免费文献传递   相关文献

Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and remobilization of canopy nitrogen in winter wheat under limited irrigation condition

限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 17 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海洋生态资本理论框架下海洋生物资源的存量评估 任大川,陈摇 尚,夏摇 涛,等 (4805)………………………
内生真菌对羽茅生长及光合特性的影响 贾摇 彤,任安芝,王摇 帅,等 (4811)……………………………………
基于遥感图像处理技术胡杨叶气孔密度的估算及其生态意义 荐圣淇,赵传燕,赵摇 阳,等 (4818)……………
水文变异下的黄河流域生态流量 张摇 强,李剑锋,陈晓宏,等 (4826)……………………………………………
黄河三角洲重度退化滨海湿地盐地碱蓬的生态修复效果 管摇 博,于君宝,陆兆华,等 (4835)…………………
浙江省某 PCBs废物储存点对其邻近滩涂生态系统的毒性风险 何闪英, 陈昆柏 (4841)………………………
鄱阳湖苔草湿地甲烷释放特征 胡启武,朱丽丽,幸瑞新,等 (4851)………………………………………………
三峡库区银鱼生长特点及资源分析 邵晓阳,黎道峰,潭摇 路,等 (4858)…………………………………………
低温应激对吉富罗非鱼血清生化指标及肝脏 HSP70 基因表达的影响 刘摇 波,王美垚,谢摇 骏,等 (4866)…
Cd2+对角突臂尾轮虫和曲腿龟甲轮虫的急性毒性和生命表统计学参数的影响
许丹丹,席贻龙,马摇 杰,等 (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………
圈养梅花鹿 BDNF基因多态性与日常行为性状的关联分析 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (4881)…………………
华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素 同小娟,李摇 俊,刘摇 渡 (4889)…………………………
长期施肥对麦田大型土壤动物群落结构的影响 谷艳芳 ,张摇 莉,丁圣彦,等 (4900)…………………………
蚯蚓对湿地植物光合特性及净化污水能力的影响 徐德福,李映雪,王让会,等 (4907)…………………………
三种农药对红裸须摇蚊毒力和羧酸酯酶活性的影响 方国飞 (4914)……………………………………………
六星黑点豹蠹蛾成虫生殖行为特征与性趋向 刘金龙,宗世祥,张金桐,等 (4919)………………………………
除草剂胁迫对空心莲子草叶甲种群的影响及应对策略 刘雨芳,彭梅芳,王成超,等 (4928)……………………
荒漠植物准噶尔无叶豆结实、结籽格局及其生态适应意义 施摇 翔,王建成,张道远,等 (4935)………………
限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 蒿宝珍,姜丽娜,方保停,等 (4941)………………
准噶尔盆地梭梭、白梭梭植物构型特征 王丽娟,孙栋元,赵成义,等 (4952)……………………………………
基于地表温度鄄植被指数关系的地表温度降尺度方法研究 聂建亮,武建军,杨摇 曦,等 (4961)………………
岩溶区不同植被类型下的土壤氮同位素分异特征 汪智军,梁摇 轩,贺秋芳,等 (4970)………………………
施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响 尹摇 丽,胡庭兴, 刘永安, 等 (4977)………………………
黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 王凯博,上官周平 (4985)………………
克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 李兆佳, 喻摇 杰, 樊大勇, 等 (4992)………………
低覆盖度固沙林的乔木分布格局与防风效果 杨文斌,董慧龙,卢摇 琦,等 (5000)………………………………
东灵山林区不同森林植被水源涵养功能评价 莫摇 菲,李叙勇,贺淑霞,等 (5009)………………………………
11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化 张利敏,王传宽,唐摇 艳 (5017)…………
连栽第 1 和第 2 代杉木人工林养分循环的比较 田大伦,沈摇 燕,康文星,等 (5025)……………………………
最优化设计连续的自然保护区 王宜成 (5033)……………………………………………………………………
基于自然地理特征的长江口水域分区 刘录三,郑丙辉,孟摇 伟,等 (5042)………………………………………
煤电一体化开发对锡林郭勒盟环境经济的影响 吴摇 迪,代方舟,严摇 岩,等 (5055)……………………………
专论与综述
生态条件的多样性变化对蜜蜂生存的影响 侯春生,张学锋 (5061)………………………………………………
研究简报
胶州湾潮间带大型底栖动物次级生产力的时空变化 张崇良,徐宾铎,任一平,等 (5071)………………………
湿地公园研究体系构建 王立龙,陆摇 林 (5081)……………………………………………………………………
基于生态足迹的半干旱草原区生态承载力与可持续发展研究———以内蒙古锡林郭勒盟为例
杨摇 艳,牛建明,张摇 庆,等 (5096)
…………………
……………………………………………………………………………
学术信息与动态
恢复与重建自然与文化的和谐———2011 生态恢复学会国际会议简介 彭少麟,陈蕾伊,侯玉平,等 (5105)…
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*302*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 相当数量的降雪与低温严寒是冰川发育的主要因素,地球上的冰川除南北两极外,只有在高海拔的寒冷山地才能存
在。 喜马拉雅山造山运动使中国成为了世界上中低纬度冰川最为发育的国家,喜马拉雅山地区雪峰连绵、冰川四
溢,共有现代冰川 17000 多条,是世界冰川发育的中心之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 17 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 17
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划 (973 计划)项目 (2009CB118600);农业部现代小麦产业技术体系和公益性行业科研专项项目
(200903007)
收稿日期:2011鄄05鄄15; 摇 摇 修订日期:2011鄄08鄄01
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhimin206@ 263. net
蒿宝珍,姜丽娜,方保停,张英华,张菡,李春喜,王志敏. 限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应. 生态学报,2011,31(17):
4945鄄4951.
Hao B Z, Jiang L N, Fang B T, Zhang Y H, Zhang H, Li C X, Wang Z M. Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and
remobilization of canopy nitrogen in winter wheat under limited irrigation condition. Acta Ecologica Sinica,2011,31(17):4945鄄4951.
限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征
及其对供氮的响应
蒿宝珍1,2,姜丽娜3,方保停4,张英华1,张摇 菡3,李春喜3,王志敏1,*
(1. 中国农业大学农学与生物技术学院,北京摇 100193; 2. 新乡学院,新乡摇 453000;
3. 河南师范大学生命科学学院,新乡摇 453007; 4. 河南省农科院小麦研究中心,郑州摇 450002)
摘要:以高产冬小麦品种周麦 18 为材料,在大田春灌 1 水条件下,设置不同供氮水平和氮肥运筹处理试验,研究并探讨了在华
北地区限水灌溉条件下氮肥施用对冬小麦冠层叶片氮素时空分布与转运及氮肥利用的影响。 结果表明,冬小麦适量施氮可显
著增产,2008—2009 年以施氮量 180 kg / hm2时(N21)产量最高,为 8749 kg / hm2;2009—2010 年以施氮量 270 kg / hm2时(N32)产
量最高,但施氮量 210 kg / hm2(N22)处理与 N32 处理产量无显著差异,分别为 8340 kg / hm2和 8558 kg / hm2。 氮肥利用效率和氮
肥偏生产力均随施氮量增加而降低;氮肥利用率与氮肥农学效率均随施氮量的增加呈先升后降的趋势,分别在 N21 和 N22 处
理时最高。 冠层叶片氮素含量和积累量随叶层层次自上而下降低而下降,垂直梯度分明,各时期冠层叶片氮素垂直梯度随施氮
量的增加总体呈先增大后减小的趋势。 冠层叶片氮素转运量、转运率和对籽粒的贡献率均呈现为:第 1 层>第 2 层>第 3 层>第
4 层。 相关分析表明,冠层叶片氮素梯度与叶片氮素转运率呈显著正相关关系(R2 = 0. 722*),与贡献率呈极显著正相关关系
(R2 =0. 975**)。 适量施氮(120—210 kg / hm2)增大了叶层间氮素垂直分布梯度,促进了氮素在植株内的运移分配,有利于叶片
氮素向外转运,提高了叶片氮素转运量和对籽粒贡献率,保持了较高的氮素利用率。 施氮过多(330 kg / hm2)减小了叶层间氮素
垂直分布梯度,减弱了氮素在植株内的再利用,叶片氮素转运不畅,导致叶片氮素转运量和对籽粒贡献率下降,氮素利用率显著
降低。 连续两年试验结果显示,通过适量氮肥调控可以增大冠层叶片氮素垂直梯度,有利于叶片中的氮素输出,促进氮素的再
分配、再利用,从而提高氮素利用率,并可获得较高的籽粒产量和蛋白质含量。
关键词:冬小麦;施氮量;限水灌溉;氮素垂直分布;氮素转运;氮素利用率
Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and
remobilization of canopy nitrogen in winter wheat under limited irrigation
condition
HAO Baozhen1,2, JIANG Lina3, FANG Baoting4, ZHANG Yinghua1, ZHANG Han3, LI Chunxi3,
WANG Zhimin1,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
2 College of Xinxiang, Xinxiang 453000, China
3 College of Life Sciences, Henan Normal University, Xinxiang 453007, China
4 Wheat Research Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
Abstract: To study optimum N application rates for winter wheat under limited irrigation in North China Plain and the
influence of N fertilization on distribution and remobilization of leaf nitrogen in wheat canopy, field experiments were carried
http: / / www. ecologica. cn
out in Xunxian Institute of Agricultural Sciences, Henan, China in 2008—2009 and 2009—2010, using the wheat cultivar
Zhoumai 18 which has high yield potential. Under only one spring irrigation of 75 mm, six N application rates, i. e. , 0,
120,180, 240, 300 and 360 kg / hm2, and five N application rates, i. e. , 0, 120, 210, 270 and 330 kg / hm2, were set up
in 2008—2009 and 2009—2010, respectively. The results showed that appropriate N fertilization rates increased winter
wheat yield significantly, and the grain yield at N fertilization rate of 180 kg / hm2 was the highest in 2008—2009, and the
grain yields at N fertilization rates of 210 kg / hm2 and 270 kg / hm2 were 8340 kg / hm2 and 8558 kg / hm2 respectively in
2009—2010, higher than those of other treatments. N utilization efficiency (NUE) and partial factor productivity of N
(PFPN) reduced with increasing N application rates, the recovery efficiency of applied N (REN) and agronomic efficiency
of applied N (AEN) increased at first and then decreased with increasing N application rates, and reached the highest at
180 kg N / hm2and 210 kg N / hm2 treatments respectively. Leaf N content and accumulation amount significantly increased
after N fertilization and decreased with lowering leaf layers during grain鄄filling stage. Leaf N remobilization amount,
remobilization efficiency and contribution of N remobilization to N content of grain declined in the order of the 1st leaf layer
>2nd leaf layer >3rd leaf layer >4th leaf layer. With increasing N application rate, vertical distribution gradients of leaf N
in canopy first increased and then decreased. Vertical canopy gradients of leaf N content were significantly correlated with
leaf N remobilization efficiency (R2 =0. 722*), and highly significant correlated with contribution of N remobilization to N
content of grain (R2 =0. 975**). Optimum N application rates (120—210 kg / hm2) enhanced leaf N vertical gradients in
canopy, improved N recycling within plant, increased leaf N remobilization amount, remobilization efficiency and
contribution of N remobilization to N content of grain and maintained higher REN. High N application rate (330 kg / hm2)
reduced leaf N vertical gradients in canopy, inhibited N recycling within plant, reduced leaf N remobilization amount,
remobilization efficiency and contribution of N remobilization to N content of grain and decreased REN significantly. The
two鄄year results showed that under limited irrigation, the N application rates within 180—210 kg / hm2 optimized vertical leaf
N distribution, improved leaf N remobilization in canopy, and gained higher grain yield, grain protein content and REN.
Key Words: winter wheat; N application rate; limited irrigation; vertical gradients of leaf N; N remobilization; N
utilization efficiency
氮是小麦获得高产的必不可少的营养元素,在作物生产系统中具有极其重要的作用[1]。 近年来,在我国
的华北小麦主产区,氮肥的过量施用导致氮肥增产效益和利用效率大幅度下降的现象较为明显[2鄄5],因此,减
少过多的氮肥投入,提高小麦氮肥利用效率是小麦生产可持续发展的必然要求[6鄄8],而实现该目标的一个重
要途径就是通过促进植株氮的循环利用,尤其是植株衰老器官氮的再运转,从而提高氮肥利用效率[9]。 然
而,在小麦生产中,既要维持后期叶片光合功能,又要促进营养体氮素高效地运转,这两者之间存在一定的矛
盾性,如何协调两者关系是实现高产优质高效栽培需要研究的重要科学问题。 解决这一问题的一条重要思路
是优化调节冠层氮素分布、合理促进冠层叶片氮的有序转运。 叶片是小麦籽粒中氮素的重要来源,小麦叶片
中氮素的再转运对籽粒中氮素的贡献率可达 50%—90% [10],而花后叶片氮素向籽粒的转运与小麦冠层不同
叶位叶片的氮素营养状况密切相关[11]。 不同的供氮水平通过改变叶片氮营养状况,从而对冠层叶片氮素的
垂直分布发挥不同的调控作用[11鄄15]。 研究表明,供氮充足时,冠层叶片中氮的分布相对稳定,供氮不足时,冠
层叶片中氮的分布波动较大,并主要受冠层扩充及氮的运转协同作用的影响[16]。 但目前有关小麦高产高效
群体冠层氮分布和氮转运特征及其与适宜施氮量的关系并不完全清楚。 华北小麦主产区水资源的严重匮乏
已经成为该地区小麦生产的主要限制因素,发展小麦节水栽培意义重大[17]。 而目前有关节水栽培条件下氮
素对冬小麦冠层叶片氮素垂直分布及转运的影响研究还很少。 本研究的目的就是在限水灌溉条件下,探讨不
同供氮水平对冬小麦冠层叶片氮素垂直分布特征、叶片氮素转运特点及氮素利用的影响,以期为节水栽培冬
小麦高产优质高效栽培合理施用氮肥提供科学依据。
2494 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验田概况
试验于 2008—2009、2009—2010 年分别在河南省浚县农科所和浚县原种农场试验田进行,两试验点均位
于河南省浚县钜桥镇(北纬 35毅41忆, 东经 114毅33忆),属暖温带半湿润半干旱大陆性季节气候,年日照时数
2160. 3 h,逸0益积温 5135. 2 益,无霜期 225 d,年太阳辐射总量 505. 4 kJ / cm2,年平均降雨量 635. 9 mm,
2008—2009 年生育期共降雨 183. 8 mm,2009—2010 年生育期共降雨 146. 1 mm。 前茬作物为夏玉米。 土壤
类型均为潮土,黏壤质,农科所试验田 0—20 cm土层含有机质 16. 5 g / kg,全氮 1. 1 g / kg,碱解氮 89 mg / kg,速
效磷 15. 9 mg / kg,速效钾 109 mg / kg。 原种农场试验田 0—20 cm土层含有机质 13. 2 g / kg,全氮 1. 1 g / kg,碱
解氮 72. 6 mg / kg,速效磷 24. 3 mg / kg,速效钾 123. 6 mg / kg。
1. 2摇 试验设计
2008—2009 生长季,小麦播期为 2008 年 10 月 18 日,2009 年 6 月 4 日收获,基本苗 3. 0伊106株 / hm2。 供
试小麦(Triticum aestivum L. )品种为周麦 18。 试验设置 6 个施氮水平,包括不施氮肥(N0 处理)、一次性底施
纯氮 120 kg / hm2(N1 处理)、底施纯氮 120 kg / hm2 +追施 60 kg / hm2(N21 处理)、底施纯氮 120 kg / hm2 +追施
120 kg / hm2(N31 处理)、底施纯氮 120 kg / hm2+追施 180 kg / hm2(N41 处理)、底施纯氮 120 kg / hm2 +追施 240
kg / hm2(N5 处理),追肥在拔节期结合灌水进行。 各处理小麦播种前均将玉米秸秆粉碎翻压还田,磷钾肥全
部底施,施磷肥(P2O5)138 kg / hm2,钾肥(K2O)112. 5 kg / hm2,硫酸锌 22. 5 kg / hm2。 小麦播种前底墒较好,故
未灌底墒水,全生育期只灌拔节水,采用畦灌方式,灌水量为 750 m3 / hm2。 小区面积为 40 m2(4 m伊10 m),随
机区组排列,重复 3 次。
2009—2010 生长季,小麦播期 2009 年 10 月 20 日,2010 年 6 月 13 日收获,基本苗 4. 0伊106株 / hm2。 在
2008—2009 生长季的试验基础上,调整了拔节期追氮量,试验设置 5 个施氮水平,包括不施氮肥(N0 处理)、
一次性底施纯氮 120 kg / hm2(N1 处理)、底施纯氮 120 kg / hm2+追施 90 kg / hm2(N22 处理)、底施纯氮 120 kg /
hm2+追施 150 kg / hm2(N32 处理)、底施纯氮 120 kg / hm2+追施 210 kg / hm2(N42 处理),其余同 2008—2009 生
长季。
1. 3摇 测定项目及方法
1. 3. 1摇 植株氮素积累测定及计算方法
分别于开花期、花后 12d、花后 24d和花后 34d(成熟期)取 2 个 50 cm长样段,每处理 3 次重复,样品分为
叶片、茎鞘、穗颖及籽粒等器官,叶片又分为旗叶、倒二叶、倒三叶、倒四叶和余叶,105 益杀青 30 min,80 益烘
干至恒重,称干重,烘干植株样品粉碎过筛,采用 GB29052—1982 半微量凯式定氮法测定植株各器官氮素含
量,籽粒蛋白质含量按籽粒全氮量的 5. 7 倍换算。 植株氮素积累、转运及利用参数计算方法如下[18鄄19]:
氮素积累量(N accumulation amount,NAA,kg / hm2)=植株氮素含量伊干物质量;
营养器官氮素转运量(N remobilization amount,NRA,kg / hm2)=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养
器官氮素积累量;
营养器官氮素转运率(N remobilization efficiency,NRE,% )= 营养器官氮素运转量 /开花期营养器官氮素
积累量伊100;
营养器官氮素贡献率(Contribution of N remobilization to N content of grain,CNR,% )=营养器官氮素运转
量 /成熟期籽粒氮素积累量伊100;
氮素利用效率(N utilization efficiency,NUE,kg / kg)=经济产量 /成熟期地上部氮素积累量;
氮肥偏生产力(Partial factor productivity of N,PFPN,kg / kg)=经济产量 /施氮量;
籽粒蛋白质产量(Grain protein yield,kg / hm2)=籽粒蛋白质含量伊籽粒干重;
氮肥利用率(Recovery efficiency of applied N,REN,% )= (施氮区植株地上部氮素积累量-不施氮区植株
地上部氮素积累量) /施氮量;
3494摇 17 期 摇 摇 摇 蒿宝珍摇 等:限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 摇
http: / / www. ecologica. cn
氮肥农学效率(Agronomic efficiency of applied N,AEN,kg / kg)= (施氮区产量-不施氮区产量) /施氮肥量。
1. 3. 2摇 冠层叶片垂直分层
参照王之杰等[20]的方法,将 1. 3. 1 中各时期所取植株冠层叶片自上而下垂直分为 4 个层次,分别为旗叶
层、倒 2 叶层、倒 3 叶层和倒 4 叶层,按顺序分别命名为第 1、2、3、4 层。
冠层叶片氮素梯度以相邻上下两层叶片氮素含量的差值计算,第 1、2 层叶片氮素含量之差为第 1 梯度,
第 2、3 层差为第 2 梯度,第 3、4 层差为第 3 梯度。
1. 3. 3摇 测产及考种
成熟期从各小区选取 4 m2(2 m伊2 m)样点,单独人工收割,脱粒后风干计产,每处理 3 次重复,同时每小
区取两个 1 m长样段,用于考察穗数、穗粒数和千粒重。
库容量(伊107粒 / hm2)=单位土地面积穗数伊每穗结实粒数
1. 3. 4摇 数据分析
采用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS 11. 0 统计软件进行数据处理和统计分析,LSD法进行显著性检验。
2摇 结果与分析
2. 1摇 冠层叶片氮素含量的空间动态分布
不同供氮处理花后不同层次叶片含氮量的变化趋势基本相似,随着生育进程的推进,各层次叶片氮素含
量总体呈下降趋势,开花期最高,成熟期最低(图 1)。 开花期至花后 24d,叶片氮素含量随冠层层次的降低而
降低,梯度分明,而成熟期第 2—4 层叶片氮素含量高于第 1 层。 不同层次叶片氮素含量在不同时期对追氮的
反应有所不同。 第 1 层氮素含量,在开花期和花后 12d,各追氮处理间(N1—N42)差异均未达到显著水平,而
花后 24d和成熟期,N42 处理分别比 N1 处理分别提高了 24. 08% 、29. 08% ,且追氮处理间差异达显著水平,
表明拔节期重追氮显著提高了第 1 层灌浆后期的氮素含量,而对开花—花后 12d 第 1 层氮素含量的影响较
小;第 2 层氮素含量的变化趋势基本与第 1 层一致;第 3 层氮素含量,在开花期 N42 处理比 N1 处理提高了
9郾 16% ,而在花后 12d、24d和成熟期,N42 处理分别比 N1 处理提高了 29. 63% 、32. 57% 、25. 61% ,可以看出,
重追氮明显提高了花后第 3 层叶片氮素含量,其影响效应在灌浆中后期更显著;第 4 层氮素含量,在开花期至
成熟期的 4 次测定值,N42 处理比 N1 处理分别提高了 24. 65% 、40. 54% 、32. 82% 、24. 02% ,追氮显著提高了
第 4 层各时期的氮素含量。 上述结果表明,拔节期追氮对花后各层叶片均有增氮效应,对下层叶片的增氮效
应出现早且持续时间长,随着灌浆进程的推进,对中、上层叶片增氮效应逐渐显现。
2. 2摇 冠层叶片氮素梯度的动态变化
以相邻两叶片间氮浓度差反映冠层氮梯度。 由表 1 可知,开花期至花后 24d,不同层次叶片间存在明显
的氮素垂直分布梯度。 开花期叶片氮素垂直分布梯度值的大小为:第 3 梯度>第 2 梯度>第 1 梯度,表明进入
开花期,第 4 层叶片已有较多氮素向冠层上部转运,致使第 3 层与第 4 层氮素含量出现较大梯度;至花后 12
天,第 3 梯度较开花期减小,而第 1、2 梯度较开花期增大,且第 2 梯度增幅大于第 1 梯度,梯度值相对大小表
现为第 2 梯度>第 3 梯度>第 1 梯度,说明此时期第 3 层叶片氮素向外转运相对较多,第 2 层叶片也有少量转
运;至花后 24d,各梯度值皆进一步下降,特别是第 2、3 梯度值已减小至很低水平,梯度值相对大小表现为第 1
梯度>第 2 梯度>第 3 梯度,说明第 2—4 层叶片氮素均已大量转运,叶层间残留氮已基本相近;至成熟期,各氮
素梯度值基本趋于 0 或负值。 综合分析表明,冠层叶片氮素输出时间由下而上递进,花后氮素输出程度由下
而上递增。 各时期叶片氮素垂直分布梯度随施氮量的增加总体呈先增后减的趋势,表明适宜的施氮量可以增
加叶层间的氮素垂直分布梯度,而过高的施氮量则降低了叶层间的氮素垂直分布梯度。
2. 3摇 冠层叶片氮素的积累动态与转运特征
由图 2 可知,各叶层氮素积累量在开花期最高,随后持续降低,成熟期最低;各时期叶层氮素总量均表现
上层高于下层。 开花期和花后 12d 的叶层氮素积累量随追氮量(N1—N42)的增加呈升高或先升后降的趋
势,基本上在N32处理时最高,增加追氮量(N42)叶层氮素积累量反而下降,而花后24d和成熟期的叶层氮素
4494 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 1摇 小麦冠层叶片氮含量的空间分布动态特征(2009—2010 年)
Fig. 1摇 Spatial variations of leaf nitrogen content in canopy of winter wheat (2009—2010)
表 1摇 小麦冠层叶片氮素垂直梯度的动态变化特征(2009—2010 年)
Table 1摇 Dynamic characteristics of vertical gradients of leaf N in canopy of winter wheat (2009—2010)
花后天数 / d
Days after
anthesis
氮素梯度
N gradient
氮素处理 N treatment
N0 N1 N22 N32 N42
0 第 1 梯度 First gradient / % 0. 44依0. 14a 0. 59依0. 06a 0. 56依0. 02a 0. 55依0. 07a 0. 43依0. 18a
第 2 梯度 Second gradient / % 0. 78依0. 06a 0. 79依0. 05a 0. 80依0. 14a 0. 75依0. 15a 0. 72依0. 11a
第 3 梯度 Third gradient / % 1. 15依0. 15a 1. 20依0. 07a 1. 05依0. 06a 1. 02依0. 07a 1. 03依0. 02a
12 第 1 梯度 First gradient / % 0. 84依0. 03a 0. 78依0. 01a 0. 53依0. 03a 0. 54依0. 19a 0. 54依0. 21a
第 2 梯度 Second gradient / % 1. 13依0. 01b 1. 14依0. 07b 1. 27依0. 03a 1. 03依0. 03c 0. 96依0. 05c
第 3 梯度 Third gradient / % 0. 81依0. 00a 0. 85依0. 02a 0. 86依0. 05a 0. 97依0. 21a 0. 95依0. 02a
24 第 1 梯度 First gradient / % 0. 44依0. 02a 0. 43依0. 04a 0. 36依0. 04ab 0. 27依0. 06b 0. 35依0. 02ab
第 2 梯度 Second gradient / % 0. 04依0. 07b 0. 06依0. 03ab 0. 11依0. 03ab 0. 24依0. 06a 0. 18依0. 03a
第 3 梯度 Third gradient / % 0. 03依0. 03a 0. 02依0. 02a 0. 01依0. 06a 0. 04依0. 03a 0. 03依0. 08a
34 第 1 梯度 First gradient / % -0. 08依0. 07a -0. 11依0. 02a -0. 23依0. 06a -0. 21依0. 09a -0. 17依0. 00a
第 2 梯度 Second gradient / % 0. 00依0. 07a -0. 03依0. 01a -0. 03依0. 04a -0. 01依0. 01a 0. 02依0. 04a
第 3 梯度 Third gradient / % -0. 05依0. 07a -0. 01依0. 08a 0. 05依0. 00a -0. 05依0. 10a 0. 00依0. 13a
摇 摇 同行不同字母表示差异在 5%显著水平
5494摇 17 期 摇 摇 摇 蒿宝珍摇 等:限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 摇
http: / / www. ecologica. cn
积累量随追氮量的增加呈持续升高的趋势。 这表明,增加氮肥供给对叶片总氮的增加或减少其转运的效应主
要表现在灌浆后期。
图 2摇 小麦冠层叶片氮素积累量的动态变化特征(2009—2010 年)
Fig. 2摇 Dynamic characteristics of leaf nitrogen accumulation amount in canopy of winter wheat (2009—2010)
由表 2 可以看出,各叶层氮素转运量、转运率和贡献率均呈现为:第 1 层>第 2 层>第 3 层>第 4 层,各叶层
转运量平均值分别为 25. 7 kg / hm2、18. 6 kg / hm2、8. 9 kg / hm2和 3. 1 kg / hm2,各叶层贡献率的平均值分别为
14. 5% 、10. 5% 、5. 1% 、1. 7% ,其中第 1—3 层转运量、贡献率所占比例均在 90%以上,说明上 3 叶是花后叶片
氮素输出的主体。 随施氮量的增加(N0—N42),冠层(1—4 层)总氮素转运量、转运率和贡献率各参数均呈先
增后降的趋势。 第 1、2 层氮转运量以 N32 处理最高,而氮素转运率和贡献率均在 N1 时最高;第 3、4 层的氮
转运量及转运率均以 N22 为最高,贡献率则分别在 N1 和 N0 最高。 表明施氮过多不利于冠层叶片氮素的转
运,导致部分氮素滞留在叶片中,不能被循环利用,适量施氮有利于叶片氮素向外转运,提高了冠层叶片氮素
转运量、转运率和贡献率。
2. 4摇 冬小麦氮素利用分析
从表 3 可以看出,两年试验中的氮素利用效率及氮肥偏生产力均随施氮量的增加而降低,且处理间差异
显著,表明增加施氮量显著降低了小麦氮素利用效率和氮肥偏生产力。 氮肥利用率与氮素农学效率均随施氮
的增加呈先升后降的趋势,2009—2010 年 N22 处理与 N32 处理无显著差异,皆显著高于 N42 处理;2008—
2009 年以 N21 处理最高,其与其他处理差异显著。 两年试验结果表明,N22 和 N21 处理可获得较高的氮肥利
6494 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
用率和氮肥农学效率,而过高的施氮量则导致氮肥利用率与氮肥农学效率大幅下降。
表 2摇 小麦冠层叶片氮素转运特征(2009—2010 年)
Table 2摇 Remobilization characteristics of leaf N in canopy of winter wheat (2009—2010)
叶层
Leaf layer
转运参数
Remobilization parameter
氮素处理 N treatment
N0 N1 N22 N32 N42
第 1 层 转运量 NRA / (kg / hm2) 20. 96依0. 83c 25. 54依1. 24b 28. 93依1. 49a 30. 22依1. 88a 22. 88依0. 61bc
First layer 转运率 NRE / % 88. 63依0. 30a 89. 18依0. 61a 89. 15依0. 64a 89. 17依1. 05a 84. 60依0. 22b
贡献率 CNR / % 14. 82依0. 23b 16. 05依0. 13a 15. 00依0. 57b 14. 68依0. 63b 12. 03依0. 08c
第 2 层 转运量 NRA / (kg / hm2) 14. 85依1. 08c 19. 18依1. 56ab 19. 77依1. 09ab 21. 29依0. 30a 17. 96依1. 15b
Second layer 转运率 NRE / % 84. 10依0. 32b 87. 36依1. 31ab 86. 52依1. 37ab 85. 64依0. 47a 80. 93依0. 39c
贡献率 CNR / % 10. 49依0. 48b 12. 04依0. 46a 10. 25依0. 42b 10. 35依0. 07b 9. 44依0. 43c
第 3 层 转运量 NRA / (kg / hm2) 7. 64依1. 02b 9. 08依0. 47ab 9. 94依1. 14a 9. 92依0. 78a 8. 19依0. 21ab
Third layer 转运率 NRE / % 79. 02依2. 11b 82. 04依1. 19ab 83. 61依1. 85a 80. 53依0. 61ab 74. 20依0. 98c
贡献率 CNR / % 5. 39依0. 55ab 5. 70依0. 06a 5. 14依0. 53ab 4. 81依0. 29bc 4. 31依0. 02c
第 4 层 转运量 NRA / (kg / hm2) 2. 66依0. 10a 2. 75依0. 30a 3. 42依0. 45a 3. 20依0. 39a 3. 24依0. 24a
Fourth layer 转运率 NRE / % 68. 81依1. 06a 67. 54依1. 20a 72. 90依3. 02a 69. 45依3. 71a 68. 61依2. 50a
贡献率 CNR / % 1. 88依0. 03a 1. 73依0. 11ab 1. 77依0. 21a 1. 55依0. 16b 1. 70依0. 09ab
合计 转运量 NRA / (kg / hm2) 46. 11依3. 02c 56. 55依3. 58ab 62. 06依4. 17a 64. 63依3. 36a 52. 27依2. 20bc
Total 转运率 NRE / % 84. 09依0. 24b 86. 03依0. 93a 86. 35依1. 17a 85. 41依0. 60ab 80. 42依0. 04c
贡献率 CNR / % 32. 58依1. 28b 35. 51依0. 77a 32. 16依1. 73b 31. 40依1. 01b 27. 48依0. 62c
摇 摇 同行不同字母表示差异在 5%显著水平
表 3摇 不同处理下小麦的氮素利用特征
Table 3摇 Characteristics of N utilization under different treatments
年份
Year
氮素处理
N treatment
氮素利用效率
NUE / (kg / kg)
氮肥利用率
REN / %
氮素农学效率
AEN / (kg / kg)
氮肥偏生产力
PFPN / (kg / kg)
2009—2010 N0 41. 13a
N1 39. 81a 16. 36c 4. 63b 62. 88a
N22 36. 91b 26. 70a 6. 43a 39. 71b
N32 35. 19b 27. 12a 5. 81a 31. 69c
N42 34. 88b 19. 37b 3. 52c 24. 70d
2008—2009 N0 31. 13a
N1 31. 08a 16. 00b 2. 67b 68. 50a
N21 30. 03a 20. 89a 4. 72a 48. 60b
N31 30. 41a 14. 86b 2. 54b 35. 50c
N41 28. 23b 12. 74c 1. 14c 27. 50d
N5 27. 63b 9. 63d 0. 19d 22. 10e
摇 摇 同列不同字母表示差异在 5%显著水平
2. 5摇 籽粒产量及其构成因素和蛋白质产量
由表 4 可见,2009—2010 年度 N22、N32 、N42 处理间产量差异不显著,以 N32 最高; 2008—2009 年度以
N21 处理产量最高。 表明,在本试验条件下,底施纯氮 120 kg / hm2,追施纯氮在 60 kg / hm2和 90 kg / hm2时,可
获得较高的产量水平,继续增加施氮量产量并不增加甚至下降。 随施氮量增加,籽粒重表现下降的趋势。
2009—2010 年籽粒蛋白质含量随施氮量的增加而升高,但 N22—N42 处理间差异不显著,且籽粒蛋白质产量
以 N32 最高;2008—2009 年籽粒蛋白质含量随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势,以 N31 处理最高,而籽
粒蛋白质产量则以 N21 最大。 可见,过量施氮并不一定导致籽粒蛋白质含量提高,而可能引起籽粒蛋白质产
量下降。
7494摇 17 期 摇 摇 摇 蒿宝珍摇 等:限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 摇
http: / / www. ecologica. cn
表 4摇 不同处理对冬小麦籽粒产量、产量构成因素和蛋白质产量的影响
Table 4摇 Effect of different treatments on grain yield, yield components, and protein yield of winter wheat
年份
Year
氮素处理
N treatment
穗粒数
Grain number
per panicle
千粒重
1000鄄Kernel
weight / g
库容量
Sink capacity
(伊107粒 / hm2)
籽粒产量
Grain yield
/ (kg / hm2)
籽粒蛋白质含量
Grain protein
content / %
籽粒蛋白质产量
Grain protein yield
/ (kg / hm2)
2009—2010 N0 29. 7c 46. 5a 17. 9b 6990c 15. 32c 897c
N1 31. 8b 47. 1a 20. 1b 7545b 15. 92b 1000b
N22 33. 4a 46. 0a 22. 1a 8340a 16. 19ab 1130a
N32 34. 6a 44. 7b 23. 1a 8558a 16. 29a 1169a
N42 34. 9a 42. 3c 23. 5a 8153a 16. 37a 1119a
2008—2009 N0 28. 4b 45. 7a 17. 8d 7899c 13. 3b 883. 7c
N1 29. 4ab 45. 2ab 19. 0cd 8219b 13. 8ab 952. 1b
N21 34. 7a 45. 0ab 24. 6a 8749a 14. 1a 1034. 3a
N31 32. 9ab 44. 8ab 22. 1b 8509ab 14. 2a 1010. 3a
N41 31. 2ab 44. 4ab 20. 4bc 8242b 13. 9ab 961. 6b
N5 31. 0ab 42. 9b 20. 0bc 7969bc 13. 7ab 913. 2bc
摇 摇 同列不同字母表示差异在 5%显著水平
2. 6摇 施氮量与冠层叶片氮素转运、籽粒产量及蛋白质产量的关系
施氮量与冠层叶片氮素转运量及贡献率的关系如图 3、图 4 所示,可以看出,第 1—3 层叶片氮素转运量
及贡献率对施氮量有较强的响应。 通过对方程求导可知,在施氮量为 190—210 kg / hm2范围内,第 1—3 层叶
片氮素转运量分别达到最大值; 在施氮量为 120 kg / hm2时, 第 1、2 层叶片氮素贡献率达到最高值,在施氮量
为 85 kg / hm2时第 3 层叶片氮素贡献率达到最高值。 可见,在本试验条件下,施氮量为 120—210 kg / hm2时,第
1—3 层叶片氮素转运量及对籽粒贡献率总体均处于较高水平。 施氮量与籽粒产量、籽粒蛋白质含量及产量
的关系如图 5 所示,随着施氮量的增加,籽粒产量、籽粒蛋白质含量及蛋白质产量的变化趋于平缓,且籽粒产
量最先表现出明显的变缓趋势,其次为蛋白质产量,最后为籽粒蛋白质含量。 相关分析表明,籽粒蛋白质含量
与上 3 叶总转运量呈显著正相关(R2 =0. 634*),与上 3 叶总贡献率呈显著负相关(R2 = -0. 697*),表明籽粒
蛋白质含量的增加既依赖于叶片氮转运,也依赖于后期吸氮的贡献。
转动
量 N
RA/(
kg/hm
2 )
y = -0.0002x2 + 0.09x + 20.27R2 = 0.7488*
y = -0.00013x2 + 0.05x + 14.71R2 = 0.8626*y = -0.00007x2 + 0.02x + 7.48R2 = 0.7514*
y = -0.002x + 2.66R2 = 0.5872
施氮量 N application rate/(kg/hm2)
35
30
25
20
15
10
5
00 50 100 150 200 250 300 350
图 3摇 施氮量与冠层叶片氮素转运量的关系(2009—2010 年)
摇 Fig. 3 摇 Relationships between NRA and the N application rates
(2009—2010)
贡献
率 C
NR/%
施氮量 N application rate/(kg/hm2)
18
16
14
12
10
8
6
4
2
00 50 100 150 200 250 200 250
y = -0.00009x2 + 0.02x + 14.79R2 = 0.9204**
y = -0.00005x2 + 0.01x + 10.67R2 = 0.6921*
y = -0.00002x2 + 0.004x + 5.42R2 = 0.8764**
y = -0.0007x2 +1.85R2 = 0.4499
图 4摇 施氮量与冠层叶片氮素贡献率的关系(2009—2010 年)
摇 Fig. 4 摇 Relationships between CNR and the N application rates
(2009—2010)
8494 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
粒粒
蛋白
含量
Grai
n pro
tein c
onten
t/%
粒粒
蛋白
质产
量 G
rain p
rotei
n con
tent/(
kg/hm
2 )
粒粒
产量
Grai
n yie
ld/(k
g/hm
2 )
施氮量 N application rate/(kg/hm2)
16.6
16.4
16.2
16.0
15.8
15.6
15.4
15.2
15.0
1200
1100
1000
900
800
700
600
500
400
10000
9000
8000
7000
6000
50000 50 100 150 200 250 300 350
籽粒产量
籽粒蛋白质产量
籽粒蛋白质含量
y = -0.0025x2 + 1.60x + 884R2 = 0.9037*
y = -0.00001x2 + 0.006x + 15.33R2 = 0.9331**
y = -0.016x2 + 9.6x + 6902R2 = 0.8491**
图 5摇 施氮量与籽粒产量及蛋白质产量的关系(2009—2010 年)
Fig. 5摇 Relationships between grain yield, grain protein yield and the N application rates (2009—2010)
3摇 讨论
氮是植株内最易移动的营养元素[12鄄13],小麦籽粒氮素来源于营养器官氮素的转运及花后的主动吸收及
分配[21]。 叶片是小麦生长后期籽粒所需氮素的主要提供者[10],叶片氮素含量的垂直分布是作物冠层的重要
特征[22鄄23],这种分布特征是对光分布的适应,并可最大限度的提高群体冠层光合速率[16]。 本研究表明,在籽
粒灌浆的主要生长阶段,各叶层氮素含量为第 1 层>第 2 层>第 3 层>第 4 层,呈现出明显的垂直分布特征,这
与他人研究结果基本一致[24鄄25]。 有研究指出,供氮水平较高时,植株内有充足的氮素可以被转运到植株上部
受光较好的叶层,致使冠层叶片氮素垂直分布梯度增大[11鄄12]; 也有研究指出,随施氮量的增加冠层氮素垂直
分布梯度减小,氮素在冠层中分布更为均匀[26]。 Hikosaka等[13]指出,供氮水平较低时,冠层下部叶片中的氮
素被转运到上部叶片中,从而增大冠层叶片氮素梯度。 上述研究结果的差异可能与品种特性及栽培条件有
关,本研究结果表明,在有限灌溉条件下,适量施氮(120—210 kg / hm2)增大了冠层叶片氮素垂直分布梯度,过
多施氮(330 kg / hm2)减小了冠层叶片氮素垂直分布梯度,这一结果与 Hikosaka[13]与 Milroy[26]得出的结论较
为相近。 已有研究表明,一定的施氮量可以促进小麦花前营养器官贮藏氮素向籽粒中转运,而施氮量过高则
转运效率下降[27],本试验限水灌溉条件下的研究结果也表明,随着施氮量增加,冠层叶片氮素转运量、转运率
和贡献率均呈先升后降的趋势,在施氮量为 120—210 kg / hm2时,三者均达较高水平。 相关分析表明,冠层叶
片氮素梯度与叶片氮素转运率呈显著正相关关系(R2 = 0. 722* ),与贡献率呈极显著正相关关系(R2 =
0郾 975**)。 可见,在本试验中,120—210 kg / hm2的施氮量不但优化了氮素在冠层叶片中的分布状况,而且促
进了氮素在植株中的转运。
从提高氮利用率的角度考虑,应提高氮素在冠层中的转运程度,但这种转运是在一定限度内进行的。 小
麦籽粒产量的形成主要来源于花后同化物的积累[28鄄29],而同化物的积累主要决定于小麦生育后期叶片的光
合强度和光合持续时间。 供氮过少,后期氮素供应相对不足,导致叶片中的氮素大量向籽粒中转运,提高了叶
片氮素对籽粒的贡献率,同时也增大了冠层叶片氮素梯度,但是叶片中的氮素大量减少,易引起叶片早衰,使
叶片光合能力下降,同化物积累量下降,不利于提高产量和氮肥农学效率。 但另一方面,供氮过多时,较多的
氮素被用于营养器官的生长和氮积累,叶片氮素向籽粒的转运不畅,从而缩小了冠层叶片氮素梯度,并可能导
致叶片贪青,虽然叶片保持了较高的光合作用,但积累的同化物向籽粒中转运较少,也难以提高产量,且使氮
素利用效率、氮肥利用率和偏生产力明显下降。 本研究表明,在 180—210 kg / hm2适宜施氮量水平时,氮素利
9494摇 17 期 摇 摇 摇 蒿宝珍摇 等:限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 摇
http: / / www. ecologica. cn
用各指标均达较高水平,且籽粒产量较高。
综合研究认为,冬小麦在有限供水条件下,适量施氮(180—210 kg / hm2)适当增大了冠层叶片氮素垂直分
布梯度,促进了冠层叶片氮素有序转运,提高了冠层叶片氮素转运量、转运率和对籽粒贡献率,可同步获得较
高的籽粒产量、蛋白质含量和氮素利用率。
References:
[ 1 ]摇 Ruiz M, Aguiriano E, Carrillo J M. Effects of N fertilization on yield for low鄄input production in Spanish wheat landraces (Triticum turgidum L.
and Triticum monococcum L. ) . Plant Breeding, 2008, 127(1): 20鄄23.
[ 2 ] 摇 Wang Z M, Wang P, Li X H, Li J M, Lu L Q. Principle and technology of water鄄saving, fertilizer鄄saving, high鄄yielding and simple cultivation in
winter wheat. Review of China Agricultural Science and Technology, 2006, 8(5): 38鄄44.
[ 3 ] 摇 Zhang F S, Cui Z L, Wang J Q, Li C J, Chen X P. Current status of soil and plant nutrient management in China and improvement strategies.
Chinese Bulletin of Botany, 2007, 24(6): 687鄄694.
[ 4 ] 摇 Wu Y C, Zhou S L, Wang Z M. Effect of nitrogen fertilizer applications on yield, water and nitrogen use efficiency under limited irrigation of winter
wheat in North China Plain. Journal of Triticeae Crops, 2008, 28(6): 1016鄄1020.
[ 5 ] 摇 Wu Y C, Zhou S L, Wang Z M, Zhang X. Residual subsoil nitrogen utilization under water鄄saving cultivation in winter wheat. Acta Ecologica
Sinica, 2005, 25(8): 1869鄄1873.
[ 6 ] 摇 Zhang X, Luo Y Q, Zhang S Q, Wang M, Zheng Q, Feng H Y, Wang Z M. Effect of N application on grain yield of winter wheat and
accumulation of NO-3 鄄N under water鄄saving cultivation system. Journal of Soil and Water Conservation, 2006, 20(4): 102鄄105.
[ 7 ] 摇 Li S J, Zhou D X, Li J M. Wang P. Study on nitrogen distribution and utilization in winter wheat under water鄄saving. Journal of China Agricultural
University, 2000, 5(5): 17鄄22.
[ 8 ] 摇 Li J M, Zhou D X. The Principals of Winter Wheat Cultivation for High use Efficiencies of Water and Fertilizers. Beijing: Publishing House of
China Agricultural University, 1995: 131鄄254.
[ 9 ] 摇 Masclaux鄄Daubresse C, Reisdorf鄄Cren M, Orsel M. Leaf nitrogen remobilization for plant development and grain filling. Plant Biology, 2008, 10:
23鄄36.
[10] 摇 Kichey T, Hirel B, Heumez E, Dubois F, Le Gouis J. In winter wheat (Triticum aestivum L. ), post鄄anthesis nitrogen uptake and remobilization to
the grain correlates with agronomic traits and nitrogen physiological markers. Field Crops Research, 2007, 102(1): 22鄄32.
[11] 摇 Shi Z L, Yin M, Jing Q, Jiang D, Cao W X, Dai T B. Vertical distribution of canopy nitrogen and its relationship with grain protein in winter
wheat. Journal of Triticeae Crops, 2009, 29(2): 289鄄293.
[12] 摇 Anten N P R, Schieving F, Werger M J A. Patterns of light and nitrogen distribution in relation to whole canopy carbon gain in C3 and C4 mono鄄
and dicotyledonous species. Oecologia, 1995, 101(4): 504鄄513.
[13] 摇 Hikosaka K, Terashima I, Katoh S. Effects of leaf age, nitrogen nutrition and photon flux density on the distribution of nitrogen among leaves of a
vine ( Ipomoea tricolor Cav. ) grown horizontally to avoid mutual shading of leaves. Oecologia, 1994, 97(4): 451鄄457.
[14] 摇 Wang Z J, Wang J H, Zhao C J, Zhao M, Huang W J, Wang C Z. Vertical distribution of nitrogen in different layers of leaf and stem and their
relationship with grain quality of winter wheat. Journal of Plant Nutrition, 2005, 28(1): 73鄄91.
[15] 摇 Hirasawa T, Ozawa S, Taylaran R D, Ookawa T. Varietal differences in photosynthetic rates in rice plants, with special reference to the nitrogen
content of leaves. Plant Production Science, 2009, 13(1): 53鄄57.
[16] 摇 Dreccer M F, van Oijen M, Schapendonk A H C M, Pot C S, Rabbinge R. Dynamics of vertical leaf nitrogen distribution in a vegetative wheat
canopy. Impact on canopy photosynthesis. Annals of Botany, 2000, 86(4): 821鄄831.
[17] 摇 Yu S Z,Chen Y H,Li Q Q, Zhou X P, Fang Q X, Wang J S, Liu E M, Luo Y. Feasible study on water鄄saving effect of wheat鄄maize rotation
pattern. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(8): 2523鄄2531.
[18] 摇 Ercoli L, Lulli L, Mariotti M, Masoni A, Arduini I. Post鄄anthesis dry matter and nitrogen dynamics in durum wheat as affected by nitrogen supply
and soil water availability. European Journal of Agronomy, 2008, 28(2): 138鄄147.
[19] 摇 Bandyopadhyay K K, Misra A K, Ghosh P K, Hati K M, Mandal K G, Moahnty M. Effect of irrigation and nitrogen application methods on input
use efficiency of wheat under limited water supply in a Vertisol of Central India. Irrigation Science, 2010, 28(4): 285鄄299.
[20] 摇 Wang Z Z, Wang J H, Ma Z H, Huang W J, Zhao C J, Zhao M. Vertical distribution of nitrogen and NRA in canopy of winter wheat. Journal of
Triticeae Crops, 2004, 24(1): 31鄄34.
[21] 摇 Frederick J R. Winter wheat leaf photosynthesis, stomatal conductance, and leaf nitrogen concentration during reproductive development. Crop
Science, 1997, 37(6): 1819鄄1826.
0594 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[22]摇 Shiraiwa T, Sinclair T R. Distribution of nitrogen among leaves in soybean canopies. Crop Science, 1993, 33(4): 804鄄808.
[23] 摇 Connor D J, Sadras V O, Hall A J. Canopy nitrogen distribution and the photosynthetic performance of sunflower crops during grain filling a
quantitative analysis. Oecologia, 1995, 101(3): 274鄄281.
[24] 摇 Wang Z Z, Wang J H, Huang W J, Ma Z H, Zhao M. The properties of temporal and spatial distributions of leaf nitrogen and the relationship
between leaf nitrogen and grain quality in winter wheat. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(7): 700鄄707.
[25] 摇 Qin X D, Dai T B, Jing Q, Jiang D, Cao W X. Temporal and spatial distribution of leaf nitrogen content and its relationship with plant nitrogen
status in winter wheat. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(11): 1717鄄1722.
[26] 摇 Milroy S P, Bange M P, Sadras V O. Profiles of leaf nitrogen and light in reproductive canopies of cotton (Gossypium hirsutum). Annals of Botany,
2001, 87(3): 325鄄333.
[27] 摇 Wang Y F, Jiang D Yu Z W, Cao W X. Effects of nitrogen rates on grain yield and protein content of wheat and its physiological basis. Scientia
Agricultura Sinica, 2003, 36(5): 513鄄520.
[28] 摇 Pheloung P C, Siddique K H M. Contribution of stem dry matter to grain yield in wheat cultivars. Functional Plant Biology, 1991, 18(1): 53鄄64.
[29] 摇 Ma D Y, Guo T C, Wang C Y, Zhu Y J, Song X, Wang Y H, Yue Y J. Effects of nitrogen application rates on accumulation, translocation, and
partitioning of photosynthate in winter wheat at grain filling stage. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(6): 1027鄄1033.
参考文献:
[ 2 ]摇 王志敏, 王璞, 李绪厚, 李建民, 鲁来清. 冬小麦节水省肥高产简化栽培理论与技术. 中国农业科技导报, 2006, 8(5): 38鄄44.
[ 3 ] 摇 张福锁, 崔振岭, 王激清, 李春俭, 陈新平. 中国土壤和植物养分管理现状与改进策略. 植物学通报, 2007, 24(6): 687鄄694.
[ 4 ] 摇 吴永成, 周顺利, 王志敏. 氮肥运筹对华北平原限水灌溉冬小麦产量和水氮利用效率的影响. 麦类作物学报, 2008, 28(6): 1016鄄1020.
[ 5 ] 摇 吴永成, 周顺利, 王志敏, 张霞. 节水栽培冬小麦对下层土壤残留氮素的利用. 生态学报, 2005, 25(8): 1869鄄1873.
[ 6 ] 摇 张霞, 罗延庆, 张胜全, 王敏, 郑强, 冯汉宇, 王志敏. 氮肥对节水栽培冬小麦产量、土壤硝态氮残留的影响. 水土保持学报, 2006, 20
(4): 102鄄105.
[ 7 ] 摇 李世娟, 周殿玺, 李建民, 王璞. 限水灌溉条件下冬小麦氮肥利用研究.中国农业大学学报, 2000, 5(5):17鄄22.
[ 8 ] 摇 李建民, 周殿玺. 冬小麦水肥高效利用栽培技术原理. 北京: 中国农业大学出版社, 1995:131鄄254.
[11] 摇 石祖梁, 殷美, 荆奇, 姜东, 曹卫星, 戴廷波. 冬小麦冠层氮素垂直分布特征及其与籽粒蛋白质的关系. 麦类作物学报, 2009, 29(2):
289鄄293.
[17] 摇 于舜章, 陈雨海, 李全起, 周勋波, 房全孝, 王吉顺, 刘恩民, 罗毅. 冬小麦鄄夏玉米两熟农田节水效应的可行性. 生态学报, 2006, 26
(8): 2523鄄2531.
[20] 摇 王之杰, 王纪华, 马智宏, 黄文江, 赵春江, 赵明. 冬小麦冠层氮素及硝酸还原酶活性的垂直分布. 麦类作物学报, 2004, 24(1):
31鄄34.
[24] 摇 王之杰, 王纪华, 黄文江, 马智红, 赵明. 冬小麦叶片氮素时空分布特征及其与籽粒品质的关系. 作物学报, 2004, 30(7): 700鄄707.
[25] 摇 秦晓东, 戴廷波, 荆奇, 姜东, 曹卫星. 冬小麦叶片氮含量时空分布及其与植株氮营养状况的关系. 作物学报, 2006, 32 (11):
1717鄄1722.
[27] 摇 王月福, 姜东, 于振文, 曹卫星. 氮素水平对小麦籽粒产量和蛋白质含量的影响及其生理基础. 中国农业科学, 2003, 36(5): 513鄄520.
[29] 摇 马冬云, 郭天财, 王晨阳, 朱云集, 宋晓, 王永华, 岳艳军. 施氮量对冬小麦灌浆期光合产物积累、转运及分配的影响. 作物学报, 2008,
34(6): 1027鄄1033.
1594摇 17 期 摇 摇 摇 蒿宝珍摇 等:限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 17 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Marine ecological capital: valuation of standing stock of marine living resources
REN Dachuan,CHEN Shang,XIA Tao, et al (4805)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of Endophytic fungi on growth and photosynthetic characteristics of Achnatherum sibiricum
JIA Tong,REN Anzhi,WANG Shuai,et al (4811)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Based on image processing technology estimatingleaves stomatal density of Populus euphratica and analysis of its ecological
significance JIAN Shengqi, ZHAO Chuanyan, ZHAO Yang, et al (4818)………………………………………………………
Evaluation of the ecological instream flow in the Yellow River basin with hydrological alterations
ZHANG Qiang, LI Jianfeng, CHEN Xiaohong, et al (4826)
………………………………………
………………………………………………………………………
The ecological effects of Suaeda salsa on repairing heavily degraded coastal saline鄄alkaline wetlands in the Yellow River Delta
GUAN Bo, YU Junbao, LU Zhaohua, et al (4835)
………
…………………………………………………………………………………
Toxicity risks to the closed tidal flat ecosysten of a PCBs waste savepoint at the coast of Zhejiang
HE Shanying,CHEN Kunbai (4841)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Methane emission from a Carex鄄dominated wetland in Poyang Lake HU Qiwu, ZHU Lili, XING Ruixin, et al (4851)………………
The study on Ice鄄fish Resources in the Three Gorges Reservoir SHAO Xiaoyang,LI Daofeng, TAN Lu,et al (4858)…………………
Effects of acute cold stress onserum biochemical and immune parameters and liver HSP70 gene expression in GIFT strain of Nile
tilapia (Oreochromis niloticus) LIU Bo, WANG Meiyao, XIE Jun, et al (4866)…………………………………………………
Acute toxicityand effect of Cd2+ on life table demography of Brachionus angularis and Keratella valga
XU Dandan, XI Yilong, MA Jie, et al (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
The association of BDNF gene polymorphisms with normal behavior traits in house鄄hold sika deer (Cervus nippon)
L譈 Shenjin, YANG Yan, WEI Wanhong (4881)
……………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics and controlling factors of photosynthesis in a maize ecosystem on the North China Plain
TONG Xiaojuan, LI Jun, LIU Du (4889)
………………………………
……………………………………………………………………………………………
The soil macrofaunal community structure under a long鄄term fertilization in wheat field
GU Yanfang, ZHANG Li, DING Shengyan, et al (4900)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of earthworms on the photosynthetic characteristics of wetland plants and their capacity to purify wastewater
XU Defu, LI Yingxue, WANG Ranghui, et al (4907)
……………………
………………………………………………………………………………
Toxicity of three pesticides and their effects on carboxylesterase activity of Propsilocerus akamusi FANG Guofei (4914)………………
Reproductive behavior character and sexual tendency of the adult Zeuzera leuconotum Butler (Lepidoptera: Cossidae)
LIU Jinlong, ZONG Shixiang, ZHANG Jintong, et al (4919)
………………
………………………………………………………………………
Effects of herbicides stress on the population of alligator weed flea beetles, Agasicles hygrophila (Col. : Chrysomelidae) and
corresponding strategies LIU Yufang, PENG Meifang, WANG Chengchao, et al (4928)…………………………………………
Patterns of fruit and seed production and ecological significance in desert species Eremosparton songoricum (FABACEAE)
SHI Xiang,WANG Jiancheng,ZHANG Daoyuan,et al (4935)
…………
………………………………………………………………………
Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and remobilization of canopy nitrogen in winter wheat
under limited irrigation condition HAO Baozhen, JIANG Lina, FANG Baoting, et al (4941)……………………………………
Plant architecture characteristics of Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum in Zhungar Basin
WANG Lijuan,SUN Dongyuan, ZHAO Chengyi,et al (4952)
………………………………
………………………………………………………………………
Downscaling land surface temperature based on relationship between surface temperature and vegetation index
NIE Jianliang,WU Jianjun,YANG Xi, et al (4961)
………………………
…………………………………………………………………………………
Differential characteristics of soil 啄15N under varying vegetation in karst areas
WANG Zhijun, LIANG Xuan, HE Qiufang, et al (4970)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of nitrogen application rate on growth and leaf photosynthetic characteristics of Jatropha curcas L. seedlings
YIN Li, HU Tingxing, LIU Yongan, et al (4977)
…………………
…………………………………………………………………………………
Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region
WANG Kaibo, SHANGGUAN Zhouping (4985)
………
……………………………………………………………………………………
Clonal integration enhances the ability to scavenge reactive oxygen species in root of Cynodon dactylon subjected to submergence
LI Zhaojia,YU Jie,FAN Dayong,et al (4992)
……
………………………………………………………………………………………
Pattern oflow鄄covered sand鄄fixing woodland and its windbreak effect YANG Wenbin, DONG Huilong, LU Qi, et al (5000)…………
Evaluation of soil and water conservation capacity of different forest types in Dongling Mountain
MO Fei, LI Xuyong, HE Shuxia, et al (5009)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
Changes in structural components and respiration rates of coarse woody debris at the initial decomposition stage for 11 temperate
tree species ZHANG Limin,WANG Chuankuan, TANG Yan (5009)………………………………………………………………
Characteristics of nutrient cycling in first and second rotations of Chinese fir plantations
TIAN Dalun,SHEN Yan, KANG Wenxing, et al (5025)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
The optimal design of a connected nature reserve network WANG Yicheng (5033)……………………………………………………
Sub鄄areas compartmentalization of Changjiang Estuary based on the natural geographical characteristics
LIU Lusan, ZHENG Binghui, MENG Wei, et al (5042)
………………………………
……………………………………………………………………………
The environmental and economic influence of coal鄄electricity integration exploitation in the Xilingol League
WU Di, DAI Fangzhou, YAN Yan, et al (5055)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The influence of diversity changes of ecological conditions on the survival of honey bees
HOU Chunsheng, ZHANG Xuefeng (5061)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Scientific Note
The spatio鄄temporal change in the secondary production of macrozoobenthos in the intertidal zone of Jiaozhou Bay
ZHANG Chongliang, XU Binduo, REN Yiping, et al (5071)
……………………
………………………………………………………………………
The studying system construction of wetland parks WANG Lilong, LU Lin (5081)……………………………………………………
Ecological footprint analysis of a semi鄄arid grassland region facilitates assessment of its ecological carrying capacity: a case study
of Xilinguole League YANG Yan, NIU Jianming, ZHANG Qing,et al (5096)……………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 17 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 17摇 2011
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 FENG Zong鄄Wei
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933CN 11鄄2031 / Q 国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 70郾 00 元摇