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Germplasm Resources and Genetic Breeding Utilization of Multiple-grain Rice

复粒稻种质资源及其遗传育种利用



全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (4): 438–446, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00438
——————————————————
收稿日期: 2012-11-26; 接受日期: 2013-01-18
基金项目: 重庆市科技攻关计划(No.cstc2012ggB80005, No.cstc2012ggC80002, No.cstc2012ggB80004)
* 通讯作者。E-mail: ljy@cqagri.gov.cn
复粒稻种质资源及其遗传育种利用
张现伟1, 李经勇1*, 郑家奎2, 唐永群1, 雷祖燕3, 程杨1, 姚雄1
1重庆市农业科学院, 重庆 402160; 2四川省农业科学院, 德阳 618000; 3重庆科技学院, 重庆 401331
摘要 水稻(Oryza sativa)是世界上最重要的粮食作物之一, 也是单子叶植物发育分子生物学研究的理想模式植物。穗部形
态是影响水稻产量的重要因素, 也是当前水稻遗传改良和发育生物学研究的热点之一。复粒稻是发生于水稻穗粒部的一种
突变体材料, 在形态上可分为小穗簇生型和颖壳多雌型两种, 有自然突变、杂交变异和理化诱变等多种来源途径。作为一
种特异的水稻种质资源, 复粒稻在水稻新材料创建、复粒型新品种选育、改善杂交制种结实性及探讨单子叶植物成花机理
等方面具有重要的研究价值, 对创造复粒新型育种材料、提高穗着粒密度及穗粒数、有效缩短穗长度、改良水稻植株性状
及提高产量等都具有重要意义。该文综述了复粒稻的资源类型、来源途径、遗传分析、基因定位及其育种利用价值等方面
的研究进展, 并提出了今后的研究方向, 以期为水稻遗传育种提供参考。
关键词 复粒稻, 种质资源, 遗传分析, 基因定位, 育种
张现伟, 李经勇, 郑家奎, 唐永群, 雷祖燕, 程杨, 姚雄 (2013). 复粒稻种质资源及其遗传育种利用. 植物学报 48, 438–446.
水稻(Oryza sativa)产量在经历了矮化育种和杂
交稻育种两次大的飞跃后, 便一直徘徊不前。种质资
源是水稻新材料创建的基础, 突破性育种成就依赖于
种质资源的创新及关键性基因的发掘和利用。回顾水
稻育种的发展历程, 每一次重大突破都与水稻优异种
质资源的发掘和利用有着密切的联系(韩龙植和曹桂
兰, 2005)。充分利用特异的种质资源是水稻育种取得
突破的重要前提(宋冰, 2006; 宫李辉等, 2011)。
复粒稻是发生于水稻穗粒部的一种特异突变体,
具有重要的育种利用价值。创建穗着粒密度大且穗粒
数多的复粒稻育种材料, 对有效缩短穗长度、改良水
稻植株性状、增强抗逆性及提高单产等都具有重要意
义。有关复粒稻的研究, 美国学者Jodon(1957)发现
一种“簇生穗(clustered spikelets)”的突变, 即在主
穗轴和一次枝梗顶端的小枝梗上着生2–3朵颖花的簇
生型复粒稻, 此复粒稻作为一种新的种质资源引起了
国内外遗传学者和水稻育种家的广泛关注。Nagao和
Takahashi(1963)、陈红旗等(2002)、Thanga等(2004)
及田翠等(2010)分别对复粒稻簇生性进行了遗传分
析, 并进一步就复粒性状进行了功能基因定位。颖壳
多雌型是复粒稻的另一种形态类型, 表现为多子房、
多柱头 , 并在一粒稻谷中生有多粒米 (Chu et al.,
2006)。目前, 报道较多的有fon1(Suzaki et al., 2004;
Moon et al., 2006)、fon2 (Suzaki et al., 2006, 2009)、
fon3(Jiang et al., 2005, 2007)、 fon4(Chu et al.,
2006)和fon5 (张向前等, 2008)等。陈红旗等(2002)、
李云武等(2008)和罗伟雄等(2011)也先后发现并研究
了不同来源类型的多雌型复粒稻。目前, 国内外遗传
育种工作者的研究多集中在复粒稻的资源类型、遗传
分析和基因定位等方面, 对育种利用等的研究则相对
较少, 且命名不统一, 也缺乏系统的总结。本文重点
综述了国内外在复粒稻类型、产生方式及遗传育种等
方面的研究, 以期为今后复粒稻的深入研究提供有益
的参考。
1 复粒稻的类型
复粒稻按形态差异可分为颖壳多雌型和小穗簇生型
两种(表1)。两种形态的复粒稻又分别具有自然突变
型、杂交变异型和理化诱变型等多种来源类型。
1.1 颖壳多雌型复粒稻
颖壳多雌型复粒稻是指在一粒稻谷(颖果)中, 有多粒
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张现伟等: 复粒稻种质资源及其遗传育种利用 439
米(由多个雌蕊产生), 故也称多雌型复粒稻(图1)。现
已发现的多雌型复粒稻又可分为双子房、多雌蕊和雄
蕊雌蕊化等类型。复粒稻突变体toml(Wang et al.,
2000)、mp1、mp2、mp3(姜丽, 2003)、K940(李云
武等, 2008)、mf1(李云峰等, 2011)、POS(蔡美双,
2009)、农家复粒稻品种(李亚非, 2007)、fon1(Suzaki
et al., 2004)、fon2(Nagasawa et al., 1996)、fon3
(Jiang et al., 2005, 2007)、fon4(Chu et al., 2006)、
fon5(张向前等 , 2008)、 fon6(罗伟雄等 , 2011)、
fon(t)(李云, 2006)和ah(张全芳, 2007)等均为来源不
同的多雌型复粒稻, 表现为每朵小花具多个雌蕊、多
子房和多柱头, 成熟种子内具2个或多个正常饱满的
米粒。其中, TOR(文雯等, 2007)、lh(张绪梅, 2003)、
fon(t)(Li et al., 2007)、mf1(李云峰等 , 2004)和
ISM(t)(周明镜等, 2011)等是在种间杂交后代中发现
的复粒稻; mp3和mh(张绪梅, 2003)则来源于籼稻和
粳稻的杂交后代 ; fon6(文雯等 , 2007; 罗伟雄等 ,
2011)和POS(蔡美双, 2009)是利用理化方法分别处
理籼稻品种台中65和明恢86后, 从组培后代中发现
的多雌型复粒稻。
1.2 小穗簇生型复粒稻
小穗簇生型复粒稻是发生于水稻穗部的一种突变体
材料, 小穗簇生是指主穗轴和枝梗顶端颖花与下面的
颖花着生在一起(图2)。按复粒着生差异性, 又可分为
顶小穗三粒突变型和顶小穗双粒突变型两种。Jodon
(1957)、Nagao和Takahashi(1963)、郑雷英(2002)、
郑雷英等(2003)、周鹏(2009)及田翠等(2010)所用研
究材料均为顶小穗3粒突变型复粒稻, 形态上表现为
在单位复小穗的基部丛生2–3个小穗, 簇生的籽粒大
小无明显差异, 呈W形, 一般以每穗上第1次枝梗的
顶端着生的多小穗表现型最稳定、最典型。复粒稻
TS(张艳丽等 , 2010)和R4284(李经勇和唐永群 ,
2012)为顶小穗双粒突变体。从来源类型上看, 我们
最早认识的复粒稻来源于自然突变。Nagao和Taka-
hashi(1963)、李亚非(2007)及田翠等(2010)研究所选
用的复粒稻材料均来源于自然突变。顶小穗双粒突变
型复粒稻R4284(李经勇和唐永群, 2012)和Cl-dz(周
鹏, 2009)来源于品种间的杂交后代, 分别由籼稻恢
复系渝恢7109与渝恢2100、籼稻保持系抗丰B与金谷
B杂交产生。稗草复粒稻(李经勇和唐永群, 2012)和

图1 颖壳多雌型复粒稻的花期形态(周明镜等, 2011)

Figure 1 Florescence configuration of multi-pistil rice (from
Zhou et al., 2011, in Chinese)




图2 小穗簇生型复粒稻的穗粒形

Figure 2 Ear characteristics of clustered spikelets rice


复粒稻K940(李云武等, 2008)则来源于远缘杂交后
代。郑雷英(2002)利用理化诱变的方法处理粳稻品种
中花11, 也选育出了簇生型复粒稻。
2 遗传分析与基因定位
2.1 遗传分析
2.1.1 多雌型遗传
已报道的复粒稻突变体见表2。李云峰等(2004)和李
440 植物学报 48(4) 2013
表1 复粒稻的分类
Table 1 Category of multiple grain rice
形态
类型
类别 形态特征 发生
部位
复粒
特征
雌蕊
子房
育性/
结实性
来源
途径
来源类型
顶小穗2粒
簇生型
自然
突变
自然突变型
品种间杂交型
小穗
簇生型
顶小穗3或
多粒簇生型
发生于水稻穗部, 在一次枝梗
或二次枝梗顶端丛生2粒、3粒
或多粒稻谷的现象, 簇生籽粒
间呈W形。
穗部
枝梗
籽粒
簇生
单 正常
亚种间杂交型
远缘杂交型 多子房、
多雌蕊型
杂交
变异

诱变因子处理型
颖壳
多雌型
雄蕊
雌蕊化型
发生于稻谷或颖果中, 表现为每
朵小花具有多个雌蕊、多子房、
多柱头, 成熟种子内具有2个或
多个米粒。
颖壳内 颖壳
多米
双或多 正常
或异常
理化
诱变 组培变异型



云武等(2008)分别对多雌蕊复粒稻mf1和K940进行
了遗传分析, 研究结果表明两个突变体均受1个隐性
基因控制, 表现出稳定的遗传特性。张向前等(2008)
和罗伟雄等(2011)先后在水稻品种中花11和台中65
的后代中筛选到多雌型复粒稻突变体fon5和fon6, 主
要表型为双子房, 多柱头, 7–8枚雄蕊, 研究发现这两
个突变表型均受1对隐性核基因控制。罗洪发(2006)
研究复粒稻雄蕊雌蕊化突变体ps1和ps2的遗传特征
时发现, ps1和ps2均由隐性单基因控制。姜丽(2003)、
张绪梅(2003)、吴先军等(2004)、文雯等(2007)、李
耘等(2008)和毛毕刚等(2008)也一致认为, 多雌型复
粒稻受单隐性基因控制。由此可见, 多雌型复粒稻的
遗传主要受1对隐性基因控制。

2.1.2 簇生型遗传
自然突变型复粒稻表现为2–3朵颖花在主穗轴和枝梗
的顶端着生在一起, 经典遗传分析表明, 该性状由单
基因控制, 表现为部分显性, 相关基因被命名为Cl,
定位于第6染色体上 (Kinoshita, 1990; 董凤高等 ,
1994)。肖巧珍(2007)和田翠等(2010)的研究也发现
复粒稻的簇生性状由不完全显性单基因控制。陈红旗
等(2002)对不同来源的簇生穗突变体进行了初步分
析, 揭示了理化诱变产生的复粒稻相关基因可能与Cl
基因不同, 并认为簇生型除受主基因控制外, 还受修
饰基因的影响。张毅等(2005)用簇生型亲本Z1820等
构建遗传分析群体, 发现簇生型符合单基因不完全显
性遗传, 部分群体的遗传表现有所偏离。张艳丽等
(2010)对复粒稻TS进行遗传分析, 发现顶小穗双粒
簇生性状受1对隐性基因控制。综上所述, 顶小穗3粒
复粒稻主要受不完全显性基因控制, 而顶小穗双粒复
粒稻则受隐性基因控制。
2.2 基因定位
2.2.1 多雌型定位
姜丽(2003)利用SSR和CAPS等分子标记将复粒基因
mp3定位在第11染色体短臂上, 该基因位于SSR标
记RM209和CAPS标记L1之间, 其遗传距离分别为
10.30 cM和0.90 cM。张向前等(2008)利用F2群体对
fon5进行基因定位, 发现其与第6染色体上的SSR标
记RM400和RM412连锁, 遗传距离分别为10.5 cM和
1.6 cM; 之后 , 进一步在两标记间发展了6个新的
Indel标记, 将该基因精细定位于116 kb区间。蔡美双
(2009)将单基因控制的复粒稻隐性突变体POS候选
基因精细定位在1号染色体PAC克隆P0408F06上的2
个SSR标记RM462与RM84之间约57 kb范围内,在突
变体中该基因缺失了8 054 bp。罗伟雄等(2011)以
fon6/3037的F2代分离群体作为定位群体, 利用STS
标记将与突变性状相关的基因定位于第6染色体短臂
上STS标记PL4和PL5之间约480 kb的范围内。多雌
型复粒稻基因定位的结果差异较大, 反映了多雌型复
粒稻的类型多样, 这为研究以水稻为代表的单子叶植
物的成花机理及分子遗传机制提供了丰富的资源
条件。

2.2.2 簇生型定位
在Jodon(1957)发现“簇生穗”复粒稻的基础上 ,

张现伟等: 复粒稻种质资源及其遗传育种利用 441
表2 已报道的复粒稻突变体
Table 2 The reported mutation of multiple-grain rice
突变体名称 遗传特征 基因位点 染色体定位 所属类型 参考文献
lh 1对隐性基因控制 RM157 3 多雌型 张绪梅, 2003
mh 1对单隐性基因控制 RM282–RM157 3 多雌型 张绪梅, 2003
mp3 单隐性基因控制 RM209–L1 11 多雌型 姜丽, 2003
LRS 单隐性基因控制 – – 多雌型 吴先军等, 2004
mf1 1个隐性单基因控制 PSSR3–RM7576 3 多雌型 李云峰, 2004, 2011
font 单隐性基因控制 RM510–RM587 6 多雌型 李云, 2006
spp1 1个隐性基因控制 RM239–RM216 10 多雌型 李云, 2006
mp2 1对隐性基因控制 – 6 多雌型 Moon et al., 2006
ps1 隐性单基因控制 RM6470–RM1141 1 多雌型 罗洪发, 2006
ps2 隐性单基因控制 RM1152–RM128 1 多雌型 罗洪发, 2006
TOR 单隐性基因控制 – – 多雌型 文雯等, 2007
ah 1对隐性基因控制 RM463–RM17 12 多雌型 张全芳, 2007
K940 隐性基因控制 – – 多雌型 李云武等, 2008
lfl 单隐性基因控制 – – 多雌型 李耘等, 2008
fon5 1对隐性核基因控制 RM400–RM412 6 多雌型 张向前等, 2008
OsJAG 1对隐性基因控制 I1053–RM6470 1 多雌型 王希挺, 2008
pos 单隐性基因控制 RM462–RM84 1 多雌型 蔡美双, 2009
dcr 1对隐性核基因控制 RM26931–RM27289 11 多雌型 张鲁君, 2010
fon6 1对隐性基因控制 PL4–PL5 6 多雌型 罗伟雄等, 2011
ISM(t) 1对隐性基因控制 RM3183–RM3827 6 多雌型 周明镜等, 2011
麦颖稻 不完全显性单基因控制 – – 簇生型 陈红旗等, 2002
Cl 不完全显性单基因控制 R0674E–C12560 6 簇生型 郑雷英等, 2003
Z1820 单基因不完全显性遗传 RM7434–RM5957 6 簇生型 张毅等, 2005, 2006
稗草复粒稻 单基因不完全显性遗传 – – 簇生型 李经勇和唐永群, 2012
Cl-dz 1对隐性基因控制 RM1340–RM6036 6 簇生型 周鹏, 2009
Cl 1对不完全显性基因控制 RM20300–RM7434 6 簇生型 田翠等, 2010
TS 1对隐性基因控制 – – 簇生型 张艳丽等, 2010


Nagao和Takahashi(1963)对复粒性状进行了遗传分
析, 并进一步将复粒基因Cl定位在水稻的第6染色体
上。郑雷英等(2003)对来源于国际水稻研究所的Cl基
因进行了分子标记 , 初步将其定位在第6染色体的
CAPS标记CK0214和SS0324之间; 为了进一步精细
定位Cl位点 , 在CK0214和SS0324之间发展了5个
CAPS标记, 将CI精细定位在R0674E和C12560两个
标记之间, 遗传距离分别为0.2 cM和2.1 cM。田翠等
(2010)的研究也发现 , 第6染色体的SSR标记RM-
454、RM20300、RM7434、RM162与簇生型基因Cl
连锁, 与Cl的遗传距离分别为3.85 cM、1.19 cM、4.29
cM和4.33 cM。根据Gramene网站上这几个引物已测
得的遗传位点 , 将Cl基因定位于RM20300和RM-
7434之间。从目前的研究结果来看, 关于簇生型复粒
稻基因定位的研究结果比较一致, 复粒基因均定位在
第6染色体上, 这与材料的选择有关。该类型复粒稻
的基因定位研究所用复粒稻主要来源于自然变异, 且
都是顶小穗3粒簇生型复粒稻。
3 复粒稻的利用价值
复粒稻作为一种特异的水稻种质资源, 在以水稻为代
表的单子叶植物成花机理的研究、水稻新材料创建、
复粒型新品种选育及水稻杂交制种等方面都具有重
要的利用价值。
3.1 研究水稻成花机理
花器官发育的分子遗传机制是目前植物发育生物学
的研究热点之一 (Jack, 2004; Yamaguchi et al.,
442 植物学报 48(4) 2013
2006)。复粒稻等花发育突变体的获得和研究, 在揭
示单子叶植物花发育相关基因的作用及其相互关系,
探明植物生殖发育, 特别是花发育的奥秘中起了十分
重要的作用(薛大伟, 2006; Li et al., 2010)。Thanga
等(2004)、Chu等(2006)、Suzaki等(2006, 2009)和
Lee等(2007)以复粒稻为实验材料, 对水稻的成花调
控基因和调控机理进行了相关研究, 并取得了重要进
展。复粒稻突变体TOMI基因已被定位于第1染色体上
(Wang et al., 2000); mp2和mp3(Librojo and Khush,
1986; 姜丽, 2003)基因也分别被定位在第6和第11染
色体上; fon2(Nagasawa et al.,1996)、fon3(Jiang et
al., 2005, 2007)、fon4(Chu et al., 2006)、fon5(张向
前等, 2008)和fon6(罗伟雄等, 2011)等也先后被定位
分析或克隆到基因。蔡美双(2009)在对复粒稻突变体
POS候选基因精细定位的基础上 , 进一步鉴定出
POS候选基因是一个编码C2H2zinc-finger蛋白的转
录因子, 与拟南芥(Arabidopsis thaliana)JAG基因同
源。李云(2006)基于对复粒稻突变体基因的定位分析,
提出fon(t)为一个新的影响水稻花器官数目的基因,
可能在调控第3、4轮花器官数目上起着重要作用。此
外, 根据研究分析fon(t)能决定浆片的表达, 可能维
持部分花发育中的B类功能基因的活性。Spp1基因可
能对水稻中控制花器官发育的A类和B类基因的活性
具有调控作用。进一步研究复粒稻, 对深入了解水稻
花发育调控的分子机制等具重要意义。
3.2 创建新资源材料
复粒稻作为一种具重要育种价值的突变体资源, 在水
稻新材料创建上被广泛应用。刘表喜(1987)利用多雌
型复粒稻资源选育复粒稻不育系, 从而在制种上有效
提高了异交结实率和制繁种产量。李经勇和唐永群
(2012)利用稗草复粒稻通过籼籼和籼粳杂交等途径,
创建了R10277及偏粳型复粒稻等一批具有复粒性
高、结实性好和品质优等优良性状的恢复性水稻新材
料和种间育种资源。其中, 稗草复粒稻是使用花粉管
通道技术将属间植物稗草基因导入到优质恢复系材
料选育而成, 带有水稻属间植物稗草基因。该复粒稻
在水稻新材料创建上的应用, 对有效利用外源有利基
因创建亲缘关系远的亲本材料及利用远缘杂种优势,
均具一定的研究价值。
3.3 选育复粒稻新品种
复粒稻作为一种新的水稻种质资源, 在水稻新品种选
育上有两个方向: (1) 选育常规水稻新品种, 尤其是
选育功能稻新品种; (2) 通过创建恢复性和不育性材
料, 选育复粒度高的复粒稻新品种。目前通过审定的
水稻新品种, 尤其是复粒杂交稻品种尚未见报道。张
现伟等(2012)将稗草复粒稻与北方粳稻杂交, 从亚种
间杂交分离群体中选育出株叶性状优良、结实性好且
品质优的籼粳杂交型复粒稻株系; 通过多代自交, 该
株系已经能够稳定遗传, 可作为复粒稻常规新品种推
出, 且对进一步挖掘其杂交育种价值具有重要意义。
此外, 在该籼粳后代分离群体中还发现了籼粳型红米
和籼粳型黑米, 这为功能稻新品种选育奠定了种质基
础。本研究组利用已选育出的复粒型恢复系与不育系
测配, 选配出了综合性状优良的复粒稻新组合。
3.4 改善制种结实性
不育系制繁种产量低阻碍了杂交水稻的发展, 利用复
粒稻培育复粒型不育系是解决该问题的一个重要途
径(尹林等, 1993)。前人已探究了利用复粒稻的优势
改善杂交制种的结实性。刘表喜(1987)利用多雌型复
粒稻不育系(具多个柱头和多个子房)容易接受外来花
粉的优势培育复粒型不育系, 在制种上有效提高了异
交结实率和制繁种产量。复粒稻1朵颖花可结多个种
子, 利用复粒水稻不育系制繁种, 可有效提高种子的
成苗基数、增加籽粒数、降低粒重, 进而提高繁殖系
数。尹林等(1993)在研究复粒稻的复粒频率与复芽率
时发现, 复粒稻中的2籽和3籽均具发芽能力, 粳型复
粒稻的复芽率增加率显著高于籼型材料, 籼型材料在
剥去颖壳状态下催芽其复芽率的增加率明显提高。 ,
因此, 通过选育复粒稻不育系来改善杂交制种的结实
性具有一定的可行性。
4 问题与展望
复粒稻因其资源的丰富多样在水稻遗传育种和单子
叶植物成花机理的研究上均具重要的利用价值。近年
来, 随着水稻育种资源的不断拓宽及新技术和新方法
的应用, 新的复粒稻类型不断被发现和研究, 其中以
多雌型复粒稻的资源类型最为丰富。该类型复粒稻是
花器官发生变异而产生的突变体资源, 是研究花器官

张现伟等: 复粒稻种质资源及其遗传育种利用 443
发育的良好实验材料。遗传学家研究发现, 该类型复
粒稻多是由不同基因型控制的, 这也说明了多雌型复
粒稻的资源丰富性。复粒稻新突变体的获得和解析,
对开展水稻花发育相关基因的定位和克隆, 及揭示水
稻成花调控机理提供了丰富的基础材料。深入开展新
类型复粒稻的生物学机理研究, 系统分析花器官发育
相关基因的功能及相互关系, 对完善单子叶植物花器
官发育的分子遗传机制具有重要意义。
复粒稻在水稻遗传育种利用上也具有潜在的应
用价值, 尤其是簇生型资源更具育种利用前景。深入
开展复粒型资源在水稻种质创新上的应用, 选育穗着
粒密度大、穗粒多且米质好的复粒型新品种, 是复粒
稻研究的一个重要方向。在复粒新品种选育上多年来
一直未取得突破性进展, 究其原因, 笔者认为主要有
以下3个方面: (1) 受复粒稻种质资源的局限, 复粒稻
资源种类较多, 育种利用价值差异也较大, 有重要育
种利用价值的复粒稻种质资源的发现与育种应用是
育种取得突破的重要前提; (2) 多数复粒稻资源在育
种利用上存在着结实性差等问题, 复粒度与结实性呈
负相关; (3) 一些科研人员对复粒稻的认识存在误区,
认为复粒稻仅适合作为基础性科研材料, 对产量提高
的贡献率不显著, 育种利用价值不大。
结合现代农业多元化的市场需求, 挖掘复粒稻种
质资源在育种新材料创建上的利用价值, 是实现复粒
稻在水稻育种上取得突破的前提条件。复粒性状是水
稻产量的重要构成。复粒稻在形态上也具有一定的观
赏价值, 它结合了产量性、品质性和观赏性三方面特
征, 符合现代旅游观光农业的市场需求。利用多样化
的复粒稻资源, 选育复粒观赏型的特种稻新品种, 服
务于现代休闲旅游农业, 是今后复粒稻的一个研究方
向。挖掘复粒稻资源在产量突破上的应用潜力, 选育
穗密型新品种是复粒稻研究的一个重要方向。目前,
复粒稻在育种利用上还存在结实性差等问题, 主要原
因是源库关系不协调, 可通过优化株叶型结构及减小
穗长度等途径来改善。广泛搜集复粒稻种质资源, 深
入研究复粒稻的潜在利用价值, 尤其要重点研究亚种
间杂交型及远缘杂交型等新类型复粒稻的种质特性
及利用价值, 并对丰富多样的种质资源进行系统研究
与分类。积极开展复粒稻资源在水稻新材料创建上的
有效利用, 有针对性地应用育种利用价值大的复粒稻
资源进行新品种选育, 从而实现复粒稻资源在水稻遗
传育种上的充分有效利用。
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446 植物学报 48(4) 2013
Germplasm Resources and Genetic Breeding Utilization
of Multiple-grain Rice
Xianwei Zhang1, Jingyong Li 1*, Jiakui Zheng2, Yongqun Tang1,
Zuyan Lei3, Yang Cheng1, Xiong Yao1
1Chongqing Academy of Agricultural Science, Chongqing 402160, China; 2Sichuan Academy of Agricultural Science, Deyang
618000, China; 3Chongqing University of Science and Technology, Chongqing 401331, China
Abstract Rice (Oryza sativa) is one of the most important food crops in the world and a model plant for study of mo-
lecular developmental biology in monocots. Panicle morphology is an important component of rice production and has
become a “hot” topic in genetic improvement and developmental biology research of rice. Multiple-grain rice is a mutant of
spikelets, which can be divided into clustered-spikelet and multi-pistil types created by natural mutation, hybrid variation,
and physical/chemical mutagenesis. As a new germplasm resource, multiple-grain rice can help to establish new materi-
als, new varieties, and sterility propagation and help in research into mechanisms of rice flowering. Because of spike grain
density, multiple-grain rice can be used for large-compound-grain rice breeding materials, improving spike grain density
and grain number per spike, shortening spike length, ameliorating rice plant traits, enhancing resistance and increasing
yield. Here, we summarize the features of multiple-grain rice, origin, genetic analysis, gene location and breeding utiliza-
tion, and point out the future of this research, which should provide a reference for further researching multiple-grain rice.
Key words multiple-grain rice, germplasm resources, genetic analysis, gene location, breeding
Zhang XW, Li JY, Zheng JK, Tang YQ, Lei ZY, Cheng Y, Yao X (2013). Germplasm resources and genetic breeding
utilization of multiple-grain rice. Chin Bull Bot 48, 438–446.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: ljy@cqagri.gov.cn
(责任编辑: 孙冬花)