全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｕｇ. ２０１６ꎬ ３６(８):９４３－９４８
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４１１０３８
廉超ꎬ 张国武ꎬ 冯云ꎬ 等. 锐药竹的种子性状及分子遗传变异 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):９４３－９４８
ＬＩＡＮ Ｃꎬ ＺＨＡＮＧ ＧＷꎬ ＦＥＮＧ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):９４３－９４８
锐药竹的种子性状及分子遗传变异
廉　 超１ꎬ 张国武２ꎬ 冯　 云１ꎬ 冉　 洪１ꎬ 张　 莹１ꎬ 郭起荣１∗
( １. 国际竹藤中心 国家林业局竹藤科学与技术重点实验室ꎬ北京 １００１０２ꎻ ２. 国家林业局桉树研究开发中心ꎬ广东 湛江 ５２４０２２ )
摘　 要:锐药竹(Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ)是非洲竹区最重要的竹种ꎬ对当地民众生活、生产和环保具有重要作
用ꎬ也是保护当地环境的重要组成成分ꎮ 然而ꎬ对这样重要的竹种ꎬ非洲内、外均少见其遗传研究报道ꎮ 该研
究对采自埃塞俄比亚的同一居群锐药竹少见的开花结实种子ꎬ采用“林木种子检验规程”国家标准ꎬ测定种子
的主要性状ꎬ并对其遗传品质进行了分析ꎮ 结果表明:锐药竹的种子长度为 １８.２ ｍｍꎬ宽度为 ３.３ ｍｍꎬ千粒重
为 １１７.５ ｇꎬ室内发芽率为 ６６.５％ꎮ 性状变异与其他竹类相近ꎬ变异不大ꎮ 将这批种子育苗 １５ ０００多株ꎬ随机选
择 ３９株ꎬ典型选择 ２５个叶片大的植株ꎬ共 ６４个单株ꎬ采集叶样ꎬ运用扩增片段长度多态性(ＡＦＬＰ)分子标记
技术进行遗传多样性检测ꎮ 筛选 Ｅ￣ＡＣＡ / Ｍ￣ＣＡＡ等 ８对引物对样品经行扩增ꎬ电泳分离ꎬ利用 ＧｅｎｅＳｃａｎ ３.１软
件共统计到 １ ７２８条谱带ꎬ计算出其多态位点百分率 ９０.２８％ꎬＮｅｉ’ ｓ基因多样性指数 ０.２４６ ３ꎬＳｈａｎｎｏｎ 多样性
指数 ０.３６２ ３ꎬ为遗传多样性大的类型ꎻ采用单匹配相似系数法对样品谱带进行 ＵＰＧＭＡ聚类ꎬ取 ＳＭ＝ ０.７６ꎬ可
将分析样品聚为 ３类ꎬ结合表型进一步进行种质挖掘研究ꎮ 该研究结果为其生物多样性保育及选育优良品种
提供了科学依据ꎮ
关键词: 非洲竹区ꎬ 种子性状ꎬ 种子批ꎬ ＡＦＬＰꎬ 种质资源
中图分类号: Ｑ９４３　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０８￣０９４３￣０６
Ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ
ＬＩＡＮ Ｃｈａｏ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｇｕｏ￣Ｗｕ２ꎬ ＦＥＮＧ Ｙｕｎ１ꎬ ＲＡＮ Ｈｏｎｇ１ꎬ
ＺＨＡＮＧ Ｙｉｎｇ１ꎬ ＧＵＯ Ｑｉ￣Ｒｏｎｇ１∗
( １. Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ Ｒａｔｔａｎꎬ ＳＦＡ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ Ｒａｔｔａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００１０２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｈｉｎａ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｒｅꎬ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎꎬ Ｚｈａｎｊｉａｎｇ ５２４０２２ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ ｂａｍｂｏｏ ｉｎ Ａｆｒｉｃａ. Ｉｔ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｌｏｃａｌ
ｌｉｆｅꎬ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｉｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｓ ｌｉｔｔｌｅ. Ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｂｉｄｅ ｂｙ ＧＢ２７７２￣１９９９. Ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｗａｓ
１８.２ ｍｍꎬ ｗｉｄｔｈ ｗａｓ ３.３ ｍｍꎬ １ ０００ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ｗａｓ １１７.５ ｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｗａｓ ６６.５％. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｌｉｔｔｌｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｉｔｓ ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｗａｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｂａｍｂｏｏｓ. Ｍｏｒｅ ｔｈａｎ
１５ ０００ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｃｕｌｔｕｒｅｄꎬ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ６４ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｔｙｐｉｃａｌｌｙꎬ ３９ ｏｆ ｔｈｅｍ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ
ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｎｄ ２５ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｉｔｈ ｂｉｇ ｌｅａｖｅｓ. ＡＦＬＰ ｗａｓ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ｉｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｅｉｇｈｔ ｐａｉｒ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ ａｒｅ
ｕｓｅｄ. Ａｆｔｅｒ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｔｉｃ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎꎬ １ ７２８ ｌｉｎｅｓ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ ＧｅｎｅＳｃａｎ ３. １. Ｉｔ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｔｈａｔ ｉｔｓ ＰＰＢ ｗａｓ
收稿日期: ２０１４￣１１￣２７　 　 修回日期: ２０１５￣０３￣２０
基金项目: 国家“９４８”项目 (非洲重要特有经济竹子种质资源引进) (２０１２￣４￣４８) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｉｎｇ Ａｄｖａｎｃｅｄ Ａｇｒｉ￣
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｒｏｍ Ａｆｒｉｃａ (２０１２￣４￣４８)]ꎮ
作者简介: 廉超(１９９０￣)ꎬ男ꎬ山东费县人ꎬ在读硕士研究生ꎬ主要从事竹类种质资源繁育与利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉａｎｃｈａｏｌｉｎｙｉ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 郭起荣ꎬ博士ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ主要从事竹子种质资源研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｑｒｇｕｏ＠ ｉｃｂｒ.ａｃ.ｃｎꎮ
９０.２８％ꎬ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ０.２４３ ６ꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ０.３６２ ３. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａ￣
ｔｉｏｎｓ ｗａｓ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｎ Ｏ. ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｉｍｐｌｅ ｍａｔｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ(ＳＭ)ꎬ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｂｙ ＵＰＧ￣
ＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＳＭ ｉｎｄｅｘ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０.７３ ｔｏ ０.８５. Ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ
ｃｌａｓｓｅｓ ｗｈｅｎ ＳＭ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｓ ０.７６. Ｃｏｍｂｉｎｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｅｘ￣
ａｖｉａｔｉｏｎ ｉｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ｎｅｅｄｅｄ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｂｒｅｅｄｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｆｒｉｃａｎ ｂａｍｂｏｏ ａｒｅａꎬ ｓｅｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ｓｅｅｄ ｌｏｔꎬ ＡＦＬＰꎬ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅ
　 　 锐药竹(Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ)隶属禾本科竹
亚科(ＰｏａｃｅａｅꎬＢａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ)ꎬ为非洲特产ꎬ是非洲
最主要的乡土竹种之一(Ｏｈｒｎｂｅｒｇｅｒꎬ１９９９ꎻ廉超等ꎬ
２０１４)ꎬ具有多种经济、社会和生态价值(Ｋｅｌｂｅｓｓａ ｅｔ
ａｌꎬ２０００ꎻＫｉｇｏｍｏꎬ２００７)ꎮ 由于缺乏有效群体ꎬ竹类
植物遗传育种学研究举步维艰ꎮ 而在探究物种遗传
变异结构的基础上ꎬ进行种质资源发掘、系统评价ꎬ
开展品种选育是提高植物产量和品质的重要途径ꎮ
种子性状的表型差异是环境或遗传共同作用的的结
果ꎬ研究种子的表型性状是探究植物遗传变异结构
的重要部分(Ｄｉｖａｋａｒａ ｅｔ ａｌꎬ２０１０ꎻＲａｗａｔꎬ２０１１ꎻ武冲
等ꎬ２０１４)ꎮ 由于竹类植物长期进行无性繁育ꎬ开花
结实难为可见ꎬ仅见料慈竹(Ｂａｍｂｕｓａ ｄｉｓｔｅｇｉａ) (段
春香ꎬ２００８)、筇竹(Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｔｕｍｉｄｉｓｓｉｎｏｄａ)
(董文渊ꎬ２００２)、吊丝竹(Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｍｉｎｏｒ) (徐
振国ꎬ２０１３)、毛竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ) (蔡春菊等ꎬ
２０００８)等少数竹种的种子性状的变异研究ꎮ
目前ꎬ利用分子标记手段研究竹类植物种内遗
传变异也有少量报道ꎬ孝顺竹(Ｂａｍｂｕｓａ ｍｕｌｔｉｐｌｅｘ)
(袁金玲ꎬ２０１０)、麻竹(Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ) (杨
秀艳ꎬ ２００７ )、版纳甜龙竹 ( Ｄ. ｐａｒｉｓｈｉｉ) (杨清ꎬ
２００６)、毛竹(沈晓婷ꎬ２０１２ꎻ杨春生等ꎬ２０１４)等几个
竹种一定居群范围内的分子遗传多样性已有研究ꎬ
对非洲这个最重要竹种的遗传变异研究报道较少ꎮ
本文研究了锐药竹种子性状ꎬ并播种育苗ꎬ分析了种
子有性后代的遗传变异ꎬ为生物多样性保育ꎬ选育优
良品种提供科学依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
锐药竹种子于 ２０１２ 年 ３ 月采自埃塞俄比亚的
Ａｆａｒ ｓｅｚｅｍ ｋｅｂｅｌｅｓ 地区的同一居群内ꎬ种子清理干
净后ꎬ贮藏于 ４ ℃冰箱中ꎮ 于 ２０１３ 年 ６ 月ꎬ在国家
林业局南方种苗基地(隶属国家林业局桉树研究与
开发中心ꎬ广东湛江)采用轻基质营养袋育苗ꎬ营养
袋规格 １４ ｃｍ × １７ ｃｍꎬ温汤浸种ꎬ高锰酸钾消毒ꎬ轻
基质按照细土 ∶ 泥炭土 ∶ 椰壳粉 ＝ ６ ∶ ３ ∶ １ 配置ꎬ
进行日常管理ꎮ
播种后 １周苗木出齐ꎬ８月初停止高生长ꎬ 开始
出现分蘖苗ꎬ１１月底ꎬ完成第一代分蘖苗高生长ꎬ此
时苗木高 ３３.２~５０.０ ｃｍꎬ木质化程度较好ꎬ即可出圃
定植ꎮ 本研究育成竹苗 １５ ０００ 多株ꎬ发现叶片变异
较大ꎬ为了分析这批种子苗的遗传多样性ꎬ采用类似
超级苗选择的方法ꎬ目测挑选 ２５ 株叶片较大者ꎬ挂
牌编号 Ｏ１￣Ｏ２５ꎬ同时从每床苗中均匀随机取样 ４~５
正常植株ꎬ共 ３９ 株ꎬ编号 Ｏ２６￣Ｏ６４ 用于分子分析ꎮ
采集的叶片采用硅胶快速干燥法ꎬ带回实验室ꎬ置于
４ ℃冰箱保存、备用ꎮ
１.２ 方法
锐药竹种子性状按照国家标准«林木种子检验
规程»(ＧＢ / Ｔ ２７７２￣１９９９)进行长度、宽度、千粒重、
发芽率等形态和质量指标测定ꎮ
种子苗选定叶样采用改良 ＣＴＡＢ 法提取 ＤＮＡꎬ
使用 ０.８％的琼脂糖凝胶电泳检测ꎮ 酶切体系:２００
ｎｇ ＤＮＡꎬ１ μＬ Ａｄａｐｔｅｒꎬ ２ μＬ ＥｃｏＲＩ / ＭｓｅＩꎬ ２. ５ μＬ
１０ × ｒｅａｃｔｉｏｎ ｂｕｆｆｅｒꎬ２.５ μＬ １０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＡＴＰꎬ１ μＬ
Ｔ４ Ｌｉｇａｓｅꎬ用 ｄｄＨ２Ｏ补充至 ２０ μＬꎮ 混匀离心 １０ ｓꎬ
３７ ℃保温 ５ ｈꎬ然后 ８ ℃保温 ４ ｈꎬ４ ℃过夜ꎮ 预扩增
时取 １００ ｎｇ ＤＮＡꎬ０.５ μＬ ｄＮＴＰｓꎬ２.５ μＬ １０ × ＰＣＲ
ｂｕｆｆｅｒꎬ０.５ μＬ Ｔａｑ 酶ꎬｄｄＨ２Ｏ 补充至 ２５ μＬꎬ离心后
进行 ＰＣＲ扩增ꎮ 预扩产物 １ ∶ ２０ 稀释后作为选扩
模板ꎬ按以下体系混匀:２ μＬ 预扩稀释样品ꎬ２.５ μＬ
１０ × ＰＣＲ ｂｕｆｆｅｒꎬ０.５ μＬ ｄＮＴＰꎬ ＥｃｏＲＩ 和 ＭｓｅＩ 引物
各 １ μＬ(共 ８对)ꎬ０.５ μＬ Ｔａｑ 酶ꎬｄｄＨ２Ｏ 补充至 ２５
μＬꎮ 离心数秒后进行 ＰＣＲ 扩增ꎬ第一轮扩增参数:
９４ ℃ ３０ ｓꎬ６５ ℃ ３０ ｓꎬ７２ ℃ ８０ ｓꎮ 以后每轮循环温
度递减 ０.７ ℃ꎬ扩增 １２轮ꎮ 然后根据 ９４ ℃ ３０ ｓꎬ５５
℃ ３０ ｓꎬ７２ ℃ ３０ ｓ ꎬ２３ 个循环ꎬ７０ ℃ ５ｍｉｎꎬ４ ℃保
温ꎮ ６％变性聚丙烯酰胺胶电泳分离ꎬ银染检测ꎮ
电泳图用凝胶成像系统 ( ＰｒｏｔｅｉｎＳｉｍｐｌｅ ) 拍
照ꎬ 利用ＧｅｎｅＳｃａｎ３.１读取谱带、转化并统计数据ꎮ采
４４９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 １　 ８对引物列表及其扩增的多态性条带率
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｉｓｔ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｂａｎｄｓ
编号
Ｎｏ.
引物组合
Ｐｒｉｍｅｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
多态性条带率
ＰＰＢ (％)
编号
Ｎｏ.
引物组合
Ｐｒｉｍｅｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
多态性条带率
ＰＰＢ (％)
１ Ｅ￣ＡＣＡ / Ｍ￣ＣＡＡ ９８.６１ ５ Ｅ￣ＡＣＴ / Ｍ￣ＣＴＴ ８３.８０
２ Ｅ￣ＡＣＡ / Ｍ￣ＣＴＣ ８７.５０ ６ Ｅ￣ＡＣＣ / Ｍ￣ＣＡＡ ９１.６７
３ Ｅ￣ＡＣＡ / Ｍ￣ＣＴＴ ９２.５９ ７ Ｅ￣ＡＣＧ / Ｍ￣ＣＴＣ ８８.８９
４ Ｅ￣ＡＣＴ / Ｍ￣ＣＴＧ ９０.７４ ８ Ｅ￣ＡＧＧ / Ｍ￣ＣＡＧ ９１.６７
　 注: Ｅ表示 ＥｃｏＲＩ接头 ５′>ＣＴＣ ＧＴＡ ＧＡＣ ＴＧＣ ＧＴＡ ＣＣ<３′ꎻ Ｍ表示 ＭｓｅＩ接头 ５′>ＧＡＣ ＧＡＴ ＧＡＧ ＴＣＣ ＴＧＡ Ｇ<３′ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ＥｃｏＲＩ ５′>ＣＴＣ ＧＴＡ ＧＡＣ ＴＧＣ ＧＴＡ ＣＣ <３′ꎻ Ｍ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ＭｓｅＩ ５′>ＧＡＣ ＧＡＴ ＧＡＧ ＴＣＣ ＴＧＡ Ｇ<３′.
用 ＰｏｐＧｅｎｅ３２软件经行 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数( Ｉ)、Ｎｅｉ’ ｓ 基
因多样性(Ｈ)参数计算ꎻＮＴＳＹＳ￣ｐｃ ２.１ 软件基于 ＳＭ
相似性系数进行 ＵＰＧＭＡ聚类ꎮ 选用的外类群为锐
药竹属的酒竹 ( Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ｂｒａｕｎｉｉ) (廉超等ꎬ
２０１４)ꎬ标识为 ＯＹꎮ
２　 结果与分析
２.１ 种子性状及其变异
经测定ꎬ该批锐药竹的种子长度平均为 １８. ２
ｍｍꎬ变化范围为 １３.２５ ~ ２１.４８ ｍｍꎬ变异系数８.８％ꎻ
种子宽度平均 ３.３ ｍｍꎬ变化范围在 ２.６３ ~ ４.１２ ｍｍ
之间ꎬ变异系数 ６.０％ꎻ千粒重均值１１７.５ ｇꎬ变化范围
为 １０３.０ ~ １３５.１ ｇꎬ变异系数 １０.５％ꎻ室内发芽率平
均 ６６.５％ꎬ变化在 ６２％ ~ ７４％之间ꎬ变异系数 ７.９％ꎮ
从外观上看ꎬ锐药竹种子类似爆米花般大小ꎬ在竹类
植物中属较大粒种子ꎬ其主要性状的变异系数与已
有研究的料慈竹(段春香ꎬ２００８)、筇竹(董文渊等ꎬ
２００２)、吊丝竹(徐振国等ꎬ２０１３)等的相近ꎬ而高于
沙罗单竹 ( Ｓｃｈｉｚｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｆｕｎｇｈｏｍｉｉ) (徐振国等ꎬ
２０１３)的种子表型变异ꎮ
２.２ 锐药竹的分子遗传多样性
目前ꎬ竹类大多长期依靠自然扩鞭、母竹移栽、
侧枝扦插等无性繁殖方式造林ꎬ在遗传上ꎬ限制了其
多样性变化ꎮ 而经过有性繁殖的植物种子ꎬ经过了
染色体配对ꎬ可能有基因重组或突变的过程ꎬ后代具
有更丰富的遗传变异ꎬ可以形成为具有不同遗传基
础的不同种质ꎬ丰富了遗传多样性ꎬ也为特异 /优异
种质的发掘奠定了遗传基础 ( Ｅｈｒｌｉｃｈ ＆ Ｒａｖｅｎꎬ
１９６９ꎻ娄永峰ꎬ２０１０)ꎮ
本研究采集的 ６４份试验叶样ꎬ利用筛选出 ８ 对
多样性高、清晰度好的引物进行扩增ꎬ统计得扩增出
表 ２　 锐药竹与部分竹种的遗传变异对比
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｇｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏ. ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ ａｎｄ
ｓｅｖｅｒａｌ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｂａｍｂｏｏｓ
竹种名称
Ｎａｍｅ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ
Ｎｅｉ’ｓ基因
多样性(Ｈ)
Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ
多样性指数(Ｉ)
Ｓｈａｎｎｏｎ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
锐药竹
Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ
０.２４６ ３ ０.３６２ ３
孝顺竹
Ｂａｍｂｕｓａ ｍｕｌｔｉｐｌｅｘ
０.０４０ ６~０.１７９ ４ ０.０６０ １~０.２６５ ６
麻竹
Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ
０.５４４ ２ ０.３６５ ５
版纳甜龙竹
Ｄ. ｐａｒｉｓｈｉｉ
０.０６８ ８ ０.１０３ １
毛竹
Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ
０.００４ ８ ０.００７ ５
　 注: 孝顺竹(袁金玲ꎬ２０１０)ꎻ麻竹(杨秀艳ꎬ２００７)ꎻ版纳甜龙竹(杨清ꎬ２００６)ꎻ毛
竹(沈晓婷ꎬ２０１２)ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｂａｍｂｕｓａ ｍｕｌｔｉｐｌｅｘ(Ｙｕａｎꎬ２０１０)ꎻ Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ(Ｙａｎｇꎬ２０１０)ꎻ
Ｄ. ｐａｒｉｓｈｉｉ(Ｙａｎｇꎬ２０１０)ꎻ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ(Ｓｈｅｎꎬ２０１２).
的多态性条带率(ＰＰＢ)在 ８３.８０％ ~９８.６１％间ꎬ其中
Ｅ￣ＡＣＡ / Ｍ￣ＣＡＡ引物对扩增的多态性位点百分率达
到 ９８.６１％ꎬ多态性为 ８对引物中最高(表 １)ꎮ 所得
凝胶图谱如图 １ 所示ꎬ利用 ＧｅｎｅＳｃａｎ３.１ 软件转换
数据ꎬ共统计了 １ ７２８ 条扩增谱带ꎬ利用 ＰｏｐＧｅｎｅ３２
软件计算得出ꎬ其多态性条带 １ ５６７ 条ꎬ其多态性条
带率为 ９０. ２８％ꎬ Ｎｅｉ’ ｓ 基因多样性指数 (Ｈ) 为
０.２４６ ３ꎬＳｈａｎｎｏｎ多样性指数( Ｉ)为 ０.３６２ ３ꎮ
基于张德全等(２００８)研究的植物遗传多样性
ＡＦＬＰ 分析ꎬ发现植物居群水平平均 ＰＰＢ ＝ ５１.９％ꎬＨ
平均值为 ０.１７４ꎬＩ 平均值为 ０.２６２ꎮ 可见ꎬ锐药竹具
有更丰富遗传多样性ꎮ
在多处于小居群的竹类植物中ꎬ锐药竹也表现
出丰富的遗传变异ꎮ 其 Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数、Ｎｅｉ’ ｓ
基因多样性指数高于孝顺竹(袁金玲ꎬ２０１０)、版纳
甜龙竹 (杨清ꎬ２００６)、毛竹 (沈晓婷ꎬ２０１２)ꎬ仅低于
５４９８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 廉超等: 锐药竹的种子性状及分子遗传变异
图 １　 引物对 Ｅ￣ＡＣＧ / Ｍ￣ＣＴＣ扩增产物的部分电泳图谱　 右侧红色荧光标记的分子量内标ꎬ从小到大(从下至上)ꎬ片段大小依次为
７０、８０、９０、１００、１２０、１４０、１６０、１８０、１９０、２００、２２０、２４０、２６０、２８０、３００、３２０、３４０、３６０、３８０、４００、４２５、４５０、４７５、４９０、５００(ｂｐ)ꎬ共 ２５条带ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｐａｒｔ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｂｙ Ｅ￣ＡＣＧ / Ｍ￣ＣＴＣ　 Ｔｗｅｎｔｙ￣ｆｉｖｅ ｒｅｄ ｉｎｔｅｒｉｏｒ ｌａｂｅｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ａｒｅ ｒａｎｋｅｄ
ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ ｆｒｏｍ ｓｍａｌｌ ｔｏ ｂｉｇ (ｆｒｏｍ ｂｏｔｔｏｍ ｔｏ ｔｏｐ): ７０ꎬ ８０ꎬ ９０ꎬ １００ꎬ １２０ꎬ １４０ꎬ １６０ꎬ １８０ꎬ １９０ꎬ ２００ꎬ ２２０ꎬ
２４０ꎬ ２６０ꎬ ２８０ꎬ ３００ꎬ ３２０ꎬ ３４０ꎬ ３６０ꎬ ３８０ꎬ ４００ꎬ ４２５ꎬ ４５０ꎬ ４７５ꎬ ４９０ ａｎｄ ５００ ｂｐ.
表 ３　 锐药竹样品聚类结果
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ
聚类编号
Ｃｌｕｓｔｅｒ ｃｏｄｅ
各类内样品的编号
Ｃｏｄｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ
Ⅰ Ｏ１、Ｏ２、Ｏ３、Ｏ５、Ｏ６、Ｏ７、Ｏ８、Ｏ９、Ｏ１０、Ｏ１１、Ｏ１２、Ｏ１３、Ｏ１４、Ｏ１５、Ｏ１６、Ｏ１７、Ｏ１８、Ｏ１９、Ｏ２０、Ｏ２１、Ｏ２２、Ｏ２３、Ｏ２４、Ｏ２５、Ｏ２６、Ｏ２７、Ｏ２８、Ｏ２９、Ｏ３０、Ｏ６１、Ｏ６２、Ｏ６３、Ｏ６４
Ⅱ Ｏ３１、Ｏ３２、Ｏ３３、Ｏ３４、Ｏ３５、Ｏ３６、Ｏ３７、Ｏ３８、Ｏ３９、Ｏ４０、Ｏ４１、Ｏ４２、Ｏ４３、Ｏ４４、Ｏ４５、Ｏ４６、Ｏ４７、Ｏ４８、Ｏ４９、Ｏ５０、Ｏ５１、Ｏ５２、Ｏ５３、Ｏ５４、Ｏ５５、Ｏ５６、Ｏ５７、Ｏ５８、Ｏ５９、Ｏ６０
Ⅲ Ｏ４
亲本来自多个不同地区的麻竹杂交子代遗传多样性
(杨秀艳ꎬ２００７)(表 ２)ꎮ
２.３ 锐药竹的种质发掘
ＡＦＬＰ 等显性分子标记ꎬ常采用 ＳＭ 相似系数来
表征亲缘关系较近的不同种质间的遗传相似性、变
异度(明军等ꎬ２００２)ꎮ 其在葡萄(张旭丹ꎬ２０１２)、大
蒜(陈淑霞等ꎬ２０１２)及一些禾本科植物(杨文轩等ꎬ
２０１２)的种质资源研究中均有应用ꎬ是种质鉴别的
良好参数ꎮ
故此ꎬ基于 ＡＦＬＰꎬ对这批种子选择的 ６４个单株
样品的 ＳＭ系数聚类结果见图 １ꎮ 图 １结果显示ꎬ本
批锐药竹种内的 ＳＭ 遗传相似性在 ０.７３ ~ ０.８５ 之
间ꎬ在 ＳＭ值 ０.７６ 处明显聚为 ３ 类ꎮ 聚集在 Ｉ 类的
样品 ３３个ꎬ包括 Ｏ４ 以外的所有 ２４ 个大叶类型ꎬ以
及随机选择的 Ｏ２６￣Ｏ３０、Ｏ６１￣Ｏ６４ꎻⅡ类中包括了随
机选择的 ３０ 份样品ꎻ只有 １ 份标号为 Ｏ４ 的样品单
独聚为第 ＩＩＩ 类(表 ３)ꎬ宜作为特异种质重点关注ꎬ
进行种质性状系统测定ꎮ
３　 讨论与结论
由于经济、科技等原因ꎬ即使锐药竹作为非洲大
陆最重要的经济竹种ꎬ但尚未见有包括居群、种实的
遗传变异的研究报道ꎬ从而限制了锐药竹的遗传保
护和产业发展ꎮ 本研究采用国家标准ꎬ首次报道锐
药竹种子性状ꎬ种子长 １８.２ ｍｍꎬ变异系数 ８.８％ꎻ种
６４９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ２　 基于 ＡＦＬＰ 的锐药竹样品聚类图
Ｆｉｇ. ２　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｏｘｙｔｅｎａｎｔｈｅｒａ
ａｂｙｓｓｉｎｉｃａ ｓｅｅｄ ｌｏｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＡＦＬＰ
子宽３.３ ｍｍꎬ变异系数 ６.０％ꎻ千粒重 １１７.５ ｇꎬ变异
系数 １０.５％ꎻ室内发芽率 ６６. ５％ꎬ变异系数 ７. ９％ꎮ
锐药竹有性种子性状的获得为锐药竹繁育及科学利
用奠定了科学基础ꎮ
典型选择了 ２５个大叶单株ꎬ随机选择 ３９ 单株ꎬ
共 ６４株的叶片样品ꎬ采用 ＡＦＬＰ 分子标记技术测定
锐药竹的分子遗传多样性ꎬ结果显示其多态位点百
分率( ＰＰＢ)为 ９０. ２８％ꎬＮｅｉ’ ｓ 基因多样性(Ｈ)为
０.２４６ ３ꎬＳｈａｎｎｏｎ多样性指数( Ｉ)为 ０.３６２ ３ꎮ 植株表
型取决于遗传与环境的共同作用ꎬ该批种子采集于
同一个地区ꎬ其实生苗在形态、生理或分子方面存在
的差异主要来自于其遗传性ꎮ Ｎｄｉａｙｅ ｅｔ ａｌ(２０１３)采
自非洲西部塞内加尔的 ４ 个不同地区ꎬ利用 ＳＳＲ 方
法研究了锐药竹的物种分布地的多样性ꎬ其测得的
锐药竹 Ｈ在 ０.２２~ ０.９２ 之间ꎬ本研究材料主要辅以
分子手段ꎬ进行种质资源挖掘ꎬ相对于锐药竹现实分
布而言ꎬ实验取材只是埃塞俄比亚的一个地区ꎬ并且
是开花有种子植株ꎬ以探测经过有性杂交阶段的子
代遗传变异情况ꎻ另据张德全等(２００８)的研究发
现ꎬＳＳＲ 所得遗传参数值明显高于 ＡＦＬＰꎬ说明两种
分子遗传多样性不宜简单进行数字比较ꎮ
种子和幼苗的补充ꎬ保证了物种维持其更丰富
的遗传变异 (Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌꎬ２００６)ꎮ 综合比较 Ｈ、Ｉ两个
指标发现ꎬ该批锐药竹的遗传多样性大于小居群内
长期保持无性繁殖的孝顺竹、版纳甜龙竹、毛竹等ꎬ
孝顺竹等因为长期进行无性繁殖ꎬ缺少基因重组过
程ꎬ缺乏基因补充途径ꎬ导致了它们的遗传变异度偏
低(Ｒｅｎ ｅｔ ａｌꎬ２００５)ꎮ 正是由于开花结实形成了种
子ꎬ所以这批锐药竹表现出丰富的遗传变异ꎮ 如果
收集更大地理区域范围内的材料(活株或种子)ꎬ可
以探测锐药竹在整个物种分布区的遗传和遗传格
局ꎬ揭示其开展遗传保育的科学基础ꎮ
根据育成的一万多株苗木ꎬ选择的 ６４个单株遗
传相似性系数在 ０.７６ ~ ０.８５ 之间ꎬ以 ＳＭ 相似性系
数 ０.７６处明显聚为 ３类ꎬ反映出该批种子的遗传格
局ꎮ 聚类结果显示ꎬ全部样品自成一组ꎬ区别于外类
群酒竹ꎬ表现出锐药竹物种的遗传稳定性ꎻ大叶型的
植株与随机挑选植株基本能明显分开ꎬ表现出了锐
药竹选择育种的潜力ꎬ特别是 Ｏ４ 植株单独聚为一
类ꎬ表现出有性生殖后代较大的遗传变异性ꎬ拟作为
特异种质重点关注ꎮ 对 ＡＦＬＰ 分析聚类结果分成的
３种类型ꎬ结合生长量、竹材产量、品质、抗性等产业
性状等开展种质性状系统测定ꎬ挖掘特异 /优异种
质ꎬ选育良种ꎬ更好地服务竹产业发展ꎮ
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８４９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷