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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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基于生物多样性保护的兴安落叶松与白桦最佳混交比例要要要以阿尔山林区为例
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中国能源消费碳排放的时空特征 舒娱琴 渊源怨缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区坡面尺度土壤水分空间变异及影响因子 姚雪玲袁傅伯杰袁吕一河 渊源怨远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆艾比湖流域土壤有机质的空间分布特征及其影响因素 王合玲袁张辉国袁秦摇 璐袁等 渊源怨远怨冤噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江山南宽谷风沙化土地土壤养分和粒度特征 李海东袁沈渭寿袁邹长新袁等 渊源怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
一株溶藻细菌对海洋原甲藻的溶藻效应 史荣君袁黄洪辉袁齐占会袁等 渊源怨怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砷形态对黑藻和竹叶眼子菜有机酸含量的影响 钟正燕袁王宏镔袁王海娟袁等 渊缘园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
七项河流附着硅藻指数在东江的适用性评估 邓培雁袁雷远达袁刘摇 威袁等 渊缘园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杭州湾滨海湿地不同植被类型沉积物磷形态变化特征 梁摇 威袁邵学新袁吴摇 明袁等 渊缘园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
剪形臂尾轮虫形态的时空变化及其与生态因子间的关系 葛雅丽袁席贻龙袁马摇 杰袁等 渊缘园猿源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖流域河流水质状况对景观背景的响应 周摇 文袁刘茂松袁徐摇 驰袁等 渊缘园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠植物白刺属 源 个物种的生殖分配比较 李清河袁辛智鸣袁高婷婷袁等 渊缘园缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 牛俊峰袁张巍巍袁李摇 丽袁等 渊缘园远圆冤噎噎
不同密度下凤仙花重要形态性状与花朵数的关系 田旭平袁常摇 洁袁李娟娟袁等 渊缘园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五种高速公路边坡绿化植物的生理特性及抗旱性综合评价 谭雪红袁高艳鹏袁郭小平袁等 渊缘园苑远冤噎噎噎噎噎噎
散孔材与环孔材树种枝干尧叶水力学特性的比较研究 左力翔袁李俊辉袁李秧秧袁等 渊缘园愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区行道树国槐叶面尘分布及重金属污染特征 戴斯迪袁马克明袁宝摇 乐 渊缘园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南亚热带米老排人工林碳贮量及其分配特征 刘摇 恩袁 刘世荣 渊缘员园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物生活史型定量划分及其权重配置方法要要要以四棱豆生活史型划分为例 赵则海 渊缘员员园冤噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区湿地鄄干草原交错带边界判定及其变化 王摇 晓袁张克斌袁杨晓晖袁等 渊缘员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮肥运筹对晚播冬小麦氮素和干物质积累与转运的影响 吴光磊袁郭立月袁崔正勇袁等 渊缘员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
氮肥形态对冬小麦根际土壤氮素生理群活性及无机氮含量的影响 熊淑萍袁车芳芳袁马新明袁等 渊缘员猿愿冤噎噎噎
基于数字相机的冬小麦物候和碳交换监测 周摇 磊袁何洪林袁孙晓敏袁等 渊缘员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原半湿润区气候变化对冬小麦生长发育及产量的影响 姚玉璧袁王润元袁杨金虎袁等 渊缘员缘源冤噎噎噎噎噎
基于土地破坏的矿区生态风险评价院理论与方法 常摇 青袁邱摇 瑶袁谢苗苗袁等 渊缘员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态位的山地农村居民点适宜度评价 秦天天袁齐摇 伟袁李云强袁等 渊缘员苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氯虫苯甲酰胺对黑肩绿盲蝽实验种群的影响 杨摇 洪袁王摇 召袁金道超 渊缘员愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎远 种植物次生物质对斜纹夜蛾解毒酶活性的影响 王瑞龙袁孙玉林袁梁笑婷袁等 渊缘员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云南元江芒果园桔小实蝇成虫日活动规律及空间分布格局 叶文丰袁李摇 林袁孙来亮袁等 渊缘员怨怨冤噎噎噎噎噎噎
重庆市蝴蝶多样性环境健康指示作用和环境监测评价体系构建 邓合黎袁马摇 琦袁李爱民 渊缘圆园愿冤噎噎噎噎噎
专论与综述
生态系统服务竞争与协同研究进展 李摇 鹏袁姜鲁光袁封志明袁等 渊缘圆员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国沿海无柄蔓足类研究进展 严摇 涛袁黎祖福袁胡煜峰袁等 渊缘圆猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冰雪灾害对森林的影响 郭淑红袁薛摇 立 渊缘圆源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 杨摇 平袁仝摇 川 渊缘圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采石场废弃地的生态重建研究进展 杨振意袁薛摇 立袁许建新 渊缘圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
基于地统计学和 悦云陨样地的浙江省森林碳空间分布研究 张摇 峰袁杜摇 群袁葛宏立袁等 渊缘圆苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员圆鄄园愿
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封面图说院 秋色藏野驴群要要要秋天已经降临在海拔 源圆园园 多米的黄河源区袁红色的西伯利亚蓼渊生于盐碱荒地或砂质含盐碱土
壤冤铺满大地袁间有的高原苔草也泛出了金黄袁行走在上面的藏野驴们顾不上欣赏这美丽的秋色袁只是抓紧时间在严
冬到来之前取食袁添肥增膘以求渡过青藏高原即将到来的漫长冬天遥
彩图提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
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第 32 卷第 16 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 16
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:河北省廊涿高速公路管理处项目(廊涿高速绿化植物选择与栽培技术咨询); 江苏省高校自然基金课题(09KJD610005);徐州市科技
计划指导项目(XZZD1063);国家住房与城乡建设部课题(2011k629)
收稿日期:2011鄄11鄄03; 摇 摇 修订日期:2012鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: guoxp@ bjfu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201111031662
谭雪红, 高艳鹏, 郭小平, 赵廷宁, 王亮.五种高速公路边坡绿化植物的生理特性及抗旱性综合评价.生态学报,2012,32(16):5076鄄5086.
Tan X H, Gao Y P, Guo X P, Zhao T N, Wang L. Physiological characteristics and comprehensive evaluation of drought resistance in five plants used for
roadside ecological restoration. Acta Ecologica Sinica,2012,32(16):5076鄄5086.
五种高速公路边坡绿化植物的生理特性
及抗旱性综合评价
谭雪红1,3, 高艳鹏2,3, 郭小平3,*, 赵廷宁3, 王摇 亮3
(1. 徐州工程学院,江苏摇 221008;2. 哈尔滨市滩涂开发管理办公室,黑龙江摇 150076;
3. 北京林业大学水土保持学院,北京摇 100083)
摘要:采用盆栽控制土壤水分,测定不同程度水分胁迫梯度下 5 种高速公路边坡绿化植物的叶水势、光合作用参数及叶绿素荧
光参数,并以水分胁迫下各生理指标的平均变化速率为原始数据进行抗旱性综合评价。 结果表明:(1) 随着水分胁迫的加强,5
种植物的 追L、Pn、Tr、GS、Fv、Fm、Fv / Fm、Fv / Fo均逐渐下降,Fo逐渐升高,WUE先升后降,Ci 先降后升,不同生理指标的变化幅度
及拐点有一定差异;平均变化速率相对较小的是八宝景天和马蔺,较大的是肥皂草和太行菊;(2)根据水分胁迫下 Gs和 Ci变化
方向的差异判断八宝景天、马蔺以W2作为 Pn 降低由气孔限制转为非气孔因素的分界线,五叶地锦、肥皂草和太行菊以W1为分
界线,八宝景天、马蔺在 W2时 WUE最高,五叶地锦、肥皂草和太行菊在 W1时最高;(3)5 种植物抗旱性大小排序为:八宝景天>
马蔺>五叶地锦>太行菊>肥皂草,聚类分析结果为:八宝景天、马蔺为强抗旱植物,五叶地锦为中抗旱植物,太行菊、肥皂草为弱
抗旱植物。
关键词:高速公路; 边坡绿化; 生理特性; 抗旱性; 综合评价
Physiological characteristics and comprehensive evaluation of drought resistance
in five plants used for roadside ecological restoration
TAN Xuehong1,3, GAO Yanpeng2,3, GUO Xiaoping3,*, ZHAO Tingning3, WANG Liang3
1 Xuzhou Institute of Technology, Jiangsu Province 221008, China
2 Harbin Shoals Development and Management Office, Heilongjiang Province 150076, China
3 School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: A test of potting methods used to control soil water was applied to study the physiological characteristics and
drought resistance of five plants used for highway shoulder greening and ecological restoration in northern China. Leaf water
potential, photosynthesis parameters and fluorescence parameters of five plants were measured under four levels of water
stress. The drought resistance of the plants was evaluated to study the average rate of change in various parameters.
The results show: (1) as water stress increased, leaf water potential (追L), net photosynthesis (Pn), transpiration
(Tr), and stomatal conductance (GS) of the five plants gradually decreased; as water stress increased, water use efficiency
(WUE) of the five plants first increased and then decreased but the internal CO2(C i) of the five plants first decreased and
then increased. There were some differences in the changing amplitudes and inflection points of the physiological indices.
Sedum spectabile and Iris lactea var. chinensis had relatively small average rates of change, while Opisthopappus taihangensis
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and Saponaria officinalis had relatively large average rates of change. (2) The C i of S. spectabile and I. lactea var.
chinensis reached a minimum value under moderate water stress (W2 ), while the C i of Parthenocissus quinquefolia, O.
taihangensis and S. officinalis reached a minimum value under mild water stress (W1). Changes in Gs and Ci under water
stress were reflected in changes in Pn; the decrease in Pn observed in S. spectabile and I. lactea var. chinensis were mainly
caused by stomatal limitation resulting from the change from a normal water supply (CK) to moderate water stress (W2),
while non鄄stomatal factors caused the changes observed under severe water stress ( W3 ). The decrease in Pn in P.
quinquefolia, O. taihangensis and S. officinalis was mainly caused by stomatal limitation under normal water supply
conditions (CK) and mild water stress (W1), and by non鄄stomatal factors under moderate water stress (W2) and severe
water stress (W3). WUE of S. spectabile and I. lactea var. chinensis had the highest under moderate water stress. WUE of
P. quinquefolia, O. taihangensis and S. officinalis had the highest under mild water stress. (3) As water stress increased,
initial inflorescence ( Fv ), maximum inflorescence ( Fm ), the ratio of variable to maximum ( Fv / Fm ), or initial
inflorescence (Fv / Fo) of the five plants decreased gradually and Fo of the five plants increased gradually. This indicated
the energy of PSII was transformed into a reduction in photochemical energy and additional energy was lost as heat and
through fluorescence, which led to reduced photosynthesis. (4) The drought resistance of the five plants was evaluated by
principal component analysis based on the average rate of change of each plant under water stress. The comprehensive
drought evaluation indices of S. spectabile and S. officinalis / O. taihangensis were the highest ( 0. 898 ) and lowest
(0郾 125), respectively. The drought resistance order follows: S. spectabile > I. lactea var. chinensis > P. quinquefolia >
O. taihangensis > S. officinalis. The results of cluster analysis shows S. spectabile and I. lactea var. chinensis were the
most drought resistant plants, P. quinquefolia exhibited a medium level of drought resistance, and O. taihangensis and S.
officinalis had poor drought resistance.
Key Words: comprehensive evaluation; drought resistance; highway; physiological characteristics; slope greening
目前我国正处于经济高速发展时期,公路建设事业也有了很大发展。 据 2011 年 12 月 30 日在北京召开
的全国交通工作会议报道:截至 2011 年底,我国公路通车总里程达 405. 54 万 km,其中高速公路 8. 5 万 km。
我国高速公路通车里程仅次于美国,居世界第 2 位。 高速公路边坡绿化作为公路建设的重要组成部分,不仅
具有美化功能,而且具有重要的生态功能,然而由于高速公路边坡特殊的环境条件,很难满足幼树在成活期间
的水分供应,幼树常因缺水长势减弱,甚至死亡[1鄄6]。 因此选择合适的抗旱植物成为边坡绿化首先要考虑的
因素,特别是对于我国缺水的北方来说尤为重要。
多年以来,许多学者在植物抗旱性方面作了大量研究,有人致力于干旱胁迫下植物生长状况、叶片解剖结
构、内含物含量变化的研究;有人致力于植物叶片水势、光合作用方面的研究。 近年来随着研究仪器的发展,
叶绿素荧光也应用于植物抗旱性方面的研究[7鄄15]。 虽然有些研究结果相互矛盾,但有一点达成共识,即表示
植物抗旱性的指标很多,不能简单地用一个指标来反映其抗旱性,必须从各方面进行综合考虑。 本文选取我
国北方高速公路边坡绿化常用、抗逆性较强且景观性较好的五种植物进行水分胁迫试验,通过多指标进行综
合评价与分析,旨在为我国缺水地区高速公路边坡绿化植物的选择提供理论依据。
1摇 研究方法
1. 1摇 试验材料及处理
实验苗木八宝景天 ( Sedum spectabile)、五叶地锦 ( Parthenocissus quinquefoli)、太行菊 (Opisthopappus
taihangensis)、肥皂草(Saponaria officinalis)、马蔺( Iris lactea var. chinensis)来自北京附近苗圃基地,均为当年
生苗木。 实验地点设在北京林业大学校园内。 采用盆栽方法进行,花盆规格为 20 cm伊30 cm(直径伊高),盆栽
所用土壤来源于廊涿高速公路固安东服务区附近边坡,容重为 1. 25 g / cm3,pH 值为 7. 77,速效磷含量为
15郾 96 mg / kg,速效钾含量为 88. 71 mg / kg,土壤有机质为 7. 2译,土壤最大田间持水量为 27. 4% (土壤特性数
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据的测定依靠北京林业大学土壤实验室)。 于 2009 年 5 月中旬将长势一致的苗木移植到花盆中,每种植物各
植 15 盆,每盆 1 株,共 75 盆。 定期浇水,精心养护,使苗木适应盆栽环境,植株恢复生长 2 个月后一次性浇足
水,选择长势较好的植株(每种植物 12 盆)进行干旱胁迫试验。 采用自然干燥法控水,参照相关文献[3],并根
据实际情况,设置 4 个控水梯度,即土壤相对含水量(土壤含水量占田间持水量的百分率)设为:90%—95% 、
60%—65% 、40%—45%和 20%—25% ,其中土壤相对含水量 90%—95%为植物的正常供水水平, 用 CK 表
示;60%—65% 、40%—45%和 20%—25%分别代表轻度、中度和严重水分胁迫处理,用 W1、W2、W3表示,每
种处理设置 3 个重复。 采用秤重法监控土壤含水量,每天 20:00 时用感量为千分之一的电子天平秤盆重,补
充挥发的水分。
1. 2摇 生理指标的测定
于 6: 00—7: 00 用打孔器获取叶片放入 HR鄄 33T 型露点微伏压计样品室内测定植物的清晨叶水势
(追L),该段时间植物叶水势较为稳定,更能反映土壤水分状况[16]。 利用 Hansatech公司生产的 FMS鄄2 型调制
式叶绿素荧光分析仪测定暗适应后的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光 Fv(Fv =Fm-Fo)、PSII 原初光
能转换效率(Fv / Fm)、PSII潜在活性(Fv / Fo),参考许大全的方法[8],在测定前一天晚上将花盆搬入暗室,植物
经过一夜充分暗适应后,于次日 6: 00—7: 00 测定。 利用 Li鄄6400 便携式光合作用测定仪测定植物不同程度
水分胁迫下的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(C i)、蒸腾速率(Tr)等光合作用参数,计算水分
利用效率(WUE=Pn / Tr),测定时间在 8: 00—18: 00 进行,每 2 小时测定 1 次,计算日均值。 所有测定在同一
天进行,测定选用植株中部生长健壮的成熟叶片,每次测定 3 次重复,取平均值。
1. 3摇 抗旱性综合评价方法
1. 3. 1摇 苗木抗旱指标数值的计算
每种植物的抗旱机理不同,不能简单的把正常供水条件下或某一胁迫条件下每种植物的各生理指标测量
值进行简单的综合评价,而应该比较其在水分胁迫下的变化程度,因此本文采用各生理指标在轻度水分胁迫
(W1)、中度水分胁迫(W2)、严重水分胁迫(W3)下其相对于正常供水条件变化速率的平均值作为综合评价指
标。 即:
vijW =
zijw - zijk
zijk
(1)
vij =
vijW1 + vijW2 + vijW3
3 (2)
式中, vijW代表 i植物 j指标在W水分胁迫下的变化速率, zijW代表W水分胁迫下 i植物 j指标的测量平均值,
zijk 代表正常水分胁迫下 i植物 j指标的测量平均值, vij 代表 i植物 j指标在 3 种水分胁迫下的平均变化速率。
1. 3. 2摇 苗木抗旱性综合评价方法
植物的抗旱性是受多种因素影响的较为复杂的综合性状,因此,对于植物抗旱性的评价应该用尽可能多
的指标来综合评价,从而弥补与缓和单个指标对于评定植物抗旱性所造成的片面性,使评定结果与实际更为
接近。 本文主要利用主成分分析法进行 5 种植物抗旱性的综合评价,并利用聚类分析法进行归类。
1. 4摇 数据处理
利用 Excel进行试验数据处理和图表的绘制,利用 SPSS16. 0 软件进行主成分分析和聚类分析。
2摇 结果分析
2. 1摇 环境因子
土壤水分胁迫下各生理指标的测定选定在 2009 年 7 月 15 日(干旱胁迫后第 10 天)进行。 该日各环境因
子日变化如图 1。 可以看出这天温度较高,8:00 已达到 30. 12 益,由于气温的传递需要一个过程,最高气温出
现在 14:00,18:00 气温仍然在 30 益以上,空气湿度在 14:00 达到最低值。 光合有效辐射(PAR)为明显的“单
峰型冶,在 12:00 达到最高,为 1055 滋molm-2s-1。 该气象条件有利于光合作用各参数的测定。
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图 1摇 环境因子日变化
Fig. 1摇 Diurnal change of the environmental factors
2. 2摇 土壤水分胁迫下苗木叶水势(追L)的变化
图 2摇 水分胁迫下 5 种植物叶水势
摇 Fig. 2 摇 Leaf water potential of the five plants under
water stresses
由图 2 可看出,不同程度水分胁迫下五种植物的
追L均出现下降趋势,但下降幅度有一定差异,八宝景天
的 追L变化较平缓,其他 4 种植物的 追L变化明显。 水分
严重亏缺条件下 (W3 ),太行菊的 追L最低 ( - 2. 11
Mpa),其叶片枯黄,已失去吸水能力。 和 CK 相比,从
W1到 W3,追L平均变化速率为:八宝景天 7. 88% ,五叶
地锦 59. 11% ,肥皂草 78. 43% ;太行菊 104. 57% ,马蔺
70. 05% 。 在 W2条件下,肥皂草和太行菊的 追L的变化
速率达到 50%以上。 按照 5 种植物 追L的平均变化速率
排序为:太行菊>肥皂草>马蔺>五叶地锦>八宝景天。
方差分析表明,八宝景天、五叶地锦的 追L在 W1和 CK 之间差异不显著(P>0. 05),肥皂草的 追L在 W1和
CK之间差异显著(P<0. 05),但没有达到极显著水平(P<0. 01),而太行菊、马蔺的 追L在W1和 CK之间差异达
到了极显著水平。 W2时,除了八宝景天和 CK 差异不显著,其余四种植物和 CK 的差异都达到极显著水平。
由此可以看出,与其他 4 种植物相比,水分胁迫对八宝景天的 追L影响相对较小。
2. 3摇 土壤水分胁迫下植物光合参数日均值的变化
由图 3 可以看出,随着水分胁迫的加重,5 种植物的 Pn、Tr、Gs日均值呈下降趋势,在正常供水(CK)条件
下,不同植物间上述参数日均值差别较大,而随着水分胁迫的加重,差距逐渐缩小。 五叶地锦在 CK、W1时的
Pn均大于其他 4 种植物,在 W2时又小于其他四种植物,可见其下降幅度之大;而肥皂草和太行菊从 W2到 W3
阶段下降较快。 各种植物的 Tr、Gs的变化曲线和 Pn相似。 5 种植物 WUE的最高值都没有出现在 CK条件下,
说明适度水分胁迫可以增加植物的WUE,这和前人的研究取得了一致结论[17鄄20]。 八宝景天和马蔺在W2时其
WUE最高,而五叶地锦、肥皂草和太行菊在 W1时 WUE最高。 5 种植物胞间 CO2浓度(C i)都有先降后升的趋
势,均在 W3时达到最高,但最低值出现情况不一样,八宝景天和马蔺在 W2时达到最低值,而五叶地锦、肥皂
草、太行菊在 W1 时已达到最低值,这和 WUE取得了一致的结论,即 W2时可能已对五叶地锦、肥皂草和太行
菊的内部组织造成一定破坏,从而使其 C i 积累过多。
方差分析表明,八宝景天的 Pn在 W1和 CK之间没达到极显著水平,而五叶地锦、肥皂草、太行菊、马蔺的
Pn 在 W1和 CK之间差异极显著,5 种植物的 Tr 在不同水分梯度之间的方差分析结果与 Pn一致。 八宝景天的
Gs在 CK和 W1之间差异没达到极显著水平,其余植物在 4 种水分条件之间差异均达到极显著水平,水分胁迫
对植物的影响首先反映在 Gs 的变化,所以不同水分胁迫下 Gs差异较大。 八宝景天的WUE在W2时,和 CK相
比仍然没有达到极显著水平,其余 4 种植物均达到极显著的水平。 5 种植物的 C i方差分析结果和 Pn、Tr等有
很大差异,W1 时,五叶地锦、肥皂草、太行菊和马蔺 CK 差异极显著,而八宝景天和 CK 差异没达到极显著水
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图 3摇 水分胁迫下五种植物光合参数日均值
Fig. 3摇 Diurnal average of photosynthetic parameters of the five plants under water stresses
平,W2时,由于肥皂草的 C i已经由降低转为升高,弥补了 C i降低数量,和 CK的差异不显著,其余植物和 CK差
异极显著,W3时,八宝景天、马蔺和 CK差异没达到极显著水平。
根据公式(1)、(2)计算出五种植物光合参数的平均变化速率(表 1),可以看出,肥皂草的 Pn、Tr、Gs 的变
化速率最大,太行菊的 WUE、C i 的变化速率最大。 而八宝景天的 Tr、Gs、WUE、C i 的变化速率最小,马蔺的 Pn
变化速率最小,水分胁迫对八宝景天和马蔺的影响较小,而对肥皂草和太行菊的影响较大。
表 1摇 水分胁迫下 5 种植物光合参数的平均变化速率 / %
Table 1摇 The average change rate of photosynthetic parameters of the five plants under water stresses
八宝景天
Sedum spectabile
五叶地锦
Parthenocissus quinquefoli
肥皂草
Saponaria officinalis
太行菊
Opisthopappus taihangensis
马蔺
Iris lactea var. chinensis
Pn 48. 68 66. 80 70. 74 69. 06 46. 78
Tr 44. 84 69. 23 75. 05 73. 64 60. 70
Gs 49. 02 60. 63 80. 79 73. 98 55. 15
WUE 7. 39 8. 71 32. 83 33. 05 32. 02
Ci 19. 64 54. 13 23. 55 71. 67 20. 52
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2. 4摇 土壤水分胁迫下苗木叶绿素荧光参数的变化
近年来,植物叶绿素荧光动力学已发展为光合作用机理研究的一种新型、快速、无损伤检测植物生理状况
的新兴技术,被视为植物光合作用与环境关系的内在探针,为植物抗性生理研究提供了方便[21鄄22]。 因此,可
测量叶绿素荧光的变化来反映植物对环境胁迫的反应。
由图 4 可以看出,随着土壤水分胁迫的加重,五种植物的荧光参数 Fo逐渐上升,Fv、Fm逐渐下降,但变化
速率有所不同。 CK时,五种植物的 Fo马蔺值最大,八宝景天的值最小,二者相差 147,W3 时,太行菊的 Fo值
居于第一位,八宝景天的值仍最小,二者相差 412。 水分胁迫使不同植物之间的 Fo、Fv、Fm差距增大。 五种植
物的荧光参数 Fv / Fm逐渐下降,CK时,五种植物的 Fv / Fm值都在 0. 8 以上,差异不大,但随着土壤水分胁迫的
加重, Fv / Fm的差异越来越明显,严重水分胁迫下(W3),肥皂草和太行菊 Fv / Fm值降到了 0. 6 以下,这说明这
两种植物 PS域的光能转化效率严重受损。 Fv / Fo和 Fv / Fm有类似的规律,但变化速率均较大,其不同植物之间
的差异表现更明显。
图 4摇 水分胁迫下 5 种植物叶绿素荧光参数日均值变化
Fig. 4摇 Diurnal average of fluorescent parameters of the five plants under water stress
方差分析表明:马蔺的 Fo、Fv、Fm在 W1和 CK之间差异不显著,八宝景天的 Fo在 W1和 CK之间差异不显
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著,太行菊的 Fv在W1和 CK之间差异不显著,其余植物均达到差异显著水平。 W2 时,5 种植物的 Fo、Fv和 CK
之间均达到差异极显著水平,马蔺的 Fm在 W3 时和 CK之间达到差异极显著水平。 W1时,八宝景天、太行菊、
马蔺的 Fv / Fm和 CK差异不显著,肥皂草和 CK差异显著,五叶地锦和 CK差异极显著,而 5 种植物的 Fv / Fo和
CK差异均达到显著水平,W2 时,5 种植物的 Fv / Fm、Fv / Fo和 CK之间差异均达到极显著水平。
根据公式(1)、(2)计算出 5 种植物各叶绿素荧光参数的平均变化速率(表 2),可以看出八宝景天的 Fo、
Fv、 Fm、Fv / Fo平均变化速率最小,马蔺的 Fv / Fm平均变化速率最小。 肥皂草的 Fv、 Fm、Fv / Fo平均变化速率最
大,太行菊的 Fo、Fv / Fm平均变化速率最大。 由此可见,水分胁迫对八宝景天、马蔺的叶绿素荧光参数影响较
大,对肥皂草、太行菊的叶绿素荧光参数影响较小。
表 2摇 水分胁迫下五种植物叶绿素荧光参数的平均变化速率 / %
Table 2摇 The average change rate of fluorescent parameters of the five plants under water stresses
八宝景天
Sedum spectabile
五叶地锦
Parthenocissus quinquefoli
肥皂草
Saponaria officinalis
太行菊
Opisthopappus taihangensis
马蔺
Iris lactea var. chinensis
Fo 12. 91 20. 64 38. 43 48. 05 14. 02
Fv 8. 68 24. 65 25. 84 22. 94 10. 97
Fm 5. 21 17. 31 15. 10 10. 28 6. 55
Fv / Fm 4. 09 9. 47 13. 90 15. 21 4. 05
Fv / Fo 18. 76 36. 77 42. 19 42. 17 21. 60
2. 5摇 基于主成分分析的抗旱性综合评价
本文以所测量的 11 个指标在水分胁迫下的平均变化速率为基础数据,利用主成分分析法对其抗旱性进
行综合评价。 由于所选指标均为负指标,即平均变化速率越大,该植物的抗旱性越小,为使其评价结果为正向
效益(综合评价值越大,其植物的抗旱性越强),本文利用极差法对各指标数值进行标准化,标准化公式为:
X = 1 -
x - xmin
xmax - xmin
(3)
式中, X为标准化后所得数据, x为某项指标的原始数据, xmin为某项指标原始数据的最小值, xmax为某项指标
原始数据的最大值。
对标准化后的数据进行主成分分析,由表 3 可以看出 11 个指标中前两个主成分因子的累计贡献率为
89. 108% ,表明前两个主成分已经把供试植物在水分胁迫下的生长适应性 89. 108%的信息反映出来,这两个
表 3摇 主成分的贡献率及各生态指标的特征向量和权重
Table 3摇 The contribution of principal components and the eigenvectors and weights of physiological indexes
生理指标
Physiological indices
F1
特征向量 Eigenvectors 权重 Weights
F2
特征向量 Eigenvectors 权重 Weights
追L 0. 427 0. 031 0. 838 0. 181
Pn 0. 935 0. 147 0. 327 0. 028
Tr 0. 760 0. 097 0. 604 0. 095
WUE -0. 066 0. 001 0. 979 0. 248
Gs 0. 647 0. 070 0. 701 0. 128
Ci 0. 647 0. 070 0. 215 0. 012
Fo 0. 589 0. 058 0. 730 0. 138
Fv 0. 943 0. 150 0. 301 0. 024
Fm 0. 926 0. 144 -0. 038 0. 000
Fv / Fm 0. 778 0. 102 0. 581 0. 088
Fv / Fo 0. 878 0. 130 0. 476 0. 059
特征值 Eigenvalues 8. 268 1. 533
贡献率 Contribution rate 75. 168 13. 94
累计贡献率 Cumulative
contribution rate 75. 168 89. 108
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主成分足以反应因子的变异程度,因此选取前 2 个主成分作为植物抗旱性评价的综合指标。
第一主成分的特征根为 8. 268,贡献率为 75. 168% ,第一主成分的贡献率较大(75. 168% ),其对应较大特
征向量的评价指标有 Pn、Tr、C i、Fv、Fm、Fv / Fm、Fv / Fo,这说明第一主成分的贡献率主要来自 Pn、Tr、C i、Fv、Fm、
Fv / Fm、Fv / Fo这 7 个指标。 第二主成分特征值为 1. 533,贡献率为 13. 940% ,其对应较大特征向量的评价指标
有 追L、Fo、Gs、WUEo,这 4 个指标和第二主成分相关性大。 利用各指标的方差除以主成分的方差得各指标分
别在第一主成分和第二主成分上的权重(表 3),两主成分的贡献率进行归一化处理得第一主成分的权重为
0. 844,第二主成分的权重为 0. 156。 设植物抗旱综合评价指数 Z 。 则每种植物抗旱评价指数:
Z i = 0. 844F1 + 0. 156F2 (4)
5 种植物的抗旱性综合评价系数 Z的大小及排序如表 4,可以看出八宝景天的抗旱性最强,其抗旱综合评
价值为 0. 989,抗旱性最小的为肥皂草,其抗旱综合评价值为 0. 124,太行菊的抗旱综合评价值为 0. 125,和肥
皂草相差不大,属于五种植物中抗旱性相对较弱的植物。 5 种植物抗旱性强弱的排序为:八宝景天>马蔺>五
叶地锦>太行菊>肥皂草。
表 4摇 5 种植物抗旱性综合评价值及排序
Table 4摇 Comprehensive assessment values and orders of drought resistance of five plants
八宝景天
Sedum
spectabile
五叶地锦
Parthenocissus
quinquefoli
肥皂草
Saponaria
officinalis
太行菊
Opisthopappus
taihangensis
马蔺
Iris lactea var.
chinensis
抗旱综合评价指数 Z
Drought comprehensive evaluation index 0. 989 0. 319 0. 124 0. 125 0. 818
抗旱顺序
The order of drought resistance 1 3 5 4 2
图 5摇 5 种植物抗旱性聚类分析图
Fig. 5摇 Classifying analysis of drought resistance of five plants
2. 6摇 5 种植物抗旱性的聚类分析
为了综合比较 5 种边坡绿化植物的抗旱性,分析它
们的异同点,利用 5 种植物在水分胁迫下平均变化速率
数据进行聚类分析,以便有的放矢的选择植物进行
栽植。
可以看出 5 种植物在距离 5 的水平上聚为 3 类(图
5)。 分别定为强抗旱、中抗旱和弱抗旱品种。 八宝景
天、马蔺为第玉类,其抗旱综合评价值排在前两位,并且
和其他植物差距极大,为强抗旱性植物。 五叶地锦单独
为一类,为第域类,五叶地锦在抗旱综合评价值排在第 3 位,为中抗旱性植物。 肥皂草、太行菊聚为第芋类,根
据它们的抗旱综合评价值可知,这两种植物抗旱性排在后两位,它们的生理指标在干旱胁迫下变化速率表现
出一定的相似性,为弱抗旱性植物。
3摇 结论与讨论
3. 1摇 苗木对土壤水分胁迫的响应
土壤水分是影响植物分布和生长的重要环境因子之一,土壤水分亏缺使植物叶水势降低,破坏植物水分
吸收和散失的平衡,导致光合代谢紊乱,叶绿素光合电子的传递受阻,从而使植物光合作用下降。 植物对水分
胁迫最早和最敏感的反应是气孔关闭,许多研究表明:在轻度水分胁迫下,植物叶片光合速率的降低主要是气
孔部分关闭的结果,在水分亏缺到一定的程度下,由于细胞和叶绿体失水,叶绿体中一些参与碳固定的酶活性
受到抑制,叶绿体膜发生不可逆的破坏,这些都会导致光合速率的降低,并最终可能导致植物的死亡[23鄄24],本
文的研究结果和前人取得一致结论。 5 种植物在水分胁迫下出现不同程度的叶水势降低和光合作用下降现
象,具体的生理指标的变化表现在:随着水分胁迫的加强,5 种植物的 追L、Pn、Tr、GS、Fv、Fm、Fv / Fm、Fv / Fo均逐
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渐下降,Fo逐渐升高,WUE先升后降,C i 先降后升,不同生理指标的变化幅度有一定差异,这从每种植物在水
分胁迫下方差分析的异同得到证实。
Farquhar等研究发现当 Pn 和 C i 变化方向相同时,Pn 的下降主要是由 Gs 部分关闭引起的,否则 Pn 的下
降要归因于叶肉细胞羧化能力的降低[25]。 Monnevux P研究也表明土壤干旱胁迫下,引起植物叶片 Pn 降低的
因素主要有气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制两类,前者使 C i 降低,
而后者使 C i 升高[13]。
本研究中,八宝景天、马蔺的 Pn、Gs 随着水分胁迫的加重而降低。 C i 先降后升,在 W2时达到最低点,W3
时又迅速升高,这表明在 W1和 W2条件下,其光合能力的下降主要由于气孔因素限制,而 W3条件下其光合能
力的降低的原因已经不只是可逆的气孔收缩,而是光合器官受损而导致的叶肉细胞光合活性下降引起的。 五
叶地锦、肥皂草和太行菊在 W1时 C i 达到最低点,说明在 W2和 W3条件下,其光合能力的降低主要是由于其光
合器官受损所导致。 因此八宝景天、马蔺以 W2 作为其光合作用降低由气孔限制转为非气孔限制的分界线,
而五叶地锦、肥皂草和太行菊以 W1 作为其分界线。
WUE并非在水分充足时最高,而在适度的水分胁迫范围内,随着 Gs 的减小,由于蒸腾作用对水分胁迫的
反应比光合作用敏感,蒸腾作用超前光合作用下降,Tr 的下降速率大于 Pn 的下降速率,WUE 得以提高,而何
种水分条件下 WUE最高,主要由不同植物对干旱的适应和自我调节有关,可根据其 WUE 最高时土壤含水量
的阀值判断植物的抗旱性。
5 种植物的叶绿素荧光参数的变化表明:水分胁迫下,PS域反应中心内部吸收的能量的流向光化学的部
分减少,以热和荧光形式散失的能量增加,PS域的原初光能转化效率和潜在活性降低,光合电子传递及光合
磷酸化受阻,从而导致光合作用的降低。
水分胁迫下平均变化速率的大小可表示植物对水分胁迫的敏感程度,五种植物中各生理指标平均变化速
率相对较小的是八宝景天和马蔺,相对较大的是肥皂草和太行菊,这说明八宝景天和马蔺自身对水分胁迫的
适应和调节相对较强,而肥皂草和太行菊相对较弱,这和它们的 Pn 降低由气孔限制转为非气孔限制的分界线
及 WUE最高时土壤含水量的阀值的大小取得了结论是一致的。
3. 2摇 苗木抗旱性综合评价
植物抗旱性综合评价指标的计算目前主要停留在对正常水分条件下所取得数据的分析或者严重水分胁
迫下所取得数据的分析上,而没有关注在不同水分胁迫下数据的采集及运用[26鄄28],本文所用数值采用各生理
指标在轻度水分胁迫(W1)、中度水分胁迫(W2)、严重水分胁迫(W3)下其相对于正常供水条件变化速率的平
均值作为综合评价指标,利用主成分计算每一指标的权重及主成分的权重,并得出抗旱性综合评价指数,从而
使评价结果更为客观、可信。 五种植物抗旱性强弱排序为八宝景天>马蔺>五叶地锦>太行菊>肥皂草,这从它
们在水分胁迫的表观形态的变化可以得到证实,轻度水分胁迫(W1)时,肥皂草出现叶片失水卷曲现象,太行
菊叶片下垂,五叶地锦叶色发暗,但八宝景天和马蔺和对照差异不大,严重水分胁迫(W3)时,太行菊和肥皂草
出现整株死亡现象,八宝景天和马蔺只出现叶片发黄、失水等特征,但植物在水分胁迫下的表观形态变化,只
能从大体上反映植物的抗早性,这种直观观测结果具有很好的参考价值,只有结合根据各生理指标的综合评
价结果,才能更好地辨别植物抗早性的细微差别。 本文在综合评价的基础上对 5 种植物的抗旱性进行聚类分
析,这对于有的放矢的选择抗旱性相似的植物进行栽植具有重要的参考价值。
本文所研究 5 种植物抗旱性的排序只是相对抗旱性强弱,其抗旱性综合评价系数值为相对值的大小,而
不是一个绝对概念。
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叶生态学报曳圆园员圆年征订启事
叶生态学报曳是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊袁创刊于 员怨愿员 年遥 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果袁特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方
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主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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