全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 11 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子 蔡文华,杨摇 健,刘志华,等 (3303)…………………
基于 B鄄IBI指数的温榆河生态健康评价 杨摇 柳,李泳慧,王俊才,等 (3313)……………………………………
川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 马姜明,刘世荣,史作民,等 (3323)…
老龄阔叶红松林下层木空间分布的生境关联分析 丁胜建,张春雨,夏富才,等 (3334)…………………………
内蒙古高原荒漠区四种锦鸡儿属植物灌丛沙包形态和固沙能力比较 张媛媛,马成仓,韩摇 磊,等 (3343)……
角果藜的生长动态及其生殖配置 全杜娟,魏摇 岩,周晓青,等 (3352)……………………………………………
基于 MODIS / NDVI时间序列的森林灾害快速评估方法———以贵州省为例
侍摇 昊,王摇 笑,薛建辉,等 (3359)
……………………………………
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祁连山西水林区土壤阳离子交换量及盐基离子的剖面分布 姜摇 林,耿增超,李珊珊,等 (3368)………………
水分和温度对春玉米出苗速度和出苗率的影响 马树庆,王摇 琪,吕厚荃,等 (3378)……………………………
施氮对水稻土 N2O释放及反硝化功能基因(narG / nosZ)丰度的影响 郑摇 燕,侯海军,秦红灵,等 (3386)……
中国西北潜在蒸散时空演变特征及其定量化成因 曹摇 雯,申双和,段春锋 (3394)……………………………
基于植被降水利用效率和 NDVI的黄河上游地区生态退化研究 杜加强,舒俭民,张林波 (3404)……………
异速生长法计算秋茄红树林生物量 金摇 川,王金旺,郑摇 坚,等 (3414)…………………………………………
乌兰布和沙漠沙蒿与油蒿群落的物种组成与数量特征 马全林,郑庆中,贾举杰,等 (3423)……………………
不同光强下单叶蔓荆的光合蒸腾与离子累积的关系 张摇 萍,刘林德,柏新富,等 (3432)………………………
浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 谷摇 伟,岳永杰,李钢铁,等 (3440)……………………………………
咸水灌溉对沙土土壤盐分和胡杨生理生长的影响 何新林,陈书飞,王振华,等 (3449)…………………………
外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节 刘建新,王金成,王摇 鑫,等 (3460)……………
呼伦贝尔草地植物群落与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化 丁小慧,罗淑政,刘金巍,等 (3467)…………
海南稻田土壤硒与重金属的含量、分布及其安全性 耿建梅,王文斌,温翠萍等 (3477)…………………………
江苏省典型区农田土壤及小麦中重金属含量与评价 陈京都,戴其根,许学宏,等 (3487)………………………
应用稳定同位素研究广西东方洞食物网结构和营养级关系 黎道洪,苏晓梅 (3497)……………………………
利用细胞计数手段和 DGGE技术分析松花江干流部分地区的细菌种群多样性
屠摇 腾,李摇 蕾,毛冠男,等 (3505)
………………………………
……………………………………………………………………………
中国主要入海河流河口集水区划分与分类 黄金良,李青生,黄摇 玲,等 (3516)…………………………………
基于 VGPM模型和 MODIS数据估算梅梁湾浮游植物初级生产力 殷摇 燕,张运林,时志强,等 (3528)………
低温胁迫下虎纹蛙的生存力及免疫和抗氧化能力 王摇 娜,邵摇 晨,颉志刚,等 (3538)…………………………
转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 祝向钰,李志毅,常摇 亮,等 (3546)………………………………
尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星 DNA遗传多样性
余林生,解文飞,巫厚长,等 (3555)
………………………
……………………………………………………………………………
北京城市公园湿地休憩功能的利用及其社会人口学因素 李摇 芬,孙然好,陈利顶 (3565)……………………
基于协整理论的经济增长与生态环境变化关系分析———以重庆市渝东南地区为例
肖摇 强,胡摇 聃,肖摇 洋,等 (3577)
……………………………
……………………………………………………………………………
感潮河网区环境合作博弈模型及实证 刘红刚,陈新庚,彭晓春 (3586)…………………………………………
专论与综述
国内外生态效率核算方法及其应用研究述评 尹摇 科,王如松,周传斌,等 (3595)………………………………
全球变化背景下的现代生态学———第六届现代生态学讲座纪要 温摇 腾,徐德琳,徐摇 驰,等 (3606)…………
问题讨论
流域环境要素空间尺度特征及其与水生态分区尺度的关系———以辽河流域为例
刘星才,徐宗学,张淑荣,等 (3613)
………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
不同光照强度对兴安落叶松几种主要防御蛋白活力的影响 鲁艺芳,石摇 蕾,严善春 (3621)…………………
木荷种源间光合作用参数分析 熊彩云,曾摇 伟,肖复明,等 (3628)………………………………………………
基于能值分析的深圳市三个小型农业生态经济系统研究 杨卓翔,高摇 阳,赵志强,等 (3635)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*342*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 爬升樟木沟的暖湿气流———樟木沟是中国境内横切喜马拉雅山脉南坡的几条著名大沟之一,它位于我国西藏聂拉
木县境内的希夏邦马峰东南侧,延绵 5400km的 318 国道在此沟中到达其最西头。 从聂拉木县城到樟木口岸短短的
30km中,海拔从 4000m急降至 2000m。 在大气环流作用下,来自印度洋的暖湿气流沿樟木沟不断费力地往上爬升,
给该沟谷留下了大量的降水。 尤其是在雨季到来时,山间到处是流水及悬垂崖头的瀑布,翠峰直插云霄,森林茂密
苍郁,溪流碧澄清澈,奇花异葩繁多,风景美如画卷,气势壮丽非凡。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 11 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 11
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家蜂产业技术体系建设专项经费(CARS鄄45鄄KXJ9)
收稿日期:2011鄄04鄄06; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yulinsheng@ yahoo. com. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201104060442
余林生,解文飞,巫厚长,邹运鼎,南荃耀,朱林才,纪鸿,吴其才.尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星 DNA遗传
多样性.生态学报,2012,32(11):3555鄄3564.
Yu L S, Xie W F, Wu H C,Zou Y D, Nan Q Y, Zhu L C, Ji H, Wu Q C. Morphological characteristics and microsatellite DNA genetic diversity of Nigeria
African honey bee, Anhui Apis mellifera and theirs hybrid generation域. Acta Ecologica Sinica,2012,32(11):3555鄄3564.
尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代
形态特征与微卫星 DNA遗传多样性
余林生1,*, 解文飞1,巫厚长1,邹运鼎1,南荃耀2, 朱林才2, 纪摇 鸿2,吴其才2
(1.安徽农业大学,合肥 230036摇 2.安徽鸿汇食品(集团)有限公司,肥东 231603)
摘要:对来自安徽的意大利蜜蜂、尼日利亚非洲蜂与意大利蜂蜂王与非洲蜂雄蜂杂交所选育的杂交二代 3 个群体,利用形态学
和微卫星 DNA多态性相结合的方法进行研究。 对安徽意大利蜜蜂、尼日利亚非洲蜂及其杂交二代形态特征进行测量结果是,
吻长平均值分别为 6. 09、5. 23 mm和 5. 53 mm,右前翅宽平均值分别为 3. 35、8. 42 mm 和 8. 65 mm,前翅面积平均值分别为
15郾 18、13. 23 mm2 和 13. 95 mm2,前翅肘脉 a平均值分别为 0. 59、0. 49 mm和 0. 55 mm,第 3+4 背板长平均值分别为 4. 38、3. 80
mm和 4. 04 mm,差异极显著(P臆0. 01)。 右前翅长平均值分别为 9. 06、3. 12 mm和 3. 22 mm,差异显著(0. 01
0郾 05)。
对 3 个群体进行多态检测,共检测到 121 个等位基因,平均每个位点的等位基因数为 8. 067,单个位点的等位基因数从 3 到
13不等,表明 3 个群体都具有较丰富的遗传多样性。 3 个群体期望杂合度为 0. 5801 至 0. 8526,平均期望杂合度为 0. 7591
(0郾 0762)。 所有位点的多态信息含量为 0. 5158 至 0. 8363,平均多态信息含量为 0. 7283(0. 0879)。 3 个群体的平均期望杂合
度,意大利蜜蜂为 0. 6208,非洲蜂为 0. 5780,杂交二代为 0. 7451,非洲蜜蜂和安徽意蜂与其杂交二代之间差异均极显著,安徽意
蜂与非洲蜜蜂之间差异不显著。 3 个群体都具有较高的杂合度和较丰富的多态性,其中杂交二代最高。 意大利蜜蜂和尼日利
亚非洲蜂平均遗传分化系数 FST为 0. 0436,两个群体间的分化程度极显著,8 个位点都极显著地贡献于这一结果。 群体内的近
交系数 FIS较低,为 0. 070,15 个位点显著地贡献于这一结果,表明非洲蜂与意大利蜜蜂的近交较少。 非洲蜂和意大利蜜蜂遗
传距离为 0. 725,Nm值为 0. 213,两个群体间表现出较远的遗传距离,而且彼此之间基因流动较少。
安徽意蜂和非洲蜂群体间长期存在地理隔离,两个群体间形态指标差异显著,杂交二代群体形态指标低于安徽意蜂,但比
尼日利亚非洲蜂均有不同程度的提高,在形态特征上体现了杂交优势,两群体杂交二代等位基因数、基因杂合度及多态信息含
量等遗传多样性指标均有显著提高。
关键词:非洲蜂;意大利蜜蜂;杂交二代;形态标记;微卫星 DNA;遗传多样性
Morphological characteristics and microsatellite DNA genetic diversity of Nigeria
African honey bee, Anhui Apis mellifera and theirs hybrid generation域
YU Linsheng1,*, XIE Wenfei1, WU Houchang1, ZOU Yunding1, NAN Quanyao2, ZHU Lincai2, JI Hong2,
WU Qicai2
1 Anhui Agricultural University,Hefei 230036, China
2 Anhui Honghui Food(Block)Co. ,Ltd. ,Feidong 231603, China
Abstract: In this present work, we have investigated morphological characteristics and microsatellite DNA polymorphisms of
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Anhui Apis mellifera, Nigeria African honey bee and their Hybrid generation域. The results showed that the average tongue
length of Apis mellifera, African honey bee and their hybrid generation 域, respectively, is 6. 09mm, 5. 23mm and
5郾 53mm, and a highly significant difference existed among them ( P < 0. 01 ); the average width of right forewing,
respectively, is 3. 35mm, 8. 42mm and 8. 65mm; the average area of the anterior wing, respectively, is 15. 18mm2,
13郾 23mm2 and 13. 95mm2; the average length of right forewing cubital vein a, respectively, is 0. 59mm, 0. 49mm and
0郾 55mm; the average length of tergum 3+4, respectively, is 4. 38mm, 3. 80mm and 4. 04mm; the average length of right
forewing, respectively, is 9. 06mm, 3. 12mm and 3. 22mm, and a significant difference existed among them(P < 0. 05);
the average length of right forewing cubital vein b, respectively, is 0. 18mm, 0. 17mm and 0. 17mm, but no significant
difference existed among them(P > 0. 05); and the average index number of cubital vein Ci, respectively, is 3. 31mm,
3郾 07mm and 3. 17mm.
We further detected the microsatellite polymorphisms of Anhui Apis mellifera, Nigeria African honey bee and their
Hybrid generation域, and found 121 alleles. The mean number of effective alleles was 8. 067, and the number of alleles per
locus varied from 3 to 13, indicating that the three populations all have rich genetic diversities. The expected heterozygosity
(He) of the three populations ranged from 0. 5801 to 0. 8526, and the average value of expected heterozygosity was
0. 7591依0. 0762. The polymorphism information content (PIC) ranged from 0. 5158 to 0. 8363, and the average value of
the PIC was 0. 7283依0. 0879. The average expected heterozygosity of Anhui Apis mellifera, Nigeria African honey bee and
their hybrid generation 域, respectively, was 0. 6208, 0. 5780 and 0. 7451. Statistical analysis indicated that highly
significant difference in average expected heterozygosity existed between Nigeria African honey bee and hybrid generation
域, as well as between Anhui Apis mellifera and hybrid generation 域, but no significant difference existed between Anhui
Apis mellifera and Nigeria African honey bee. The above results displayed that all three populations have high heterozygosity
and rich polymorphism, and the hybrid generation域 is highest in all three populations. The value of average genetic
differentiation coefficient (FST) between Anhui Apis mellifera and Nigeria African honey bee was 4. 36% , indicating that
the differentiation level between the two populations was extremely high, and 8 loci were found to contribute significantly to
this differentiation. In addition, the value of inbreeding coefficient (FIS) in each population was also very low(0. 070),
and all 15 loci were found to contribute significantly to this differentiation, indicating less inbreeding between Anhui Apis
mellifera and Nigeria African honey bee. The Reynold忆 s distance values of Nigeria African honey bee and Anhui Apis
mellifera was 0. 725, and the Nm value was 0. 213. These results showed that there are further Reynold忆s distance and less
gene flow between the two populations.
These remarkable differences in morphological parameters might be caused by geographic isolation between Nigeria
African honey bee and Anhui Apis mellifera in long term. Moreover, our findings indicated that morphological parameter
values of the hybrid generation域were lower than those of Anhui Apis mellifera, but were higher than Nigeria African honey
bee, indicating that hybrid vigor in morphological characters is very significant. The genetic diversity index such as allele
number, gene heterozygosity and polymorphism information content of the hybrid generation域 has also been significantly
improved.
Key Words: african honey bee; Apis mellifera; hybrid generation域; morphological characteristics; microsatellite DNA;
genetic diversity
生活在尼日利亚原始热带雨林的非洲蜜蜂(Apis mellifera scutellata)体形小,身体颜色由黄黑两色构成,背
部腹节为暗黄色,边缘为黑色。 除少数蜂王腹部呈黑黄相间,蜂王多为黑色,雄蜂体形较大,体色纯黑[1]。 尼
日利亚非洲蜂在非洲当地原始森林的自然环境中,经过长期的生存适应,具有飞行速度快、反应灵敏、巢门定
位准确、清巢能力强、盗性强、易攻击人且攻击时间久等特有的生物学特性,尼日利亚非洲蜜蜂繁殖力很强,有
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一定的产蜜量,但其本身经济价值不高,除原产地外很少有人饲养[2]。 1956 年有人带了少量蜜蜂到巴西以使
之与 16 世纪以来传到美洲成为主要商业化的意大利蜜蜂(Apis mellifera)杂交产生适应性更强的种,从此产生
了所谓的“非洲化蜜蜂(africanized honey bee)冶,Zuckerman[3] Gonclaves等[4]认为“非洲化蜜蜂冶是非洲蜜蜂和
意大利蜜蜂多代杂交的结果,因为“非洲化蜜蜂冶的攻击性和防卫性更强,更难于管理和饲养,对于“非洲化蜜
蜂冶的生物学特性和分子生物学已有大量研究报道,Collins 等[5]提出了群体防御模型的 4 个步骤(警告、寻
找、定位、攻击),“非洲化蜜蜂冶和意大利蜜蜂在这些行为上显示了极大的差异。 Sheppard 等[6]用 mtDNA、形
态学和酶法分析了在阿根廷和巴西的蜜蜂种群,认为在意大利蜜蜂和非洲化蜜蜂之间产生了相当多的杂交。
Rinderer等[7]用形态学资料和 RFLP 方法分析了墨西哥 Yucatam 半岛的意大利蜜蜂和“非洲化蜜蜂冶之间的
杂交,结果表明在蜂巢中蜂群之间发生似“非洲化蜜蜂冶的遗传改变。 Hall和 Smith[8]认为“非洲化蜜蜂冶母系
基因流几乎不被稀释,而且只有少量的意大利蜜蜂母系基因流入野生“非洲化蜜蜂冶群体中。 Harrison 和
Hall[9]分析了意大利蜜蜂、非洲蜜蜂及其杂交后代的代谢能力,飞行期间 CO2 生产量测量结果表明非洲蜜蜂
蜂王与意大利蜜蜂雄蜂产生的后代以及意大利蜜蜂蜂王与非洲蜜蜂雄蜂产生的后代均具有较低的、非中等水
平的代谢率,为了说明其机理,Hall和 Muralidharan[10]提出了父系基因流假说和母系基因流假说。
中国饲养的意大利蜜蜂与非洲蜂及其杂交二代的形态特征差异和遗传多样性未见报道,本文通过对安徽
饲养的意大利意蜂、尼日利亚非洲蜂及其杂交二代 3 个群体的形态特征进行系统测定,通过形态学研究与微
卫星 DNA分析,对尼日利亚非洲蜜蜂群体及其与意大利蜜蜂的杂交群体进行遗传多样性比较,揭示尼日利亚
非洲蜜蜂在不同地理环境下的进化特性,探索尼日利亚非洲蜜蜂的形态分类学地位、生物地理学和生态适应
性,评估其群体遗传结构及遗传基因的多样性,为评价和合理保存利用其遗传资源提供科学依据,并为开展非
洲蜜蜂科学饲养和保种及其与意大利蜜蜂杂交育种奠定理论基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料
试验用意大利蜜蜂来自安徽省肥东县陈典洪蜂场(简称安徽意蜂),非洲蜂和杂交二代蜜蜂均采自尼日
利亚十字河州卡拉巴依康镇十字河洲蜂场,将安徽意蜂 1 年龄的 5 只产卵蜂王分别装入蜂王保护盒(每盒 1
只),同时每个蜂王保护盒内均放入 300 只青年工蜂及蜜蜂专用饲料,通过航空至尼日利亚十字河州卡拉巴依
康镇十字河洲蜂场繁殖并培育出 20 只处女王,20 只处女王再与当地 30 群非洲蜂雄蜂杂交,杂交情况见图 1,
采集群数均为 20 群,每群采集 20 只工蜂,用开水杀死后 95%乙醇溶液浸泡保存带回,样本采集情况见表 1。
表 1摇 试验蜜蜂样本采集
Table 1摇 The gathering of smpale bee
名称
Name
采集时间
Time of collection
采集地点
Area of collection
采集群数
Number of
colonies sampled
每群采集只数
Number of each
colonies sampled
安徽意蜂
Anhui apis mellifera 2008鄄06鄄05 安徽肥东 20 20
非洲蜂
Apis mellifera scutellata 2008鄄06鄄15
尼日利亚卡拉巴州依康
十字河洲 20 20
杂交二代
hybrid generation域 2008鄄06鄄20
尼日利亚卡拉巴州依康
十字河洲 20 20
1. 2摇 试验方法
1. 2. 1摇 样品的形态学测定
参照 Ruttner1988 年提出的蜜蜂外部形态特征的鉴定方法[11鄄13],根据《动物遗传资源调查目录》中蜜蜂部
分所要求检测的指标内容,对取样工蜂的吻长、右前翅长与宽、肘脉指数、第 3 与第 4 背板总长等指标进行
测定。
7553摇 11 期 摇 摇 摇 余林生摇 等:尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星DNA遗传多样性 摇
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图 1摇 尼日利亚非洲蜂与安徽意大利蜜蜂杂交图
摇 Fig. 1 摇 Illustrated drawing of bee hybridization ( Nigeria apis
mellifera scutellata伊Anhui apis mellifera)
1. 2. 2摇 基因组 DNA提取
按照闫路娜等[14]和吉挺等[15]基因组提取方法进
行基因组的 DNA提取。
(1)用镊子夹出乙醇溶液浸泡的工蜂,清洗后吸去
多余水分,剥取胸部肌肉,置于 1. 5 mL 离心管内,充分
剪碎样品,加入 600 滋L 裂解液,加 20 mg / mL 蛋白酶
K15 滋L,10 mg / mL Dnase 酶 5 滋L,指弹混合,用封口膜
将离心管封口后立即 55 益消化过夜(大于 5 h)。
(2)12000 r / min离心 10 min。 取上清液,加入等体
积饱和酚轻轻颠倒缓慢摇动样品 10 min,使之混匀,
12000 r / min离心 10 min,取上清液。
(3)加入等体积酚鄄氯仿鄄异戊醇(25颐24颐1),缓慢颠倒摇动 10 min,充分混匀,12000 r / min 离心 10 min,取
上清液。
(4)加入等体积氯仿鄄异戊醇(24 颐1),缓慢颠倒摇动 10 min,充分混匀,12000 r / min 离心 10 min,取上
清液。
(5)加入等体积氯仿,充分混匀,12000 r / min离心 10 min取上清液。
(6)用乙醇沉淀,离心,弃上清液。
(7)用 75%的乙醇洗涤,常温干燥后,用紫外分光光度计检测样本 DNA 的浓度和纯度,加入适量 250
滋LTE,4 益保存。
1. 2. 3摇 PCR反应
试验用 15 对微卫星位点的引物对每群 20 只工蜂随机抽取 1 只作为样本进行 PCR 扩增,引物序列参照
NCBI(http: / / www. ncbi. nlm. nih. gov)等网站和 Michel Solignac[16]报道,由上海生工生物公司合成。
PCR扩增体系为总体积 20 滋L,包括:模板 DNA(50 ng / 滋L) 1 滋L;10 伊 buffer 缓冲液 1. 8 滋L;dNTP
(10mmol / L) 1. 5 滋L;Mg2+(25mmol / L) 1. 6—2. 0 滋L;10 pmol / 滋L上游引物和下游引物各 1. 0 滋L;Taq DNA聚
合酶(5 U / 滋L)0. 2 滋L;dd H2O11. 5—11. 9 滋L。
PCR扩增条件:95 益预变性 5 min;95 益变性 45 s,54—59 益退火 35 s,72 益延伸 60 s,共 35 个循环;最
后 72 益延伸 8 min;4 益保存。 产物用 1. 5%琼脂糖凝胶电泳检测。
1. 2. 4摇 基因型判定
特异的扩增产物经 12%聚丙烯酰胺凝胶电泳,用银染法显影、定影。 根据不同基因片段电泳迁移率的不
同,利用 Kodak成像系统计算其分子量。
1. 3摇 统计分析
用 SAS软件分析数据差异的显著性。 先在 Excel里设定 琢(0. 05 或者 0. 01),再计算被分析的样本数据
的 F值,由计算得 F值和 F crit比较,若 F>F crit,则说明被检验的指标 p<琢,表明两者之间存在显著差异,进
而用多重比较方法分析安徽意蜂、非洲蜜蜂及其杂交二代的形态差异。
1. 3. 1摇 遗传多样性
利用 Mstools软件计算等位基因频率,观察杂合度与期望杂合度,平均有效等位基因数。 根据 Bostein
等[17]的公式自行设计 Excel表格计算每一个群体每一个位点的多态信息含量。
1. 3. 2摇 遗传分化
根据 FSTAT程序计算 F鄄statistics固定指数,由 Benferroni程序计算 F鄄statistics的显著性。 群体间的 Fst值
则通过 GENEPOP 程序算得。 群体间的 Reynolds遗传距离则由 Fst值算得,DR=-ln(1- Fst)值以及 I 型错误
的可能性被用来作为精确评价偏离 Hardy鄄Weinberg 平衡的指标。 估计了每一个群体在每一个位点偏离
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Hardy鄄Weinberg平衡的水平。
2摇 结果与分析
2. 1摇 蜜蜂形态特征测定结果
安徽意蜂、尼日利亚非洲蜂及其杂交二代的形态特征值分析见表 2。
表 2摇 3 种蜜蜂各项形态特征值分析
Table 2摇 Analysis of external morphology Value
形态指标值
Morphology value
安徽意蜂
Anhui
apis mellifera
非洲蜂
Apis mellifera
scutellata
杂交二代
Hybrid generation F F crit P
吻长 Length labrum / mm 6. 09依0. 5656 5. 23依0. 3955 5. 53依0. 2364 16. 0968 5. 1491 <0. 01
右前翅长 Length forewing / mm 9. 06依0. 4385 8. 42依0. 6608 8. 65依0. 1715 169. 4476 5. 1491 <0. 01
右前翅宽 Width forewing / mm 3. 35依0. 1496 3. 13依0. 2074 3. 22依0. 1904 5. 0524 3. 2199 <0. 05
前翅面积 Area of wing / mm2 15. 18依1. 3254 13. 23依1. 6488 13. 95依1. 0242 7. 9304 5. 1491 <0. 01
前翅肘脉 a / mm 0. 59依0. 1123 0. 49依0. 0473 0. 55依0. 0378 6. 9142 5. 1491 <0. 01
前翅肘脉 b / mm 0. 18依0. 0326 0. 17依0. 0466 0. 18依0. 0262 0. 3338 3. 2199 >0. 05
翅脉指数 Ci 3. 32依0. 7648 3. 07依0. 9204 3. 17依0. 3296 0. 6175 3. 2199 >0. 05
第 3 节背板长 T3 / mm 2. 32依0. 1923 1. 96依0. 1357 2. 10依0. 2997 10. 5197 5. 1491 <0. 01
第 4 节背板长 T4 / mm 2. 06依0. 1749 1. 85依0. 1695 1. 94依0. 1125 7. 0486 5. 1491 <0. 01
T3 +T4 / mm 4. 38依0. 3386 3. 80依0. 2779 4. 04依0. 3780 11. 3307 5. 1491 <0. 01
表 2 的 10 个指标中,杂交二代均大于非洲蜂,除前翅肘脉 a差异极显著外,其余指标差异均不显著;杂交
二代与安徽意蜂的 10 个特征比较,其特征值均小于安徽意蜂,其中吻长差异极显著,右前翅长、前翅面积和
F3+F4 差异均显著,其余不显著。 安徽意蜂与非洲蜂之间在吻长、前翅面积、第 3 背板长及 F3+F4 上差异极显
著,在右前翅长、宽、前翅肘脉 a、第 4 背板长上差异显著,这些指标的值安徽意蜂均大于非洲蜂,这些形态特
征直接与三者的釆集花蜜等功能有关,也反映出 3 个群体蜂在生产价值上的差异。
2. 2摇 群体内的遗传变异
通过对安徽意蜂、尼日利亚非洲蜂及其杂交二代 3 个群体的 15 个微卫星座位的 PCR扩增和聚丙烯酰胺
凝胶电泳检测,共发现了 121 个等位基因,平均每个位点 8. 1 个等位基因。 说明所选择微卫星标记的遗传信
息比较丰富。 期望杂合度、观察杂合度和多态信息含量见表 3。 其中 A029 座位有 13 个等位基因,A113 和
A035 座位分别存在 12 个等位基因。 在 A088 座位存在 11 个等位基因;在 AP243、AG005a、A043、A014 座位上
分别都存在 8 个等位基因,在 AP274、A084、A028 座位上存在 7 个等位基因,在 A024d座位上的等位基因数最
少,只有 3 个,其次在座位 AP297 上仅 5 个等位基因,A107、A189 上存在 6 个等位基因。 所有位点的多态信
息含量 PIC平均值为 0. 7283,大于 0. 5,表明安徽意蜂、非洲蜂和杂交二代 3 个群体均具有较高的多态性。
表 3摇 15 个微卫星标记等位基因数、等位基因大小、平均期望杂合度、多态信息含量
Table 3摇 Names,total number of alleles,size of alleles,expected heterozygosity and PIC of 15 microsatellite markers
位点
Locus
等位基因数
No. of alleles
等位基因大小
Size of alleles / (bp)
期望杂合度
Expected heterzygosity
多态信息含量
PIC
AP243 8 246—280 0. 6230 0. 5896
AP297 5 130—160 0. 6578 0. 6126
AP274 7 90—124 0. 8288 0. 8060
A084 7 97—113 0. 7531 0. 7158
AG005a 8 95—117 0. 8487 0. 8309
A043 8 120—150 0. 8505 0. 8333
A088 11 142—168 0. 7773 0. 7516
A113 12 218—262 0. 8404 0. 8229
A107 6 130—170 0. 6664 0. 6196
A024d 2 100—110 0. 5801 0. 5158
9553摇 11 期 摇 摇 摇 余林生摇 等:尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星DNA遗传多样性 摇
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摇 摇 续表
位点
Locus
等位基因数
No. of alleles
等位基因大小
Size of alleles / (bp)
期望杂合度
Expected heterzygosity
多态信息含量
PIC
A014 8 210—240 0. 7312 0. 6786
A029 13 116—182 0. 8526 0. 8363
A028 7 120—150 0. 8175 0. 7924
A035 12 98—120 0. 8287 0. 8118
A189 6 100—120 0. 7304 0. 7067
平均值 Mean 8. 067 0. 7591 0. 7283
(2. 133) (0. 0762) (0. 0879)
表 4摇 3 个群体检测到的等位基因数、平均期望杂合度和平均观察杂合度
Table 4摇 Mean number of alleles per locus,mean heterozygosity(He and Ho) for 3 bee populations
群体
Population
等位基因数
Number of alleles (mean依std. dev. )
平均期望杂合度
Average He (mean依std. dev. )
平均观察杂合度
Average Ho (mean依std. dev. )
安徽意蜂 Anhui apis mellifera 5. 00依0. 36 0. 5416依0. 0875 0. 5286依0. 0224
非洲蜂 Apis mellifera scutellata 3. 80依2. 54 0. 5841依0. 0367 0. 6472依0. 0178
杂交二代 Hybrid generation 5. 93依2. 05 0. 7530依0. 0247 0. 8972依0. 0113
总计 Total 8. 07依2. 13 0. 7591依0. 0762 0. 7283依0. 0879
安徽意蜂、非洲蜂和杂交二代 3 个群体的等位基因数、平均期望杂合度和平均观察杂合度见表 4。 3 个群
体平均等位基因数由低到高依次是非洲蜂、安徽意蜂、杂交二代。 杂交二代平均期望杂合度、平均观察杂合度
最高,安徽意蜂最低;3 个群体的平均期望杂合度为 0. 7591、平均观察杂合度为 0. 7283,显示出丰富的遗传多
样性和较高的选择潜力。
表 5摇 安徽意蜂、非洲蜂和杂交二代的平均期望杂合度
Table 5摇 Average Expected heterzygosity of Local Apis mellifera, African honeybee and Hybrid generation
微卫星位点
Locus
平均期望杂合度 Average Expected heterzygosity
安徽意蜂 Anhui apis mellifera 非洲蜂 Apis mellifera scutellata 杂交二代 Hybrid generation
AP243 0. 4176 0. 5024 0. 6343
AP297 0. 3145 0. 5000 0. 6521
AP274 0. 7932 0. 6918 0. 7758
A084 0. 6380 0. 7535 0. 6957
AG005a 0. 5843 0. 7658 0. 7964
A043 0. 6758 0. 6250 0. 7769
A088 0. 7715 0. 5564 0. 8277
A113 0. 5682 0. 5000 0. 8615
A107 0. 5218 0. 4043 0. 7797
A024d 0. 7438 0. 4783 0. 4965
A014 0. 5053 0. 5000 0. 7372
A029 0. 7892 0. 7483 0. 7335
A028 0. 7153 0. 5000 0. 7700
A035 0. 7418 0. 7908 0. 7860
A189 0. 5328 0. 3533 0. 8539
平均值 Mean 0. 6208(0. 1202) 0. 5780(0. 1209) 0. 7451(0. 0695)
摇 摇 括号中为期望杂合度的标准差
安徽意蜂、非洲蜂和杂交二代 3 个群体的平均期望杂合度见表 5。 安徽意蜂、非洲蜂和杂交二代之间的
0653 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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平均期望杂合度方差分析的 F值为 10. 0011,F0. 01(2,42)= 5. 18,F>F0. 01,表明差异极显著,杂交二代与安徽
意蜂之间差异极显著,与非洲蜂之间差异亦极显著,安徽意蜂与非洲蜂之间差异不显著。 3 个群体期望杂合
度分别为 0. 6208、0. 5780、0. 7451,其中以杂交二代为最高。
2. 3摇 群体间的遗传分化
精确评价偏离 Hardy鄄Weinberg平衡的指标是 Fis 值和 I 型错误的可能性。 通过每一个位点的固定指数
Fit、Fis、Fst检验群体的遗传分化。 安徽意蜂和尼日利亚非洲蜂两个品系各个位点的 F鄄statistics 分析结果见
表 6。 对于整个群体而言,平均遗传分化为 4. 36% (P<0. 01),2 个群体间的分化程度极显著,8 个位点都极显
著地贡献于这一结果。 群体内的近交系数 FIS 为 0. 070(P<0. 01),15 个位点显著地贡献于这一结果(P<
0郾 01)。 估计了每个群体在每一个位点偏 Hardy鄄Weinberg 平衡的水平(下表中未列出数据),单个位点偏离
Hardy鄄Weinberg平衡的群体数从 1—3不等。
表 6摇 F鄄statistics 统计分析结果
Table 6摇 Statistical analysis results of F鄄statistics
座位
Locus
总近交系数
Fit =F
群体分化系数
Fst =专
群体内的近交系数
Fis= f
偏离平衡的群体数
Number of population deviation from
Hardy鄄Weinberg equilibrium
AP243 0. 160 0. 040* 0. 121** 2
AP297 0. 187** 0. 017** 0. 190** 3
AP274 -0. 097 0. 096** -0. 208** 2
A084 -0. 168** 0. 071* -0. 254** 3
AG005a 0. 136* 0. 065** 0. 031** 3
AP043 0. 052** 0. 005** 0. 043** 3
A088 0. 049 0. 048* 0. 052** 1
A113 0. 230* 0. 018** 0. 146** 3
A107 -0. 148 -0. 306** 0. 063** 3
A024d 0. 047** 0. 026* -0. 108** 3
A014 0. 084* 0. 039** 0. 173** 3
A029 0. 058** 0. 158* 0. 039** 2
A028 0. 017 0. 052* 0. 026** 3
A35 0. 125* -0. 236** 0. 148** 2
A189 -0. 197** 0. 034* -0. 201** 2
平均值 0. 036 0. 0436 -0. 0704 2. 5
Mean (0. 127)** (0. 112)** (0. 139)**
摇 摇 括号内为标准差*P<0. 05,**P<0. 01
群体的 Reyonlds忆遗传距离和基因流动值 Nm 见表 7,非洲蜂与安徽意蜂的 Reyonlds忆遗传距离为 0. 725,
Nm值为 0. 213,两者之间存在较大的遗传距离,究其原因可能是地理阻隔所致。 非洲蜂与杂交二代的
Reyonlds忆遗传距离为 0. 236,Nm 值为 0. 537,安徽意蜂与杂交二代的 Reyonlds忆遗传距离为 0. 431,Nm 值为
0郾 343,可以看出安徽意蜂与杂交二代的 Reyonlds忆遗传距离大于非洲蜂,其 Nm 值小于非洲蜂,说明安徽意蜂
与杂交二代群体间遗传结构差异比非洲蜂大,安徽意蜂与杂交二代群体之间基因流动比非洲蜂少。 非洲蜂与
杂交二代间的遗传距离最小,是父系基因流假说的有力佐证。
3摇 讨论
3. 1摇 非洲蜂和安徽意蜂及其杂交二代的形态特征分析
工蜂的前翅长度和宽度及其构成的翅膀面积是飞翔能力的指标。 翅长与宽越大表明工蜂的飞翔能力强,
1653摇 11 期 摇 摇 摇 余林生摇 等:尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星DNA遗传多样性 摇
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釆集能力强[18鄄19]。 安徽意蜂群体在前翅长、宽度上均与非洲蜂有显著差异,这说明安徽意蜂的飞翔能力和采
集能力较非洲蜂强。 右前翅面积是衡量蜜蜂飞行能力的指标,飞行能力强的工蜂善于在减少自身消耗的情况
下寻找大宗蜜源。 安徽意蜂群体在翅面积上均比非洲蜂及其杂交二代要大,且差异极显著,说明安徽意蜂在
寻找大宗蜜源特性要优于非洲蜂及杂交二代。 杂交二代的翅膀面积较非洲蜂大,其寻找大宗蜜源特性要优于
非洲蜂。
表 7摇 群体间 Reynolds忆遗传距离和 Nm值
Table 7摇 The Reynold忆s distance values and Nm values of Populations
群体
Population
安徽意蜂
Anhui apis mellifera
非洲蜂
African honeybee
杂交二代
Hybrid generation
安徽意蜂 Anhui apis mellifera 0. 725 0. 431
非洲蜂 Apis mellifera scutellata 0. 213 0. 236
杂交二代 Hybrid generation 0. 343 0. 537
吻长是蜜蜂利用不同蜜源能力重要的特征指标。 吻长较长的蜜蜂可以利用花冠内花蜜,采集到蜜腺较深
的蜜粉源,而吻短的蜜蜂难以采集利用蜜腺较深的蜜粉源。 安徽意蜂吻长长于非洲蜂和杂交二代,且它们之
间存在极显著差异,说明安徽意蜂在利用花冠花蜜和采集较深蜜腺的蜜粉源方面要优于非洲蜂和杂交二代。
工蜂背板长度是衡量蜜蜂腹部大小的指标,以工蜂腹节的第 3、4 背板的长度的总和来表示。 一般而言,
背板越长,蜜囊越大,贮存花蜜越多,则蜜蜂进蜜快[18]。 非洲蜂第 3、4 背板长度及第 3+4 背板总长与安徽意
蜂及杂交二代差异极显著,安徽意蜂 3 个指标特征值均大于非洲蜜蜂及其杂交二代,表明安徽意蜂具有较强
的进蜜能力。
肘脉指数是蜂种的重要形态特征指标。 安徽意蜂、非洲蜂和杂交二代肘脉指数 Ci上差异不显著,由此说
明非洲蜂和安徽意蜂同属于西方蜜蜂种。
安徽意蜂具有较宽大的前翅、较长的吻和贮蜜量较大的蜜囊等,均是人类长期有计划选育的结果。 而尼
日利亚非洲蜂长期处于野生状态或原始饲养状态,其采蜜仅满足蜂群自身的生存发展需要,没有被人类进行
过有计划的选育。 非洲蜂适应非洲自然生态环境,长期处在非洲森林中自然生存状态,形成了与环境相适应
的特征特性,而安徽意蜂经过长期有计划选育,这就导致两者在形态特征指标上差异显著。 杂交二代群体在
吻长、右前翅长宽、翅面积和第 3+4 背板总长等形态指标上,虽然低于安徽意蜂群体,但比尼日利亚非洲蜂均
有不同程度的提高,在形态特征上体现了杂交优势。
3. 2摇 非洲蜂和安徽意蜂及其杂交二代的群体遗传多样性分析
多态信息含量是基因片段多态性较好的指标[20],同时多态信息含量关系到该座位可用性及使用效率,多
态信息含量越大,在一个群体中,该座位杂合子比例则越大,提供的遗传信息就越高。 本试验 15 个位点均处
于高度多态性位点,说明试验所选用的微卫星引物可以为遗传多样性分析提供充分的信息。
等位基因数是群体遗传变异的一个指标,尤其在保护遗传学研究中,更强调等位基因数目对种群的影响,
但有效基因数目容易受到样本量的影响[21鄄22]。 安徽意蜂、非洲蜂及杂交二代的 15 个微卫星位点平均等位基
因数分别为 5. 00、3. 73 和 5. 50,3 个群体均显示较高的杂合度,安徽意蜂为 0. 6208,非洲蜂为 0. 5780,杂交二
代为 0. 7451,表明 3 个群体都具有较高的群体杂合度和丰富的遗传多样性。 由于长期转地饲养和蜂种频繁
交流,安徽意蜂群体的整齐度明显低于尼日利亚非洲蜂。 由于长期在非洲森林中生存繁衍,非洲蜂与其他蜂
种交流很少,群体的遗传多样性明显低于安徽意大利蜂。
平均基因杂合度大小近似地反映出遗传结构变异程度的高低。 分析 15 个微卫星标记中,各位点平均期
望杂合度为 0. 7591,显示出丰富的遗传多样性和较高的选择潜力。 各位点多态信息含量 PIC 均大于 0. 5,表
明均具有较高的多态性。
安徽意蜂和尼日利亚非洲蜂两个群体的平均遗传分化系数为 0. 0436(P<0. 01),两个群体间的分化程度
2653 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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极显著,8 个位点都极显著地贡献于这一结果。 群体内的近交系数 FIS 为 0. 070(P<0. 01),15 个位点显著地
贡献于这一结果(P<0. 01),表明非洲蜂与安徽意蜂的近交很少,由于地理隔离导致两个群体间不能进行
杂交。
非洲蜂和安徽徽意蜂遗传距离为 0. 725,Nm值为 0. 213,两个群体间表现出较远的遗传距离,而且彼此之
间的基因流动较少。 安徽意蜂和非洲蜂同属于蜜蜂属西方蜜蜂种,安徽意蜂属于西方蜜蜂种中的欧洲类型,
非洲蜂属于西方蜜蜂种中的非洲类型,两个群体间长期的地理隔离,群体间的交流很少,也没有进行过杂交选
育。 通过对尼日利亚非洲蜂和安徽意蜂进行杂交选育,两群体杂交二代等位基因数、基因杂合度及多态信息
含量等遗传多样性指标均有显著提高。
Hall and Muralidharan[10]提出的父系基因流假说,认为非洲蜜蜂的雄蜂与意大利蜜蜂的蜂王交配,产生的
杂交后代保持许多非洲蜜蜂的特性,本研究的结果非洲蜜蜂与杂交二代形态差异除前翅肘脉差异极显著外,
其它 9 个形态特征差异均不显著,这是从表现型上佐证支持父系基因流假说。 本研究中的杂交后代是安徽意
蜂的蜂王与非洲蜜蜂的雄蜂杂交的结果,而非洲蜜蜂的蜂王与安徽意蜂的雄蜂杂交二代的变异情况即母系基
因流的变化有侍于进一步研究。
尼日利亚十字河州卡拉巴与中国安徽肥东两地相距 45. 04 个纬度,尼日利亚为热带气候,安徽省为亚热
带与温带过度带气候,地理相距遥远,两地生态环境差异较大,这就导致非洲蜜蜂与安徽意蜂形态特征与遗传
多样性差异显著。
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4653 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 11 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Controls of post鄄fire tree recruitment in Great Xing忆an Mountains in Heilongjiang Province
CAI Wenhua, YANG Jian, LIU Zhihua, et al (3303)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The assessment of river health using Benthic鄄Index of biotic integrity for Wenyu River
YANG Liu,LI Yonghui, WANG Juncai, et al (3313)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Consume of soil seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different natural successional stages of subalpine dark
coniferous forest in western Sichuan, China MA Jiangming, LIU Shirong, SHI Zuomin, et al (3323)……………………………
Habitat associations of understorey species spatial distribution in old growth broad鄄leaved Korean pine (Pinus koraiensis) forest
DING Shengjian, ZHANG Chunyu, XIA Fucai, et al (3334)
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Nabkha morphology and sand鄄fixing capability of four dominant Caragana species in the desert region of the Inner Mongolia
Plateau ZHANG Yuanyuan, MA Chengcang, HAN Lei, et al (3343)……………………………………………………………
Growth dynamics,biomass allocation and ecological adaptation in Ceratocarpus arenarius L.
QUAN Dujuan, WEI Yan, ZHOU Xiaoqing, et al (3352)
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A rapid assessment method for forest disaster based on MODIS / NDVI time series: a case study from Guizhou Province
SHI Hao, WANG Xiao, XUE Jianhui, et al (3359)
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Soil cation exchange capacity and exchangeable base cation content in the profiles of four typical soils in the Xi鄄Shui Forest Zone
of the Qilian Mountains JIANG Lin, GENG Zengchao, LI Shanshan, et al (3368)………………………………………………
Impact of water and temperature on spring maize emergence speed and emergence rate
MA Shuqing, WANG Qi, L譈 Houquan, et al (3378)
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Effect of N application on the abundance of denitrifying genes (narG / nosZ) and N2O emission in paddy soil
ZHENG Yan, HOU Haijun, QIN Hongling, et al (3386)
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Temporal鄄spatial variations of potential evapotranspiration and quantification of the causes in Northwest China
CAO Wen, SHEN Shuanghe, DUAN Chunfeng (3394)
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Analysis of ecosystem degradation and recovery using precipitation use efficiency and NDVI in the headwater catchment of the
Yellow River basin DU Jiaqiang, SHU Jianmin,ZHANG Linbo (3404)……………………………………………………………
An assessment method of Kandelia obovata population biomass JIN Chuan, WANG Jinwang, ZHENG Jian, et al (3414)……………
Quantitative characteristics and species composition of Artemisia sphaerocephala and A. ordosica communities in the Ulanbuh Desert
MA Quanlin,ZHENG Qingzhong,JIA Jujie,et al (3423)
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Photosynthesis and transpiration in relation to ion accumulation in Vitex trifolia under varied light intensity
ZHANG Ping,LIU Linde, BAI Xinfu, et al (3432)
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Diffusion of elm seed rain in Otindag Sand Land GU Wei,YUE Yongjie,LI Gangtie,et al (3440)……………………………………
Effect of saline water irrigation on sand soil salt and the physiology and growth of Populus euphratica Oliv.
HE Xinlin, CHEN Shufei, WANG Zhenhua, et al (3449)
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Regulation of exogenous nitric oxide on photosynthetic physiological response of Lolium perenne seedlings under NaHCO3 Stress
LIU Jianxin, WANG Jincheng, WANG Xin, et al (3460)
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Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeir
DING Xiaohui,LUO Shuzheng, LIU Jinwei,et al (3467)
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Concentrations and distributions of selenium and heavy metals in Hainan paddy soil and assessment of ecological security
GENG Jianmei,WANG Wenbin,WEN Cuiping,et al (3477)
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Heavy metal contents and evaluation of farmland soil and wheat in typical area of Jiangsu Province
CHEN Jingdu, DAI Qigen, XU Xuehong, et al (3487)
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The studies on the food web structures and trophic relationships in Guangxi Dongfang Cave by means of stable carbon and nitro鄄
gen isotopes LI Daohong, SU Xiaomei (3497)……………………………………………………………………………………
Analysis of bacterial diversity in the Songhua River based on nested PCR and DGGE
TU Teng, LI Lei, MAO Guannan, et al (3505)
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Preliminary delineation and classification of estuarine drainage areas for major coastal rivers in China
HUANG Jinliang, LI Qingsheng, HUANG Ling, et al (3516)
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Estimation of spatial and seasonal changes in phytoplankton primary production in Meiliang Bay, Lake Taihu, based on the
Vertically Generalized Production Model and MODIS data YIN Yan, ZHANG Yunlin, SHI Zhiqiang, et al (3528)……………
Viability and changes of physiological functions in the tiger frog (Hoplobatrachus rugulosus) exposed to cold stress
WANG Na, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (3538)
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Community structure and abundance dynamics of soil collembolans in transgenic Bt rice paddyfields
ZHU Xiangyu, LI Zhiyi, CHANG Liang, et al (3546)
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Morphological characteristics and microsatellite DNA genetic diversity of Nigeria African honey bee, Anhui Apis mellifera and
theirs hybrid generation域 YU Linsheng, XIE Wenfei, WU Houchang,et al (3555)………………………………………………
Effects of social鄄demographic factors on the recreational service of park wetlands in Beijing
LI Fen, SUN Ranhao, CHEN Liding (3565)
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Co鄄integration theory鄄based analysis on relationships between economic growth and eco鄄environmental changes: taking the south鄄
east district in Chongqing city as an example XIAO Qiang, HU Dan, XIAO Yang, et al (3577)………………………………
The cooperative environmental game model in the Tidal River Network Regions and its empirical research
LIU Honggang, CHEN Xingeng, PENG Xiaochun (3586)
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Review and Monograph
Review of eco鄄efficiency accounting method and its applications YIN Ke, WANG Rusong, ZHOU Chuanbin, et al (3595)…………
Overview on the 6th international symposium on modern ecology series of 2011 WEN Teng, XU Delin, XU Chi, et al (3606)………
Discussion
Scale analysis of environmental factors and their relationship with the size of hierarchical aquatic ecoregion: a case study in the
Liao River basin LIU Xingcai, XU Zongxue, ZHANG Shurong, et al (3613)……………………………………………………
Scientific Note
Effects of different light intensities on activities of the primary defense proteins in needles of Larix gmelinii
LU Yifang, SHI Lei, YAN Shanchun (3621)
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An analysis of photosynthetic parameters among Schima superba provenances
XIONG Caiyun, ZENG Wei, XIAO Fuming, et al (3628)
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Research on three small鄄scale agricultural ecological鄄economic systems in Shenzhen City based on emergy analysis
YANG Zhuoxiang, GAO Yang, ZHAO Zhiqiang, et al (3635)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 11 期摇 (2012 年 6 月)
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