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The effects of physical and chemical factors on the growth and lipid production of Chlorella

重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 8 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
塔里木河下游胡杨径向生长与地下水的关系 安红燕,徐海量,叶摇 茂,等 (2053)………………………………
冲积平原区高程因子对土壤剖面质地构型的影响———以封丘县为例 檀满枝,密术晓,李开丽,等 (2060)……
臭氧胁迫对大豆叶片抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环的影响 王俊力,王摇 岩,赵天宏,等 (2068)……………………
重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 张桂艳,温小斌,梁摇 芳,等 (2076)……………………………
北亚热带马尾松净生产力对气候变化的响应 程瑞梅,封晓辉,肖文发,等 (2086)………………………………
亚热带沟叶结缕草草坪土壤呼吸 李熙波,杨玉盛,曾宏达,等 (2096)……………………………………………
UV鄄B辐射对马尾松凋落叶分解和养分释放的影响 宋新章,张慧玲,江摇 洪,等 (2106)………………………
干旱胁迫下内生真菌感染对羽茅的生理生态影响 韩摇 荣,李摇 夏,任安芝,等 (2115)…………………………
蜜环菌对锌的耐性和富集特性 朱摇 林,程显好,李维焕,等 (2124)………………………………………………
干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展对策 张建华,马成仓,刘志宏,等 (2132)………………………………………
黄土高原区不同植物凋落物搭配对土壤微生物量碳、氮的影响 王春阳,周建斌,夏志敏,等 (2139)…………
内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略 孙摇 建,刘摇 苗,李胜功, 等 (2148)……………………………
荒漠沙柳根围 AM真菌的空间分布 贺学礼,杨摇 静,赵丽莉 (2159)……………………………………………
开放式昼夜不同增温对单季稻影响的试验研究 董文军,邓艾兴,张摇 彬,等 (2169)……………………………
醉马草免培养内生细菌的多样性 张雪兵,史应武,曾摇 军,等 (2178)……………………………………………
河南生态足迹驱动因素的 Hi_PLS分析及其发展对策 贾俊松 (2188)…………………………………………
禹城市耕地土壤盐分与有机质的指示克里格分析 杨奇勇,杨劲松,余世鹏 (2196)……………………………
旋覆花提取物对朱砂叶螨的生物活性及酶活性的影响 段丹丹,王有年,成摇 军,等 (2203)……………………
白洋淀湖滨湿地岸边带氨氧化古菌与氨氧化细菌的分布特性 叶摇 磊,祝贵兵,王摇 雨,等 (2209)……………
干旱胁迫条件下 6 种喀斯特主要造林树种苗木叶片水势及吸水潜能变化
王摇 丁,姚摇 健,杨摇 雪,等 (2216)
………………………………………
……………………………………………………………………………
桉树人工林物种多样性变化特征 刘摇 平,秦摇 晶,刘建昌,等 (2227)……………………………………………
海河流域湿地生态系统服务功能价值评价 江摇 波,欧阳志云,苗摇 鸿,等 (2236)………………………………
芦苇在微咸水河口湿地甲烷排放中的作用 马安娜,陆健健 (2245)………………………………………………
云南不同土壤铅背景值下大叶茶种群对铅的吸收积累特征及其遗传分化
刘声传,段昌群,李振华,等 (2253)
………………………………………
……………………………………………………………………………
长江口和杭州湾凤鲚胃含物与海洋浮游动物的种类组成比较 刘守海,徐兆礼 (2263)…………………………
江西大岗山地区 7—9 月降水量的重建与分析 乔摇 磊,王摇 兵,郭摇 浩,等 (2272)……………………………
山核桃免耕经营的经济效益和生态效益 王正加,黄兴召,唐小华,等 (2281)……………………………………
基于 GIS的广州市中心城区城市森林可达性分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (2290)…………………………
专论与综述
土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性 杨庆朋,徐摇 明,刘洪升,等 (2301)………………………………
植物代谢速率与个体生物量关系研究进展 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2312)…………………………………
耕地生态补偿实践与研究进展 马爱慧,蔡银莺,张安录 (2321)…………………………………………………
问题讨论
元谋干热河谷三种植被恢复模式土壤贮水及入渗特性 刘摇 洁,李贤伟,纪中华,等 (2331)……………………
研究简报
中微量元素和有益元素对水稻生长和吸收镉的影响 胡摇 坤,喻摇 华,冯文强,等 (2341)………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*296*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 巴西热带雨林———美丽的巴西北部玛瑙斯热带雨林景观。 位于南美洲的亚马逊河是世界上流域最广、流量最大的
河流,孕育了世界面积最大的热带雨林,雨林中蕴藏着极丰富的生物资源。
彩图提供: 中国科学院生态环境研究中心徐卫华博士摇 E鄄mail:xuweihua@ rcees. ac. cn
生 态 学 报 2011,31(8):2076—2085
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2鄄YW鄄G鄄060, KGCX2鄄YW鄄374鄄1, KSCX2鄄YW鄄G鄄027);国家自然科学基金资助项目
(30570183)
收稿日期:2010鄄03鄄27; 摇 摇 修订日期:2010鄄05鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yeguang@ rose. whiob. ac. cn
重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响
张桂艳1,2,温小斌1,2,梁摇 芳1,2,欧阳峥嵘1,2,耿亚红1,梅摇 洪1,李夜光1,*
(1. 中国科学院武汉植物园 中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室, 武汉摇 430074; 2. 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要:采用通气培养的方法研究了 N、P、Fe3+、盐度、光照强度、温度对小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)生长速率、生物量和油脂
产量的影响。 主要结果如下:N浓度对小球藻的生长和油脂产量均有显著的影响,在 KNO3浓度 0. 05—0. 3g / L 范围内,小球藻
生长速率随 N浓度的增加而提高,并积累更多的生物量,而油脂含量随之递减,KNO3浓度为 0. 3g / L时,油脂产量最高。 小球藻
对 P浓度变化的适应范围很大,K2HPO4浓度在 10—160mg / L范围内,对小球藻的生长和油脂产量都没有显著影响。 在小球藻
培养后期补加不同浓度 Fe3+对其生长速率没有显著影响,总脂含量随着 Fe3+浓度升高呈现上升的趋势,均比对照有极显著提
高,Fe3+浓度为 0. 75mmol / L时油脂产量最高。 盐度对小球藻的生长有一定的抑制作用;油脂含量先随着盐度的增大而提高,当
NaCl浓度达到 0. 6mol / L, 油脂含量又显著降低;油脂含量和油脂产量均在盐度为 0. 2mol / L时最高。 光照强度对处于生长后期
的小球藻的生长影响不大,但影响其油脂积累,小球藻的油脂含量和产量随光照强度的增大而显著提高,当光照强度增至
280滋mol m-2 s-1时,油脂含量和油脂产量最高。 温度对小球藻的生长速率、生物量、油脂含量和油脂产量都有显著的影响,在
15—40益范围内,随着培养温度的升高,生长速率、生物量、油脂含量和油脂产量都经历了一个先上升然后下降的过程,适合小
球藻生长、积累油脂的温度范围是 20—35益,30—35益时油脂产量最高,40益时生物量、油脂含量和产量都最低。 理化因子对生
长和油脂含量的影响分为两种情况:(1) 温度、光强、铁浓度和盐度的影响表现为在适宜生长的条件下提高油脂含量,这种模式
可以称为“适宜模式冶;(2) 氮浓度的影响表现为在不利于生长的条件下提高油脂含量,这种模式可以称为“胁迫模式冶。 两种
模式都可以提高油脂含量,但是,只有适宜模式才可以提高油脂产量。 在筛选小球藻优良产油藻种时要注意,只有在适宜的培
养条件下油脂含量高的藻种才具有高产油潜力。
关键词:小球藻;生长;油脂含量;油脂产量
The effects of physical and chemical factors on the growth and lipid production of
Chlorella
ZHANG Guiyan1,2, WEN Xiaobin1,2, LIANG Fang1,2, OUYANG Zhengrong1,2,GENG Yahong1, MEI Hong1, LI
Yeguang1,* 摇
1 Key Laboratory of Pant Germplasm Enhancement and Speciality Agriculture, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan
430074, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: The effects of nitrogen, phosphorus, iron, salinity, light intensity, and temperature on the growth rate,
biomass, and lipid accumulation of Chlorella sp. XQ鄄200419 in aerated cultures were investigated. The main results are as
follows: Both the growth and lipid accumulation of Chlorella sp. XQ鄄 200419 are significantly affected by the nitrogen
concentration in the BG11 medium. Growth rate and biomass increase with increasing KNO3 concentration from 0. 05g / L to
0. 3g / L, however lipid content decreases. Maximum lipid production was realized when the KNO3 concentration was 0. 3g /
L. There were no obvious effects on the growth and lipid accumulation of Chlorella sp. XQ鄄 200419 when the K2 HPO4
concentration ranged from 10 mg / L to 160mg / L. The growth rate was not affected by supplementing the growth media with
chelated FeCl3 in the late growth phase. whereas, the lipid content did increase with increasing supplemented Fe
3+
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concentration. Both the lipid content and lipid production were maximized when cultures were supplemented with 0. 75mol /
L Fe3+ . Growth of Chlorella sp. XQ鄄200419 was inhibited to some extent by salinity. With NaCl concentrations of 0. 2mol /
L or less, the lipid content increases with the increases in salinity. When the NaCl concentration was 0. 6mol / L, the lipid
content declined significantly. Lipid content and lipid production both were maximized with a NaCl concentration of
0郾 2mol / L. The growth of Chlorella sp. XQ鄄200419 was only slightly affected by changing the light intensities in the late
growth phase. However, lipid accumulation was greatly affected. Lipid content and lipid production significantly increased
with the increased light intensity. Maximal lipid content and lipid production were achieved at the highest light intensity
used 280滋mol m-2s-1 . Temperature significantly impacted growth rate, biomass, lipid content, and lipid production. With
the increases in temperature from 15益 to 40益, the growth rate, biomass, lipid content and lipid production all initially
increased and then decreased. The optimal temperature range for growth and lipid accumulation is from 20益 to 35益 . Lipid
production was maximized between 30益 and 35益 . Cultivation at 40益 caused minimal biomass, lipid content, and lipid
production. There are two patterns by which physical and chemical factors act on the growth and lipid content of Chlorella
sp. XQ鄄200419. When temperature, light intensity, Fe3+ and salinity are applied at an optimal range they have a promoting
effect on both growth and the lipid content of the alga, which can be termed as “ fit mode冶 . In the second pattern, low
nitrogen concentration leads to an increased lipid content but inhibits the growth of the alga. This is termed “stress mode冶.
Both modes increase lipid content, but only the “fit mode冶 increases lipid production. To select good oil鄄producing strains
of Chlorella, it is also worth noting that only strains that achieve higher oil content under suitable culture conditions have
high potential for oil production.
Key Words: Chlorella; growth; lipid content; lipid production
微藻是遍布全球水体的浮游植物,每年由微藻光合作用固定的二氧化碳占全球二氧化碳固定量的 40%
以上,在能量转化和碳元素循环中具有重要的作用。 有些微藻把光合作用产物转化为脂肪酸,进一步合成三
酰基甘油酯(TAG),在细胞中以油滴的形式贮藏起来[1鄄3]。 微藻细胞中的三酰基甘油酯可达到干重的 20%—
50% ,提取后通过转酯化后转变为脂肪酸甲酯,即生物柴油[4鄄6]。
目前,尽管大规模培养微藻生产生物柴油的研究备受关注,但是,由于研究工作刚开始,从生物燃料生产
的角度研究各种理化因子与微藻油脂积累关系的报道不多。 已有的关于藻类脂肪酸积累的工作主要集中在
两个方面:一是微藻营养成分的研究,如培养条件对脂肪酸组成、含量的影响[7鄄11];二是伴随着类胡萝卜素积
累的脂肪酸合成[12鄄14],研究目标多集中在少数几种因子,如氮饥饿和高光胁迫等[15鄄17]。 开展微藻生物柴油研
究,有必要研究各种重要理化因子对微藻生长、生物量和油脂积累的影响,不仅要关注油脂的含量,更重要的
是要关注油脂的产量。
小球藻 Chlorella sp. XQ鄄 200419 是本实验室筛选出的易培养、生长快、适应性强、油脂含量较高的藻
种[18],本文研究了微藻培养的重要理化因子 N、P、Fe3+、盐度、光照和温度对小球藻 Chlorella sp. XQ鄄200419
生长速率、生物量、油脂含量和产量的影响,旨在了解几种重要理化因子对小球藻产油影响的规律,为优化培
养条件、增加生物量、促进油脂积累、提高油脂产量提供依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 藻种
小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419) 由中国科学院武汉植物园经济微藻藻种库提供。
1. 2摇 培养基
小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)采用改良的 BG鄄11 培养基,各组分浓度(mg / L 蒸馏水)如下: NaNO3
(100),K2HPO4·3H2O(40),MgSO4·7H2O(75),CaCl2·2H2O(36),Fe鄄citrate (6),Citric acid (6),EDTA·Na2(1),
Na2CO3(20),微量元素母液 1mL / L。 微量元素母液配方(g / L): (NH4)6Mo7O24·4H2O(0. 1104), Co(NO3)2·6H2O
7702摇 8 期 摇 摇 摇 张桂艳摇 等:重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 摇
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(0郾 0494), ZnSO4·7H2O(0. 22), MnCl2·4H2O(1. 8), H3BO3(2. 86), CuSO4·5H2O(0. 08)。
研究氮、磷、盐度和 Fe3+的影响时,分别在上述培养基的基础上添加所需的成分,达到实验设计的浓度
(表 1)。
1. 3摇 培养条件
1. 3. 1摇 培养装置
通气培养装置主要由长方体水槽、玻璃培养管、光源系统、控温系统、水循环系统、空气供给系统和 CO2供
给系统组成。 主要技术参数如下:
(1)长方体水槽用平板玻璃制成,长 115cm,宽 15cm,高 32cm(外部尺寸),水槽底部和顶部设有有机玻璃
支架,用于固定玻璃培养管;
(2)玻璃培养管为圆柱形,底部锥形,长 33cm,外径 4cm;
(3)光源系统由 10 根日光灯管组成,灯管水平排列,固定在垂直支架上,通过改变灯架与水槽的距离调
节光照强度,用遮光网遮光可同时获得光强梯度(0—400滋mol·m-2·s-1)。 由定时器控制光暗周期 14h:10h;
(4)控温系统由恒温水浴、输水管和热交换器组成,控温范围 0—50益,控温精度 0. 1益;
(5)水槽内水循环系统由微型潜水泵和水管组成,微型潜水泵驱动水槽内水的循环,保持各部分水温
一致;
(6)空气供给系统由小型空气泵、输气管、流量调节阀门和玻璃通气管组成,供气压强 0. 03MPa,每个培
养管的气流大小都可单独调节,获得所需的气流;
(7)CO2供给系统由 CO2钢瓶、减压阀、流量调节阀、流量计和输气管道组成,CO2流量大小连续可调,根据
藻液 pH的变化控制 CO2通入量。
1. 3. 2摇 CO2补充及 pH控制
每隔 24 小时,测藻液 pH值,并向培养管中鼓泡通入 CO2,使藻液的 pH值降至 6—7 的范围。
1. 4摇 各种理化因子对生长速率、生物量和油脂含量的影响
各种理化因子的设置及培养条件见表 1。
表 1摇 各种处理及培养条件
Table 1摇 Treatments and culture conditions
氮浓度 / (g / L)
KNO3
磷浓度 / (mg / L)
K2HPO4
盐度 / (mol / L)
NaCl
铁 / (mmol / L)
Fe3+
光照强度
/ (滋mol m-2 s-1)
Intensity
温度 / 益
Temperature
梯度 1 Grade 1 0. 05 10 0 0 70 15
梯度 2 Grade 2 0. 1 20 0. 1 0. 1 146 20
梯度 3 Grade 3 0. 2 80 0. 2 0. 5 200 25
梯度 4 Grade 4 0. 3 160 0. 6 0. 75 280 30
梯度 5 Grade 5 35
梯度 6 Grade 6 40
光强 Intensity / (滋mol m-2 s-1) 200 200 200 200 200
温度 Temperature / 益 30依1 30依1 30依1 30依1 30依1
取对数生长期的小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)藻液,4000r / min 离心 8min,采收藻细胞,用实验所需
的培养基清洗两次,再将离心收集的藻分别接种于所需的培养基中,调节初始 OD540为 0. 5依0. 005,每一种处
理的藻液分装入 3 只培养管中(3 个平行样),每管 175mL藻液,置于通气培养装置中,进行通气培养。
铁(Fe3+)浓度对油脂含量影响的实验,开始都用 BG11 培养基接种培养,经过 4d培养后,藻液 OD值的增
长已很缓慢,分别向这 4 组培养管(每组 3 只)补加 FeCl3·6H2O 与 EDTA2Na 等摩尔混合的络合液,补加的
Fe3+的浓度依次为 0、0. 1、0. 5、0. 75mmol / L。
光照强度对油脂含量影响的实验,开始培养的光强是 200滋mol m-2s-1,经过 4d培养,藻液 OD值的增长已
8702 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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很缓慢,通过改变光源和培养管之间的距离以及利用遮光网遮光,使 4 组培养管(每组 3 只)同时分别处于
70、146、200 和 280滋mol m-2s-1光强下,一直保持到培养结束。
每个实验至少重复 1 次。
1. 5摇 藻液吸光度的测定
每隔 24h,从每只培养管中取出约 3mL藻液,用 752C紫外可见分光光度计,1cm光径比色杯,在 540nm波
长下测定藻液的吸光度(OD540),每个样品测定 2 次,计算平均值。
每次取样后用记号笔准确标出培养管中液面的位置,下次取样前,加入蒸馏水至刻度,补充通气培养过程
中蒸发的水分。
1. 6摇 生长速率的测定
使用 BG11 培养基,在 200滋mol m-2s-1,(30依1)益通气培养小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419),接种后 1—
3d,藻液 OD值快速增长,第 4 天,增长速率明显减缓,4d以后,OD 值变化很少。 所以,用培养前 4d 的平均生
长速率表示各种培养条件下小球藻生长的速率。
滋=
lgOD2-lgOD1
t2-t1
伊3. 322
式中,OD1和 OD2分别是刚接种和培养 4d的藻液 OD值,t1 和 t2 是对应的培养时间(d),t2-t1 =4(d)。
1. 7摇 生物量的测定
采用干重称量法。 培养结束后,将每只培养管的藻液 6000r / min,离心 10min,收集藻细胞,用蒸馏水清洗
后,室温下真空干燥至恒重,称重。
1. 8摇 油脂含量的定量分析
(1) 称量干燥的藻粉 50mg左右(重量计为 m),加入适量石英砂,液氮研磨破壁后放入 5mL 带盖塑料离
心管。
(2) 加入 5mL乙酸乙酯 颐正己烷=1 颐1 的混合有机溶剂,超声波破碎仪处理 20min,50益恒温水浴中提取
45min,提取过程中间隔一定时间震荡离心管,使藻材料与溶剂混合均匀,促进提取;11000r / min 离心 15min,
收集上清液至 35mL离心管中,重复提取两次,合并提取液。
(3) 向提取液中加入等体积的蒸馏水,震荡混匀后 2000r / min 离心 4min,收集上层有机相至已烘干并称
量净重的玻璃试管中(试管重量计为 W1)。
(4) 80益水浴蒸发玻璃试管中的溶剂 1. 5h(至看不到液体状溶剂),80益烘箱烘干 2h,称量玻璃试管总重
量,计为 W2。
(5) 计算藻细胞的粗脂肪含量 C(% ):C=100伊(W2-W1) / m
1. 9摇 油脂产量的计算方法
培养结束时,收集藻液,精确量取每个培养管中藻液体积 V(单位:L),根据生物量 B(单位: mg)、总脂含
量 C(单位:% ),计算油脂产量 P(单位: mg / L):
P=B伊C / V
2摇 结果和分析
2. 1摇 不同氮(N)浓度培养条件下的小球藻的生长速率、生物量、油脂含量和产量
小球藻生长速率随着培养基氮源浓度加大而提高,4 组不同氮源浓度培养条件下,氮源浓度为 0. 05g / L
时,生长速率与其他 3 组差异极显著(P<0. 01),氮源浓度为 0. 1g / L时,生长速率与其他 3 组差异极显著(P <
0. 01),氮源浓度为 0. 2g / L与 0. 3g / L两组间生长速率没有显著差异(P >0. 05)。
随着氮源浓度的升高,小球藻的生物量逐步增加,而总脂含量却逐步降低。 统计分析表明,4 组不同氮浓
度培养条件下小球藻的生物量差异均极显著(P <0. 01);氮源浓度 0. 1g / L与 0. 2g / L之间,0. 2g / L与 0. 3g / L
之间,总脂含量差异不显著(P >0. 05),其余各组之间总脂含量差异均极显著(P <0. 01);小球藻的油脂产量
9702摇 8 期 摇 摇 摇 张桂艳摇 等:重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 摇
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随着氮源浓度提高而上升,氮源浓度为 0. 2 g / L、0. 3g / L与氮源浓度 0. 05 g / L、0. 1g / L 相比,油脂产量显著增
加(P <0. 05)。
表 2摇 Chlorella sp. XQ鄄200419 在不同 KNO3浓度培养基中的生长速率、生物量、油脂含量和油脂产量(平均值依标准差)
Table 2摇 Growth rate, biomass, lipid content and lipid production (means 依 SD) of Chlorella sp. XQ鄄 200419 in media with different
KNO3 concentration
氮浓度 KNO3 concentration / (g / L)
0. 05 0. 1 0. 2 0. 3
生长速率 Growth rate / t-1 0. 279 依 0. 017 0. 339 依 0. 007 0. 381 依 0. 0007 0. 396 依 0. 005
生物量 Biomass / mg 104. 17 依 7. 72 144. 57 依 3. 95 198. 43 依 8. 23 228. 17 依 0. 49
油脂含量 Lipid content / % 34. 29 依 2. 34 27. 35 依 2. 08 24. 05 依 1. 24 20. 91 依 0. 98
油脂产量 Lipid production / (mg / L) 229. 4 依 29. 6 252. 0 依 11. 5 305. 5 依 4. 21 305. 8 依 15. 7
摇 摇 SD: 标准差
2. 2摇 不同磷(P)浓度培养条件下小球藻生长速率、生物量、油脂含量和产量
小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)在不同 P浓度培养基中的生长速率、生物量、油脂含量和油脂产量见表
3,磷浓度的变化没有对小球藻的生长产生明显的影响。 统计分析表明,不同浓度 K2HPO4(10—160mg / L)培
养小球藻,生长速率、生物量和总脂含量都没有显著差异,虽然 4 组小球藻的油脂产量有所不同,但是差异也
不显著(P>0. 05)(表 3)。
表 3摇 Chlorella sp. XQ鄄200419 在不同 K2HPO4浓度培养基中的生长速率、生物量、油脂含量和油脂产量(平均值依标准差)
Table 3摇 Growth rate, biomass, lipid content and lipid production (means 依 SD) of Chlorella sp. XQ鄄 200419 in media with different
K2HPO4 concentration
磷浓度 K2HPO4 concentration / ( mg / L)
10 20 80 160
生长速率 Growth rate / t-1 0. 360 依 0. 006 0. 380 依 0. 006 0. 366 依 0. 010 0. 385 依 0. 001
生物量 Biomass / mg 175. 7 依 18. 17 198. 9 依 3. 50 181. 2 依 19. 43 209. 5 依 2. 83
油脂含量 Lipid content / % 29. 65 依 1. 12 30. 38 依 1. 55 30. 17 依 0. 68 29. 02 依 3. 27
油脂产量 Lipid production / (mg / L) 343. 4 依 23. 4 368. 3 依 13. 1 360. 6 依 27. 2 369. 1 依 44. 1
摇 摇 SD: 标准差
2. 3摇 不同盐度培养条件下小球藻的生长速率、生物量、油脂含量和产量
随着盐度增高,小球藻生长速率呈下降趋势。 NaCl 浓度不高于 0. 2mol / L 时,各盐度间生物量差异不显
著(P>0. 05),NaCl浓度达到 0. 6mol / L时,生物量显著降低(P <0. 01)。 总脂含量先随着盐度的增大而提高,
当 NaCl浓度达到 0. 6mol / L, 总脂含量又显著降低(P <0. 01),总脂含量和油脂产量均在 NaCl 浓度为
0郾 2mol / L时最高。
表 4摇 Chlorella sp. XQ鄄200419 在不同 NaCl浓度培养基中的生长速率、生物量、油脂含量和油脂产量(平均值依标准差)
Table 4摇 Growth rate, biomass, lipid content and lipid production (means 依 SD) of Chlorella sp. XQ鄄 200419 in media with different
NaCl concentration
盐度 NaCl concentration / ( mol / L)
0 0. 1 0. 2 0. 6
生长速率 Growth rate / t-1 0. 337 依 0. 007 0. 313 依 0. 003 0. 312 依 0. 003 0. 283 依 0. 018
生物量 Biomass / mg 138. 5 依 4. 88 133. 7 依 1. 80 133. 9 依 4. 02 102. 8 依 5. 14
油脂含量 Lipid content / % 29. 89 依 1. 03 31. 88 依 0. 47 33. 35 依 0. 59 25. 50 依 0. 48
油脂产量 Lipid production / (mg / L) 270. 1 依 15. 7 277. 4 依 1. 37 290 依 1. 9 169. 9 依 10. 5
摇 摇 SD: 标准差
2. 4摇 不同铁(Fe3+)浓度对小球藻油脂含量的影响
统计分析表明,4 组小球藻的生物量没有显著差异(P >0. 05);小球藻的总脂含量和总脂产量均随着 Fe3+
0802 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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浓度的升高而上升,Fe3+浓度为 0. 75mmol / L 与其它各组相比,小球藻的总脂含量增加极显著(P <0郾 01),其
油脂产量比不补加 Fe3+和补加 0. 1mmol / L Fe3+显著提高(P <0. 05),但是与 Fe3+浓度为 0. 5mmol / L的总脂产
量没有显著差异(P >0. 05)。
表 5摇 补加不同浓度 Fe3+后 Chlorella sp. XQ鄄200419 的生物量、油脂含量和油脂产量(平均值依标准差)
Table 5摇 Growth rate, biomass, lipid content and lipid production (means 依SD) of Chlorella sp. XQ鄄 200419 in media supplemented with
different concentrations of Fe3+
铁浓度 Fe3+ concentration / ( mmol / L)
0 0. 1 0. 5 0. 75
生物量 Biomass / mg 142. 3 依 11. 25 132. 9 依 20. 01 134. 6 依 10. 15 128. 2 依 12. 11
油脂含量 Lipid content / % 31. 76 依 1. 10 36. 84 依 0. 89 37. 91 依 0. 59 41. 06 依 1. 68
油脂产量 Lipid production / (mg / L) 298. 7 依 27. 4 368. 3 依 44. 7 334. 3 依 39. 9 369. 1 依 52. 5
摇 摇 SD: 标准差
2. 5摇 光照强度对小球藻油脂含量的影响
改变光照强度前后 4 组藻的生长速率没有显著差异(P >0. 05)(表 6)。 改变光照强度对小球藻的生物
量、总脂含量和油脂产量均有一定影响。 光照强度最低的一组(70滋mol m-2 s-1)小球藻生物量、油脂含量和油
脂产量均低于其他 3 组小球藻,而且差异极显著(P <0. 01);光照强度最高的一组(280滋mol m-2s-1)与中等光
强(146滋mol m-2 s-1和 200滋mol m-2 s-1)的两组相比,生物量的差异不明显,但油脂含量和油脂产量均高于后
者,差异极显著(P <0. 01)。
表 6摇 改变光照强度后 Chlorella sp. XQ鄄200419 的生物量、油脂含量和油脂产量(平均值依标准差)
Table 6摇 Growth rate, biomass, lipid content and lipid production (means 依SD) of Chlorella sp. XQ鄄200419 at different light intensity
光照强度 light intensity / (滋mol m-2 s-1)
70 146 200 280
生物量 Biomass / mg 137. 8 依 3. 80 146. 4 依 1. 75 148. 2 依 3. 19 145. 0 依 3. 01
油脂含量 Lipid content / % 26. 24 依 1. 50 30. 19 依 2. 09 30. 99 依 1. 37 36. 89 依 0. 84
油脂产量 Lipid production / (mg / L) 0. 233 依 10. 8 288. 1 依 16. 1 297. 0 依 6. 5 346. 5 依 2. 7
摇 摇 SD: 标准差
2. 6摇 不同培养温度下小球藻的生长速率、生物量、油脂含量和产量
小球藻在 15—35益下均能正常生长;在 40益下培养小球藻,前 2d生长基本正常,第 3 天生长速率明显下
降,第 4 天出现负值,表明小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)不能长期在 40益的高温下培养。 统计分析表明
(表 7):40益时生长速率、生物量、总脂含量和产量都极显著的低于其它温度(P<0. 01);35益的生长速率和生
物量均最高,与其它培养温度差异极显著(P <0. 01);20益、25益和 30益培养条件下,小球藻的生长速率和生
物量都没有显著差异(P >0. 05);小球藻的油脂含量在 15-35益范围内没有显著差异(P >0. 05);油脂产量在
30益和 35益时最高,与其他四组间的差异极显著(P <0. 01)。
表 7摇 Chlorella sp. XQ鄄200419 在不同温度培养条件下的生物量、油脂含量和油脂产量(平均值依标准差)
Table 7摇 Growth rate, biomass, lipid content and lipid production (means 依SD) of Chlorella sp. XQ鄄200419 under different temperature
温度 Temperature / 益
15 20 25 30 35 40
生长速率 Growth rate / t-1 0. 298 依 0. 002 0. 349 依 0. 004 0. 354 依 0. 007 0. 347 依 0. 005 0. 365 依 0. 001 0. 254 依 0. 011
生物量 Biomass / mg 128. 2 依 1. 21 151. 0 依 1. 42 152. 9 依 2. 37 160. 4 依 1. 44 194. 9 依 3. 29 82. 9 依 1. 47
油脂含量 Lipid content / % 28. 23 依 1. 49 31. 76 依 0. 25 29. 87 依 1. 64 31. 32 依 1. 01 26. 37 依 0. 82 17. 91 依 0. 85
油脂产量
Lipid production / (mg / L) 35. 3 依 9. 2 330. 1 依 1. 3 296. 5 依 11. 3 308. 8 依 6. 9 333. 6 依 6. 6 94. 2 依 4. 1
摇 摇 SD: 标准差
1802摇 8 期 摇 摇 摇 张桂艳摇 等:重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 摇
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3摇 讨论
3. 1摇 氮浓度的影响
氮是微藻生长必需的大量元素之一,对于藻类的生长、繁殖等生理活动有着重要的作用[19]。 不同的藻种
对氮源的要求有差异,氮源的种类、浓度发生变化,会影响微藻的生理生化特性,如微藻的生长状况, 类胡萝
卜素的积累,胞外多糖的产生,脂肪酸含量以及酶活性[20鄄22]等。 一般来讲,氮源浓度的增加提高了蛋白质含
量,但降低了脂类和碳水化合物的含量。 Illman 等报道,在低氮条件下培养 5 种小球藻,与高氮相比,油脂含
量平均增高约一倍,最高达到干重的 63% [23]。 Zhila 等报道,在低氮条件下培养布朗葡萄藻(Botryococcus
braunii Kutz IPPAS H鄄252), 与对照相比,油脂含量由 10%增高到 21% [24]。
研究表明,氮浓度变化对小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)的生长和油脂积累都有显著影响:随着氮浓度
的增加,生长速率和生物量都提高了,氮源(KNO3)浓度低于 0. 2g / L,随着氮源浓度的降低,油脂含量升高,氮
源(KNO3)浓度高于 0. 2g / L,油脂含量不随氮源浓度的变化而改变。 与已有报道相同,再一次证实了氮浓度
的变化是影响藻细胞生长和油脂积累的关键因素。 值得注意的是,氮源浓度的降低虽然显著地提高了小球藻
(Chlorella sp. XQ鄄200419)的油脂含量,却降低了生物量,综合作用的结果,油脂的产量不是增加了,而是降低
了(表 2)。 低氮浓度对于小球藻(Chlorella sp. XQ鄄 200419)是一种胁迫条件,即氮饥饿。 氮饥饿对小球藻
(Chlorella sp. XQ鄄200419)的影响表现为抑制生长、提高油脂含量而降低油脂产量。
目前,研究者更多地注意氮饥饿对提高油脂含量的作用,氮饥饿对生物量积累的负面影响并没有引起足
够的关注。 如何合理调控氮源,在保证生长速率和生物量的前提下提高油脂含量,最终达到提高油脂产量的
目的,应该是微藻产油研究的一个重要内容。
3. 2摇 磷浓度的影响
磷对微藻脂肪酸影响的报道不多。 细胞中的多不饱和脂肪酸(PUFAs)主要是以极性脂肪酸的形式存在,
如磷脂,因此磷含量显著影响细胞内 PUFAs的含量[25]。 李荷方等 6 种营养盐对小球藻脂肪酸含量影响的研
究表明,缺 P时小球藻的生长速度不快,P浓度增加至 0. 015mmol / L时小球藻的生长速度最快,再增加 P浓度
生长速度反而降低,未加 P的总脂含量为每升藻液 6. 3mg,而 P的添加量为 0. 015mmol时,总脂含量可提高到
每升藻液 16. 7mg,P的添加量再增加时脂肪含量反而降低[26]。 本研究表明,磷的浓度在一定范围内(K2HPO4
10—160mg / L),对小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)的生长和总脂含量几乎没有影响。 本研究使用的磷浓度
范围已经涵盖了绝大多数微藻培养基的磷浓度[27],仍然对小球藻的生长和油脂含量没有影响,表明小球藻
(Chlorella sp. XQ鄄200419)对磷浓度变化的适应能力很强,磷浓度的变化不会影响其生长和油脂积累。 本研
究结果与李荷方等的结果不同,可能是因为不同的藻种(Chlorella sp. XQ鄄200419 是淡水小球藻,李荷方等的
藻种是海水小球藻对磷的需求不同。
3. 3摇 盐度的影响
有关盐度对小球藻生长、光合速率、叶绿素含量的研究已有一些报道[28鄄29],一般来讲小球藻对盐度有较
强的适应性,但盐度过高时藻体开始出现发白、沉底现象,以后藻体陆续死亡。 本研究中,在盐度不高于
0郾 2mol / L的范围内,盐度增高对小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)的生长和生物量影响不显著,总脂含量随
盐度的增加而稍有提高;盐度达到 0. 6mol / L,生长速率、生物量和油脂含量和产量都显著降低,盐度为
0郾 2mol / L时,小球藻的生长速率、生物量、油脂含量和油脂产量均达到最高。 盐度的影响表现为适宜生长的
条件促进油脂积累提高油脂产量。
3. 4摇 Fe3+的影响
铁是浮游植物生长所必需的微量元素,作为酶和氧化还原蛋白的辅助因子,在一些生物过程中起着重要
的催化作用,也是影响微藻脂肪酸含量的重要因子。 李荷方等在 6 种营养盐对小球藻脂肪酸含量影响的研究
表明,Fe对生长速率的影响不大,但在一定的范围内随着 Fe 浓度的提高脂肪酸含量升高[26]。 Liu 等在 Fe3+
对小球藻生长及脂肪酸积累的研究中表明,在小球藻的生长后期补加不同浓度的 Fe3+对其生长速率影响不
2802 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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大,但对其脂肪酸含量影响显著,不补加 Fe3+时脂肪酸含量为 7. 8% ,补加 Fe3+0. 012mmol / L时其脂肪酸含量
升至 56. 6% [30]。
本研究中, 补加 Fe3+对处于生长后期的小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)的生长没有影响,但显著提高
了油脂的含量。 这一结果与 Liu 等的报道相似。 但是,对小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)油脂积累发挥作
用的 Fe3+浓度比 Liu等的报道高出一个数量级,可能是由于淡水小球藻与海水小球藻对铁的浓度要求不同。
值得注意的是,补加 Fe3+ 0. 75mmol / L,虽然小球藻的油脂含量显著提高,但是,由于生物量低于其他各组,其
油脂产量仅比对照有显著提高,与其他两组处理(Fe3+ 0. 1mmol / L,0. 5mmol / L)没有显著差异。
3. 5摇 光照强度的影响
光照强度是影响藻类生长速率、生物量积累最主要的因素之一。 光照强度在光饱和点以下,微藻的光合
作用随着光强的提高而加强,从而促进生长[31-33]。 华雪铭等报道,绿色巴夫藻的脂肪酸含量随光照强度的增
大而增大[34]。 本研究在培养的后期改变光照强度,虽然对生物量的积累不能够产生显著的影响,但是提高光
照强度却可以显著地提高小球藻油脂的含量,进而增加油脂的产量(表 6)。 小球藻(Chlorella sp. XQ鄄
200419)的光饱和点在 500滋mol·m-2·s-1附近(欧阳峥嵘等,2010),本研究使用的光照强度均低于其光饱和点
(表 1),可以推测,如果小球藻在接种后就处于本实验设置的不同光照强度下, 其生长速率会随着光强的增
加而提高。 可以认为,光照强度对生长、油脂含量、油脂产量的影响表现为适宜生长的光强促进油脂积累并提
高油脂产量。
3. 6摇 温度的影响
温度是影响微藻生长和此生代谢产物积累的重要条件[35]。 华雪铭等报道,等鞭藻中多不饱和脂肪酸的
相对含量随环境温度升高而增加,绿色巴夫藻在 30益时生长最快,脂肪合成最多。 周洪琪报道,新月菱形藻
和铲状菱形藻合成脂肪酸的的最适温度分别为 20益和 10益,如果高于或低于这个温度,它们合成脂肪的能力
都显著降低[36]。 李文权等温度对 4 种海洋微藻脂肪酸组成的影响的研究中表明,随着温度升高,球等鞭金
藻、盐生杜氏藻、三角褐指藻的总多不饱和脂肪酸( TPUFA)百分含量呈下降趋势,其总单不饱和脂肪酸
(TMUFA)和总饱和脂肪酸(TSFA)百分含量则呈增加趋势;随着温度提高小球藻 TPUFA 百分含量和脂肪酸
平均双键数先降低后增加,在 20益时出现最小值[37] .本研究中,随着培养温度的升高,小球藻(Chlorella sp.
XQ鄄200419)的生长速率、生物量、油脂含量和油脂产量都经历了一个先上升然后下降的趋势(表 7)。 适合小
球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)生长、积累油脂的温度范围是 20—35益,30—35益时,油脂产量最高。 15益时
虽然油脂含量不低,但是由于生长慢、生物量小,对油脂产量有显著不利影响。 温度升高到 35益, 油脂含量开
始下降,到 40益,油脂含量大幅度降低,表明高温不利于油脂的积累。 温度的影响总体上表现为适宜生长的
温度促进油脂积累提高油脂产量。
3. 7摇 理化因子对生长、油脂含量和产量影响的模式
本文研究了 6 种理化因子对小球藻(Chlorella sp. XQ鄄200419)生长速率、生物量、油脂含量和产量的影
响,除了磷在实验浓度范围内没有显著影响外,其它 5 种因子均有明显影响。 理化因子对生长和油脂含量的
影响分为两种情况:(1) 温度、光强、铁浓度和盐度的影响表现为在适宜生长的条件下油脂含量提高,这种模
式可以称为“适宜模式冶;(2) 氮浓度的影响表现为在不利于生长的条件下油脂含量提高,这种模式可以称为
“胁迫模式冶。 在适宜模式中,理化因子对油脂含量、产量的影响是一致的:利于生长的条件既提高油脂含量
也提高油脂产量。 在胁迫模式中,理化因子对油脂含量、产量的影响是不一致的:不利于生长的条件提高油脂
含量但是降低油脂产量。 以上两种模式,都可以提高油脂含量,但是,只有适宜模式才可以提高油脂产量。
很显然,利用胁迫条件,以牺牲小球藻的生长为代价提高油脂含量,并不能达到提高油脂产量的目的。 在
筛选小球藻优良产油藻种时要注意,只有在适宜的培养条件下油脂含量高的藻种,才具有高产油潜力。 在优
化小球藻产油条件时,不仅要关注其油脂含量的提高,更重要的是关注其油脂产量的提高。
3802摇 8 期 摇 摇 摇 张桂艳摇 等:重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
References:
[ 1 ]摇 Turner J A. A realizable renewable energy future. Science, 1999, 285(5428): 687鄄89.
[ 2 ] 摇 Chisti Y. Biodiesel from microalgae. Biotechnology Advances, 2007, 25(3): 294鄄306.
[ 3 ] 摇 Miyamoto K. Renewable biological systems for alternative sustainable energy production. FAO Agricultural Services Bulletin鄄128, 1997, 12(14):
129鄄135.
[ 4 ] 摇 Hu Q, Sommerfeld M, Jarvis E, Ghirardi M, Posewitz M, Seibert M, Darzins A. Microalgal triacylglycerols as feedstocks for biofuel production:
perspective and advances. The Plant Journal, 2008, 54(4): 621鄄639.
[ 5 ] 摇 Han X T, Zheng L, Sun S, Zou J Z. An application prospect of biodiesel from marine microalgae. Marine Sciences, 2008, 32(8): 76鄄81.
[ 6 ] 摇 Miao X L, Wu Q Y. Study on preparation of biodiesel from microal gal oil. Acta Energiae Solaris Sinica, 2007, 28(2): 219鄄222.
[ 7 ] 摇 Ugwu C U, Ogbonna J C, Tanaka H. Characterization of light utilization and biomass yields of Chlorella sorokiniana in inclined outdoor tubular
photobioreactors equipped with static mixers. Process Biochemistry, 2005, 40(11): 3406鄄3411.
[ 8 ] 摇 Li Y Q, Mark H, Wang B, Wu N, Lan C Q. Effects of nitrogen sources on cell growth and lipid accumulation of green alga Neochloris
oleoabundans. Applied Microbiology Biotechnology, 2008, 81(4): 629鄄636.
[ 9 ] 摇 Hu Z Y, Xu M, Bi Y H. Study on Fatty Acids of Chinese Micro Algae. Beijing: Science Press, 2001: 254鄄261.
[10] 摇 Huang X X, Zhou H Q, Yuan C D, Sun M. The effects of nitrogen source and concentration on the nutritional value of Nannochloropsis oculata.
Journal of Shanghai Fisheries University, 2003, 12(2): 113鄄116.
[11] 摇 Shi J, Pan K H. Effects of different culture conditions and growth phases on lipid of microalgae. Marine Fisheries Research, 2004, 25(6): 79鄄85.
[12] 摇 Mendoza H, Martel A, Jim佴nez del R侏o M, Reina G G. Oleic acid is the main fatty acid related with carotenogenesis in Dunaliella salina. Journal
of Applied Phycology, 1999, 11(1): 15鄄19.
[13] 摇 Miao F P, Lu DY, Zhang C W, Zuo J C, Geng Y H, Hu H J, Li Y G. The synthesis of astaxanthin esters, independent of the formation of cysts,
highly correlated with the synthesis of fatty acids in Haematococcus pluvailis. Science in China Series C: Life Sciences, 2008, 51 ( 12 ):
1094鄄1110.
[14] 摇 Schoefs B, Rmiki N E, Rachadi J, Lemoine Y. Astaxanthin accumulation in Haematococcus requires a cytochrome P450 hydroxylase and an active
synthesis of fatty acid. FEBS Letters, 2001, 500(3): 125鄄128.
[15] 摇 Zhekisheva M. , Boussiba S, Khozin G I, Zarka A, Cohen Z. Accumulation of oleic acid in Haematococcus pluvialis( Chlorophyceae) under
nitrogen starvation or high light is correlated with that of astaxanthin esters. Journal Applied Phycology, 2002, 38(2): 325鄄331.
[16] 摇 Hsieh C H, Wu W T. Cultivation of microalgae for oil production with a cultivation strategy of urea limitation. Bioresource Technology, 2009, 100
(17): 3921鄄3926.
[17] 摇 Liang Y N, Sarkany N, Cui Y. Biomass and lipid productivities of Chlorella vulgaris under autotrophic, heterotrophic and mixotrophic growth
conditions. Biotechnology Letters, 2009, 31(7): 1043鄄1049.
[18] 摇 Ouyang Z R, Wen X B, Geng Y H, Zhang G Y, Mei H, Hu H J, Li Y G. The effects of main environmental factors on the photosynthesis of
Chlorella. Journal of Wuhan Botanical Research, 2010, 28(1): 48鄄54.
[19] 摇 Hu Z X, An M, Duan X S, Xu N, Sun K F, Liu X J, Li A F, Zhang C W. Effects of nitrogen sources on the growth, contents of total lipids and
total hydrocarbons of Botryococcus brauni. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(6): 3288鄄3294.
[20] 摇 Liu X J, Duan S S, Li A F. Effects of organic carbon sources and nitrogen sources on the growth of Phaeodactylum tricornutum. Acta
Hydrobiologica Sinica, 2008, 32(2): 252鄄257.
[21] 摇 Jiang H M, Gao K S. Effects of nitrogen sources and concentrations on the growth and fatty acid composition of Phaeodactylum tricornutum. Acta
Hydrobiologiea Sinica, 2004, 28(5): 545鄄551.
[22] 摇 Zhang Y Y, Chen B L, Liu M. Effect of KNO3 concentrations on the growth and physiological characteristics of Rhodella reticulate. Journal of
Wuhan Botanical Research, 2008, 26(1): 76鄄80.
[23] 摇 Illman A M, Scragg A H, Shales S W. Increase in Chlorella strains calorific values when grown in low nitrogen medium. Enzyme and Microbial
Technology, 2000, 27(8): 631鄄635.
[24] 摇 Zhila N O, Kalacheva G S, Volova T G. Effect of nitrogen limitation on the growth and lipid composition of the green alga Botryococcus braunii Kutz
IPPAS H鄄252. Russian Journal of Plant Physiology, 2005, 52(3): 311鄄319.
[25] 摇 Qu C B, Wu Z Y, Shi X M. Phosphate assimilation by Chlorella and adjustment of phosphate concentration in basal medium for its cultivation.
Biotechnology Letters, 2008, 30(10): 1735鄄1740.
[26] 摇 Li H F, Zhou H Q. Effects of nutrients on growth, content of total lipid and EPA of chlorella SP鄄2. Studia Marina Sinica, 2000,(00): 55鄄64.
4802 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[27]摇 Grobbelaar J U. Algal nutrition: mineral nutrition椅Richmond A, ed. Handbook of Microalgal Culture: Biotechnology and Applied Phycology.
Oxford: Blackwell Publishing, 2004: 97鄄115.
[28] 摇 Chisti Y. Biodiesel from microalgae beats bioethanol. Trends in Biotechnology, 2008, 26(3): 126鄄131.
[29] 摇 Liu Q, Su X R, Li T W, Yang F X. Effects of salinity on growth rate, chlorophyll content and cell cycle of Dunafiella viridi. Journal of Danlian
Fisheries University, 2003, 18(2): 90鄄94.
[30] 摇 Liu Z Y, Wang G C, Zhou B C. Effect of iron on growth and lipid accumulation in Chlorella vulgaris. Bioresource Technology, 2008, 99(11):
4717鄄4722.
[31] 摇 Deng G, Li Y G, Hu H J, Qi Y Z, Geng Y H, Li Z K. Effects of Temperature, Light and pH on Photosynthesjs, and of Light鄄dark Cycle on
Growth Rate and Biomass of Scrippsiella trochoidea and Alexandrium tamarense. Journal of Wuhan Botanical Research, 2004, 22(2): 129鄄135.
[32] 摇 Zhang B Y, Li Y G, Li Z K, Geng Y H, Hu H J. Effects of temperature, light intensity and pH on photosynthesis and growth rate of Haenatococcus
pluvialis. Oceabologia et Limnologia Sinica, 2003, 34(5): 558鄄565.
[33] 摇 Yin D C, Geng Y H, Mei H, Ouyang Z R, Hu H J, Li Y G. The effects of several environmental factors on the photosynthesis of Botryococcus
braunii. Journal of Wuhan Botanical Research, 2008, 26(1): 64鄄69.
[34] 摇 Hua X M, Zhou H Q, Ding Z P. Effect of temperature and illumination on the microalgae忆s growth, total lipid and fatty acid composition. Journal
of Shanghai Fisheries University, 1999, 8(4): 309鄄315.
[35] 摇 Ugwu C U, Aoyagi H, Uchiyama H. Influence of irradiance, dissolved oxygen concentration, and temperature on the growth of Chlorella
sorokiniana. Photosynthetica, 2007, 45(2): 309鄄311.
[36] 摇 Zhou H Q. Effect of temperature on growth, total lipid content and fatty acid composition of the microalgae, Nitzschia Clostorium, Nitzschia
Paleacea and Pavlova SP . Journal of Fisheries of China, 1996, 20(3): 235鄄240.
[37] 摇 Li W Q, Li Q, Liao Q B, Chen Q H. Effect of temperature on fatty acid composition of four species of marine microalgae. Journal of oceanography
in Taiwan Strait, 2003, 22(1): 9鄄13.
参考文献:
[ 5 ]摇 韩笑天, 郑立, 孙珊, 邹景忠. 海洋微藻生产生物柴油的应用前景. 海洋科学, 2008, 32(8): 76鄄81.
[ 6 ] 摇 缪晓玲, 吴庆余. 微藻油脂制备生物柴油的研究. 太阳能学报, 2007, 28(2): 219鄄222.
[ 9 ] 摇 胡征宇, 徐敏, 毕永红. 中国藻类脂肪酸的研究. 北京: 科学出版社, 2001: 254鄄261.
[10] 摇 黄旭雄, 周洪琪, 袁灿东, 孙梅. 氮源及浓度对微绿球藻营养价值的影响. 上海水产大学学报, 2003, 12(2): 113鄄116.
[11] 摇 石娟, 潘克厚. 不同培养条件对微藻总脂含量和脂肪酸组成的影响. 海洋水产科学, 2004, 25(6): 79鄄85.
[18] 摇 欧阳峥嵘, 温小斌, 耿亚红, 张桂艳, 梅洪, 胡鸿钧, 李夜光. 光照强度、温度、pH、盐度对小球藻(Chlorella) 光合作用的影响. 武汉植物
学研究, 2010, 28(1): 48鄄54.
[19] 摇 胡章喜, 安民, 段舜山, 徐宁, 孙凯峰, 刘晓娟, 李爱芬, 张成武. 不同氮源对布朗葡萄藻生长、总脂和总烃含量的影响. 生态学报,
2009, 29(6): 3288鄄3294.
[26] 摇 李荷芳, 周汉秋. 营养盐对小球藻的生长、脂肪酸含量及 EPA 含量影响的研究. 海洋科学集刊, 2000, (42): 55鄄64.
[29] 摇 刘青,苏绣榕,李太武,杨凤香. 盐度对绿色杜氏藻生长速率、叶绿素含量及细胞周期的影响. 大连水产学院学报, 2003, 18(2): 90鄄94.
[31] 摇 邓光, 李夜光, 胡鸿钧, 齐雨藻, 耿亚红, 李忠奎. 温度、光照和 pH 值对锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻光合作用的影响及光暗周期对其
生长速率和生物量的影响. 武汉植物学研究, 2004, 22(2): 129鄄135.
[32] 摇 张宝玉, 李夜光, 李忠奎, 耿亚红, 胡鸿钧. 温度、光照强度和 pH 对雨生红球藻光合作用和生长速率的影响. 海洋与湖沼, 2003, 34
(5): 558鄄565.
[33] 摇 殷大聪, 耿亚红, 梅洪, 欧阳峥嵘, 胡鸿钧, 李夜光. 几种主要环境因子对布朗葡萄藻(Botryococcus braunii) 光合作用的引影响. 武汉植
物学研究, 2008, 26(1): 64鄄69.
[34] 摇 华雪铭, 周洪琪, 丁卓平. 温度和光照对微藻的生长、总脂含量及脂肪酸组成的影响. 上海水产大学学报, 1999, 8(4): 309鄄315.
[36] 摇 周洪琪. 温度对新月菱形藻、铲状菱形藻和把夫藻的生长、总脂含量以及脂肪酸组成的影响. 水产学报, 1996, 20(3): 235鄄240.
[37] 摇 李文权, 李芊, 廖启斌, 陈清花. 温度对四种海洋微藻脂肪酸组成的影响. 台湾海峡, 2003, 22(1): 9鄄13.
5802摇 8 期 摇 摇 摇 张桂艳摇 等:重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 8 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The relationship between Populus euphratica忆s radial increment and groundwater level at the lower reach of Tarim River
AN Hongyan, XU Hailiang, YE Mao,et al (2053)
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Influence of elevation factor on soil profile texture configuration: a case study of the alluvial plain of Fengqiu County
TAN Manzhi, MI Shuxiao, LI Kaili, et al (2060)
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Effects of ozone on AsA鄄GSH cycle in soybean leaves WANG Junli, WANG Yan, ZHAO Tianhong, et al (2068)……………………
The effects of physical and chemical factors on the growth and lipid production of Chlorella
ZHANG Guiyan, WEN Xiaobin,LIANG Fang, et al (2076)
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Response of net productivity of masson pine plantation to climate change in North Subtropical Region
CHENG Ruimei, FENG Xiaohui, XIAO Wenfa, et al (2086)
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Soil respiration of Zoysia matrella turfgrass in subtropics LI Xibo,YANG Yusheng,ZENG Hongda,et al (2096)………………………
Effect of UV鄄B radiation on the leaf litter decomposition and nutrient release of Pinus massoniana
SONG Xinzhang, ZHANG Huiling, JIANG Hong, et al (2106)
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Physiological ecological effect of endophyte infection on Achnatherum sibiricum under drought stress
HAN Rong, LI Xia, REN Anzhi, et al (2115)
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Zinc Tolerance and Accumulation Characteristics of Armillara mellea ZHU Lin,CHENG Xianhao,LI Weihuan,et al (2124)…………
Expansion strategies of Caragana stenophylla in the arid desert region
ZHANG Jianhua, MA Chengcang, LIU Zhihong, et al (2132)
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Effects of mixed plant residues from the Loess Plateau on microbial biomass carbon and nitrogen in soil
WANG Chunyang, ZHOU Jianbin, XIA Zhimin,et al (2139)
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Survival strategy of Stipa krylovii and Agropyron cristatum in typical steppe of Inner Mongolia
SUN Jian, LIU Miao, LI Shenggong, et al (2148)
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Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in Salix psammophila root鄄zone soil in Inner Mongolia desert
HE Xueli, YANG Jing, ZHAO Lili (2159)
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An experimental study on the the effects of different diurnal warming regimes on single cropping rice with Free Air Temperature
Increased (FATI) facility DONG Wenjun, DENG Aixing, ZHANG Bin, et al (2169)…………………………………………
Endophytic bacterial diversity in Achnatherum inebrians by culture鄄independent approach
ZHANG Xuebing, SHI Yingwu,ZENG Jun, et al (2178)
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…………………………………………………………………………
Hierarchical Partial Least Squares (Hi_PLS) model analysis of the driving factors of Henan忆s Ecological Footprint (EF) and its
development strategy JIA Junsong (2188)…………………………………………………………………………………………
Evaluation on spatial distribution of soil salinity and soil organic matter by indicator Kriging in Yucheng City
YANG Qiyong,YANG Jinsong,YU Shipeng (2196)
…………………………
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The toxicity of lupeol of Inula britanica on Tetranychus cinnabarinus and its effects on mite enzyme activity
DUAN Dandan,WANG Younian,CHENG Jun,et al (2203)
…………………………
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Abundance and biodiversity of ammonia鄄oxidizing archaea and bacteria in littoral wetland of Baiyangdian Lake, North China
YE Lei, ZHU Guibing, WANG Yu, et al (2209)
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Changes of leaf water potential and water absorption potential capacities of six kinds of seedlings in Karst mount area under
different drought stress intensities: Taking six forestation seedlings in karst Mountainous region for example
WANG Ding,YAO Jian,YANG Xue,et al (2216)
……………………
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Comparison of structure and species diversity of Eucalyptus community LIU Ping, QIN Jing, LIU Jianchang, et al (2227)…………
Ecosystem services valuation of the Haihe River basin wetlands JIANG Bo,OUYANG Zhiyun,MIAO Hong,et al (2236)……………
Effects of Phragmites australis on methane emission from a brackish estuarine wetland MA Anna, LU Jianjian (2245)………………
Genetic differentiation and the characteristics of uptake and accumulation of lead among Camellia sinensis populations under
different background lead concentrations of soils in Yunnan,China
LIU Shengchuan, DUAN Changqun, LI Zhenhua, et al (2253)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Comparison of zooplankton lists between Coilia mystus food contents and collections from the Yangtze River Estuary & Hangzhou
Bay LIU Shouhai,XU Zhaoli (2263)………………………………………………………………………………………………
Reconstruction and analysis of July鄄September precipitation in Mt. Dagangshan, China
QIAO Lei, WANG Bing, GUO Hao, et al (2272)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on economic and ecological benefits of no鄄tillage management of Carya cathayensis
WANG Zhengjia, HUANG Xingzhao, TANG Xiaohua, et al (2281)
…………………………………………
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GIS鄄based analysis of the accessibility of urban forests in the central city of Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (2290)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil respiration
YANG Qingpeng, XU Ming,LIU Hongsheng,et al (2301)
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The advance of allometric studies on plant metabolic rates and biomass
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2312)
…………………………………………………………………
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Practice and the research progress on eco鄄compensation for cultivated land MA Aihui,CAI Yinying,ZHANG Anlu (2321)…………
Discussion
Soil water holding capacities and infiltration characteristics of three vegetation restoration models in dry鄄hot valley of Yuanmou
LIU Jie, LI Xianwei, JI Zhonghua, et al (2331)
………
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Scientific Note
Effects of secondary, micro鄄 and beneficial elements on rice growth and cadmium uptake
HU Kun, YU Hua, FENG Wenqiang, et al (2341)
……………………………………………
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任: 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑: 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 8 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 8摇 2011
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