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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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基于生物多样性保护的兴安落叶松与白桦最佳混交比例要要要以阿尔山林区为例
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中国能源消费碳排放的时空特征 舒娱琴 渊源怨缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区坡面尺度土壤水分空间变异及影响因子 姚雪玲袁傅伯杰袁吕一河 渊源怨远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆艾比湖流域土壤有机质的空间分布特征及其影响因素 王合玲袁张辉国袁秦摇 璐袁等 渊源怨远怨冤噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江山南宽谷风沙化土地土壤养分和粒度特征 李海东袁沈渭寿袁邹长新袁等 渊源怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
一株溶藻细菌对海洋原甲藻的溶藻效应 史荣君袁黄洪辉袁齐占会袁等 渊源怨怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砷形态对黑藻和竹叶眼子菜有机酸含量的影响 钟正燕袁王宏镔袁王海娟袁等 渊缘园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
七项河流附着硅藻指数在东江的适用性评估 邓培雁袁雷远达袁刘摇 威袁等 渊缘园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杭州湾滨海湿地不同植被类型沉积物磷形态变化特征 梁摇 威袁邵学新袁吴摇 明袁等 渊缘园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
剪形臂尾轮虫形态的时空变化及其与生态因子间的关系 葛雅丽袁席贻龙袁马摇 杰袁等 渊缘园猿源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖流域河流水质状况对景观背景的响应 周摇 文袁刘茂松袁徐摇 驰袁等 渊缘园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠植物白刺属 源 个物种的生殖分配比较 李清河袁辛智鸣袁高婷婷袁等 渊缘园缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 牛俊峰袁张巍巍袁李摇 丽袁等 渊缘园远圆冤噎噎
不同密度下凤仙花重要形态性状与花朵数的关系 田旭平袁常摇 洁袁李娟娟袁等 渊缘园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五种高速公路边坡绿化植物的生理特性及抗旱性综合评价 谭雪红袁高艳鹏袁郭小平袁等 渊缘园苑远冤噎噎噎噎噎噎
散孔材与环孔材树种枝干尧叶水力学特性的比较研究 左力翔袁李俊辉袁李秧秧袁等 渊缘园愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区行道树国槐叶面尘分布及重金属污染特征 戴斯迪袁马克明袁宝摇 乐 渊缘园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南亚热带米老排人工林碳贮量及其分配特征 刘摇 恩袁 刘世荣 渊缘员园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物生活史型定量划分及其权重配置方法要要要以四棱豆生活史型划分为例 赵则海 渊缘员员园冤噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区湿地鄄干草原交错带边界判定及其变化 王摇 晓袁张克斌袁杨晓晖袁等 渊缘员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮肥运筹对晚播冬小麦氮素和干物质积累与转运的影响 吴光磊袁郭立月袁崔正勇袁等 渊缘员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
氮肥形态对冬小麦根际土壤氮素生理群活性及无机氮含量的影响 熊淑萍袁车芳芳袁马新明袁等 渊缘员猿愿冤噎噎噎
基于数字相机的冬小麦物候和碳交换监测 周摇 磊袁何洪林袁孙晓敏袁等 渊缘员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原半湿润区气候变化对冬小麦生长发育及产量的影响 姚玉璧袁王润元袁杨金虎袁等 渊缘员缘源冤噎噎噎噎噎
基于土地破坏的矿区生态风险评价院理论与方法 常摇 青袁邱摇 瑶袁谢苗苗袁等 渊缘员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态位的山地农村居民点适宜度评价 秦天天袁齐摇 伟袁李云强袁等 渊缘员苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氯虫苯甲酰胺对黑肩绿盲蝽实验种群的影响 杨摇 洪袁王摇 召袁金道超 渊缘员愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎远 种植物次生物质对斜纹夜蛾解毒酶活性的影响 王瑞龙袁孙玉林袁梁笑婷袁等 渊缘员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云南元江芒果园桔小实蝇成虫日活动规律及空间分布格局 叶文丰袁李摇 林袁孙来亮袁等 渊缘员怨怨冤噎噎噎噎噎噎
重庆市蝴蝶多样性环境健康指示作用和环境监测评价体系构建 邓合黎袁马摇 琦袁李爱民 渊缘圆园愿冤噎噎噎噎噎
专论与综述
生态系统服务竞争与协同研究进展 李摇 鹏袁姜鲁光袁封志明袁等 渊缘圆员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国沿海无柄蔓足类研究进展 严摇 涛袁黎祖福袁胡煜峰袁等 渊缘圆猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冰雪灾害对森林的影响 郭淑红袁薛摇 立 渊缘圆源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 杨摇 平袁仝摇 川 渊缘圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采石场废弃地的生态重建研究进展 杨振意袁薛摇 立袁许建新 渊缘圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
基于地统计学和 悦云陨样地的浙江省森林碳空间分布研究 张摇 峰袁杜摇 群袁葛宏立袁等 渊缘圆苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员圆鄄园愿
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封面图说院 秋色藏野驴群要要要秋天已经降临在海拔 源圆园园 多米的黄河源区袁红色的西伯利亚蓼渊生于盐碱荒地或砂质含盐碱土
壤冤铺满大地袁间有的高原苔草也泛出了金黄袁行走在上面的藏野驴们顾不上欣赏这美丽的秋色袁只是抓紧时间在严
冬到来之前取食袁添肥增膘以求渡过青藏高原即将到来的漫长冬天遥
彩图提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
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第 32 卷第 16 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 16
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(3107054);中国科学院创新团队国际合作伙伴计划项目资助
收稿日期:2011鄄10鄄28; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yyli@ ms. iswc. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201110281610
左力翔,李俊辉,李秧秧,赵丽敏.散孔材与环孔材树种枝干、叶水力学特性的比较研究.生态学报,2012,32(16):5087鄄5094.
Zuo L X, Li J H, Li Y Y, Zhao L M. Comparison of hydraulic traits in branches and leaves of diffuse鄄 and ring鄄porous species. Acta Ecologica Sinica,2012,
32(16):5087鄄5094.
散孔材与环孔材树种枝干、叶水力学特性的比较研究
左力翔1,2,李俊辉3,李秧秧2,3,*,赵丽敏1,2
(1. 西北农林科技大学资环学院, 杨凌摇 712100;
2. 西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌摇 712100;
3. 中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌摇 712100)
摘要:为揭示散孔材与环孔材树种树木水分生理特性的差异,选取了常见的 3 种散孔材落叶树种(毛白杨、法国梧桐和樱花)和
3种环孔材落叶树种(刺槐、合欢和白蜡),研究了其枝干与叶水力学性质的差异及其协调性。 结果表明:3 种环孔材树种枝干
横截面积基础上的最大比导水率(Ks鄄max)大于 3 种散孔材树种,但其木质部对空穴化的脆弱性(P50branch)高于散孔材树种,6 种
树木枝干的水分传输能力和抵抗空穴化能力之间存在一种相互制约的权衡关系。 3 种散孔材与 3 种环孔材树种的叶最大水力
导度(Kl鄄max)和水力脆弱性(P50 leaf)并无显著差异;对于 3 种散孔材树种,叶的水力脆弱性要高于枝干,但对 3 种环孔材树种而
言,枝干的水力脆弱性要高于叶。 6 种树木枝干和叶的水力学性质(Kmax、P50)之间并无相关关系。 这些结果表明:散孔材与环
孔材树种的枝干水力学特性有明显差异,但叶水力学特性无差异;枝干与叶水力学性质之间是相互独立的。
关键词:散孔材; 环孔材; 枝干和叶; 水力学性质
Comparison of hydraulic traits in branches and leaves of diffuse鄄 and ring鄄
porous species
ZUO Lixiang1,2, LI Junhui3, LI Yangyang2,3,*, ZHAO Limin1,2
1 College of Resources and Environment, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
2 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100,China
3 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100,China
Abstract: Angiosperm tree species in temperate regions are broadly divided into diffuse鄄porous and ring鄄porous species
based on their xylem anatomy. Diffuse鄄porous species show very little distinction between the diameter of vessel elements in
early versus late wood, while ring鄄porous species have a bimodal distribution of vessel diameters associated with large, early
season vessels and small late season vessels. These anatomical differences result in differences between these two kinds of
tree species in stem water transport capacity and in the vulnerability to drought鄄induced cavitation. However, it is not clear
if diffuse鄄porous and ring鄄porous species show differences in leaf hydraulic traits. Water transport resistance in leaves
accounts for 30%—80% of the total hydraulic resistance of the whole鄄plant water transport pathway, and relatively few
studies have focused on leaf hydraulics owing to methodological barriers; hence, elucidating the differences between diffuse鄄
porous versus ring鄄porous species in leaf hydraulics and in leaf hydraulic trait coordination with stem hydraulic traits can be
helpful in demonstrating the differences between diffuse鄄porous and ring鄄porous tree species in plant water use, geological
distribution, leaf phenology and ecological adaptation.
We compared hydraulic traits of branches and leaves in three diffuse鄄porous deciduous tree species ( Populus
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tomentosa, Platanus hispanica, Prunus serrulata) and three ring鄄porous deciduous tree species (Robinia pseudoacacia,
Albizia julibrissin, Fraxinus chinensis) growing in northwestern China. Branch and leaf water transport capacity was
evaluated by their maximum hydraulic conductivities (Kmax), and the hydraulic vulnerability was evaluated with P50, which
corresponds to the branch or leaf water potential at 50% loss of maximum hydraulic conductivities. For stems, P50 was
inferred from the vulnerability curves generated by air injection or bench dehydration method. For leaves, the curves were
constructed by measuring hydraulic conductance (K leaf) in leaves rehydrated from a range of water potentials (鬃leaf). K leaf
was measured by assessing kinetics of 鬃leaf relaxation upon leaf rehydration.
The results showed that branch cross鄄sectional area鄄based maximum specific conductivities (Ks鄄max) of the ring鄄porous
species were greater than those of the diffuse鄄porous species. Ring鄄porous species were more vulnerable to cavitation (P50
branch) than diffuse鄄porous species and a tradeoff relationship was evident between Ks鄄max and P50branch in branches. No
differences were found between leaf water transport capacities (K l鄄max) or the vulnerability to hydraulic dysfunction (P50 leaf)
in the two species types, and there was no tradeoff relationship between K l鄄max and P50 leaf . In the three diffuse鄄porous
species, leaves were more vulnerable than branches to water stress鄄induced dysfunction, but in the ring鄄porous species,
branches were more vulnerable than leaves. Pearson correlation analysis indicated that there was no correlation between
branch and leaf hydraulic traits (Kmax and P50) in the six investigated woody species. These results suggest that in our
study: (1) diffuse鄄porous and ring鄄porous species diverged mainly in branch but not in leaf hydraulics, so that leaf
hydraulics alone cannot be used to explain the differences between these two tree types in ecological function and
adaptation. (2) Branch and leaf hydraulic traits were relatively independent and may be correlated with branch and leaf
structure, respectively.
Key Words: diffuse鄄porous species; ring鄄porous species; branch and leaf; hydraulic traits
植物不同器官(根、茎和叶)的水力学特性是整株植物水力结构的重要组成部分,对这方面的研究大多集
中在茎上,根次之,对叶的水力学特性由于研究方法的限制相对开展较少。 近来研究表明:叶中的水分传输阻
力可占整株植物水分传输阻力的 30%—80% ,是植物水分传输的主要瓶颈之一,并直接制约着叶片的生理功
能如光合和蒸腾[1]。 和茎相比,叶水力特征可能处于更强的选择压力下,因而对空穴化可能更敏感[2鄄3]。 研
究叶的水力学特性对于了解植物整体水分关系和其它生理功能都有十分重要的意义。
植物的木质部是其水分运输的主要通道,按照茎木质部的孔性特征,温带被子植物可粗分为散孔材和环
孔材两类。 散孔材树种导管在一个年轮里分布均匀,导管数目较多、孔径较小、导管较短,且在从水滨边到干
旱地区均广泛分布;而环孔材树种在一个年轮里早材管孔比晚材管孔大,早材中导管稀少、导管较长,环孔材
是在散孔材基础上进化而来,主要分布在北温带[4]。 环孔材和散孔材茎木质部的结构特征导致其水分传输
特性存在显著差异。 环孔材树种茎干水分传输能力和存贮能力明显高于散孔材树种[5],但其更容易遭受栓
塞的威胁[4,6鄄8]。 叶的水力学特性是否也表现如此,尚不清楚。 为此,本研究选择了 3 种散孔材和 3 种环孔材
落叶树种,对其枝干与叶的水力学特性同时进行了研究,以揭示散孔材与环孔材树种水力结构的差异,为阐释
散孔材与环孔材树种在水分利用能力、物候、地理分布等方面的差异[7鄄9]提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
选取陕西杨凌常见的 6 种绿化植物,包括 3 种散孔材树种:毛白杨 (Populus tomentosa)、法国梧桐
(Platanus hispanica)、樱花(Prunus serrulata)和 3 种环孔材树种:刺槐(Robinia pseudoacacia)、合欢(Albizia
julibrissin)、白蜡树(Fraxinus chinensis)为研究对象。 所选树种均为落叶树种,树龄均在 20a 左右。 其中合欢、
樱花、白蜡的胸径为 20—25 cm,树高为 7—10 m,毛白杨、梧桐和刺槐的胸径为 35—40 cm,树高为 12—15 m。
选取树冠上部光照条件好、无病虫害的生长健康的叶和 2—3 年生枝干为研究对象。 实验在 2011 年 8 月
8805 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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进行。
1. 2摇 测定项目与方法
1. 2. 1摇 枝干脆弱性曲线
枝干脆弱性曲线用两种方法测定,其中毛白杨、樱花、刺槐、合欢和白蜡的枝干用空气注入法测定[10],梧
桐的枝干用自然风干的方法测定[11],所用枝干长度均为 25—30 cm。
空气注入法是把一定长度的茎段先用 10 kPa压力的冲洗液(20 mmol / L KCl+1 mmol / L CaCl2)冲洗以消
除原位栓塞,然后将茎段放入特制的压力腔中且两端露出,压力腔上连接一压力表,茎段近轴端与有一定静水
压的水头和气泡排出管连接,在茎段远轴端用已称重的装有吸水纸的离心管每隔一定时间来收集单位时间的
出流量,稳定后的出流量即为水流通量 Q(g / min),用以计算导水率(Kh =Q / 驻P / L,驻P 为所用静水压水头,L
为茎段长度)和比导水率(Ks =Kh / S,S为茎干横截面积)。 测定导水率的溶液和冲洗液相同。 初始的最大导
水率(Kh鄄max)测定后,在第一设定压力下加压 10 min 以诱导栓塞的形成,停止加压至压力充分释放后,然后测
定相应导水率(Khi),依此类推,直至导水率损失(PLC=(1-Khi / Kh鄄max)伊100)达 80%以上。 所用压力和相应的
PLC之间关系的曲线即为枝干的脆弱性曲线。
自然风干的方法是将样品采集后,充分饱和,然后在室内逐渐失水,在每一水分梯度下测定枝干上包裹的
叶水势来替代枝干木质部水势,完后测定原位枝干的导水率(Khi),再用 10 kPa 压力的冲洗液冲洗枝干后,测
定相应枝干的最大导水率(Kh鄄max),导水率损失 PLC(% )计算同上。 导水率测定溶液和冲洗液均为 20 mmol /
L KCl+1 mmol / L CaCl2。
所有枝干脆弱性曲线测定重复 3 次,且用Weibull分布函数 PLC / 100 =1-exp(-(-x / b) c^)来拟合[12],其中
b为最大导水率下降 63. 2%时所对应的木质部压力的绝对值,c 为在 b 时曲线的陡度,b 值越大,曲线越陡。
通过拟合求得导水率损失 50%时所对应的木质部水势 P50branch来代表枝干抵抗空穴化能力的大小。
1. 2. 2摇 叶脆弱性曲线
叶脆弱性曲线采用 Brodribb等提出的叶水势松弛法[13]测定。 清晨在不同树上采集带叶的枝条,塑料袋
包裹后迅速带回实验室,然后在实验室下失水不同时间,以形成不同的叶水势梯度。 3 种散孔材树种均用单
叶,而 3 种环孔材树种叶较小,均用复叶测定。 每一叶水势梯度下用压力室测定叶初始水势 鬃0,然后在水下
切断相邻叶并使之复水不同时间(30—300 s),完后立即取出擦干,测定不同复水时间后的相应叶水势 鬃f。 由
于干燥叶的复水过程与通过单个电阻的单个电容的充电过程相类似,因而叶水力导度 K leaf =
C leaf ln(鬃0 / 鬃f) / t ,其中 C leaf为叶水容,t为复水时间。
叶水容(C leaf,mmol·m-2·MPa-1)通过 PV曲线的斜率来确定。 利用 Tyree 等提出的自然风干法制作 PV曲
线[14],利用美国加州大学 Schulte等编制的 PV曲线分析程序拟合[15],求得膨压损失点 鬃tlp。 然后以叶相对含
水量(RWC)对叶水势(鬃l)作图,求得膨压损失点 鬃tlp之前和之后线性部分的斜率 鄣RWC / 鄣鬃l (MPa-1)用以计
算膨压损失点之前和之后的叶水容。 叶水容计算如下:
C leaf =
鄣RWC
鄣鬃l
伊 DWLA 伊
WW
DW 伊
1
M
式中,DW为叶片干重(g),LA为叶面积(m2),WW 为饱和时叶片中的水量( =叶饱和重-叶干重,g), M 为水
的摩尔质量(g / mol)。 叶面积通过照相后,用图像分析软件求得。
叶水势(鬃l)和水力导度 K leaf之间关系的曲线即为叶的脆弱性曲线。 叶的脆弱性曲线用一个 3 参数的
Sigmoid函数拟合[16],
y = a
1 + e -
x-x0( )b
当叶水势为 0 时,即可求得叶最大水力导度 K leaf鄄max。 当叶水力导度为最大水力导度的 50%时所对应的叶
水势即为 P50 leaf,代表了叶水分传输功能对干旱胁迫的脆弱性。
9805摇 16 期 摇 摇 摇 左力翔摇 等:散孔材与环孔材树种枝干、叶水力学特性的比较研究 摇
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2摇 结果
图 1摇 3 种散孔材和 3 种环孔材树种枝干的脆弱性曲线
Fig. 1摇 Branch vulnerability curves for three diffuse鄄 and three ring鄄porous species
图中竖线表示 P50; P50 和 Ks鄄max的单位分别为 MPa和 kg·MPa-1·s-1·m-1
2. 1摇 散孔材与环孔材树种枝干的水力学特性
图 1 为 6 种树木枝干的脆弱性曲线。 从中可看出,3 种散孔材树种毛白杨、梧桐和樱花枝干的脆弱性曲
线均为 S型曲线,而 3 种环孔材树种导水率在-1 MPa前下降很快,在-1 MPa 时,3 种环孔材树种的导水率已
损失 75%以上。 Weibull 函数较好地模拟了 6 个树种枝干的脆弱性曲线。 3 种散孔材树种的 P50branch为-
1郾 80— -3. 49 MPa,平均为-2. 55 MPa,而 3 种环孔材树种的 P50branch为-0. 07— -0. 65 MPa,平均为-0. 27
MPa。 环孔材树种的 P50branch显著高于散孔材树种(独立样品 t检验,P<0. 05),表明环孔材树种枝干抵抗空穴
化的能力明显弱于散孔材树种。
3 种环孔材树种枝干的最大比导水率 Ks鄄max显著高于 3 种散孔材树种(独立样品 t检验,P<0. 05)(图 1)。
0905 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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6 种树木枝干的最大比导水率 Ks鄄max和 P50branch之间呈显著的负相关关系(表 1),表明不同树种间枝干的水分
传输能力和抵抗空穴化能力之间存在着一种相互制约的权衡关系。
表 1摇 6 种树木枝干与叶水力学特性的相关性分析(n=6)
Table 1摇 Pearson correlations between branch and leaf hydraulic traits of six woody species
枝干最大比导水率
Maximum specific
hydraulic conductivity
of branch
(Ks鄄max)
枝干 P50
Branch water
potential at
50% loss of Ks鄄max
叶最大水力导度
Leaf maximum hydraulic
conductance
(Kl鄄max)
叶 P50
Leaf water potential
at 50% of Kl鄄max
枝干最大比导水率
Maximum specific hydraulic conductivity of
branch (Ks鄄max)
1
枝干 P50
Branch water potential at 50% loss of Ks鄄max
0. 868* 1
叶最大水力导度
Leaf maximum hydraulic conductance (Kl鄄max)
-0. 576ns -0. 497ns 1
叶 P50
Leaf water potential at 50% of Kl鄄max
0. 339ns 0. 451ns -0. 767ns 1
摇 摇 * P<0. 05, ns 不显著
2. 2摇 散孔材和环孔材树种叶的水力学特性
图 2为 6种树木叶的脆弱性曲线。 3 种散孔材树种的叶最大水力导度 Kl鄄max为 9. 08—30. 44 mmol·m-2·s-1·
MPa-1,平均为 20. 41 mmol·m-2·s-1·MPa-1;3 种环孔材树种的 K l鄄max为 5. 62—20. 45 mmol·m-2·s-1·MPa-1,平均为
10. 61 mmol·m-2·s-1·MPa-1,3 种散孔材树种的 K l鄄max与 3 种环孔材树种相比并无显著差异(独立样品 t检验,P>
0. 05)。 3 种散孔材树种叶的 P50 leaf为-1. 40— -1. 76 MPa,平均为-1. 62 MPa;3 种环孔材树种的 P50 leaf为-0.
74— -1. 86 MPa,平均为-1. 34 MPa,二者亦无显著差异(独立样品 t 检验,P>0. 05)。 6 个树种叶的 K l鄄max和
P50 leaf之间并无显著的相关关系(表 1)。
2. 3摇 散孔材与环孔材树种枝干和叶的相对水力脆弱性
Perason相关分析表明:6 个树种的枝干和叶的 Kmax之间并无显著的相关关系,枝干和叶的 P50 之间亦无
无显著的相关关系(表 1),表明 6 个树种枝干与叶的水力性质是相互独立的。 3 个散孔材树种叶的 P50 要高
于枝干,表明对散孔材而言叶比茎更脆弱;而 3 个环孔材树种叶的 P50 要小于枝干,表明环孔材树种茎比叶更
脆弱(图 3)。
3摇 讨论
前人研究表明:环孔材树种最大水分传输能力强于散孔材树种,但抵抗空穴化化的能力弱于散孔材树
种[4鄄8],本研究也证实如此。 不同树种枝干水分传输能力和抵抗空穴化的能力主要与其木质部结构有关。 水
分传输能力主要决定于木质部导管数目、大小,锥度、纹孔膜的阻力和木质部汁液组成成分等,而抵抗空穴化
能力主要与木质部导管大小和长度,导管纹孔膜的尺寸,纹孔膜的弹性及木材密度等有关[17]。 环孔材树种导
管直径大于散孔材树种,但导管数目少于散孔材树种,按照 Hagen鄄Poiseuille 方程,导水率与导管直径的 4 次
方成正比,与导管数目为累加关系,因而环孔材树种导水率应大于散孔材树种。 按照“气种学说冶,栓塞形成
主要决定于导管之间纹孔膜上的微孔,微孔直径越大,越容易形成栓塞。 环孔材上大的导管直径一方面增加
了纹孔膜上大微孔的几率,另外也可能降低了导管管壁的机械强度,从而使其比散孔材抵抗空穴化的能力弱。
散孔材和环孔材树种水力性质的差异反映了其不同的水分利用策略,环孔材树种在无栓塞发生时通过高的水
分传输能力来充分获取水分,而散孔材树种则通过低水分传输能力来获取水分以延缓栓塞的发生。
本研究中 6 种树木叶的最大水力导度 K leaf鄄max为 5. 62—30. 44 mmol·m-2·s-1·MPa-1,平均为 15郾 51
mmol·m-2·s-1·MPa-1,与 Brodribb等报道被子植物的叶最大水力导度介于 3. 9—36 mmol·m-2·s-1·MPa-1之间[18]
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图 2摇 3 种散孔材与 3 种环孔材树种的叶脆弱性曲线
Fig. 2摇 Leaf hydraulic vulnerability curves for three diffuse鄄 and three ring鄄porous species
图中竖线为 P50 leaf,P50 leaf和 Kleaf鄄max的单位分别为 MPa和 mmol·m-2·s-1·MPa-1
一致。 叶最大水力导度主要决定于叶中脉的木质部导管直径、叶脉分枝结构[1,19]及叶肉细胞结构,如叶上表
皮的厚度、栅栏组织的厚度和叶片厚度、栅栏 /海绵组织相对比例、叶水容等[20鄄21],6 种植物的叶最大水力导度
的差异反映了其结构的差异。 3 种散孔材树种和 3 种环孔材树种的叶最大水力导度并无显著差异,且 6 种树
木上叶最大水力导度和枝干的最大比导水率之间并无显著相关性(表 1),表明叶水分传输效率并不受茎水分
传输能力的影响。 茎与叶水分传输能力的解耦联可能与茎与叶的水分传输能力决定于各自的木质部解剖结
构;叶中水分传输受气孔调节的影响,而茎中水分传输主要受水凝胶的调控;叶中水势与气孔导度存在生理反
馈关系等原因有关。
干旱时叶水力导度会下降,其原因主要与叶木质部空穴化[22]、细叶脉中木质部导管的变形或塌陷[23]和
木质部以外叶肉细胞中膜透性和水孔蛋白表达下降[24]等有关。 本研究中 6 种树种的 P50 leaf为-0. 74—
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图 3摇 散孔材和环孔材树种的枝干和叶的水力脆弱性比较
Fig. 3摇 Comparison of hydraulic vulnerability of branches and leaves in diffuse鄄 and ring鄄porous species
PT. 毛白杨 P. tomentosa;PH. 法国梧桐 P. hispanica;PS. 樱花 P. serrulata;RP. 刺槐 R. pseudoacacia;AJ. 合欢 A. julibrissin;FC. 白蜡树 F.
chinensis. 横线为各组平均值
-1郾 86 MPa,Blackman 等报道 20 种不同抗旱性的被子植物中,大多数植物的 P50 leaf介于-1— -3 MPa 之
间[23],本研究中除合欢外的 5 种植物的 P50 leaf均在这一范围内。 少数植物的 P50 leaf可能低于-1 MPa,如荒漠
生境中马鞭草科的一种植物 Aegiphila Lhotzkiana Cham和大戟科的一种落叶树木 Bischofia javanica的 P50 leaf为
-0. 8 MPa[2,20]。 本研究表明散孔材树种与散孔材树种的 P50 leaf并无显著差异,且 6 个树种枝干与叶的 P50 之
间并无必然联系,表明茎与叶的水力脆弱性是相对独立的。 在散孔材落叶树种上,叶比枝干对栓塞更敏感;而
在环孔材树种上,枝干比叶对栓塞更敏感。 Hao 等发现对于高土壤蒸发需求和潜在低土壤水分有效性的荒漠
和临近的森林生境而言,由于叶比茎处于更强的选择压力下,导致叶比茎干对干旱诱导的水力功能失调更敏
感[2]。 Johnson 等也发现美国东部 2 种落叶散孔材树种 Acer rubrum, Liriodendron tulipifera 叶的 P50 要高于
茎,表明叶的水力脆弱性要高于茎[3]。 从植物整体水力结构看,叶比茎更脆弱有利于水分胁迫下植物先损失
建造成本低的叶,从而保证茎干的存活,起到安全阀的作用。 相比于茎干,叶木质部临近活组织,因而比茎干
中的栓塞更易于修复[25]。 但本研究发现对 3 种环孔材落叶树种并非如此。 Chen等在大戟科 3 种落叶树种上
发现,叶与茎干的水力脆弱性相当[20]。 Johnson 等在环孔材落叶树种美国红橡(Quercus rubra)上发现叶和枝
干的 P50 分别为-1. 7 和-0. 5 MPa[26],表明茎比叶更脆弱。 由于茎与叶水力脆弱性决定于各自的解剖结构,
因而导致环孔材枝干的水力脆弱性比叶高。 环孔材树种一般叶水势高,茎干水容大[8],因而可能通过枝干的
高水力脆弱性把茎干中贮存的水分提供给叶,特别是在土壤水分胁迫时。 同时,环孔材树种气孔的调节能力
也比散孔材树种强[4],因而可有效降低栓塞的威胁。 一些环孔材树种即使在导水率损失 80%以上仍能正常
生长,其高的最大导水率保证茎干即使在严重空穴化时叶也有良好的水分供应[27]。
本研究表明:用脆弱性曲线测定的散孔材树种与环孔材树种的叶最大水力导度和 P50 无显著差异,但由
于叶中经常发生栓塞的修复[25],因而本研究用脆弱性曲线测定的水力导度损失程度和田间原位的是否一致
尚不清楚。 此外,关于散孔材与环孔材树种叶水力学性质与气孔调节和水分利用等的关系如何,亦需要进行
进一步研究。
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