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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 2 期摇 摇 2012 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
北部湾秋季底层鱼类多样性和优势种数量的变动趋势 王雪辉,邱永松,杜飞雁,等 (333)……………………
中国大陆鸟类和兽类物种多样性的空间变异 丁晶晶,刘定震,李春旺,等 (343)………………………………
粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群学习行为及 EAG反应的比较 王国红,刘摇 勇,戈摇 峰,等 (351)………………
君主绢蝶的生物学及生境需求 方健惠,骆有庆,牛摇 犇,等 (361)………………………………………………
西南大西洋阿根廷滑柔鱼生物学年间比较 方摇 舟,陆化杰,陈新军,等 (371)…………………………………
城市溪流中径流式低坝对底栖动物群落结构的影响 韩鸣花, 海燕,周摇 斌,等 (380)…………………………
沉积再悬浮颗粒物对马氏珠母贝摄食生理影响的室内模拟 栗志民,申玉春,余南涛,等 (386)………………
太平洋中西部海域浮游植物营养盐的潜在限制 徐燕青,陈建芳,高生泉,等 (394)……………………………
几株赤潮甲藻的摄食能力 张清春,于仁成,宋静静,等 (402)……………………………………………………
高摄食压力下球形棕囊藻凝聚体的形成 王小冬,王摇 艳 (414)…………………………………………………
大型绿藻浒苔藻段及组织块的生长和发育特征 张必新,王建柱,王乙富,等 (421)……………………………
链状亚历山大藻生长衰亡相关基因的筛选 仲摇 洁,隋正红,王春燕,等 (431)…………………………………
太湖春季水体固有光学特性及其对遥感反射率变化的影响 刘忠华,李云梅,吕摇 恒,等 (438)………………
程海富营养化机理的神经网络模拟及响应情景分析 邹摇 锐,董云仙,张祯祯,等 (448)………………………
沙质海岸灌化黑松对蛀食胁迫的补偿性响应 周摇 振,李传荣,许景伟,等 (457)………………………………
泽陆蛙和饰纹姬蛙蝌蚪不同热驯化下选择体温和热耐受性 施林强,赵丽华,马小浩,等 (465)………………
麦蚜和寄生蜂对农业景观格局的响应及其关键景观因子分析 赵紫华,王摇 颖,贺达汉,等 (472)……………
镉胁迫对芥蓝根系质膜过氧化及 ATPase活性的影响 郑爱珍 (483)……………………………………………
生姜水浸液对生姜幼苗根际土壤酶活性、微生物群落结构及土壤养分的影响
韩春梅,李春龙,叶少平,等 (489)
…………………………………
………………………………………………………………………………
九州虫草菌丝体对 Mn的耐性及富集 罗摇 毅,程显好,张聪聪,等 (499)………………………………………
土霉素暴露对小麦根际抗生素抗性细菌及土壤酶活性的影响 张摇 昊,张利兰,王摇 佳,等 (508)……………
氮沉降对杉木人工林土壤有机碳矿化和土壤酶活性的影响 沈芳芳,袁颖红,樊后保,等 (517)………………
火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化 张明如,温国胜,张摇 瑾,等 (528)………………………
湖南乌云界自然保护区典型生态系统的土壤持水性能 潘春翔,李裕元,彭摇 亿,等 (538)……………………
祁连山东段高寒地区土地利用方式对土壤性状的影响 赵锦梅,张德罡,刘长仲,等 (548)……………………
沙质草地生境中大型土壤动物对土地沙漠化的响应 刘任涛,赵哈林 (557)……………………………………
腾格里沙漠东南缘可培养微生物群落数量与结构特征 张摇 威,章高森,刘光琇,等 (567)……………………
塔克拉玛干沙漠南缘玉米对不同荒漠化环境的生理生态响应 李摇 磊,李向义,林丽莎,等 (578)……………
内蒙古锡林河流域羊草草原 15 种植物热值特征 高摇 凯,谢中兵,徐苏铁,等 (588)……………………………
不同密度条件下芨芨草空间格局对环境胁迫的响应 张明娟,刘茂松,徐摇 驰,等 (595)………………………
环境因子对巴山冷杉鄄糙皮桦混交林物种分布及多样性的影响 任学敏,杨改河,王得祥,等 (605)……………
海藻酸铈配合物对毒死蜱胁迫下菠菜叶片抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环的影响
栾摇 霞,陈振德,汪东风,等 (614)
……………………………………
………………………………………………………………………………
城市化进程中城市热岛景观格局演变的时空特征———以厦门市为例 黄聚聪,赵小锋,唐立娜,等 (622)……
基于遥感和 GIS的川西绿被时空变化研究 杨存建,赵梓健,任小兰,等 (632)…………………………………
亚热带城乡复合系统 BVOC排放清单———以台州地区为例 常摇 杰,任摇 远,史摇 琰,等 (641)………………
研究简报
不同水分条件下毛果苔草枯落物分解及营养动态 侯翠翠,宋长春,李英臣,等 (650)…………………………
大山雀对巢箱颜色的识别和繁殖功效 张克勤,邓秋香,Justin Liu,等 (659)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄01
封面图说: 雄视———中国的金丝猴有川、黔、滇金丝猴三种,此外还有越南和缅甸金丝猴两种。 金丝猴是典型的森林树栖动物,常
年栖息于海拔 1500—3300m的亚热带山地、亚高山针叶林,针阔叶混交林,常绿落叶阔叶混交林中,随着季节的变化,
只在栖息的生境中作垂直移动。 川金丝猴身上长着柔软的金色长毛,十分漂亮。 个体大、嘴角处有瘤状突起的是雄性
金丝猴的特征。 川金丝猴只分布在中国的四川、甘肃、陕西和湖北省。 属国家一级重点保护、CITES附录一物种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 2 期
2012 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 2
Jan. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:福建省自然科学基金项目(2007J0305);国家重点项目(31030012);福建省大学生创新性试验计划项目(Fjnu2012鄄013);生物学国家
级实验教学示范中心本科生“创新性研究计划冶项目(2011ls020); 福建省教育厅科技项目(JA11066)
收稿日期:2010鄄12鄄14; 摇 摇 修订日期:2011鄄09鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: guohongw@ fjnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201012141784
王国红,刘勇,戈峰,吴开拓.粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群学习行为及 EAG反应的比较.生态学报,2012,32(2):0351鄄0360.
Wang G H, Liu Y, Ge F, Wu K T. Comparative study on learning behavior and electroantennogram responses in two geographic races of Cotesia glomerata.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(2):0351鄄0360.
粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群学习行为
及 EAG反应的比较
王国红1,*,刘摇 勇1, 2,戈摇 峰2,吴开拓1
(1. 福建师范大学生命科学学院,发育与神经生物学重点实验室,福州摇 350108;
2. 中国科学院动物研究所,农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室,北京摇 100101)
摘要:昆虫的取食危害可导致植物释放的挥发物发生质和量的变化,天敌利用植物在受到植食性昆虫的危害后释放的挥发性物
质来寻找寄主,这种植物挥发物在寄生蜂寻找寄主过程中扮演者重要的角色。 粉蝶盘绒茧蜂 (Cotesia glomerata) 是菜粉蝶
(pieris rapae) 主要的内寄生蜂,是优良的蜂种,在生物防治上具有广阔的应用前景。 分别以中国种群和荷兰种群的粉蝶盘绒茧
蜂为研究对象,利用 Y型嗅觉仪和触角电位 (Electroantennogram, EAG) 技术,比较了不同地理种群粉蝶盘绒茧蜂雌蜂的学习
行为和触角电生理反应差异。 旨在明确虫害植株释放的挥发物在两个地理种群中的作用。 Y型嗅觉仪试验结果表明,雌蜂不
同的学习经历会影响其对寄主植株的趋性行为。 没有学习经历的中国种群雌蜂对虫害甘蓝挥发物较虫害紫甘蓝和虫害羽衣甘
蓝挥发物表现出更强地趋性行为,无学习经历荷兰种群对虫害甘蓝挥发物同样表现出更强地趋性行为,中国种群 3 次间隔产卵
和 3 次间隔气味学习使其对经历过的寄主植物挥发物趋性明显提高。 荷兰种群 3 次间隔气味学习也会提高该蜂对经历寄主挥
发物的趋性。 EAG试验结果显示,两个地理种群雌蜂对所测定三类挥发物(体积比 10-1)的反应强弱依次为:C6化合物>脂肪族
化合物>萜类化合物;且在所测定的 6 种化合物剂量范围内,两个地理种群雌蜂均与 trans鄄2鄄鄄己醛和乙酸己酯(体积比 10-4—
10-1),壬醛、月桂烯和里那醇(体积比 10-4—10-2)化合物的活性成正相关。 结果表明,中国和荷兰种群雌蜂均表现出较为一致
的学习能力和电生理反应。 研究显示粉蝶盘绒茧蜂雌蜂可能利用甘蓝挥发物作为利它素而寻觅适宜的寄主,学习经历会明显
提高该蜂对经历的寄主挥发物的趋性的行为。 实验结果为菜粉蝶的生物防治提供理论基础。
关键词:粉蝶盘绒茧蜂;学习行为;Y型嗅觉仪;触角电位反应
Comparative study on learning behavior and electroantennogram responses in two
geographic races of Cotesia glomerata
WANG Guohong1,*, LIU Yong1, 2, GE Feng2, WU Kaituo1
1 Key Laboratory of Developmental Biology and Neurobiology, College of Life Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350108, China
2 State Key Laboratory of Integrated Management of Pest and Rodents,Institute of Zoology,Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Plants emit volatile blends that may be quantitatively or qualitatively different in response to attackers by different
herbivores. Plants that are infested by herbivores emit volatile cues that can be used by the natural enemies of the herbivores
in their search for hosts. Volatiles played a vital role in their host鄄finding behaviour. Cotesia glomerata is one of the major
parasitoids wasps attacking larvae of pieris rapae and its application in biological control is promising, Knowledge of its
chemical ecology is limited. This paper addresses the question which of these healthy plant and host larvae鄄damaged plant
volatiles are perceived by the two geographic races of parasitoid species. By mean of electroantennogram (EAG) and Y鄄tube
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olfactometer techniques, the difference between the electrophysiological and learning behavior of two geographic races of
female wasps to volatiles of cabbage treated differently were compared, one race originated from Beijing in China and the
other from Wageningen in the Netherlands. The tests from Y鄄tube olfactometer showed that different attractive actions were
detected in healthy plant and host larvae鄄damaged plant of two geographic races of female wasps with no learning
experience, different learning experience of female wasps influenced their preference to volatiles of experienced host plant.
No experiences female adult of Beijing race showed significantly preference to volatiles of host larvae鄄damaged cabbage
(Brassia oleracea L. var. capitata) than host larvae鄄damaged red cabbage or collard, and the no learning experiences
female adult of the Netherlands race showed same significantly preference with Beijing race of host larvae鄄damaged cabbage.
The female adult of Beijing race with 3 oviposition experiences and 3 odors on red cabbage or collard with 10 minutes
interval showed significantly preference to volatiles from the host plant that was experienced. The female adult of the
Netherlands race with 3 odor experiences on red cabbage or collard infested by p. rapae disclosed the obvious taxis to the
experienced volatiles. Three different chemical volatiles of cabbage (Brassia oleracea L. var. capitata),the EAG responses
of female wasps of two geographical races to 6鄄carbon compounds was the strongest, followed by aliphatic compounds and
terpenoid at the concentation of 10-1 mol / L. EAG response values of either Beijing race and Wageningen race positively
correlated the dosages from 10-4 mol / L to 10-1 mol / L of trans 鄄2鄄Hexenal and Hexylacetate, as well as from 10-4 mol / L to
10-2 mol / L of Nonanal, Myceneis and Linaloor. Moreover, no significant difference between two races were detected. In
conclusion, our data show that the both races possess the similar learning ability and the consistent electrophysiological
response characteristics. Our results indicate that the cabbage caterpillar may use cabbage volatiles as kairomone to find
their optimal hosts, wasps show an increase in flight response to a previously host plant after learning experience on that
plant. The experimental results provided a scientific basis for the theoretical study on the biological control of pieris rapae.
Key Words: Cotesia glomerata; learning behavior; Y鄄tube; electroantennogram responses
植食性昆虫的寄生蜂面临着复杂多变的气味环境。 在这种复杂多变的环境中搜寻寄主,需要寄生蜂能够
获得这些变化的信息并作出复杂的决策。 许多研究发现,寄生蜂在寄主栖息地定位、寄主定位和寄主适宜性
检测等连续的行为过程中,具有对植物、寄主昆虫等气味的联系性学习能力[1鄄3]。 寄生蜂在某些植物上经历
寄生产卵的过程后,能将植物气味和适合寄主的存在联系起来,从而产生对这些植物的偏好。 触角是寄生蜂
的主要嗅觉器官,其在外周神经感受水平上对气味化合物的反应可通过触角电位 (Electroantennogram, EAG)
技术进行测定。 EAG是昆虫信息素及其它挥发性信息化合物生物测定非常得力的工具之一。 在受到化合物
刺激时,昆虫触角基部和端部的大量感受细胞会产生相应的电生理反应,从而得到一个总的电位变化,其变化
与化合物种类及浓度相关。 因此,通过 EAG技术可以了解昆虫的行为和嗅觉机制。
粉蝶盘绒茧蜂 (Cotesia glomerata) 是十字花科蔬菜的重要害虫大菜粉蝶 (Pieris brassicae) 、小菜粉蝶
(Pieris rapae) 的优势种寄生蜂。 该寄生蜂在中国、日本、美洲和欧洲等菜青虫危害较重的国家和地区进行过
研究[4鄄8]。 在欧洲粉蝶盘绒茧蜂主要寄生大菜粉蝶,田间偶尔寄生小菜粉蝶[4];在美洲和亚洲粉蝶盘绒茧蜂
主要寄生小菜粉蝶,偶尔寄生大菜粉蝶[5];在中国,粉蝶盘绒茧蜂主要寄生小菜粉蝶[6]。 粉蝶盘绒茧蜂作为
国内重要的小菜粉蝶天敌,其研究至今也只局限于形态、分布等生物学特征[6,9]。 不同地理种群的粉蝶盘绒
茧蜂因寄主不同对植物挥发物的反应如何未见报道。 Agelopoulos 等人[10鄄12]鉴定的健康甘蓝、机械损伤甘蓝
及虫害甘蓝的主要挥发物,为醇、醛、酯、酮和萜烯类化合物,本研究选取 18 种甘蓝主要挥发物,比较分析两个
地理种群粉蝶盘绒茧蜂触角电生理反应。
中国和荷兰粉蝶盘绒茧蜂作为两个不同的地理种群,二者的寄主却不尽相同,这种地域的差异是否影响
它们寻找寄主的过程,即对植物挥发物的反应,进而影响其在此过程中的联系性学习能力? 不同甘蓝挥发物
在粉蝶盘绒茧蜂寻找寄主过程中的作用如何? 通过本研究一方面可以比较粉蝶盘绒茧蜂不同地理种群的学
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习记忆行为和对植物挥发物电生理反应的差异,另一方面加深粉蝶盘绒茧蜂中国种群的生理生化研究,从而
为国内菜粉蝶的生物防治提供科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 供试昆虫
粉蝶盘绒茧蜂中国种群采自中国科学院动物研究所北京小汤山实验基地,荷兰种群由荷兰 Wageningen
大学昆虫系提供。 室内人工气候箱中(光照条件 16L颐8D,温度(21依1)益,相对湿度 50%—70% )以 10%蜂蜜
水饲养于自制无色圆形塑料养虫瓶内(长 24 cm,直径 11. 5 cm)。 羽化出的蜂交配 2—3 d后用于行为测定和
触角电位测定。 小菜粉蝶幼虫采自中国科学院动物研究所北京小汤山实验基地,在人工气候养虫室(光照条
件 14L颐10D,温度(25依1)益,相对湿度 50%—70% ,光照强度>1000 lx)以新鲜甘蓝叶饲养,取 1—2 龄幼虫供
试验用。
1. 2摇 供试植株
甘蓝 (Brassia oleracea L. var. capitata) 和羽衣甘蓝 (Brassia oleracea convar. acephala var. sabellical) 种
子由国家蔬菜工程技术研究中心提供,紫甘蓝 (Brassia oleracea capitata L. var. rubra(DC. ) cv. ) 为荷兰进口
种子。 将种子在塑料盆内育苗,2—3 片真叶时移栽于花盆中,待长到 5—7 片叶时供试验用。
1. 3摇 不同经历的粉蝶盘绒茧蜂获得
1 次产卵经历雌蜂选择在对应植株上饲养的 1—2 龄菜青虫进行寄生,3 次间隔产卵经历雌蜂在寄生完 1
次后间隔 10 min,共进行 3 次寄生后用于实验。 1 次气味经历处理将雌蜂在相应植株上停留 30 s,3 次间隔气
味经历处理将雌蜂在相应植株上停留 30 s后间隔 10 min,共进行 3 次停留后用于试验检测[13]。
1. 4摇 行为试验测定
行为试验测定在中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室进行。 利用 Y 型嗅
觉仪进行测定。 Y型管主臂长 25 cm,两侧壁长 25 cm,主臂内径 2. 5 cm,两侧壁夹角为 45毅。 嗅觉仪置入观察
箱 (120 cm 伊 53 cm 伊 50 cm) ,保证箱内灯光均匀。 每个管臂用 Teflon管各接一味源瓶,分别放置紫甘蓝或
羽衣甘蓝和甘蓝的气味源。 进入味源瓶的空气先经活性炭过滤后再进入蒸馏水加湿瓶以净化和润湿空气,管
柄接真空泵,试验时调节两臂流量计控制气流在 200 mL / min。
行为测定在同一环境条件下进行,使用同一处理气味源测试中国种群和荷兰种群雌蜂,将单头供试雌蜂
引入 Y型管管柄,若 5 min内雌蜂进入侧壁 10 cm以上,并停留 1 min以上则记为作出选择,否则即为无选择。
每个处理至少测试做出反应雌蜂 40 头,每测试 5 头蜂,调换 Y型管两臂的方向。 每个处理完毕后彻底清洗整
套装置,并用 95%酒精润洗,再用清水冲洗,在 120 益烘箱内烘干。 所有测定均在室温(24依1)益,相对湿度
70%—75%下进行。
1. 5摇 气味源
健康植株:取 5—7 叶的甘蓝、紫甘蓝和羽衣甘蓝完整健康植株;虫害植株:取 20 头 1—2 龄小菜粉蝶幼虫
移至长有 5—7 叶的上述 3 种健康植株上,取食 24 h后移去幼虫和虫粪用于试验。
1. 6摇 触角电位测定
1. 6. 1摇 供试化合物
19 种供试化合物的名称、纯度和来源:cis鄄3鄄己烯鄄1鄄醇 cis鄄3鄄Hexen鄄1鄄ol、cis鄄3鄄己醛 cis鄄3鄄Hexenal、乙酸乙酯
Ethyl acetate、茁鄄石竹稀 茁鄄Caryophyllene、里那醇 Linalool、 trans鄄2鄄己烯醛 trans鄄2鄄Hexenal、壬醛 Nonanal、辛醛
Octanal(纯度逸96% ,东京化成),己醛 Hexenal、庚醛 Heptanal、月桂烯 Myrcene、茁鄄蒎烯 茁鄄Pinene、柠檬烯
Limonene、琢鄄萜品烯 a鄄Terpinene、酌鄄萜品烯 酌鄄Terpinene(纯度逸98% ,Sigma),乙酸己酯 Hexyl acetate、cis鄄3鄄己
烯鄄1鄄稀乙酯 cis鄄3鄄Hexen鄄l鄄yl acetate、水杨酸甲酯 Methyl salicylate、琢鄄蒎烯 琢鄄Pinene(纯度逸95% ,Aldrich),用
石蜡油(分析纯)(天津市福晨化学试剂厂)配制成 0. 01(体积分数)浓度的石蜡油溶液。 选取 6 个标样(trans鄄
2鄄己醛、壬醛、琢鄄蒎烯、月桂烯、里那醇和乙酸己酯),设 5 个浓度,分别配制成 0. 00001,0. 0001,0. 001,0. 01
353摇 2 期 摇 摇 摇 王国红摇 等:粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群学习行为及 EAG反应的比较 摇
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(体积分数) 和 0. 1 (体积分数) 浓度梯度,测试粉蝶盘绒茧蜂对这些化合物的 EAG剂量反应曲线。
1. 6. 2摇 触角电位测定方法
EAG测定所用的设备和技术同颜增光等[28]。 取羽化后 3—5 d 的雌蜂,将带有完整触角的头部切下,将
触角顶端的 2 个鞭节切去,把充满 Ringer忆s溶液的记录电极套在该触角的顶端,将适量导电胶涂抹在金属电
极两端,之后把触角连接在金属电极上进行 EAG测定。 取 10 滋L待测试样品溶液滴加于滤纸条上 (5 mm伊50
mm) ,然后立即把滤纸条塞进巴斯德管内,管口两端用 Parafilm膜封上直至用于刺激(加样后 1 h 以内)。 同
法取 10 滋L石蜡油滴加于滤纸条上作为对照。 测试时刺激时间 0. 1 s,刺激气流体积 2 mL,两次刺激间隔不少
于 1 min。 样品的测试顺序按随机方式进行,测试顺序按从低浓度到高浓度进行。 测试每个样品前、后均用标
准挥发物和石蜡油作对照进行测试。 标准挥发物为 100 滋g 的 cis鄄3鄄己烯鄄1鄄醇。 每个触角约测试 10 个样品,
每个待测样品在不同的昆虫触角上重复 10 次。
1. 6. 3摇 触角电位反应值的计算
以空气和石蜡油的平均值作为 CK,1%浓度 cis鄄3鄄鄄己烯鄄1鄄醇作为刺激物参照值,将标准化合物的 EAG测
量值全部转换为 EAG相对值[14]:
EAG反应的绝对值 (absolute EAG) = EAG测量值-CK的平均值
EAG反应的标准值(standard EAG)= 参照值-CK的平均值
EAG反应的相对值 (EAG relative to standard) = EAG反应的绝对值 / EAG反应的标准值
触角电位 (EAG) 的反应阈值计算:某个刺激剂量的 EAG 平均值减去标准差所得值若大于最低刺激剂
量的 EAG平均值加上标准值,则此刺激量就是该标样的反应阈值。
1. 7摇 数据分析
所有数据用 SPSS 13. 0 进行统计分析,行为试验数据进行 字2检验和独立样本 T 检验,EAG 数据进行
Duncan新复极差检验差异显著性。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同经历对粉蝶盘绒茧蜂行为反应的影响
NS
NS
趋向各蜂源的蜂数/个number of wasps responding
图 1摇 粉蝶盘绒茧蜂中国种群雌蜂在紫甘蓝经历后趋性行为
Fig. 1摇 Effect of number of experiences on learned response to red cabbage extract by Chinese Parasitoid Cotesia glomerata
NS, *和**分别表示无显著性差异、显著性差异达到 0. 05 和 0. 01 水平
2. 1. 1摇 不同经历对中国种群行为反应的影响
粉蝶盘绒茧蜂中国种群雌蜂不同经历对紫甘蓝和羽衣甘蓝挥发物的行为反应结果见图 1 和图 2。 结果
表明:甘蓝气味对未经历雌蜂有吸引作用,虫害植株的气味具有明显的引诱作用。 粉蝶盘绒茧蜂从紫甘蓝菜
青虫上获得 1 次产卵和 3 次间隔产卵经历均显著偏好紫甘蓝的气味,达到了极显著性差异。 如雌蜂仅 1 次经
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历紫甘蓝的气味不会提高对其趋性,而 3 次经历紫甘蓝的气味明显提高对其经历的气味的趋性。 粉蝶盘绒茧
蜂从羽衣甘蓝上菜青虫只有获得 3 次间隔产卵经历才显著偏好羽衣甘蓝的气味,获得 1 次产卵经历和 3 次经
历羽衣甘蓝的气味均不会提高对其趋性。
趋向各蜂源的蜂数/个number of wasps responding
图 2摇 粉蝶盘绒茧蜂中国种群雌蜂在羽衣甘蓝经历后趋性行为
Fig. 2摇 Effect of number of experiences on learned response to collard extract by Chinese Parasitoid Cotesia glomerata
2. 1. 2摇 不同经历对荷兰种群行为反应的影响
粉蝶盘绒茧蜂荷兰种群雌蜂气味经历对紫甘蓝和羽衣甘蓝挥发物的行为反应结果见图 3 和图 4。 结果
表明:荷兰种群未经历的雌蜂对健康植株和虫害植株甘蓝均表现明显的趋性。 3 次经历紫甘蓝的气味的雌蜂
明显提高对其经历的气味的趋性。 而 1 次经历紫甘蓝的气味不会提高对紫甘蓝的趋性。 1 次经历和 3 次间
隔经历羽衣甘蓝的气味均不会提高对羽衣甘蓝的趋性。
趋向各蜂源的蜂数/个number of wasps responding
图 3摇 粉蝶盘绒茧蜂荷兰种群雌蜂在紫甘蓝经历后趋性行为
Fig. 3摇 Effect of number of experiences on learned response to red cabbage extract by Holland Parasitoid Cotesia glomerata
粉蝶盘绒茧蜂中国种群和荷兰种群雌蜂不同经历后,行为反应组内独立样本 t 检验见图 1、图 2、图 3 和
图 4。 结果表明:中国种群对产卵经历比气味经历的学习能力强。 两种群雌蜂对紫甘蓝的经历比羽衣甘蓝的
经历对雌蜂选择寄主植物的行为更有影响,3 次间隔经历紫甘蓝气味经历后,中国种群趋向于紫甘蓝达到显
著性差异。
组间中国种群和荷兰种群经历甘蓝 1 次气味比较 P值=0. 374,3 次气味比较 P值=0. 641;经历羽衣甘蓝
1 次气味比较 P值=0. 824,3 次气味比较 P 值 = 0. 374。 表明中国种群和荷兰种群在相同植株 1 次气味和 3
次间隔气味学习能力无显著性差异。
553摇 2 期 摇 摇 摇 王国红摇 等:粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群学习行为及 EAG反应的比较 摇
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趋向各蜂源的蜂数/个number of wasps responding
图 4摇 粉蝶盘绒茧蜂荷兰种群雌蜂在紫甘蓝经历后趋性行为
Fig. 4摇 Effect of number of experiences on learned response to collard extract by Holland Parasitoid Cotesia glomerata
图 5摇 粉蝶盘绒茧蜂对植物 18 种挥发物化合物(体积分数)的触角电位反应
Fig. 5摇 EAG responses of Cotesia glomerata to 18 compounds
1: 己醛 Hexenal; 2: trans鄄2鄄己烯醛 trans鄄2鄄Hexenal; 3: cis鄄3鄄己醛 cis鄄3鄄Hexenal; 4: 乙酸己酯 Hexyl acetate; 5: cis鄄3鄄己稀基乙酸酯 cis鄄3鄄
Hexen鄄l鄄yl acetate; 6: 壬醛 Nonanal; 7: 辛醛 Octanal; 8: 庚醛 Heptanal; 9: 乙酸乙酯 Ethyl acetate; 10: 水杨酸甲酯; 11: 里那醇 Linalool;
12: 茁鄄石竹稀 茁鄄Caryophyllene;13: 柠檬烯 Limonene; 14: 月桂烯 Myrcene;15: 琢鄄蒎烯 琢鄄Pinene; 16: 茁鄄蒎烯 茁鄄Pinene;17: 琢鄄萜品烯 a鄄
Terpinene; 18: 酌鄄萜品烯 酌鄄Terpinene
图中大写字母和小写字母分别表示粉蝶盘绒茧蜂中国种群和荷兰种群对不同刺激物的触角电位相对值之间的 Duncan新复极差比较,不同
的字母表示差异显著(P<0. 05);* 表示粉蝶盘绒茧蜂中国种群和荷兰种群对同一化合物的 EAG 反应达到显著差异水平(T鄄检验,P<
0郾 05)
2. 2摇 粉蝶盘绒茧蜂雌蜂对标准化合物 EAG反应
EAG试验结果见图 5,可以得出两种群雌蜂对 C6化合物和脂肪族化合物反应均较强,但对萜类化合物反
应较弱。 C6化合物中除了乙酸乙酯,其余化合物均能引起强烈的电生理反应。 该蜂对 cis鄄3鄄己稀基乙酸酯
(1. 757依0. 378) mv反应最强,脂肪族化合物中该蜂对壬醛(2. 186依0. 417) mv 的 EAG 反应最强。 在萜类化
合物中,只有里那醇、茁鄄石竹烯、柠檬烯和月桂烯引起雌蜂的电生理反应,而 琢鄄蒎烯、茁鄄蒎烯、琢鄄萜品烯、酌鄄萜品
烯不能引起雌蜂电生理反应,其在 1%浓度化合物时的 EAG绝对值和对照组石蜡油、空气的 EAG绝对值基本
653 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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一样。 同种化合物对中国和荷兰种群的反应 EAG绝对值经独立样本 T 检验,只有庚醛达到显著性差异 (P<
0. 05) ,其余化合物均无差异。
2. 3摇 粉蝶盘绒茧蜂雌蜂对 6 种标准化合物的 EAG剂量反应曲线
中国种群和荷兰种群绒茧蜂雌蜂对 6 种标准化合物的 EAG 剂量反应(图 6),在所测定剂量体积分数
10-4—10-1范围内,中国种群和荷兰种群雌蜂对 trans鄄2鄄己烯醛和乙酸己酯的 EAG 强度与标样的剂量成正相
关,未达到最大反应阈值。 在标样浓度为 10-2—10-1时,中国种群和荷兰种群雌蜂对壬醛、月桂烯和里那醇的
EAG相对反应值呈现略微的下降趋势,表明雌蜂对壬醛、月桂烯和里那醇存在最大反应阈值,10-1为最大反应
阈值。 通过反应阈值的计算得出,两个种群雌蜂对 trans鄄2鄄己烯醛和壬醛的反应阈值为 10-4,对里那醇的反应
阈值为 10-4,对乙酸己酯和月桂烯的反应阈值为 10-2。 琢鄄蒎烯在测定的剂量范围内不存在反应阈值。 同一化
合物对两个种群雌蜂在同一浓度进行 字2检验发现:只有乙酸己酯浓度为 10-3时有极显著差异 (P<0. 01) ,月
桂烯浓度为 10-3时有显著差异 (P<0. 05) ,其余各浓度均无差异。 所以,中国种群和荷兰种群雌蜂对浓度梯
度剂量 EAG反应表现基本一致(图 6)。
图 6摇 粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群雌蜂对 6 种标样的 EAG剂量反应曲线
Fig. 6摇 EAG dose鄄response of Chinese and Holland female C. glomerata to serial stimulus loads of 6 standard chemicals
图中 6-A、6-B、6-C、6-D、6-E、6-F分别表示荷兰种群和中国种群对 trans鄄2鄄己烯醛、壬醛、乙酸己酯、里那醇、月桂烯、琢鄄蒎烯 5 个浓度梯度
反应
3摇 讨论
经历过学习的寄生蜂对其寄主的搜索更为准确,因而学习行为在害虫生防中具有重要意义。 具有不同经
历的寄生性天敌,对各种信息的反应将发生变化。 在某些植物上寄生产卵的经历,寄生蜂能将植物气味和适
龄寄主的存在联系起来[15鄄16],国外学者对一些茧蜂如红足侧沟茧蜂(M. croceipe) [17],离潜蝇茧蜂 (Opius
dissitus) [18],无网长管蚜茧蜂 (Aphidius erv) [19鄄20],棉刺蚜茧蜂 (Binodoxys Communis) [21]研究表明茧蜂具有较
强的联系性学习能力。 Kugimiya等[22]研究发现取食蚜虫蜜露经历的菜蛾盘绒茧蜂 (Cotesia vestalis) 能显著
提高其寻找寄主植物的能力。 文本研究结果也表明中国和荷兰两个地理种群的粉蝶盘绒茧蜂雌蜂均具有学
753摇 2 期 摇 摇 摇 王国红摇 等:粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群学习行为及 EAG反应的比较 摇
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习能力。 说明粉蝶盘绒茧蜂同样具有将寄主诱导的植株挥发物与寄主的存在联系起来学习的能力,气味和产
卵学习经历可以改变粉蝶盘绒茧蜂对气味的选择反应。 中国种群雌蜂在 1 次和 3 次间隔产卵经历后,雌蜂能
够明显提高对植株挥发物的趋性,Smid 等通过研究荷兰粉蝶盘绒茧蜂产卵经历表明 3 次连续产卵学习的记
忆与 1 次产卵学习记忆结果类似,且 3 次连续产卵后在 24 h后仍能保持强的记忆力[23],通过多次产卵的经历
可以加强寄生蜂学习记忆[24]。 研究结果还表明中国种群和荷兰种群的气味经历无差异,1 次气味经历虽未
明显提高两个种群雌蜂对其经历植物的趋性,但 3 次间隔气味经历显著提高对其经历植物的趋性。 不同的产
卵经历对寄生蜂的趋性的影响有差异,雌蜂对产卵经历具有更强的学习能力,产卵的经历明显提高该蜂对寄
主取食的植物挥发物的正趋性。 这在粘虫盘绒茧蜂 (Cotesia kariyai) 和缘腹盘绒茧蜂 (Cotesia marginiventr)
等其它的寄生蜂也有报道[25鄄26]。 中国和荷兰两个地理种群的粉蝶盘绒茧蜂对紫甘蓝的学习能力均比对羽衣
甘蓝气味的学习能力强,这种学习能力的增强是否和它们的视觉学习相关,需要进一步加以探讨。 有资料表
明,化学信息的学习与视觉学习结合起来能更有校地提高寄生蜂寻找寄主的能力,如丽蝇蛹集金小蜂
(Nasonia vitripennis ) 雌蜂在室内可以通过学习将颜色和寄主联系起来。 寄生蜂学习行为是一种生态适应的
策略,有利于寄生蜂调节行为以更好地适应环境[27]。
寄生蜂的嗅觉感受器对来自寄主生境的气味具有不同的敏感性和选择性。 本研究表明粉蝶盘绒茧蜂中
国种群对所测定的 C6化合物和脂肪族化合物反应均较高,对萜类化合物反应最弱,同粉蝶盘绒茧蜂荷兰种群
对 C6化合物和脂肪族化合物电生理反应的结果一致[28]。 甘蓝不同品种的挥发物高度相似,粉蝶盘绒茧蜂荷
兰种群和其近缘种微红绒茧蜂 (C. rubecula) 触角感受器神经元基本相似[28]。 粉蝶盘绒茧蜂中国种群和荷兰
种群的寄主取食相似的植物,虽然优势寄主不同,粉蝶盘绒茧蜂不同地理种群蜂在搜寻寄主-植物过程中利
用的信息化合物和触角感受器神经元基本相似,对其寄主挥发物的主要成分有相似的反应。 棉铃虫齿唇姬蜂
(Campoletis chorideae Uchida) 对棉铃虫和粘虫取食的玉米挥发物有同样的反应[29]。 而近缘种中红侧沟茧蜂
(Microplitis mediator) 和红足侧沟茧蜂 (Microplitis croceipes) 的寄主相近,对其寄主的挥发物电生理反应有明
显的差异[30鄄31]。 天敌搜寻寄主-植物过程中利用的信息化合物受到外周感受器的编码、中枢神经系统整合以
及食性专化程度等多种因素的影响[24,28]。
广食性的寄生蜂利用 C6化合物等一般化学信号寻找寄主可能是更合适的策略。 粉蝶盘绒茧蜂对 cis3鄄己
稀基乙酸酯 (1. 757依0. 378) mv反应较强并且反应阈值低,雌蜂在较远的距离既能够感受到,这种绿叶气味
物质可作为寄生蜂远距离定位的线索[32],害虫取食植物后, 植物会在短期内增加释放量, 从而为天敌提供可
靠的害虫存在的信息。 黄毅等[33]研究茶尺蠖绒茧蜂电生理反应也有相似的报道,该茧蜂对脂肪酸衍生物反
应最强。 棉铃虫齿唇姬蜂对 C6化合物 EAG反应值也相对较高[29]。 萜烯化合物中,粉蝶盘绒茧蜂中国种群和
荷兰种群对里那醇、柠檬烯和月桂烯均有较高的 EAG 反应值,这在中红侧沟茧蜂和棉铃虫齿唇姬蜂
(Campoletis chorideae Uchida) 也有相似的报道,说明里那醇、柠檬烯和月桂烯在寄生蜂寻找寄主过程中有发
挥重要的作用[29鄄30]。 本研究选择 C6化合物,脂肪族化合物和萜类化合物中的 6 种标准化合物 trans鄄2鄄己烯
醛,壬醛,乙酸己酯,里那醇,月桂烯和 琢鄄蒎烯进行了剂量梯度反应,两个种群对剂量反应无显著性差异,琢鄄蒎
烯在低浓度 (体积分数 10-4—10-1) 时 EAG 有反应值,这和甘蓝中 琢鄄蒎烯含量低或粉蝶盘绒茧蜂对其敏感
有关。
寄生蜂在生物防治中的成功应用有赖于其在复杂的化学与物理环境中寻找寄主的能力,有过学习经历的
寄生蜂在田间释放后,可以利用气味更准确快速的寻找到寄主和寄主植物,并且可以在田间停留更长的时间。
交配过的菜蛾盘绒茧蜂雌蜂 (Cotesia plutellae) 相比未交配的雌蜂具有更强的 EAG活性,并且在寻找寄主过
程中表现出较高的准确性[34]。 利用寄生蜂这种学习能力可以有效地应用于生物防治。 下一步的工作将从具
有 EAG活性的化合物中筛选出对粉蝶盘绒茧蜂具有行为活性的化合物,为进一步提高粉蝶盘绒茧蜂寄生效
能提供参考。
致谢:承蒙得到 Wageningen University 昆虫实验室邱宇彤博士提供部分试验材料和中国科学院动物研究所魏
853 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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佳宁副研究员提供部分标样。 中国科学院动物研究所苏建伟副研究员、任琴教授和郑泗军博士对写作给予帮
助,中国科学院动物研究所王睿在 EAG实验方面给予技术指导,在此一并致谢。
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063 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 2 January,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Dynamics of demersal fish species diversity and biomass of dominant species in autumn in the Beibu Gulf, northwestern South
China Sea WANG Xuehui, QIU Yongsong, DU Feiyan, et al (333)………………………………………………………………
Spatial variation in species richness of birds and mammals in mainland China
DING Jingjing, LIU Dingzhen, LI Chunwang, et al (343)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparative study on learning behavior and electroantennogram responses in two geographic races of Cotesia glomerata
WANG Guohong, LIU Yong, GE Feng, et al (351)
………………
………………………………………………………………………………
Biological characteristics and habitat requirements of Parnassius imperator (Lepidoptera: Parnassidae)
FANG Jianhui, LUO Youqing, NIU Ben,et al (361)
………………………………
………………………………………………………………………………
Annual variability in biological characteristics of Illex argentinus in the southwest Atlantic Ocean
FANG Zhou, LU Huajie, CHEN Xinjun, et al (371)
……………………………………
………………………………………………………………………………
The impact of run鄄of stream dams on benthic macroinvertebrate assemblages in urban streams
HAN Minghua, YU Haiyan, ZHOU Bin, et al (380)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of suspended sediment on the feeding physiology of Pinctada martensii in laboratory
LI Zhimin, SHEN Yuchun, YU Nantao, et al (386)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Potential nutrient limitation of phytoplankton growth in the Western and Central Pacific Ocean
XU Yanqing, CHEN Jianfang, GAO Shengquan, et al (394)
………………………………………
………………………………………………………………………
Ingestion of selected HAB鄄forming dinoflagellates ZHANG Qingchun, YU Rencheng, SONG Jingjing, et al (402)……………………
Formation of aggregation by Phaeocystis globosa (Prymnesiophyceae) in response to high grazing pressure
WANG Xiaodong, WANG Yan (414)
……………………………
………………………………………………………………………………………………
Growth and reproduction of the green macroalga Ulva prolifera ZHANG Bixin, WANG Jianzhu, WANG Yifu, et al (421)…………
Screening of growth decline related genes from Alexandrium catenella ZHONG Jie, SUI Zhenghong, WANG Chunyan, et al (431)…
Analysis of inherent optical properties of Lake Taihu in spring and its influence on the change of remote sensing reflectance
LIU Zhonghua, LI Yunmei, LU Heng, et al (438)
…………
…………………………………………………………………………………
Neural network modeling of the eutrophication mechanism in Lake Chenghai and corresponding scenario analysis
ZOU Rui,DONG Yunxian, ZHANG Zhenzhen, et al (448)
……………………
…………………………………………………………………………
The compensatory growth of shrubby Pinus thunbergii response to the boring stress in sandy coast
ZHOU Zhen, LI Chuanrong, XU Jingwei, et al (457)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Selected body temperature and thermal tolerance of tadpoles of two frog species (Fejervarya limnocharis and Microhyla ornata)
acclimated under different thermal conditions SHI Linqiang, ZHAO Lihua, MA Xiaohao, et al (465)…………………………
Effects of landscape structure and key landscape factors on aphids鄄parasitoids鄄hyper parasitoids populations in wheat fields
ZHAO Zihua, WANG Ying, HE Dahan, et al (472)
…………
………………………………………………………………………………
Effects of cadmium on lipid peroxidation and ATPase activity of plasma membrane from Chinese kale (Brassica alboglabra Bailey)
roots ZHENG Aizhen (483)…………………………………………………………………………………………………………
Effects of ginger aqueous extract on soil enzyme activity, microbial community structure and soil nutrient content in the rhizosphere
soil of ginger seedlings HAN Chunmei, LI Chunlong, YE Shaoping, et al (489)…………………………………………………
Manganese tolerance and accumulation in mycelia of Cordyceps kyusyuensis
LUO Yi, CHENG Xianhao, ZHANG Congcong, et al (499)
……………………………………………………………
………………………………………………………………………
Influence of oxytetracycline exposure on antibiotic resistant bacteria and enzyme activities in wheat rhizosphere soil
ZHANG Hao, ZHANG Lilan, WANG Jia, et al (508)
…………………
……………………………………………………………………………
Effects of elevated nitrogen deposition on soil organic carbon mineralization and soil enzyme activities in a Chinese fir plantation
SHEN Fangfang, YUAN Yinghong, FAN Houbao, et al (517)
……
……………………………………………………………………
Differences in clonal growth between female and male plants of Rhus typhina Linn. and their diurnal changes in photosynthesis
and chlorophyll fluorescence ZHANG Mingru,WEN Guosheng,ZHANG Jin,et al (528)…………………………………………
Soil water holding capacity under four typical ecosystems in Wuyunjie Nature Reserve of Hunan Province
PAN Chunxiang, LI Yuyuan, PENG Yi, et al (538)
……………………………
………………………………………………………………………………
The effect of different land use patterns on soil properties in alpine areas of eastern Qilian Mountains
ZHAO Jinmei, ZHANG Degang, LIU Changzhong,et al (548)
…………………………………
……………………………………………………………………
Responses of soil macro鄄fauna to land desertification in sandy grassland LIU Rentao, ZHAO Halin (557)……………………………
Characteristics of cultivable microbial community number and structure at the southeast edge of Tengger Desert
ZHANG Wei,ZHANG Gaosen,LIU Guangxiu,et al (567)
………………………
…………………………………………………………………………
Physiological and ecological responses of maize to different severities of desertification in the Southern Taklamakan desert
LI Lei,LI Xiangyi,LIN Lisha,WANG Yingju,et al (578)
……………
…………………………………………………………………………
Characterization of caloric value in fifteen plant species in Leymus chinensis steppe in Xilin River Basin,Inner Mongolia
GAO Kai, XIE Zhongbing, XU Sutie, et al (588)
……………
…………………………………………………………………………………
Spatial pattern responses of Achnatherum splendens to environmental stress in different density levels
ZHANG Mingjuan, LIU Maosong, XU Chi,et al (595)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of environmental factors on species distribution and diversity in an Abies fargesii鄄Betula utilis mixed forest
REN Xuemin, YANG Gaihe, WANG Dexiang, et al (605)
……………………
…………………………………………………………………………
Effects of alginate cerium complexes on ascorbate鄄 glutathione cycle in spinach leaves under chlorpyrifos stress
LUAN Xia,CHEN Zhende,WANG Dongfeng,et al (614)
………………………
……………………………………………………………………………
Analysis on spatiotemporal changes of urban thermal landscape pattern in the context of urbanisation: a case study of Xiamen
City HUANG Jucong, ZHAO Xiaofeng, TANG Lina, et al (622)…………………………………………………………………
The analysis of the green vegetation cover change in western Sichuan based on GIS and Remote sensing
YANG Cunjian, ZHAO Zijian, REN Xiaolan, et al (632)
………………………………
…………………………………………………………………………
An inventory of BVOC emissions for a subtropical urban鄄rural complex: Greater Taizhou Area
CHANG Jie, REN Yuan, SHI Yan, et al (641)
…………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Litter decomposition and nutrient dynamics of Carex lasiocapa under different water conditions
HOU Cuicui, SONG Changchun, LI Yingchen, et al (650)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
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摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 2 期摇 (2012 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 2摇 2012
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