常在开花 、 受精后 10 天左右 , 开始出现
橡胶颗粒 , 直到分泌表皮溶生为乳汁道时才逐渐停止 。 此种分泌表皮不同于果实的外表皮 ,其
细胞体积迅速扩大 , 原生质浓厚 , 长期保持活跃的活动能力 , 最后 , 由于细胞被橡胶颗粒所充
满 , 失去生活能力 , 溶生为乳汁道 。
猫儿屎的橡胶在分布上和形成时间上的局限性是和分泌表皮的形成方式密切相关的 。 此
种特点 , 为掌握橡胶的生物合成机理提供了较好的研究材料 ,并为今后提高该植物的橡胶产量
提供了参考资料。
猫儿屎 ( D e c a i , , e a f a r g e s i i F r a n e h . ) 是一种野生橡胶植物 , 它的橡胶含在果皮内的乳
汁道中 , 据有关部门研究 , 含胶量为果实干重的 10 一 12 多 , 经试验 , 此种橡胶与丁苯胶混
合后 , 可以制成日用橡胶制品 , 其产品质量和一般橡胶制品相近 14 。 此种乳汁道是果皮的
部分外表皮细胞在果实发育过程中 , 经过凹陷 、封闭和愈合 , 再经溶生等复合方式形成的
胞间道系统 。 由于形成乳汁道的此部分外表皮细胞的形态 、 结构类似一般被子植物蜜腺
的分泌表皮 , 因而亦以分泌表皮称之 〔3] 。
根据已有的报道 3[, ’ 」, 此种植物的橡胶只存在果皮内 , 其他器官中缺乏 , 而且 , 从染色
反应推断 , 可能只局限在分泌表皮内形成。 近二十年来 , 对于植物体内橡胶形成的机理曾
进行了不少研究 , 但至今尚未完全掌握 7[, .89 ,12 ,。猫儿屎含胶器官的上述特点 , 为解决此问题
提供了有利的条件 。 因此 , 系统地研究分泌表皮细胞在橡胶形成过程中的变化 , 可以为解
决上述问题提供进一步的资料 , 同时 , 亦可为今后提高猫儿屎的橡胶产量提供一些依据 。
本文是应用组织化学方法进一步验证橡胶是否在分泌表皮中形成 , 说明其形成时间
和过程 , 并对橡胶形成过程中分泌表皮的组织结构和组成细胞形态结构特征所产生的相
应变化进行描述 。
材 料 及 方 法
本文所用的材料 , 采自陕西境内秦岭北坡之南五台的野生植株。
本文于 1 9 7 3 年 1 月 9 日收到 。
2期 胡正海 、 田兰馨 : 猫儿屎果实的分泌表皮中橡胶的形成和细胞结构的变化 1 7 5
材料在 1 96 3一 1 96 4年中收集 。 在每年 4月下旬花尚未开放时开始 , 以后每隔 10 一
15 天采取一次材料 , 直到 9 月底果实完全成熟时为止 。
用作橡胶组织化学试验的材料 , 以整个果实固定在 7 0外 酒精一甲醛一醋酸溶液中 。 待
其所含橡胶完全凝固后 , 再分割成小块 。 用上述新鲜溶液重新固定 。 固定的材料经过脱
水 , 以碘一澳一冰醋酸配制的试剂进行橡胶的变性处理 〔` , 。 然后用石蜡法制片 , 切 片厚度
为 10 微米 , 不同发育时期的材料粘于同一载玻片上 , 再以固绿染色 , 亦以番红一固绿双重
染色 , 加拿大树胶封固 。 细胞学制片材料 , 分别用铬酸一醋酸一甲醛溶液及 R eg o ud 氏溶液
固定 〔2 , , 石蜡法制片 , 切片厚度为 6一 8微米 , 不同发育时期的材料亦粘于同一载玻片上 ,
以铁矾一苏木精染色 , 桔红 G 纯酒精溶液复染 。并以番红一固绿双重染色对比 。
观 察 结 果
猫儿屎的果实发育过程中 , 其子房壁的外表皮分化为二类组织 : 一部分经细胞分裂 、
生长 , 形成果实的外表皮 ; 另一部分经细胞分裂 、 生长 , 并陷人中果皮内形成分泌表皮 , 最
后又溶生为乳汁道 t 3] 。 按上述发育过程中的变化特征 , 可以人为的分成五个时期 : 开花 、
受精期 ;突起形成期 ;凹沟形成期 ;分泌表皮形成期 ;乳汁道形成期 。
我们按照上述五个时期。观察 、分析了猫儿屎果皮中橡胶的形成和积贮过程以及在此
过程中外表皮细胞伴随着产生的一系列变化 。
1
. 开花 、 受精期— 此时子房壁的结构类似一般有花植物 , 外表皮为一同形组织 。其外表皮的组成细胞的形态结构相同 , 大小亦近一致 ; 细胞体积较小 , 垂周壁长约
13
.
2一 19 . 8 微米 , 平周壁约 6 . 6一 13 . 2 微米 ; 原生质浓厚 , 细胞核大 , 约占整个细胞体积的
1 / 6一 1邝 , 属于一种未活跃活动的分生组织 (图版 1 , 约 。 在这些细胞的浓厚的原生质中 ,
未发现任何特殊的细胞后含物 (图版 I , 1 ) 。
2
. 突起形成期— 开花 、 受精后不久 , 由于许多分散区域中的外表皮细胞分裂活动频繁 , 在幼果表面逐渐产生许多微小的突起 。
此时 , 其突起和浅凹部分的外表皮细胞 , 形态 、 结构相同 , 仍属于一种同形组织 。 但
是 , 由于活跃的分裂活动的影响 , 在果实的横切面观察 , 组成细胞呈现 出更向径向引长 , 其
垂周壁长约 15 一21 . 5 微米 , 平周壁为 6一 1 3 . 2 微米 (图版 n 。 1 0 ) 。 根据组织化学处理的切
片观察表明 , 上述二部分的外表皮细胞中 , 仍未发现任何特殊的细胞后含物 (图版 I 。 2 ) 。
3
. 凹沟形成期— 果实外表皮细胞不平衡的分裂活动继续进行 , 而且外表皮细胞以内的薄壁组织亦伴随着产生分裂和生长活动 , 因此 , 果皮表面的突起更为隆起 。 同时 , 在这
些突起的四周逐渐形成网状联接的凹沟 。
此时 , 外表皮细胞在形态 、 结构上开始出现分化 , 其中 , 凹沟内的细胞体积较大 , 长约
16
.
8一26 .4 微米 , 宽为 6 . 3一 13 . 2 微米 , 原生质浓厚 , 染色较深 , 细胞核仍占 1 / 6一 1 / 8 , 叶绿
体逐渐消失 ;沟道以外的细胞体积较小 , 长约 1 6 . 8一 21 微米 , 宽为 6一 13 . 2 微米 , 原生质染
色较浅 , 液泡化明显 , 细胞核只占 1邝一 1八。 , 细胞内具有明显的叶绿体 。 因此 , 果实外表
皮的同形组织特征已开始破坏 (图版 I , ;3 图版 1 , 1 1 ) 。 从组织化学处理的切片中看到 ,
在外表皮细胞形态 、结构上产生差异的同时 , 凹沟部分的外表皮细胞的原生质中 , 渐次出
现一些无色 、折光率强的颗粒 , 呈圆或椭圆形 , 类似小淀粉粒 , 它们较均匀地分散在原生质
植 物 学 报 1 5卷
中 (图版 I, 3 ; 图版 n , 14 ) 。 上述颗粒的产生过程 , 一般是从凹沟基部的外表皮细胞中开
始的 , 以后逐渐向外发展 。
4
. 分泌表皮形成期— 在凹沟形成以后 , 外表皮细胞的分裂活动逐渐停止 , 而沟内的外表皮细胞体积增大 , 因此 , 凹沟自内至外逐渐封闭 。 此时 , 已封闭的沟道内的外表皮细
胞和幼果表面的细胞 , 在形状 、 结构和大小上产生显著的差异 , 前者类似一般有花植物的
分泌表皮 。 分泌表皮细胞呈长柱状 , 体积很大 , 长约 29 . 7一 49 . 5 微米 , 宽为 8 . 6一 19 . 8 微
米 , 原生质染色深 , 细胞核仅占 1八 。一 1八 4 , 核仁 1一2 个 , 甚为明显 , 少数细胞中尚可看
到二个细胞核 , 叶绿体已完全消失 , 角质层缺乏 ; 果实表面的外表皮细胞体积较小 , 长约
16
·
5一23 . 1微米 , 宽为 6 . 6一 13 . 2 微米 , 细胞已有明显分化 , 原生质染色浅 , 液泡化强 , 叶绿
体明显 , 并且有明显的角质层 (图版 I , 5 ; 图版 H , 1 一 1 2 ) 以后 , 分泌表皮细胞的体积亦
逐渐停止扩大 , 细胞后含物不断增加 , 在此过程中 , 细胞核由圆形逐渐变成不规则形 , 部分
细胞间的中层开始溶解 , 产生细胞分离现象 (图版 n , 1 2 ) 。 在上述凹沟内的外表皮转变
为分泌表皮的过程中 , 从组织化学处理的切片中可以看到 , 这些细胞原生质内的无色颗粒
数量逐渐增多 , 每个细胞可达 20 一朽 个 , 颗粒直径约 2 . 3一 5 微米 , 它们充满在原生质中 ,
并逐步显示出淡黄色 (图版 I , ;4 图版 n , 1 5 ) 。 淡黄颗粒存在的情况是不完全一致的 , 通
常在沟道下部 2 / 3 部分的分泌表皮细胞中数量较多 , 上部 1 / 3 的细胞中数量逐渐减少 , 果
皮表面的外表皮细胞中则偶而可见呈无色的颗粒 , 而果肉薄壁组织的细胞中 , 完全缺乏。
当分泌表皮细胞体积增大活动停止时 , 细胞内颗粒的数量更为增加 , 接着颗粒间逐渐产生
并合现象 , 因而它们的直径显著增大 , 可以达 3 . 3一 8 . 3微米 , 颜色亦由淡黄色变为黄色 , 最
后变成棕黄色 , 此时 , 在已封闭的沟道外口 部分的细胞中 , 颗粒仍为黄色 、 淡黄色 , 而且愈
向外数量愈少 (图版 I , ;6 图版 n , 16 ) 。
5
. 乳汁道形成期— 当分泌表皮细胞的体积增大 、 活动停止后不久 , 这些细胞间的中层溶解 , 细胞分离 、 破毁 , 内容物溶混在一起 , 形成了溶生的胞间道— 乳汁道 。在此过程中 , 分泌表皮细胞的细胞壁首先破毁 。 由于细胞界限的消失 , 呈带状的细胞
内容物就混合在一起 , 接着 , 细胞核亦随着溶解 、消失 (图版 n , 1 3 ) 。 此时 , 包围分泌表皮
的 2一4 层中果皮薄壁细胞亦随着破毁 , 而果实表面的外表皮细胞已分化为成熟的表皮组
织。 从组织化学处理的切片观察 , 当分泌表皮细胞中层逐渐溶解 , 细胞间发生分离时 , 棕
黄色的颗粒着色更深 , 而且并合活动亦随之加剧 , 形成一个个桑堪状复合体 (图版 I , 7 ; 图
版 n , 1 7 ) 。 在乳汁道形成时 , 此种棕色的大颗粒又互相联接 , 形成许多直径达 13 一39 . 6 微
米的泡沫状棕色块状物 (图版 I , s) 。
根据上述观察结果可以看出 , 猫儿屎果实的分泌表皮的产生 、 活动和最后破毁 , 是和
橡胶的形成和积贮过程有着密切的相关性。
讨 论
天然橡胶是一种高分子的不饱和碳氢化合物 , 澳的稀溶液能使它变成白色 、 疏松 、失
去弹性和不溶于二甲苯的变性橡胶— 澳化物 ( C , H SBr Z ) ln[ 月 , 碘能使它显示出棕黄色 。 应用澳 、 碘和冰醋酸配制成的变性试剂 , 经实验证明 , 可以使各种橡胶植物中所含的橡胶变
成棕黄色或棕色的变性橡胶 l[] 。 根据上述试验结果分析 , 我们在猫儿屎果皮的组织化学
2期 胡正海 、 田兰馨: 猫儿屎果实的分泌表皮中橡胶的形成和细胞结构的变化7 17
制片中所观察到的棕黄色颗粒或块状物 , 应属于橡胶。 从不同发育阶段的果皮切片的观
察结果分析 , 猫儿屎果皮内的橡胶并非在雌蕊形成后即具有 , 而是在果实的一定发育阶段
中才 出现 。 通常 , 在开花 、 受精后约 10 天左右 , 幼果长达 1 . 5一 2 . 0 厘米时 , 果皮表面凹沟
内的外表皮细胞中出现了无色的颗粒 ;在 20 天左右 , 幼果长达 2 . 5一3 . 0 厘米 , 上述外表皮
转变为分泌表皮时 , 这种无色颗粒呈现出淡黄色 , 而且数量和体积亦有一定增加 ;在 40 天
左右 , 幼果长达 3 . 0一4 . 0 厘米时 , 颗粒显示出棕黄色 , 并逐渐并合 ; 以后 , 颗粒数量仍继续
增加 , 直到 60 天左右 , 果皮内乳汁道系统完全形成时 , 才逐渐停止。 从上述过程可以得
出 , 棕黄色颗粒的出现 , 说明橡胶已形成 。而此种颗粒的前身— 淡黄色和无色颗粒 , 应属于橡胶粒的前身物 。 因此 , 从组织化学试验结果可以确定 , 猫儿屎的橡胶只局限在果皮的
分泌表皮中产生 , 并积贮在这些细胞中 , 最后在它们溶生而成的胞间道内 , 果皮的其他组
织 中不产生和积贮橡胶 。
猫儿屎子房的外表皮组织在果实的发育过程中 , 明显地分化为二种组织 : 外表皮和
分泌表皮。 前者位于果实的表面 , 承担保护的机能 , 因而能保持较长时间的细胞分裂能
力 , 而最后分化 为具有角质化细胞壁的初生保护组织 ; 后者位于果皮表面的凹沟内 , 承担
产生橡胶物质的机能 , 其细胞体积扩大迅速 , 原生质浓厚 , 长期保持活跃的活动能力。 外
表皮的这种分化过程是和橡胶的形成与积贮密切相关 。 在开花 、 受精后 10 天以前 , 子房
或幼果的外表皮均属于一种同形组织— 分生组织 , 此时 , 细胞内未出现橡胶颗粒 。 以后 , 由于果皮表面凹沟的产生 , 外表皮开始分化为二类组织 , 在凹沟内的细胞的原生质中
就出现橡胶粒的前身物 。 当具特殊形态 、 结构的分泌表皮出现时 , 橡胶粒即大量形成 。 最
后 , 由于橡胶物质充满了这些细胞 , 它们的生命活动就开始衰退 , 终于破毁 , 而形成专司贮
存橡胶物质的乳汁道 。 由上述变化过程可以看出 , 一定的形态 、结构的变化是适应一定的
生理机能的需要 。 从这点出发 , 分泌表皮的最终破毁 , 亦可能是由于这些细胞被橡胶颗粒
所充满 , 而橡胶物质又不能为植物进一步利用「10 , 因而妨碍了它们的生命活动 , 促使其细
胞核解体所造成 。 这种现象和小麦胚乳细胞被淀粉粒所充满后 , 产生组织变性过程有一
定的类似性 〔1 , : 。
植物体内所含的橡胶 , 极大多数是存在于乳汁中 , 据报道有 179 1 种双子叶植物的乳
汁中含有橡胶 10[] 。 在橡胶工业上 , 主要的胶源植物 , 例如三叶橡胶 (H o c 。 b ar isl ien is
M ue l l
.
)
、 橡 胶草 ( T a r a二 a c u 。 反。及; a郡 2 R o d i n . ) 、 银色 橡 胶菊 印 a r t ` 。 n i“ m 。馆 e 。 , a , u m
G r a y
.
)
、 印度橡树 ( lF’ c u , e l a s t i c a R o x b . ) 、 杜仲 (血 c o , 。 i a “ 20 0 1了e: o l iv . ) , 它们的橡
胶是存在于植物体内的乳汁管或薄壁细胞中 , 并作为一种悬浮物贮存在细胞液— 乳汁内【l0] , 而这些结构一般又遍布于这些植物的各个器官中〔` ,。 因此 , 这些植物的整个个体发
育过程中 , 植物体内都存在着橡胶 。 上述这些植物的橡胶粒在乳汁管细胞中产生的过程 ,
过去尚不很明确〔10 。 最近 , H ie nr ihc 等报道叫 , 印度橡树的橡胶颗粒是在乳汁管的原生质
中合成 , 不是在质体中合成 , 而且这种颗粒都是由一层近乎明显的包被所包裹 。 猫儿屎分
泌表皮细胞中橡胶粒的产生过程和颗粒的结构 , 与上述报道相似 。 但是 , 从我们过去的工
作.3[ ` “ 和本试验结果分析 , 由于猫儿屎的橡胶是由果皮的一种外表皮组织— 分泌表皮产生 , 而此种组织具有迅速 、 持久的分裂和生长活动的能力 , 因此 , 它只能在长期保持初生
生长能力的器官— 果实中存在 , 从而决定了其橡胶分布上的局限性 。 并由此决定了其
1 7 8 植 物 学 报 1 5卷
形成橡胶时间上的季节性 。 在实生苗第一次结实前的 4一 5年 。 植物体内不含橡胶 , 成年
以后 , 亦只在每年 6一 9 月果实发育阶段具有橡胶 , 以后 , 随着果实的成熟 、 凋落 , 植物体内
的橡胶亦就消失 。 这种橡胶分布上和形成时间上只局限在结实阶段的特点 , 显然有别于
其他胶源植物 , 并且为探明橡胶生物合成的机理提供了便于研究的材料。 另外 , 从上述试
验结果中亦可看出 , 猫儿屎果皮内橡胶的生物合成活动 , 在开花 、 受精后 10 天至 60 天间
最强烈 , 因此 , 在该植物进行人工栽培时 , 加强这段时期的栽培管理 , 采取措施满足橡胶形
成的条件 , 促进橡胶形成 , 有助于橡胶产量的提高 。
参 考 文 献
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胡正 海等 :猫儿屎果实的分泌表皮中橡胶 的形成和细胞结构的变化
、 刁
图版I f
l :军瞬式二丫
必表皮中橡胶的形成和细胞结构的变化过程 , 部分结构放大观 。 9 . 开花 、受精期 ,示表皮细胞的结构 , 义 H帕 ; l(1 突 起
戈期 , 示表皮细胞的结 构 , 丫 l ] O少 1 1 . 凹沟形成期 ,示四沟内表皮细胞的结 构 , 丫 1 1加 : 1 2 . 分泌表皮形成期 ,示 分泌表
涵胞的结构 , 又 1 1。叭 13 . 分泌表皮细胞分离的轮廓图 , 只 25 。 : 二个已分离的分泌表皮细胞的结构 , 丫 2弓叭 I斗 凹沟
戈期 , 示凹 沟内表皮细胞 中的橡胶颗粒 , 汉 j 二叫 ; 盈弓 . 分泌表皮形成期 , 示分泌表皮细胞中的橡胶颗粒 , 丫 n 阴 ; 1 6 . 上
云阶段 , 示分泌表皮细胞中的橡胶颗 粒 , x l l O0 ; ]了. 乳汁道形成的轮廓图 , 火 25 叭 单个橡胶块的放 大 , x l l 。。。
2期 胡正海 、 田兰馨 : 猫儿屎果实的分泌表皮中橡胶的形成和细胞结构的变化 8 1 1
TO H R E FM AI N O TO B B R R E F U AN D DI N R E E F FI T AI TON O F
C EL L UL R ASR C R E T T U U SIN H E T SC ER E TO R E YP I R E DMI S
O R F F UI O F T D SEC AI SN E AF滩 R GE SH R F AN C H .
H U ZH EN 。 一 HI A AN DTI EN L 人N 一 HI sN G
(e D卿咭姗耐 o fB勿 o t g夕 , 人每对丙一环飞吕艺, 刀血`公已” “妇
A R只 T R A C T
U s i n g t h e h i s t o e h e m i e al a n d e对 o l o ig e a l m e ht o d o f B r o m in e一 I o id en 一 G lac i al a e e t正
a e i d 且 ul d , w e h a v e o b s e r v e d ht e l o e a it o n , t汕 e , a n d p r o e e s s e s o f r u b b e r f o r m a t i o n 认
t h e P刚 c a r P o f D e e嘛 , e a f a护 g e s兹 an d ht e o n t o g e n e it e e h a n g e s o f ht e e P i d emr al e e l s
i n t h e s e P r o e e s s e s o f t h e s a m e P l a lt
.
T h e 伪 110初 n g r e s lu st a r e P r e s e n t e d :
1
.
T h e f o r m a t i o n o f r u b
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o f ht e s e e r e t o r y e P i d e r
-
In i s o f P e r i e a r P
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G e n e r a l厅 , a b o ut et n d ay s a ft e r b l o o m i n g a n d f e r t i l i z a t i o n , ht e r ub b e r
g r a n u l e s b e g in t o a P P e a r i n t h e e P i d e r m a l o e ls 汕 i e h a r e l o e at e d in ht e d e P r e s s i o n s
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.
A n d ht e n
,
f o l o w in g t h e f o拙 a t i o n a n d d e v e l o Pm e nt o f t h e
s e o r e t o r y e p i d e r m i s
,
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e r g r a n ul e s i n e r e a se P r o g r es s iv e l y a n d st o p it l l 6 0 d a y s
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r m i s 厅s e s i n t o Ia it e i fe r o u s e a n a l s , t he fo r m a it o n o f r u bb e r
g r a n u l e s d i s a P P e a r s
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2
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P r o m i n e n t l y ( i i f f e r e n t fr o m t h e o ht 叮 . T h e o e l l s o f t h e s e o r e t o yr e P i d e珊 15 i n o l u 由 n g
d e n s e p r o t o p l朋m , e n l a r g e r a p i id y , a n d r e t a in t h e i r vi g o r o拙 a e t i v iyt . D u r in g t h i s
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F in a l y w h e n ht e s e e e l s a r e f血 o f
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