全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（４）：５７１ ５７５
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０４０５７１０５
联系性学习对金斑蝶觅食行为影响
王 华，李承哲，陈晓鸣，姚 俊，周成理，石 雷
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所，国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室，云南 昆明 ６５０２２４）
收稿日期：２０１６０３２１
基金项目：林业公益性行业科研专项项目，“开放式蝴蝶景观构建关键技术研究及应用”（２０１５０４３０５）
作者简介：王 华（１９９１—），女，云南大理人，硕士研究生，主要研究方向：蝴蝶行为学．
通讯作者：陈晓鸣，研究员，博士生导师．
摘要：［目的］为明确金斑蝶的学习能力，为营造野外蝴蝶飞舞景观提供科学依据和技术支撑。［方法］采用蜂蜜水
加α蒎烯标志物和单纯蜂蜜水２组实验，分别对金斑蝶蛹期和成虫期进行联系性学习训练。［结果］蛹期接触α蒎
烯，羽化后的成虫在选择 ２组物质时，对加有 α蒎烯蜂蜜水的选择率高于单纯的蜂蜜水，分别为 ６６．６７％和
３３３３％；成虫通过学习训练１ ６天后，对加有 α蒎烯蜂蜜水的选择率同样高于单纯的蜂蜜水，分别为８０％和
２０％，并且随着学习天数的增加，对加有α蒎烯蜂蜜水的选择率越高。［结论］通过学习训练后，金斑蝶蛹和成虫均
具有较强的学习能力，并且学习时间越长，记忆越深刻；通过学习训练后的金斑蝶成虫在初次和以后多次对加有α
蒎烯蜂蜜水的选择没有显著区别，可能与金斑蝶的饥饿状况相关。
关键词：金斑蝶；学习行为；觅食选择
中图分类号：Ｓ８９９ 文献标识码：Ａ
ＴｈｅＡｓｓｏｃｉａｔｉｖｅＬｅａｒｎｉｎｇＥｆｅｃｔｏｎＦｏｒａｇｉｎｇＢｅｈａｖｉｏｒｏｆｔｈｅ
ＢｕｔｅｒｆｌｙＤａｎａｕｓｃｈｒｙｓｉｐｐｕｓ
ＷＡＮＧＨｕａ，ＬＩＣｈｅｎｇｚｈｅ，ＣＨＥＮＸｉａｏｍｉｎｇ，ＹＡＯＪｕｎ，ＺＨＯＵＣｈｅｎｇｌｉ，ＳＨＩＬｅｉ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｅｃｔｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ
ＲｅｓｏｕｒｃｅＩｎｓｅｃｔ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
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ｎｅｎｅｍｉｘｅｄｗｉｔｈｈｏｎｅｙ，ｔｈｅｏｔｈｅｒｉｓｐｕｒｅｈｏｎｅｙｓｏｌｕｔｉｏｎ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅａｄｕｌｔｓ，ｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈαｐｉｎｅｎｅｓｏｌｕｔｉｏｎｉｎ
ｔｈｅｐｕｐａｌｓｔａｇｅ，ｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎｒａｔｉｏ（６６．６７％）ｏｎｍｉｘｔｕｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｔｈａｎｐｕｒｅｈｏｎｅｙｓｏｌｕｔｉｏｎ（３３．３３％）；
Ｂｙｌｅａｒｎｉｎｇｆｒｏｍ１ｔｏ６ｄａｙｓ，ｔｈｅａｄｕｌｔｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｓａｍｅｂｅｈａｖｉｏｒｔｈａｔｔｈｅｙｐｒｅｆｅｒｍｉｘｅｄｓｏｌｕｔｉｏｎｔｏｔｈｅｐｕｒｅｈｏｎ
ｅｙｓｏｌｕｔｉｏｎ，ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｗｅｒｅ８０％ ａｎｄ２０％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｔｉｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｌｏｎｇｅｒｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｌｅａｒｎｉｎｇ，
ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｍｉｘｅｄｓｏｌｕｔｉｏｎ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］ＴｈｅｐｕｐａａｎｄａｄｕｌｔｏｆＤ．ｃｈｒｙｓｉｐｐｕｓｇａｉｎｅｄｓｔｒｏｎｇｅｒ
ｌｅａｒｎｉｎｇａｂｉｌｉｔｙａｆｔｅｒｔｒａｉｎｉｎｇ，ａｎｄｔｈｅｌｏｎｇｅｒｔｈｅｂｕｔｅｒｆｌｙｌｅａｒｎｓ，ｔｈｅｍｏｒｅｐｒｏｆｏｕｎｄｍｅｍｏｒｙｉｔｗｉｌｇａｉｎ；Ｙｅｔ，ｔｈｅｒｅ
ｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎａｄｕｌｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｍｉｘｔｕｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｔｉｍｅｓ，ｗｈｉｃｈ
ｍｉｇｈｔｂｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｗｈｅｔｈｅｒｔｈｅＤ．ｃｈｒｙｓｉｐｐｕｓｗａｓｈｕｎｇｒｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｄａｎａｕｓｃｈｒｙｓｉｐｐｕｓ；ｌｅａｒｎｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ；ｆｏｒａｇｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
大多数昆虫在觅食过程中都会涉及到学习行
为［１－２］，学习行为会使昆虫在应对空间和时间上的
蜜源植物格局变化时，做出更加灵活的反应［３］。联
系性学习是昆虫中比较常见的一种学习类型，这种
学习类型在寄生蜂搜寻寄主时尤为常见，在许多蝴
蝶中也得到证实［３－５］。蝴蝶为了更有效率的进行觅
林 业 科 学 研 究 第２９卷
食，必须具备识别有蜜花的学习能力，花的信号（如
颜色和气味）通常会促进蝴蝶的这种识别和学习过
程［６－７］，当花的信号与食物奖励结合后，天性偏好很
容易发生转变［８－９］，如燕尾蝶（ＢａｔｕｓｐｈｉｌｅｎｏｒＬｉｎ
ｎａｅｕｓ）和荨麻蛱蝶（ＡｇｌａｉｓｕｒｔｉｃａｅＬｉｎｎａｅｕｓ）均具备
这种特性［３－４］。也有研究表明很多昆虫在蛹期就具
有气味学习能力，如蚜茧蜂（ＡｐｈｉｄｉｕｓｒｈｏｐａｌｏｓｉｐｈｉＤｅ
ＳｔｅｆａｎｉＰｅｒｅｚ）在蛹发育后期对外界植物挥发物的变
化十分敏感，并且在羽化后会对成虫的行为选择产
生影响［７］。
金斑蝶（ＤａｎａｕｓｃｈｒｙｓｉｐｐｕｓＬｉｎｎａｅｕｓ）隶属于鳞
翅目（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ）斑蝶科（Ｄａｎａｉｄａｅ）斑蝶属（Ｄａｎ
ａｕｓ），主要分布于中国、欧洲南部、非洲、亚州西部、
南亚，东南亚至澳大利亚一带［１０］。成虫以橙黄色为
底色，翅末端有黑色及白色斑纹，颜色十分鲜艳，是
供给蝴蝶生态园的主要品种之一，也是营造园内蝴
蝶飞舞景观的重要角色。目前对金斑蝶的研究主要
集中在多态性［１１］、生物学特性［１２］、性信息素［１３］、强
心苷［１４］、蜜源与寄主植物挥发物等方面［１５］，也有国
内学者研究了不同气味和不同颜色对金斑蝶的引诱
作用［１６］，但有关金斑蝶对花香气味的学习行为鲜见
报道。张雯雯研究发现，金斑蝶蜜源植物和寄主植
物中同时含有的挥发物 α蒎烯对金斑蝶的引诱效
果较好［１５］，在前人的研究基础上，本文选择 α蒎烯
作为金斑蝶的学习物质，基于联系性学习行为机制，
研究了金斑蝶蛹期以及成虫期的学习效果，旨在弄
清金斑蝶蛹期和成虫期的学习能力，通过对金斑蝶
学习能力的研究，为营造野外蝴蝶飞舞景观提供科
学依据和技术支撑。
１ 材料与方法
１．１ 供试昆虫
金斑蝶（ＤａｎａｕｓｃｈｒｙｓｉｐｐｕｓＬｉｎｎａｅｕｓ），来自云南
省元江县人工饲养种群，幼虫用牛角瓜（Ｃａｌｏｔｒｏｐｉｓ
ｇｉｇａｎｔｅａｎＬｉｎｎａｅｕｓ）饲喂，饲养条件为 Ｌ：Ｄ＝１３：１１，
温度２６±２℃，湿度５０％ ７０％，羽化后的成虫转移
到中国林业科学研究院资源昆虫研究所的人工气侯
室内饲养。
１．２ 实验方法
１．２．１ 蛹期学习训练 蛹期学习训练试验在人工
气候室的干燥器内进行，室内条件为 Ｌ：Ｄ＝１４：１０，
温度２４±２℃，湿度５０％ ７０％。首先把棉球浸在
１％α蒎烯水悬液中，然后将棉球拿出并放置在干燥
器底部，中间隔板的滤纸上放蛹，设置未用 α蒎烯
进行学习训练的金斑蝶蛹作为对照。数量为８０只
（不分雌雄），每天学习２次，每次２ｈ。蛹羽化后，均
饥饿１天，第二天进行行为测试。
１．２．２ 蛹期行为测试 蛹期行为测试试验在中国
林业科学研究院资源昆虫研究所人工气候室内进
行，人工气候室光照 Ｌ：Ｄ＝１４：１０，温度３０℃，湿度
５０％ ７０％，网笼内悬挂 ２块大小相同的红布（４５
ｃｍ×４０ｃｍ），一块红布喷１０ｍＬ５％α蒎烯和１０％
蜂蜜的混合溶液，另一块只喷１０ｍＬ１０％蜂蜜水作
为对照。放飞雌雄蝴蝶数量为１５只，记录金斑蝶对
两个处理的访问次数。为排除位置对其影响，１次
调查后，调换左右两块红布的位置，再调查１次。
１．２．３ 成虫期学习训练 试验在人工气侯室进行，
金斑蝶蛹的羽化条件为Ｌ：Ｄ＝１４：１０，温度２４±２℃，
湿度５０％ ７０％，数量为２００只，不分雌雄。进行学
习训练试验时，将羽化后的成虫转移至另一个房间，
光照Ｌ：Ｄ＝１４：１０，温度２７±２℃，湿度５０％ ７０％，
成虫数量为６０只（雌雄均有），喷洒０．５％α蒎烯 ＋
蜂蜜水的混合溶液，供其取食，每天训练 ３次，早
（０８：００）、中（１２：００）、晚（１８：００）各１次，分别训练１
６天，开始行为测试前使蝴蝶饥饿１天。
１．２．４ 成虫期行为测试 测试试验在中国林业科
学研究院资源昆虫研究所温室大棚（６ｍ×４ｍ×４
ｍ）内进行，网室透光良好，光照均匀。在网室内平
行悬挂１２条假花藤（每条花藤９朵花），花藤底部距
离地面４０ｃｍ，相邻花藤间距为５０ｃｍ，两条为１组，
分别命名为组１ ６，在组１、３和５的花藤上先喷洒
９ｍＬ（每朵花１ｍＬ）１０％蜂蜜水，再喷施９ｍＬ（每朵
花１ｍＬ）５％的 α蒎烯，在组２、４和６的花藤上喷洒
１８ｍＬ（每朵花２ｍＬ）１０％蜂蜜水作为对照。在气温
适于金斑蝶活动时放飞，由于金斑蝶在饲养过程中，
会出现少量的死亡现象，因此每次放飞成虫的数量
都有所不同，范围在１５ ６０只（不分雌雄），记录金
斑蝶在３个时间段（开始时、开始后５ｍｉｎ、开始后
１０ｍｉｎ）对不同处理的访花次数。金斑蝶访花行为
判断标准：金斑蝶着落在假花上，并伸出喙管取食，
记为１次访花。为排除位置对其影响，１次调查后，
调换花藤位置，再调查。
１．３ 数据分析和处理
采用 ＳＰＳＳ１７．０统计分析软件对数据进行独立
样本Ｔ检验，比较不同处理间的差异。多个独立样
本的比较采用单因素方差分析，当方差齐性时用
２７５
第４期 王 华，等：联系性学习对金斑蝶觅食行为影响
ＬＳＤ法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 金斑蝶蛹期气味经历对成虫觅食选择的影响
金斑蝶在蛹期未经历气味学习，羽化后的成虫
对α蒎烯＋蜂蜜水和蜂蜜水的选择差异不大，取食
百分数分别为５５．５６％和４４．４４％。蛹期经历气味
学习后，对标志物的趋性增强，取食 α蒎烯 ＋蜂蜜
水的百分数上升为６６．６７％，然而对蜂蜜水的选择
百分数下降为３３．３３％（图１），说明金斑蝶成虫对蛹
期气味经历具有一定的记忆能力，并且这种记忆能
力会对羽化后成虫的觅食选择产生一定影响。
图１ 蛹期气味经历对成虫觅食选择的影响
２．２ 金斑蝶成虫学习训练后对觅食选择的影响
金斑蝶成虫在５天学习期间，随着学习时间的
增加，对α蒎烯 ＋蜂蜜水的取食百分率逐渐增加，
然而对蜂蜜水的取食百分率却逐渐降低。取食 α
蒎烯＋蜂蜜水的平均百分数极显著高于蜂蜜水（Ｐ
＜０．０１），分别为８０％和２０％（图２）。金斑蝶成虫
在不同学习时间后的学习效果不同。其中，学习１
２天后，金斑蝶成虫表现出一定的学习效果，取食
α蒎烯＋蜂蜜水的百分数高于蜂蜜水，但学习１天
和２天后，对标志物的选择比较区别不大，说明学习
１ ２天的成虫对标志物的记忆影响不大。学习３
５天后，成虫的学习效果好于１ ２天，对标志物
的选择明显增加，对蜂蜜水的选择明显减少，取食
α蒎烯＋蜂蜜水的百分数明显高于蜂蜜水，但学习
３天、４天和５天后，对标志物的选择比较同样没有
较大区别，说明学习３ ５天成虫对标志物的记忆
影响不大，但与学习１ ２天相比，对标志物的记忆
更加深刻，表现出更强的学习效果。学习５天后，已
没有金斑蝶去取食蜂蜜水。说明金斑蝶成虫通过对
标志物的学习后，对觅食的选择产生较大影响；学习
时间越长，金斑蝶对标志物的记忆力越深刻，进而表
现出逐渐增强的学习效果。
图２ 金斑蝶成虫学习后对觅食选择的影响
２．３ 金斑蝶成虫学习后放飞在不同时间段对标志
物的趋性
通过学习的金斑蝶成虫，在不同时间段，对标志
物的平均访问率均显著高于无标志物的蜂蜜水，说
明学习对金斑蝶成虫觅食产生深刻的影响（图３）。
注：柱上不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
图３ 放飞后金斑蝶在不同时间对觅食的选择
金斑蝶成虫学习１ ６天后，在１０ｍｉｎ的不同
时间内，对标志物的趋性均高于蜂蜜水，但学习不同
时间后，对标志物的趋性与观察时间均无明显相关
性。金斑蝶成虫学习４天时的效果最好，极显著高
于其它学习时间（Ｐ＜０．０１），４天之后的学习效果下
降，学习５ ６天后的金斑蝶成虫对标志物的选择
低于前４天，是因为羽化５天后的金斑蝶成虫进入
交配期，访花次数减少（图４）。在６０ｍｉｎ的不同时
间内，对标志物的趋性都高于蜂蜜水，不同时间段对
标志物的趋性没有显著区别，可能不同时间段的访
花次数与金斑蝶的取食量和饥饱有关系（图５）。在
观察１ｈ后，仍然有部分金斑蝶在假花上取食或围
绕假花飞舞，并且大多数着落在喷施标志物的假花
上，说明金斑蝶经历学习后，对标志物的记忆深刻，
表现在对该气味的偏爱持续时间较长。
３７５
林 业 科 学 研 究 第２９卷
图４ 学习不同时间金斑蝶放飞后对觅食的选择
注：图中横线是访问蜂蜜水的基准线，此线是为了说明金斑蝶对
标志物＋蜂蜜水的选择明显高于单纯蜂蜜水，下同。
图５ 金斑蝶成虫对标志物访问随观察时间的变化
３ 结果与讨论
蝴蝶觅食时，蜜源植物的花香挥发物是指示蝴
蝶访花的重要引诱物质，特定的花香挥发物会激发
蝴蝶的感觉反应、定向和觅食行为［７，１７］。蝴蝶羽化
后的访花行为是经过长期进化形成，在生长发育过
程中，自然界不断地给予蝴蝶刺激，环境中的信息会
对蝴蝶的觅食行为产生一定影响，当所偏爱蜜源植
物的花蜜不足时，能够转变喜好去取食其它蜜源植
物［１８］。为适应环境变化，蝴蝶必须具备准确定位蜜
源的学习能力，而花香气味是蝴蝶学习联想花蜜的
重要线索［１９］，蝴蝶对不同蜜源奖励的敏感性，会影
响对花香气味的反应方式，这种机制可以促使蝴蝶
选择提供指示花蜜存在的嗅觉信号的显花植物［２０］。
对花香气味的联系性学习能力在访花蝴蝶中普遍存
在［７，２１］，金斑蝶同样具有这种特性，采用标志物对其
进行学习训练，可以使金斑蝶野外放飞后，在觅食过
程中选择有标志物的食物，形成彩蝶飞舞的景观。
本研究中，通过对金斑蝶蛹期和成虫期学习行
为的研究，发现金斑蝶蛹和成虫对气味经历具有一
定的记忆能力，并且蛹期的记忆能力会对羽化后成
虫的觅食选择产生一定影响。金斑蝶成虫通过联系
性学习后，对标志物的访问逐渐增多，对蜂蜜水的访
问逐渐减少，说明金斑蝶成虫对标志物的记忆力会
随着学习时间的增加而增强。金斑蝶学习１ ２天
对α蒎烯＋蜂蜜水和蜂蜜水的访问率低于学习２天
后的金斑蝶，这可能与金斑蝶在羽化后的前两天访
花行为较少的生物学特征有关，学习５ ６天的金
斑蝶访花行为低于学习３ ４天的金斑蝶，这可能
是由于羽化 ５ ６天的金斑蝶已经进入成虫交配
期，更多的飞行是为了求偶和交配，处于求偶交配期
的金斑蝶可能对性信息素的敏感性增强，同时伴随
着对与觅食有关的化合物的敏感性降低。金斑蝶放
飞后在不同时间段，对标志物的访问率均显著高于
无标志物的蜂蜜水，但在不同时间段对标志物的访
问与学习训练天数无明显相关性，这可能与金斑蝶
的饥饱状况和取食欲望相关。学习不同天数后的金
斑蝶，在多数情况下，初始时的访花数量最多，可能
因为饥饿程度较高的金斑蝶在放飞时会立即取食，
致使开始时的数量最多，而饥饿程度低的蝴蝶在放
飞时不会立即取食，而是在网室内飞行或停息，几分
钟后才会取食，从而造成金斑蝶学习２天和３天时，
于放飞后１０ｍｉｎ的访花数量最多。
４ 结论
通过学习训练后，金斑蝶蛹和成虫均具有较强
的学习能力。成虫对蛹期气味经历具有一定的记忆
能力，并且这种记忆能力会对羽化后成虫的觅食选
择产生一定影响。金斑蝶成虫通过对标志物的联系
性学习后，对觅食的选择产生较大影响，学习时间越
长，金斑蝶对标志物的记忆力越深刻，进而表现出逐
渐增强的学习效果。通过学习训练后的金斑蝶成虫
在初次和以后多次对加有 α蒎烯蜂蜜水的选择没
有显著区别，可能与金斑蝶的饥饿状况有关。
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（责任编辑：张 玲）
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