全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 13 期摇 摇 2012 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
砂质潮间带自由生活海洋线虫对缺氧的响应———微型受控生态系研究
华摇 尔,李摇 佳,董摇 洁,等 (3975)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
植物种群自疏过程中构件生物量与密度的关系 黎摇 磊,周道玮,盛连喜 (3987)………………………………
基于景观感知敏感度的生态旅游地观光线路自动选址 李继峰,李仁杰 (3998)…………………………………
基于能值的沼气农业生态系统可持续发展水平综合评价———以恭城县为例
杨摇 谨,陈摇 彬,刘耕源 (4007)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
内蒙古荒漠草原植被盖度的空间异质性动态分析 颜摇 亮,周广胜,张摇 峰,等 (4017)…………………………
典型草地的土壤保持价值流量过程比较 裴摇 厦,谢高地,李士美,等 (4025)……………………………………
长沙市区马尾松人工林生态系统碳储量及其空间分布 巫摇 涛,彭重华,田大伦,等 (4034)……………………
厦门市七种药用植物根围 AM真菌的侵染率和多样性 姜摇 攀 ,王明元 (4043)………………………………
Cd、低 Pb / Cd下冬小麦幼苗根系分泌物酚酸、糖类及与根际土壤微生物活性的关系
贾摇 夏,董岁明,周春娟 (4052)
…………………………
…………………………………………………………………………………
凉水保护区土壤产类漆酶鄄多铜氧化酶细菌群落结构 赵摇 丹,谷惠琦,崔岱宗,等 (4062)……………………
盐渍化土壤根际微生物群落及土壤因子对 AM真菌的影响 卢鑫萍,杜摇 茜,闫永利,等 (4071)………………
菌丝室接种解磷细菌 Bacillus megaterium C4 对土壤有机磷矿化和植物吸收的影响
张摇 林,丁效东,王摇 菲,等 (4079)
……………………………
……………………………………………………………………………
闽江河口不同河段芦苇湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征 王维奇,王摇 纯,曾从盛,等 (4087)……………
高山森林三种细根分解初期微生物生物量动态 武志超,吴福忠,杨万勤,等 (4094)……………………………
模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响 吴摇 林,苏延桂,张元明 (4103)……………
铁皮石斛组培苗移栽驯化过程中叶片光合特性、超微结构及根系活力的变化
濮晓珍,尹春英,周晓波,等 (4114)
…………………………………
……………………………………………………………………………
不同产量水平旱地冬小麦品种干物质累积和转移的差异分析 周摇 玲,王朝辉,李富翠,等 (4123)……………
基于作物模型的低温冷害对我国东北三省玉米产量影响评估 张建平,王春乙,赵艳霞,等 (4132)……………
黄土高原 1961—2009 年参考作物蒸散量的时空变异 李摇 志 (4139)……………………………………………
莫莫格湿地芦苇对水盐变化的生理生态响应 邓春暖,章光新,李红艳,等 (4146)………………………………
不同蚯蚓采样方法对比研究 范如芹,张晓平,梁爱珍,等 (4154)…………………………………………………
亚洲玉米螟成虫寿命与繁殖力的地理差异 涂小云,陈元生,夏勤雯,等 (4160)…………………………………
黑河上游天然草地蝗虫空间异质性与分布格局 赵成章,李丽丽,王大为,等 (4166)……………………………
苦瓜叶乙酸乙酯提取物对斜纹夜蛾实验种群的抑制作用 骆摇 颖,凌摇 冰,谢杰锋,等 (4173)…………………
长江口中国花鲈食性分析 洪巧巧,庄摇 平,杨摇 刚,等 (4181)……………………………………………………
基于线粒体控制区序列的黄河上游厚唇裸重唇鱼种群遗传结构 苏军虎,张艳萍,娄忠玉,等 (4191)…………
镉暴露对黑斑蛙精巢 ROS的诱导及其蛋白质氧化损伤作用机理 曹摇 慧,施蔡雷,贾秀英 (4199)……………
北方草地牛粪中金龟子的多样性 樊三龙,方摇 红,高传部,等 (4207)……………………………………………
合肥秋冬季茶园天敌对假眼小绿叶蝉和茶蚜的空间跟随关系 杨摇 林,郭摇 骅,毕守东,等 (4215)……………
植被、海拔、人为干扰对大中型野生动物分布的影响———以九寨沟自然保护区为例
张摇 跃,雷开明,张语克,等 (4228)
……………………………
……………………………………………………………………………
基于社会网络分析法的生态工业园典型案例研究 杨丽花,佟连军 (4236)………………………………………
基于生命周期的户用沼气系统可用能核算———以广西恭城瑶族自治县为例
齐摇 静,陈摇 彬,戴摇 婧,等 (4246)
……………………………………
……………………………………………………………………………
专论与综述
水文情势与盐分变化对湿地植被的影响研究综述 章光新 (4254)………………………………………………
松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展 马红媛,梁正伟,吕丙盛,等 (4261)……………………………
一种新的景观扩张指数的定义与实现 武鹏飞,周德民,宫辉力 (4270)…………………………………………
研究简报
华山新麦草光合特性对干旱胁迫的响应 李摇 倩,王摇 明,王雯雯,等 (4278)……………………………………
美丽海绵提取物防污损作用 曹文浩,严摇 涛,刘永宏,等 (4285)…………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄07
封面图说: 涵养水源———在长白山南坡的峭壁上,生长在坡面上的森林所涵养的水源还在汨汨地往下流个不停,深红色的落叶
掉在了苔藓上,这里已经是长白山的深秋了。 虽然雨季已经过去了很久,但是林下厚厚的枯枝落叶层、腐殖质层、苔
藓草本层所涵养的水分还在不间断地流淌,细细的水线在壁下汇成了溪、汇成了河。 涵养水源是森林的主要生态功
能之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 13 期
2012 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 13
Jul. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金青年项目(41001027);中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄 359鄄 2);中国科学院重点部署项目
(KZZD鄄EW鄄TZ鄄07鄄08);吉林大学工程仿生教育部重点实验室开放基金 (K201007)
收稿日期:2011鄄06鄄18; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: liangzw@ neigae. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201106180833
马红媛,梁正伟,吕丙盛,杨昊谕,王淑红.松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展.生态学报,2012,32(13):4261鄄4269.
Ma H Y, Liang Z W, L俟 B S, Yang H Y, Wang S H. Advances in research on the seed bank of a saline鄄alkali meadow in the Songnen Plain. Acta
Ecologica Sinica,2012,32(13):4261鄄4269.
松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展
马红媛1,2,梁正伟1,2,*,吕丙盛1,2,杨昊谕1,2,王淑红3
(1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春摇 130012; 2. 中国大安碱地生态试验站, 吉林大安摇 131317;
3. 临邑县农业局, 山东临邑摇 251500)
摘要:草地退化是全球干旱和半干旱草地生态系统的共同特征,由于土壤种子库在植被恢复和生物多样性维持等方面的重要作
用,已成为研究热点。 作为重要的脆弱生态系统,松嫩碱化草甸在人类活动和全球变化影响下发生了明显退化。 松嫩碱化草甸
土壤种子库研究始于 20 世纪 90 年代,主要集中在对虎尾草群落、星星草群落、碱蓬群落、羊草群落等不同演替阶段土壤种子库
物种种类、密度、季节变化研究;该地区土壤种子库的物种数目随着恢复演替由初级向高级阶段而呈现逐渐增加的趋势,但物种
数目均相对较少,且多以 1 年生为主。 另外对种子雨和某些物种种子散布动态也有零星报道,主要是从群落水平进行的研究,
种子雨的空间异质性表现在其组成和大小因群落而异。 今后需要加强对松嫩碱化草甸土壤种子库格局与关键生境要素的耦合
特征、种子库分布格局的形成机制等研究,研究方法上,引入稳定同位素标记和分子遗传学等研究方法和手段,开展持久种子库
的长期定位监测研究,为盐碱地植被恢复提供理论依据。
关键词:土壤种子库;休眠;种子雨;松嫩平原;盐碱化;温带草原
Advances in research on the seed bank of a saline鄄alkali meadow in the
Songnen Plain
MA Hongyuan1,2, LIANG Zhengwei1,2,*, L譈 Bingsheng1,2, YANG Haoyu1,2, WANG Shuhong3
1 Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun, 130012, China
2 Da忆an Sodic Land Experiment Station of China, Jilin Da忆an 131317 China
3 Linyi Agricultural Bureau, Shandong Linyi 251500, China
Abstract: Grassland degradation is common in arid and semi鄄arid areas of the world. The soil seed bank plays a critical
role in vegetation restoration and biodiversity maintenance and has become a hot research topic. Due to human activities and
global climate change, the Songnen meadow is being degraded by salinization, and about 90% of the Leymus chinensis
vegetation has been degraded. This perennial grass was a high quality and useful species in this area before the 1960s. With
the increase in degradation, i. e. increase in soil saline鄄alkalinity, secondary succession in this grassland began. In light
saline鄄alkali areas, the dominant species is still L. chinensis. However, bare鄄soil patches occur in the most severe saline鄄
alkali areas with high soil pH, in some of these patches Suaeda glauca grows only in the rainy season. In some moderate
saline alkali areas, Chloris virgata, Puccinellia tenuiflora, Kochia sieversiana communities have appeared. The soil seed
bank in the Songnen saline鄄alkali meadow has been investigated since the 1990s, with a focus on the floristics, seed density
and seasonal dynamics in the succession stages of the Chloris virgata, Puccinellia tenuiflora, Kochia sieversiana, and
Aeluropus sinensis communites and on the bare鄄soil saline鄄alkali patches. Seed rain and seed dispersal also have been
http: / / www. ecologica. cn
investigated in several species. This paper summarizes these reports and points out problems that still exist. Researches on
the following aspects of the ecology of this grassland should be increased in the future. Firstly, the mechanisms in the
pattern of soil seed bank formation and the relationship between the seed bank pattern and the critical ecological
environment factors such as soil salinity, soil pH, soil moisture, wind and so on should be investigated. Secondly, long鄄
term monitoring of the persistent soil seed bank should be undertaken. Thirdly, some new technologies and methods should
be introduced to help obtain more accurate and detailed research results on the soil seed bank.
Key Words: soil seed bank; dormancy; seed rain; Songnen plain; salinization; temperate steppe
土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部活的种子,是植物对胁迫环境适应机制和植被恢复
演替研究的关键内容[1鄄2];作为退化植被动态的重要组成部分[3鄄4],直接影响着生态系统的复原能力[5鄄6]。 利
用当地土壤种子库恢复植被是不损坏遗传区域性前提下恢复遗传多样性最有效的方法[7]。 土壤种子库成为
生物地理学和种子生态学的重要研究领域[8]。
在人类活动影响下,生物个体、群落、生态系统发生了不同层次的改变[9],由此引起的土壤种子库的变化
已经在国内外森林[10鄄11]、温带草原[12鄄15]、高寒草甸[16鄄17]、沙地[18鄄20]和湿地[21鄄22]等生态系统的研究中得到证
实,表明生态系统演替是土壤种子库特征变化的重要影响因子[23]。 尤其在干旱和半干旱区草地生态系统,在
自然和人类活动双重影响下,发生了显著的退化演替,优良牧草被杂草或木本物种所替代,甚至变成光
斑地[3, 24鄄25]。
松嫩平原位于大陆性季风气候区半干旱地带,是我国著名的生态脆弱带、气候和环境变化的敏感带、农牧
交错带,以温带草甸草原景观为典型特征。 羊草是该地区原始优势植被,具有耐寒、耐旱、耐盐碱等优良特性,
同时营养价值高,被称为国之瑰宝。 然而自 20 个世纪 60 年代后,在人类过度放牧等不合理利用和全球变化
的双重影响下,70%的草地发生了不同程度盐碱化,且仍呈现增加趋势,随着盐碱化程度加重,草地群落出现
了次生演替群落。 在轻度盐碱化草甸仍然以羊草群落为主,而在土壤 pH高的碱斑上,只有雨季生长碱蓬、碱
地肤等 1 年生盐碱植物,碱斑边缘经常环形生长星星草、朝鲜碱茅、野大麦、碱蒿、西伯利亚蓼等多年生耐盐碱
植物[26]。 出现了典型的羊草草甸寅羊草+虎尾草寅羊草+碱蓬寅碱蓬寅碱斑等退化演替规律,生态环境现状
日趋恶化。 近年来学者对松嫩平原不同退化演替阶段的土壤种子库进行了初步研究,本文对这些报道进行了
总结归纳,并对未来该地区的土壤种子库研究工作进行了展望。
1摇 松嫩碱化草甸不同演替群落土壤种子库的密度及季节动态
土壤种子库中的每个物种或种群的种子都有时间和空间尺度,在空间上具有水平及垂直分布格局,反应
了种子向土壤中的初始分布和以后的运动状况[27],在时间上具有季节动态和年际变化,自然条件下种子库的
时间动态受诸多生态因子的影响,包括植物生殖物候特性、成熟种子的散布、被捕食情况、土壤中的保存、萌发
以及在适宜条件下长成幼苗等因素。 对松嫩碱化草地土壤种子库研究始于 20 世纪 90 年代初,集中在对不同
群落土壤种子库的组成和大小以及季节动态方面。
1. 1摇 不同演替群落土壤种子库组成及密度
土壤种子库的组成和密度一直是该领域研究的基本内容,不同演替阶段土壤种子库的组成和密度存在差
异,主要是因为土壤种子库是种子雨和种子小时之间的平衡,在演替初期,具有较高的种子密度主要是因为先
锋物种种子输入量大且损失少[23]。 如在半自然草地或草甸群落中演替表现为物种的数目和种子库大小在初
始演替阶段增加[28],在沙丘土壤种子库密度大小顺序为:固定沙丘>固定沙丘丘间低地>流动沙丘丘间低地>
流动沙丘[29]。 土壤种子库的组成和密度也会对地上植被有一定的影响,二者存在相似性和不相似性两种关
系,主要与不同群落类型以及演替阶段等影响因子有关[27]。
对松嫩碱化草甸不同单优盐生植物群落土壤种子库研究表明,松嫩平原碱化草甸星星草+羊草群落和星
2624 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
星草群落物种数为 10—12 个,且均以星星草为主[13]。 对 6 个单优盐碱植物植物群落研究表明种子库数目:
虎尾草群落>星星草群落>翅碱莲群落>角碱蓬群落>璋毛群落>羊草群落,除了羊草群落外,其它 5 种群落优
势种的种子数量均占有最大比率,一般又以 1 年生植物群落的为更大[30]。 对虎尾草群落、角碱蓬群落、翅碱
蓬群落和碱地肤群落的土壤种子库的组成及其空间结构研究表明,种子库存量都很大 15480—63730 / m2,但
是物种数目很少,每个群落仅为 3—4种[31]。
在松嫩碱化草甸,土壤种子库研究结果表明,在演替初期种子库与地上植被存在较高的相似性;随着演替
进程的增加,二者相似性降低。 对虎尾草群落(演替初期)、星星草群落(演替中期)、星星草+羊草群落(演替
后期)、羊草群落(演替顶级)四个恢复演替系列群落土壤种子库组成和密度研究表明,随着恢复演替进程增
加,群落物种组成呈增加趋势,群落优势种在土壤种子库中所占比例呈现不同幅度的降低[14],在演替顶级羊
草群落中,土壤种子库物种数目最多为 11 种,但没有羊草种子[32]。
松嫩碱化草甸不同演替群落土壤种子库组成及密度研究相对较多,研究均以不同群落作为演替的进程,
缺乏对关键生境因素的考虑。 因为不同群落的形成可能与微地形、盐碱程度等生境因子有关。
1. 2摇 不同演替群落土壤种子库时间动态
土壤种子库时间动态研究对于了解土壤和植被动态、预测种子寿命和种子库类型划分具有重要意义。 土
壤种子库的组成和大小随时间呈现有规律的变化,尤其是其物种组成和数量具有季节动态[27]。 较多物种的
种子散布后,在土壤中存留较短的时间就萌发,而另外一些物种的种子除有一部分萌发外,另有一部分仍留存
在土壤中,处于休眠状态[33]。 在生长季开始前的种子库密度和物种丰富度总体上小于生长季结束前[19鄄20]。
不同种类植物的土壤种子库由于植物本身的生物学特性、传播方式和所处环境的影响而表现出不同的时间动
态特征。 除了季节变化,土壤种子库还有年际变化,主要受气候因子变化、植被演替以及结实周期性变化
控制[34]。
对松嫩平原碱化草甸土壤种子库的时间动态研究相对较少,且集中在季节变化方面。 研究表明,星星草
+羊草群落和星星草群落土壤种子库组成,在 4—9月份,2 个群落的土壤种子库均以多年生草本植物为主,星
星草+羊草群落共出现 12 种,而星星草群落为 10 种,并均以星星草占最大比例,分别为 66. 8%—92. 9%和
75. 3%—97. 7% ,种子库相似性系数在 6 月最大。 星星草+羊草群落种子库密度在 7 月份最大,,星星草群落
在 8 月最大;而 2 个群落的物种多样性指数和均匀度指数则分别在 7 月和 8 月最小[13]。 在温带草原, 4、5、9
月是土壤种子库的稳定时期,大多数种子散布基本完成,下一个萌发季节还没有来临。 6、7、8 月则是种子库
活动时期,种子输出与输入正在进行,可见在种子库活动时期二者的种类组成相似性较大,其差异主要体现在
休眠种子库[13鄄14, 35]。 以上研究看出对该区域土壤种子库年际变化研究少,缺乏长期定位研究。
2摇 土壤种子库的输入和输出动态
土壤种子库的动态主要取决于种子输入和输出两方面因素。 种子输入主要来源于种子雨、外来种子的散
布;输出主要包括种子萌发、二次扩散、被动物取食、生理死亡、微生物的侵蚀等。 大量研究表明,新的种子作
物由于疾病,衰老以及作为饲料等原因大部分被损失,只有小部分能够形成活的种子库种群[36]。 在种子成熟
季节,种子脱落并散布在地上,并在植物周围形成散落图,在干旱地区,此过程受风,捕食,地上植被以及微地
形的影响,这些因子在互作形成了物种时间和空间种子库格局[5]。
2. 1摇 种子雨组成和动态研究
种子雨是植物生命史动态过程中一个不可缺少的环节,与种子库关系密切,是土壤种子库的主要来源,决
定着土壤种子库的物种组成和大小[37鄄38]。 由于生态系统之间和生态系统内部地上植被组成和地形、土壤养
分等环境条件的差异,会引起种子雨组成和大小在空间分布上的不均一性;这种差异性将进一步引起种子库
组成和格局的改变[39]。 但由于种子雨存在时间短暂性,与种子库研究相比对其研究相对较少。 目前,研究内
容主要集中在种子雨的物种组成、时间和空间动态、扩散距离和环境条件的影响等方面[40];而对于种子雨和
土壤种子库的关系及其机理研究较少,且生态系统类型上主要集中在森林生态系统[41],而对草甸生态系统研
3624摇 13 期 摇 摇 摇 马红媛摇 等:松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
究相对比较薄弱。
对松嫩平原大针茅群落种子雨连续 7a定位观测的结果表明,植物种类为 48 种,优势种大针茅的种子雨
密度仅占各年度种子雨密度的 0. 3%—0. 3% ,其优势地位主要依靠营养繁殖来加以维持[42]。 羊草群落的研
究结果与之相似,为 340 粒 / m2,占种子雨密度的 4. 8% ,种子与产量较低,主要与它们在自然界中以营养繁殖
有关[43]。 何念鹏等[44]和 Wu等[24]对该区次生盐碱斑种子流及其对生态恢复的意义进行了初步研究,表明在
盐碱斑存在一定的种子流,但很难形成种子库。 总体上对松嫩碱化草甸种子雨的研究大多集中于对单个种
群、单个季节以及较短距离内,而较少考虑种子散落的生境条件、年季差异和种群内部以及种群之间的相互作
用。 长期定位研究碱化草甸不同演替阶段种子雨特征与土壤种子库的关系及其机制,有利于深入揭示种子雨
与系统演替、种子雨与种子库格局关系及其机制研究。
2. 2摇 种子的休眠和萌发特征
埋藏在土壤中的休眠种子是土壤种子库研究中最受关注的内容,因为这部分种子组成的土壤长久种子
库,对植被的长效恢复更加重要[27,45],也是植物对胁迫环境适应机制研究的关键内容[46鄄48]。 休眠和对环境的
响应对种子库动态的影响至关重要[49]。 Baskin和 Baskin[46]对世界 15 植被区域类型 7351 个物种的休眠和非
休眠种子的生物地理分布表明,休眠种子占 70. 1% 。 种子萌发是土壤种子库输出的主要方式之一,受温度、
土壤水分、光照、盐分等生态因子的影响,种子休眠与生态因子互作,产生低风险萌发策略,促进土壤种子库的
形成[49]。 在盐碱胁迫生境下,盐分是种子萌发的决定性因子[23, 50鄄51],随着土壤盐度增加,种子萌发数量减少,
许多种子由于高盐及其低水势而进入休眠状态,甚至死亡[52鄄54]。 因此,理解种子休眠和萌发对环境条件的响
应,对于揭示和预测物种的生态适应性非常重要[2, 55]。
松嫩平原天然草地主要是羊草草地,但羊草种子具有深度的休眠特征。 研究表明羊草种子休眠属于生理
休眠,休眠的关键部位为胚乳和稃[56],休眠时间长达 4—8a,可能会形成持久种子库。 但目前虽然对松嫩草甸
种子研究集中在羊草种子对盐碱胁迫、高 pH胁迫、埋藏深度、光照、温度等生态因子的响应;对虎尾草、马唐、
苜蓿、碱蓬、碱地肤等物种也有一定的研究。 但以上研究还未直接与种子库的动态和组成直接相联系,需要加
强地上种子生产、组成与种子库种子组成及动态间的关系研究。
2. 3摇 土壤种子库格局和动态的影响因素
土壤种子库格局和动态受诸多因子的影响。 首先是受地上植被的影响,Whipple 将土壤种子库与地上植
被的关系分为:有种子,有植株;有种子,无植株;无种子,有植株;无植株,无种子 4 种情况,土壤种子库格局和
动态与地上植被的关系因不同演替阶段而存在显著的差异[57]。 此外,种子产量与种子库格局直接相关,但种
子通过水、风或动物的传播打破了这种格局[58]。 放牧、刈割和火烧等人为干扰也是引起土壤种子库变化的重
要因子。 因此,地上植被的结实特性、种子个体大小、种子的休眠和萌发特性、种子传播方式及传播到的土壤
环境(微地形、温度、水分、盐分、pH 值等)。 此外,人类干扰也是土壤种子库分布格局与动态的重要控制
因素[22]。
前人对松嫩碱化草甸土壤种子库动态研究除了对不同群落和不同演替阶段的土壤种子库物种组成和密
度的时间变化动态之外,还对朝鲜碱茅、星星草、野大麦等 3 种优良盐生牧草种子的散布格局及其散布因子等
进行了研究,表明散布格局主要受风向、风速、坡向和坡度等因子的影响[59],但对盐碱等松嫩碱化草甸典型的
生态因子的影响还未系统开展。
3摇 土壤种子库对松嫩碱化草甸植被恢复的潜力
尽管地下土壤种子库与地上植被并非总有较高的相关性, 但土壤种子库仍是植被恢复和植物就地保护
重要手段和有效措施[3, 60鄄61]。 例如,在中国浑善达克沙地,通过自然土壤种子库进行植被恢复效果比空播方
法更为安全和有效,多数退化的沙地能够在 3—5a内得到恢复,这种“自然力恢复论冶已经逐步成为国家生态
治理的主流模式[6]。 而在一些干旱和半干旱草地或许在围栏多年之后也不能够得到恢复[61],种子库对植被
的恢复作用取决于近 10 年放牧的程度及干旱的时间,在降雨相对较少的地区,利用种子库快速恢复植被是不
4624 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
可能的[62]。 对于盐碱退化区的植被恢复,植物物种的演替依赖于其种子在高盐碱度土壤中的持留时间和在
盐碱胁迫减弱时的萌发能力。 研究表明几乎所有盐生植物种子的萌发都对土壤盐碱程度极度的敏感,最大萌
发率都出现在没有盐碱胁迫的环境下。 盐碱度的增加能够减少种子的萌发率,推迟种子萌发的起始时间,导
致种子萌发进程的整体延迟, 过剩的盐能够降低幼苗从土壤中吸收水分的能力,导致幼苗的萎蔫和最终死
亡[62鄄63],从而影响通过种子库恢复植被的进程。
由于过度利用,松嫩草地退化和盐渍化加重,次生光碱斑已广泛分布,已经有 1 / 3 的草地碱斑大面积连
片,沦为弃地[59]。 围栏封育是对退化草地恢复的简单易行的措施,经过长期围栏禁牧可恢复其土壤种子库物
种组成和种子库规模[15]。 在次生盐碱光斑地区,通过扦插玉米秸秆截留植物种子,提高了土壤种子库,为植
被恢复提供了必需的种源,使被截留的植物种子得以顺利定居、生长[44]。 通过打破羊草种子休眠进行育苗,
成苗后进行羊草移栽技术,使羊草植被在重度盐碱地得以建植和恢复,实现无需经过碱蓬、虎尾草等恢复演替
阶段,直接实现了跨越式恢复顶级植被的目的,也是利用人工埋藏种子库进行植被恢复的效果和典型案
例[64]。 但总体而言,对于松嫩碱化草甸退化对土壤种子库植被恢复以及这一敏感生态系统的复原力研究尚
需深入系统进行。
3摇 存在的问题及研究展望
对松嫩碱化草甸地区土壤种子库的研究还处于起步阶段,主要以土壤种子库种子物种组成和密度(或大
小)的调查为主,且研究时间相对较短。 对不同演替阶段土壤种子库的时空格局与动态、原始优势建群物种
羊草种子休眠和萌发对盐碱程度与胁迫时间的响应、土壤种子库演替与环境因子的定量关系以及种子库对群
落未来演替方向和恢复潜力评价等研究还未开展,需要在以下 3 个方面进行加强研究。
3. 1摇 加强种子库形成格局机制及与环境要素耦合关系研究
土壤种子库规模、格局、影响因素和对环境的适应进化研究已成为我国陆地表层系统植被生态学和生物
地理研究的重要内容。 我国对松嫩碱化草甸土壤种子库研究有一定的积累,但多集中在种子库组成和密度等
调查研究上,而对其形成格局与关键生境要素间的耦合关系研究较少;格局的形成机制研究中,缺少大尺度的
生态鄄地理过程与微观生物机制的结合。
3. 2摇 深入开展持久种子库的长期定位研究
埋藏在土壤中的休眠种子是土壤种子库研究中最受关注的内容,因为这部分种子组成的土壤长久种子
库,对被干扰或被破坏的植被恢复可提供潜在的种源[27,45],也是植物对胁迫环境适应机制研究的关键内
容[46鄄48]。 种子持久性是植物生物学研究的基本问题之一,在植物群落保育和恢复中起着重要的作用,同时也
是物种对土地利用和气候变化具有重要的潜在响应。 而松嫩草甸草原哪些特别的植物种群在土壤中具有长
久土壤种子库这一问题还未见报道,需要今后着重加强。 这就需要改变以往短期的、间断的调查样地的研究
方法,采用长期定位观测的研究方法。
3. 3摇 强化种子散布、萌发和休眠特性的研究,深入揭示土壤种子库格局形成机制
种子休眠及其对环境的响应对于种子库动态至关重要,种子休眠与光照、温度等生态因子互作,产生低风
险萌发策略,促进土壤种子库的形成[49]。 种子萌发是土壤种子库输出的主要方式之一,除受所处生境的温
度、土壤水分、光照等影响,盐分是种子萌发的决定性因子[23, 50鄄51],随着土壤盐度增加,种子萌发数量减少,许
多种子由于高盐及其低水势而进入休眠状态,甚至死亡[52鄄54]。 因此,理解种子休眠和萌发对环境条件的响
应,对于揭示和预测物种的生态适应性非常重要[2, 55]。
生态系统中的关键种对整个生态系统起着控制作用,代表了群落恢复的潜力和趋势。 应重视关键种或建
群种的种子动态。 松嫩平原植物种子结实、散布、休眠和萌发等方面研究集中在羊草[56, 65鄄66]、野大麦[67]、寸苔
草[68]、虎尾草[69]等物种,缺乏对更多物种种子休眠及萌发特性与实际环境因子相关性研究。 并且目前多数
研究都是基于室内的控制模拟,缺少系统的野外长期实地控制研究,阻碍了研究成果的野外普适性和应用的
推广性。
5624摇 13 期 摇 摇 摇 马红媛摇 等:松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
3. 4摇 引入新的研究方法和技术
改善现有的研究方法和手段,增加调查结果的可靠性和准确度是今后土壤种子库研究的重要方向之
一[34];种子散布具有对种群动态、遗传结构、进化速度以及群落生态学具有重大的影响[70鄄71],而跟踪种子从母
株到远距离的地区散布机制很难,而这些地区发生了重要的散布驱动的生态过程[40]。 利用15N稳定同位素标
记植物来跟踪研究特定植株种子的散布机制是一种廉价、可靠的新方法[70],而目前这一方法还未展开应用。
采用分子生物学技术进行种子库物种鉴定、遗传变异性等方面进行研究,使土壤种子库研究的内容更具有深
度和广度。
致谢:感谢美国肯塔基大学的 Baskin CC和 Baskin JM对本文写作的帮助。
References:
[ 1 ]摇 Klug鄄P俟mpel B, Scharfetter鄄Lehrl G. Soil diaspore reserves above the timberline in the Austrian Alps. Flora, 2008, 203: 292鄄303.
[ 2 ] 摇 Qiu J, Bai Y, Fu Y B, Wilmshurst J F. Spatial variation in temperature thresholds during seed germination of remnant Festuca hallii populations
across the Canadian prairie. Environmental and Experimental Botany, 2010, 67: 479鄄486.
[ 3 ] 摇 Kassahun A, Snyman H A, Smit G N. Soil seed bank evaluation along a degradation gradient in arid rangelands of the Somali region, eastern
Ethiopia. Agriculture, Ecosystems & Environment. 2009, 129 (4): 428鄄436.
[ 4 ] 摇 Aerts R, Maes M, November E, Behaulu M, Poesen J. Surface runoff and seed trampling efficiency of shrubs in a regenerating semi鄄arid woodland
in northern Ethiopia. Catena, 2006, (65): 61鄄70.
[ 5 ] 摇 Wang S M, Zhang X, Li Y, Xiong Y C, Wang G. Spatial distribution patterns of the soil seed bank of Stipagrostis pennata (Trin. ) de Winter in
the Gurbantonggut Desert of north鄄west China. Journal of Arid Environments, 2005, 63: 203鄄222.
[ 6 ] 摇 Liu M Z, Jiang G M, Yu S L. The role of soil seed bank in natural restoration of the degraded Hunshandak Sandland, North China. Restoration
Ecology, 2009, 17(1): 127鄄136.
[ 7 ] 摇 Uesugi R, Nishihiro J, Tsumura Y, Washitani I. Restoration of genetic diversity from soil seed banks in a threatened aquatic plant, Nymphoides
peltata. Conservation Genetics, 2007, 8: 111鄄121.
[ 8 ] 摇 Fenner M. Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. CABI press: Wallingford, UK. 2002.
[ 9 ] 摇 Norvig P, Relman D A, Goldstein D B. 2020 vision. Nature, 2010, 463: 26鄄32.
[10] 摇 Zhang L, Fang J Y. Reserves and species diversity of soil seed banks in four types of forest on Mt. Taibai, Qinling Mountains. Biodiversity
Science, 2004, 12(1): 131鄄136.
[11] 摇 Shen Y X, Liu W Y, Cui J W. Speices鄄area relationships of soil seed bank in karst Forset incentral Yunnan, China. Journal of Plant Ecology
(Chinese Version) . 2007, 31(1): 50鄄55.
[12] 摇 Bao Q H, Zhong Y K, Sun W. The influence of mowing on the seed amount and composition in soil seed bank of typical Steppe The amount of
seeds having vitality and its vertical distribution. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol, 2000, 31(1): 93鄄97.
[13] 摇 Yan X F, Yang Y F. Dynamics of soil seed banks of two alkalized meadow communities in Songnen Plain of China. Chinese Journal of Ecology,
2007 (6): 822鄄825.
[14] 摇 Yan X F, Yang Y F. Seed flows of restoration succession series communities in alkaline meadow of Northeast China Songnen Plain. Chinese Journal
of Applied Ecology, 2007, 18(9): 2035鄄2039.
[15] 摇 Tong C, Feng X, Zhong Y K. Soil seed banks of Stipa krylovii degraded steppe in the Xilin River Basin. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(9):
4710鄄4719.
[16] 摇 Deng Z F, Zhou X M, Wang QJ. The Studies of Seed Bank of Kobresia huilis Meadow in Qing_Zang Plateau. Chinese Journal of Ecology, 1997,
16(5): 19鄄23.
[17] 摇 Ma M, Zhou X, Du G. Role of soil seed bank along a disturbance gradient in an alpine meadow on the Tibet plateau. Flora, 2010, 205: 128鄄134.
[18] 摇 Zhao L Y, Li Z H, Li F R, Zhao H L. Soil seed bank of plant communities along restoring succession gradients in Horqin Sandy Land. Acta
Ecologica Sinica, 2005, 25(12): 3204鄄3211.
[19] 摇 Li X H, Han S J, Zong W J, L X L, Jiang D M. Characteristics of soil seed banks of sand dune succession process in Horqin Sandy Land. Journal
of Beijing Forestry University, 2007, 29(2): 66鄄69.
[20] 摇 Xu H L, Li J M, Zhang Z J, Ye M, Wang ZR. Study on Relation Between Soil Seed Bank and Standing Vegetation along Different Degradation
Levels of Desert Riverside Forest in Lower Reaches of Tarim River. Journal of Desert Research, 2008, 28(4): 657鄄664.
[21] 摇 Liu G H, Xiao C, Chen S F. Effects of soil seed bank on wetland restoration and biodiversity protection in the middle and lower reaches of
6624 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
Changjiang River. Progress in Natural Science, 2007, 17(6): 741鄄747.
[22] 摇 Wang C H, Tang L, Fei S F, Wang J Q, Gao Y. Determinants of seed bank dynamics of two dominant helophytes in a tidal salt marsh. Ecological
engineering, 2009, 35: 800鄄809.
[23] 摇 Erfanzadeh R, Hendrickx F, Maelfait J P, Hoffmann M. The effect of successional stage and salinity on the vertical distribution of seeds in salt
marsh soils. Flora, 2010, 25(7): 442鄄448.
[24] 摇 Wu L, He N P, Zhou D W. Seed movement of bare alkali鄄saline patches and their potential role in the ecological restoration in Songnen grassland,
China. Journal of Forestry Research, 2005, 16(4): 270鄄274.
[25] 摇 Busso C A, Bonvissuto G L. Soil seed bank in and between vegetation patches in arid Patagonia, Argentia. Environmental and Experimental
Botany, 2009, 67: 188鄄195.
[26] 摇 Yang Y F. The study on seed dispersal of Puccinellia Tenuiflora on alkalization meadow in the Songnen Plain of China. Acta Ecologica Sinica,
1990, 10(03): 288鄄290.
[27] 摇 Yu S L, Jiang G M. The research development of soil seed bank and several hot topics. Acta Phytoecologica Sinica, 2003, 27(4): 552鄄560.
[28] 摇 Marcante S, Schwienbacher E, Erschbamer B. Genesis of a soil seed bank on a primary succession in the Central Alps (觟tztal, Austria) . Flora,
2009, 204: 434鄄444.
[29] 摇 Yan Q L, Liu Z M, Zhu J J. Structure, pattern and mechanisms of formation of seed banks in sand dune systems in northeastern Inner Mongolia,
China. Plant and Soil, 2005, 277: 175鄄184.
[30] 摇 Yang Y F, Zhu L. Comparative analysis of seed banks in saline鄄alkali communities in the songnen plain of China. Acta Phytoecologica Sinica,
1995, 19(2): 144鄄148.
[31] 摇 Yan X F, Yang Y F. Comparisons of Soil Seed Banks on the Habitats of Different Disturbance in the Songnen Plains. Grassland and Turf, 2003,
(04): 22鄄25, 45.
[32] 摇 Wang Z W, Zhu T C. The seed bank features and its relations to the established vegetation following flooding disturbance on Songnen steppe. Acta
Ecologica Sinica, 2002, 22(09): 1392鄄1398.
[33] 摇 Russi L, Cocks P S, Roberts E H. Seed bank dynamics in Mediterranean grassland. Journal of Applied Ecology, 1992, 29: 763鄄771.
[34] 摇 Liu Z M. Plant Regenerative strategies in the Horqin Sand Land. Beijing: China Meteorological Press. 2010.
[35] 摇 Liu Y. Comparative study in characteristic of successional stages of soil seed bank in Huangfuchuan watershed in warm鄄temperate Steppe. Inner
Mongolia University, 2009.
[36] 摇 Cabin R J, Marshall D L. The demographic role of soil seed banks I: Spatial and temporal comparisons of below and above鄄ground populations of
the desert mustard Lesquerella fendleri. Journal of Ecology, 2000, 88:283鄄292.
[37] 摇 Bai W J, Jiao J Y, Zhang Z G. Relationship between soil seed bank and aboveground vegetation in abandoned croplands on the Gullied鄄Hill Loess.
Acta Prataculturae Sinica, 2007, 16(6): 30鄄38.
[38] 摇 Yu S L, Lang N J, Peng M J, Zhao L, Guo Y Q. Research advances in seed rain. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(10): 1646鄄1652.
[39] 摇 Urbanska K W, Fattorini M. Seed rain in high altitude restoration plots in Switzerland. Restoration ecology, 2000, 8: 74鄄79.
[40] 摇 Nathan R. Long distance dispersal of plants. Science, 2006, 313 (5788): 786.
[41] 摇 Zhang J, Hao Z Q, Li BH, Ye J, Wang XG, Yao XL. Composition and seasonal dynamics of seed rain in broad鄄leaved Korean pine (Pinus
koraiensis) mixed forest, Changbai Mountain. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28 (6): 2445鄄2454.
[42] 摇 Yang Y F, Zhu T C. The study on seed rain change of Stipa grandis community in the Songnen Plain of China. Acta Phytoecologica Sinica, 1991,
15(01): 46鄄55.
[43] 摇 Yang Y F, Zhu T C. The study of seed rain of herb communities. Chinese Bulletin of Botany, 1989, 6(1): 48鄄51.
[44] 摇 He N P, Wu L, Zhou D W. Seed movement in the secondary bare alkali鄄saline patch and its implication for ecological restoration in the Songnen
grassland, northeastern China. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(4): 843鄄847.
[45] 摇 Yan Q L, Liu Z M, Li R P. A review on persistent soil seed bank study. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24 (8): 948鄄952.
[46] 摇 Baskin C C, Baskin J M. Seeds Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press: San Diego, 1998.
[47] 摇 Mart侏nez鄄Duro E, Ferrandis P, Herranz J M. Factors controlling the regenerative cycle of Thymus funkii subsp. Funkii in a semi鄄arid gypsum
steppe: A seed bank dynamics perspective. Journal of Arid Environments, 2009, 73: 252鄄259.
[48] 摇 Jarvis J C, Moore K A. Influence of environmental factors on Vallisneria americana seed germination. Aquatic Botany, 2008, 88: 283鄄294.
[49] 摇 Leck M A, Sch俟tz W. Regeneration of Cyperaceae, with particular reference to seed ecology and seed bank. Perspectives in Plant Ecology,
Evolution and Systematics, 2005, 7: 95鄄133.
[50] 摇 Song J, Fan H, Zhao Y, Jia Y, Du X, Wang B. Effect of salinity on germination, seedling emergence, seedling growth and ion accumulation of a
euhalophyte Suaeda salsa in an intertidal zone and on saline inland. Aquatic botany, 2008, 88: 331鄄337.
7624摇 13 期 摇 摇 摇 马红媛摇 等:松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
[51]摇 Easton L C, Kleindorfer S. Effects of salinity levels and seed mass on germination in Australian species of Frankenia L. ( Frankeniaceae) .
Environmental and experimental botany, 2009, 65: 345鄄352.
[52] 摇 Huang Z Y, Zhang X S, Zheng G H, Gutterman Y. Influence of light, temperature, salinity and storage on seed germination of Haloxylon
ammodendron. Journal of Arid Environments, 2003, 55: 453鄄464.
[53] 摇 Wei Y, Dong M, Huang Z Y, Tan D Y. Factors influencing seed germination of salsola affinis (Chenopodiaceae), a dominant annual halophyte
inhabiting the deserts of Xinjiang, China. Flora, 2008, 203: 134鄄140.
[54] 摇 Qu X X, Baskin J M, Wang L, Huang Z Y. Effect of temperature, light and salinity on seed germination and radicle growth of the geographically鄄
widespread halophyte shrub Halocnemum strobilaceum. Plant Growth Regulation, 2007, 101(2): 293鄄299.
[55] 摇 Tang A J, Tian M H, Long C L. Environmental control of seed dormancy and germination in the short鄄lived Olimarabidopsis pumila
(Brassicaceae) . Journal of Arid Environments, 2009, 73: 385鄄388.
[56] 摇 Ma H Y, Liang Z W, Wang M M, Wang S H, Liu M. Mechanisms of the glumes on seed germination of Leymus chinensis ( Trin. ) Tzvel.
(Poaceae) . Seed Science and Technology, 2010, 38(3): 655鄄664.
[57] 摇 Whipple S A. The relationship of buried, germinating seeds to vegetation in an old鄄growth Colorado subalpine forest. Canadian Journal of Botany,
1978, 56: 1506鄄1509.
[58] 摇 Chambers J C, MacMahon J A. A day in the life of a seed: Movements and fates of seeds and their implication for natural and managed systems:
Annual Review of Ecology and Systematics, 1994, 25: 263鄄292.
[59] 摇 Li J D, Zheng H Y. Management of the saline鄄alkali grassland in Songnen Plain and the bioecological mechanisms. Science press: Beijing, 1997.
[60] 摇 Solomon T B, Snyman H A, Smit G N. Cattle management practices and perceptions of pastoralists towards rangeland degradation in Borana zone of
Southern Ethiopia. Journal of Environmental Management. 2007, 82: 481鄄494.
[61] 摇 Page M J, Beeton R J S. Is the removal of domestic stock sufficient to restore semi鄄arid conservation areas? Pacific Conservation Biology, 2000, 6:
245鄄253.
[62] 摇 Pujol J A, Calvo J F, Ram侏rez鄄D侏az L. Recovery of germination from different osmotic conditions by four halophytes from southeastern Spain.
Annals of Botany. 2000, 85, 279鄄286.
[63] 摇 Easton L C, Kleindorfer S. Effects of salinity levels and seed mass on germination in Australian species of Frankenia L. ( Frankeniaceae) .
Environmental and experimental botany, 2009, 65: 345鄄352.
[64] 摇 Liang Z W, Wang Z C, Ma H Y. The Progress in Improvement of High pH Saline鄄Alkali Soil in the Songnen Plain by Stress Tolerant Plants.
Journal of Jilin Agricultural University, 2008, 30(4): 517鄄528.
[65] 摇 Shi D C, Sheng Y M, Zhao K F. Simulated Complex Alkali鄄saline Conditions and Their Effects on Growth of Leymus chinensis Seedlings. Acta
Pratacultural Science, 1998, 7(01): 36鄄41.
[66] 摇 Ma H Y, Liang Z W, Kong X J, Yan C. Effects of salinity,temperature and their interaction on the germination percentage and seedling growth of
Leymus chinensis (Trin. ) Tzvel. (Poaceae) . Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(10): 4710鄄4717.
[67] 摇 Yang Y F, Zhu L. Pattern of a seed dispersal of Hordeum brevisubulatum on alkalized meadow in the Songnen Plain of China. Acta Botanica
Sinica, 1994, 36(08): 636鄄644.
[68] 摇 Zhang C H, Yang Y F. Strategy of reproductive allocation and seed production on reproductive ramets in Carex duriuscula populations in the
Songnen Plain of China. Acta Pratacultural Science, 2001, 10(02): 7鄄13.
[69] 摇 Zhang H X, Zhou D W. Research on Seed Germination Ecology, Acta Agrestia Sinica, 2009, 17(01): 131鄄133.
[70] 摇 Carlo T A, Tewksbury J J, R侏o C M D. A new method to track seed dispersal and recruitment using 15 N isotope enrichment. Ecology, 2009, 90
(12): 3516鄄3525.
[71] 摇 Garc誺侏a C, Jordano P, Godoy JA. Contemporary pollen and seed dispersal in a Prunus mahaleb population: patterns in distance and direction.
Molecular Ecology, 2007, 16: 1947鄄1955.
参考文献:
[10]摇 张玲, 方精云. 秦岭太白山 4 类森林土壤种子库的储量分布与物种多样性.生物多样性, 2004, 12(1): 131鄄136.
[11] 摇 沈有信, 刘文耀, 催建武. 滇中喀斯特森林土壤种子库的种鄄面积关系.植物生态学报, 2007, 31(1): 50鄄55.
[12] 摇 包青海, 仲延凯,孙维.割草干扰对典型草原土壤种子库种子数量与组成的影响摇 域.具有生命力的种子数量及其垂直分布.内蒙古大学
学报(自然科学版), 2000, 31(1): 93鄄97.
[13] 摇 燕雪飞, 杨允菲. 松嫩平原碱化草甸两个群落土壤种子库动态. 生态学杂志, 2007 (6): 822鄄825.
[14] 摇 燕雪飞, 杨允菲. 松嫩平原碱化草甸恢复演替系列的群落种子流分析.应用生态学报, 2007, 18(9): 2035鄄2039.
[15] 摇 仝川,冯秀,仲延凯.内蒙古锡林郭勒克氏针茅退化草原土壤种子库特征.生态学报, 2009, 29(9): 4710鄄4719.
8624 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[16]摇 邓自发, 周兴民, 王启基. 青藏高原矮嵩草草甸种子库的初步研究. 生态学杂志, 1997, 16(5): 19鄄23.
[18] 摇 赵丽娅, 李兆华, 李锋瑞, 赵哈林.科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究.生态学报, 2005, 25(12): 3204鄄3211.
[19] 摇 李雪华, 韩士杰, 宗文君, 李晓兰, 蒋德明. 科尔沁沙地沙丘演替过程的土壤种子库特征. 北京林业大学学报, 2007, 29(2): 66鄄69.
[20] 摇 徐海量, 李吉玫, 张占江, 叶茂, 王增如. 塔里木河下游退化荒漠河岸林地上植被与土壤种子库关系初探. 中国沙漠. 2008, 28(4):
657鄄664.
[21] 摇 刘桂华,肖蒇, 陈漱飞, 张全发. 土壤种子库在长江中下游湿地恢复与生物多样性保护中的作用. 自然科学进展, 2007, 17 (6):
741鄄747.
[26] 摇 杨允菲. 松嫩平原碱化草甸星星草种子散布的研究. 生态学报, 1990, 10(03): 288鄄290.
[27] 摇 于顺利, 蒋高明. 土壤种子库的研究进展及若干研究热点. 植物生态学报, 2003, 27(4): 552鄄560.
[30] 摇 杨允菲, 祝玲. 松嫩平原盐碱植物群落种子库的比较分析. 植物生态学报, 1995, 19(2): 144鄄148.
[31] 摇 燕雪飞, 杨允菲. 松嫩平原不同扰动生境土壤种子库的比较. 草原与草坪, 2003, (04): 22鄄25, 45.
[32] 摇 王正文, 祝廷成. 松嫩草地水淹干扰后的土壤种子库特征及其与植被关系. 生态学报, 2002, 22(09): 1392鄄1398
[34]摇 刘志民. 科尔沁沙地植物繁殖对策. 北京: 气象出版社. 2010.
[35] 摇 刘燕. 暖温型草原不同恢复演替阶段土壤种子库特征的对比研究. 内蒙古大学, 2009.
[37] 摇 白文娟, 焦菊英, 张振国. 黄土丘陵沟壑区退耕地土壤种子库与地上植被的关系. 草业学报, 2007, 16(6): 30鄄38.
[38] 摇 于顺利, 郎南军, 彭明俊, 赵琳, 郭永清, 郑科, 张立新, 温绍龙, 李晖. 种子雨研究进展. 生态学杂志, 2007, 26(10): 1646鄄1652.
[41] 摇 张健, 郝占庆, 李步杭, 叶吉, 王绪高, 姚晓琳. 长白山阔叶红松(Pinus koraiensis)林种子雨组成及其季节动态. 生态学报, 2008, 28
(6): 2445鄄2454.
[42] 摇 杨允菲, 祝廷成. 松嫩平原大针茅群落种子雨动态的研究. 植物生态学与地植物学学报, 1991, 15(01): 46鄄55.
[43] 摇 杨允菲, 祝廷成. 草本植物群落种子雨的初步研究. 植物学通报, 1989, 6(1): 48鄄51.
[44] 摇 何念鹏, 吴冷, 周道玮. 松嫩草地次生光碱斑种子流及其生态恢复意义. 生态学报, 2004, 24(4): 843鄄847.
[45] 摇 闫巧玲, 刘志民, 李荣平. 持久土壤种子库研究综述, 生态学杂志, 2005, 24 (8): 948鄄952.
[59] 摇 李建东,郑慧莹.松嫩平原盐碱化草地治理及其生物生态机理.科学出版社:北京. 1997.
[64] 摇 梁正伟,王志春,马红媛. 利用耐逆植物改良松嫩平原高 pH盐碱土研究进展,吉林农业大学学报,2008, 30(4): 517鄄528.
[65] 摇 石德成, 盛艳敏, 赵可夫. 复杂盐碱生态条件的人工模拟及其对羊草生长的影响. 草业学报, 1998, 7(01): 36鄄41.
[66] 摇 马红媛, 梁正伟, 孔祥军, 闫超. 盐分、温度及其互作对羊草种子发芽率和幼苗生长的影响. 生态学报, 2008, 28(10): 4710鄄4717.
[67] 摇 杨允菲, 祝玲. 松嫩平原碱化草甸野大麦的种子散布格局. 植物学报, 1994, 36(08): 636鄄644.
[68] 摇 张春华, 杨允菲. 松嫩平原寸草苔种群生殖分株的种子生产与生殖分配策略. 草业学报, 2001, 10(02): 7鄄13.
[69] 摇 张红香, 周道玮. 种子发芽生态研究. 草地学报, 2009, 17(01): 131鄄133.
9624摇 13 期 摇 摇 摇 马红媛摇 等:松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 13 July,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses of sandy beach nematodes to oxygen deficiency: microcosm experiments HUA Er, LI Jia, DONG Jie, et al (3975)………
Allometric relationship between mean component biomass and density during the course of self鄄thinning for Fagopyrum esculentum
populations LI Lei, ZHOU Daowei, SHENG Lianxi (3987)………………………………………………………………………
Automatic site selection of sight鄄seeing route in ecotourism destinations based on landscape perception sensitivity
LI Jifeng, LI Renjie (3998)
……………………
…………………………………………………………………………………………………………
Emergy evaluation for sustainability of Biogas鄄linked agriculture ecosystem: a case study of Gongcheng county
YANG Jin, CHEN Bin, LIU Gengyuan (4007)
………………………
……………………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of vegetation coverage and its temporal dynamics in desert steppe, Inner Mongolia
YAN Liang, ZHOU Guangsheng,ZHANG Feng,et al (4017)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil conservation value flow processes of two typical grasslands PEI Sha,XIE Gaodi, LI Shimei,et al (4025)…………………………
Spatial distribution of carbon storage in a 13鄄year鄄old Pinus massoniana forest ecosystem in Changsha City, China
WU Tao, PENG Chonghua, TIAN Dalun, et al (4034)
…………………
……………………………………………………………………………
Colonization rate and diversity of AM fungi in the rhizosphere of seven medicinal plants in Xiamen
JIANG Pan, WANG Mingyuan (4043)
……………………………………
………………………………………………………………………………………………
Effects of Cd,Low Concentration Pb / Cd on the contents of phenolic acid and simple glucides exudating from winter wheat seedlings
root and the relationship between them and rhizosphere soil microbial activity
JIA Xia, DONG Suiming, ZHOU Chunjuan (4052)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
The community structure of laccase鄄like multicopper oxidase鄄producing bacteria in soil of Liangshui Nature Reserve
ZHAO Dan, GU Huiqi, CUI Daizong,et al (4062)
…………………
…………………………………………………………………………………
Effects of soil rhizosphere microbial community and soil factors on arbuscular mycorrhizal fungi in different salinized soils
LU Xinping, DU Qian,YAN Yongli, et al (4071)
……………
…………………………………………………………………………………
The effects of inoculation with phosphate solubilizing bacteria Bacillus megaterium C4 in the AM fungal hyphosphere on soil organic
phosphorus mineralization and plant uptake ZHANG Lin, DING Xiaodong, WANG Fei, et al (4079)…………………………
Soil carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometry of Phragmites australis wetlands in different reaches in Minjiang
River estuary WANG Weiqi, WANG Chun, ZENG Congsheng, et al (4087)……………………………………………………
Dynamics of soil microbial biomass during early fine roots decomposition of three species in alpine region
WU Zhichao, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (4094)
……………………………
…………………………………………………………………………
Effects of simulated precipitation on apparent carbon flux of biologically crusted soils in the Gurbantunggut Desert in Xinjiang,
Northwestern China WU Lin, SU Yangui, ZHANG Yuanming (4103)……………………………………………………………
Changes in photosynthetic properties, ultrastructure and root vigor of Dendrobium candidum tissue culture seedlings during
transplantation PU Xiaozhen, YIN Chunying, ZHOU Xiaobo, et al (4114)………………………………………………………
Analysis of dry matter accumulation and translocation for winter wheat cultivars with different yields on dryland
ZHOU Ling, WANG Zhaohui,LI Fucui, et al (4123)
………………………
………………………………………………………………………………
Impact evaluation of low temperature to yields of maize in Northeast China based on crop growth model
ZHANG Jianping, WANG Chunyi, ZHAO Yanxia,et al (4132)
………………………………
……………………………………………………………………
Spatiotemporal variations in the reference crop evapotranspiration on the Loess Plateau during 1961—2009 LI Zhi (4139)…………
Eco鄄physiological responses of Phragmites australis to different water鄄salt conditions in Momoge Wetland
DENG Chunnuan, ZHANG Guangxin, LI Hongyan, et al (4146)
……………………………
…………………………………………………………………
Comparative study of different earthworm sampling methods FAN Ruqin, ZHANG Xiaoping, LIANG Aizhen, et al (4154)…………
Geographic variation in longevity and fecundity of the Asian corn borer, Ostrinia furnacalis Guen佴e (Lepidoptera: Crambidae)
TU Xiaoyun,CHEN Yuansheng, XIA Qinwen, et al (4160)
………
………………………………………………………………………
Analysis on grasshopper spatial heterogeneity and pattern of natural grass in upper reaches of Heihe
ZHAO Chengzhang, LI Lili, WANG Dawei, et al (4166)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Inhibition effects of ethyl acetate extracts of Momordica charantia leaves on the experimental population of Spodoptera litura
LOU Ying, LING Bing, XIE Jiefeng, et al (4173)
…………
…………………………………………………………………………………
Feeding habits of Lateolabrax maculatus in Yangtze River estuary HONG Qiaoqiao, ZHUANG Ping, YANG Gang, et al (4181)……
Genetic structure of Gymnodiptychus pachycheilus from the upper reaches of the Yellow River as inferred from mtDNA control
region SU Junhu, ZHANG Yanping,LOU Zhongyu, et al (4191)…………………………………………………………………
Toxicity mechanism of Cadmium鄄induced reactive oxygen species and protein oxidation in testes of the frog Rana nigromaculata
CAO Hui, SHI Cailei, JIA Xiuying (4199)
……
…………………………………………………………………………………………
The diversity of scarab beetles in grassland cattle dung from North China
FAN Sanlong, FANG Hong, GAO Chuanbu, et al (4207)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Spatial relationships among Empoasca vitis (Gothe) and Toxoptera aurantii (Boyer) and natural enemies in tea gardens of autumn鄄
winter season in Hefei suburban YANG Lin, GUO Hua, BI Shoudong, et al (4215)……………………………………………
Effects of vegetation, elevation and human disturbance on the distribution of large鄄 and medium鄄sized wildlife: a case study in
Jiuzhaigou Nature Reserve ZHANG Yue, LEI Kaiming, ZHANG Yuke, et al (4228)……………………………………………
Research of typical EIPs based on the social network analysis YANG Lihua, TONG Lianjun (4236)…………………………………
Exergy鄄based life cycle accounting of household biogas system: a case study of Gongcheng, Guangxi
QI Jing, CHEN Bin, DAI Jing, et al (4246)
…………………………………
………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The effects of changes in hydrological regimes and salinity on wetland vegetation: a review ZHANG Guangxin (4254)………………
Advances in research on the seed bank of a saline鄄alkali meadow in the Songnen Plain
MA Hongyuan, LIANG Zhengwei, L譈 Bingsheng, et al (4261)
………………………………………………
……………………………………………………………………
A new landscape expansion index: definition and quantification WU Pengfei, ZHOU Demin, GONG Huili (4270)…………………
Scientific Note
Response of photosynthetic characteristics of Psathyrostachys huashanica Keng to drought stress
LI Qian, WANG Ming, WANG Wenwen, et alg (4278)
………………………………………
……………………………………………………………………………
The antifouling activities of Callyspongia sponge extracts CAO Wenhao, YAN Tao, LIU Yonghong,et al (4285)……………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 13 期摇 (2012 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 13 (July, 2012)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:1R00717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 FENG Zong鄄Wei
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 70郾 00 元摇