全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (6): 713–722, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.06.009

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收稿日期: 2010-03-16; 接受日期: 2010-07-22
基金项目: 西北大学研究生自主创新资助项目(No.08YZZ38)和西部生物资源与生物技术教育部重点实验室开放基金(No.HK09025)
* 通讯作者。E-mail: lwenzhe@nwu.edu.cn
雄全异株植物瘿椒树(省沽油科)的传粉生物学
吕文, 刘文哲*
西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室, 西北大学生命科学学院, 西安 710069
摘要 从开花动态、传粉昆虫、花的形态结构、繁育系统、花粉活力和柱头可授性等方面研究了我国特有珍稀植物瘿椒树
(Tapiscia sinensis Oliv.)的传粉生物学特性。瘿椒树是典型的雄全异株植物, 两性花中含有功能性花粉, 且自交亲和, 但雄
花花粉活力和萌发力是两性花的10倍以上。雄株和两性植株具有相同开花物候期, 花期均为5月下旬至6月上旬, 单花期为
4–5天, 雄花和两性花的5枚花药开裂的不同步性明显延长了散粉时间。两性花雌蕊先熟, 柱头可授性较长。具有适应风媒
和虫媒传粉的花部特征。传粉昆虫主要为蜜蜂科(Apidae)和食蚜蝇科(Syrphidae)昆虫, 访花高峰期为8:30–10:30。维持瘿
椒树雄全异株的可能机制是: 雄株总体上增加了异交花粉的数量和质量; 两性花的雄蕊为该物种提供了繁殖保障, 同时为
传粉者提供了报酬。
关键词 雄全异株, 开花动态, 维持机制, 传粉机制, 瘿椒树
吕文, 刘文哲 (2010). 雄全异株植物瘿椒树(省沽油科)的传粉生物学. 植物学报 45, 713–722.
自然环境复杂多样, 导致植物的繁育系统也存在
多种形式, 如雌雄异株、雌雄同株、雄全同株、雌全
同株、雄全异株、雌全异株等。其中雄全异株
(androdioecy)最为罕见(Yampolsky and Yampolsky,
1922; Charlesworth, 1984)。具有该繁育系统的物种,
其种群中存在2种类型的个体 : 雄株和两性植株
(male and hermaphroditic individuals)(Darwin,
1888; Landry and Rathcke, 2007)。雄株上只产生雄
花 , 两性植株主要有2种表达方式 : (1)产生两性花
(hermaphroditic flowers); (2)产生雄花和雌花两种单
性花(即雌雄同株, monoecious individuals)(Landry
and Rathcke, 2007)。目前已经研究的雄全异株物种
有Datisca glomerata (Presl.) Baill. (Datiscaceae)
(Liston et al., 1990)、 Phillyrea angustlfolia L.
(Oleaceae)(Lepart and Dommee, 1992)、Fraxinus
ornus L. (Oleaceae) (Dommee et al., 1999)、Fraxinus
lanuginosa Koidz. (Oleaceae) (Ishida and Hiura,
1998)、Ulmus minor Mill. (Ulmaceae)(Lopez-Alma-
nsa et al., 2003)和Laguncularia racemosa (L.) C.F.
Gaertn. (Combretaceae) (Landry and Rathcke,
2007)等 , 其两性的表达都是通过产生两性花来实
现。而Mercurialis annua L. (Euphorbiaceae) (Pann-
ell, 1997)种群中有雄株和雌雄同株2种遗传变种, 两
性是通过分离的雄花和雌花的共存来表达的。最近有
研究发现, 雄全异株现象也出现在一些被认为是雌雄
异株进化过程中的中间类型 , 如夹板式雌雄异熟
(duodichogamy), 即每个植株在一个开花季节内同
步雌雄异熟, 呈现花粉-柱头-花粉3个步骤(予茜等,
2008)。Luo等(2007)研究Bridelia tomentosa(Phyl-
lanthaceae)时发现, 有13%的植株跳过雌性阶段, 连
续2年只产生雄花; 如果产生纯雄花的植株稳定遗传,
将会使该物种居群中除夹板式雌雄异熟外, 存在雄全
异株。
目前对于雄全异株的研究主要集中在形态、功
能、维持机制以及系统演化等方面, 特别是雄全异株
与雌雄异株的演化关系已经引起广泛关注。由于植物
在种群中发挥的雄性和雌性功能不等同于它们的表
型性别(phenotypic gender)。Lloyd(1979)提出了功能
性别(functional gender)的概念, 以区分于表型性别
(张大勇, 2004)。经研究后发现, 大多数形态上的雄全
异株物种在某种程度上属于功能性雌雄异株或雌雄
同株(functional dioecy or monoecy)(Charlesworth,
·研究报告·
714 植物学报 45(6) 2010
1984; Ishida and Hiura, 1998)。两性花的雄蕊发育不
正常或者花药不开裂, 均会导致两性花实际上为功能
性雌花(functional females)(Anderson and Symon,
1989; Schlessman et al., 1990; Cane, 1993; Ishida
and Hiura, 1998)。由于自然界中功能性雄全异株
(functional androdioecy)较为罕见, 因此其雄花与两
性花中雄性功能的比较备受关注。如Fraxinus lanu-
ginosa的两性花和雄花具有相同的开花物候学特征,
但雄花的花粉可育性比两性花高2.8–3.4倍(Ishida
and Hiura, 1998)。而雄全异株植物Laguncularia
racemosa的雄花花粉和两性花花粉的受精成功率以
及产生后代的各项生命体征之间均没有显著差别
(Landry and Rathcke, 2007)。可见雄全异株植物中
雄花和两性花的雄性功能在不同物种中具有不同的
表现方式, 因此对雄全异株演化地位也存在2种主要
观点。一种观点认为, 雌性不育突变体(female-ste-
rility mutation)侵入雌雄同体(雌雄同花或雌雄同株)
的种群中, 即雄全异株来源于两性个体(hermaphro-
ditism)(Ross and Weir, 1976; Charlesworth and
Charlesworth, 1978; Charlesworth, 1984; Wolf and
Takebayashi, 2004); 另一种观点认为, 两性突变体
侵入雌雄异株种群, 即雌雄异株是雄全异株的祖先
(Rieseberg et al., 1992; Akimoto et al., 1999; Kra-
henbuhl et al., 2002; Pannell, 2002; Gleiser and
Verdu, 2005)。
瘿椒树(Tapiscia sinensis)又名银鹊树, 隶属省
沽油科(Staphyleaceae)瘿椒树属(Tapiscia), 为中国
特有的一种古老、珍稀的落叶乔木, 第三纪北热带植
物区系孑遗植物(汤彦承和李良千, 1996)。国内外学
者已经对瘿椒树的分类学、生态学、形态解剖学、引
种驯化、生殖生物学以及果实越冬策略等方面进行了
大量研究, 尚缺乏对其传粉生物学的研究。Dickison
(1986)观察了瘿椒树腊叶样本中花的形态结构, 并对
两性花的标本进行描述。陶金川(1990)将采自黄山的
瘿椒树种子播种6–7年后, 观察到雄花和两性花分别
在6月上旬和4月中旬开放, 而结实的时间为4月下旬,
所以认为雄花不可能是两性花的花粉提供者。孟承安
(2006)提出瘿椒树花期为6–7月, 果期为9–10月, 但
没有详细的花期特征报道。刘文哲等(2008)对瘿椒树
雄花与两性花的花序和单花结构以及果实的发育进
行了研究, 并揭示瘿椒树由于合子长时间休眠导致果
实跨年成熟, 最终出现典型的花果同期现象。
近年来的研究已证实瘿椒树两性个体与雄性个
体共存, 至少在表型性别上属于雄全异株(陶金川,
1990; 刘文哲等, 2008)。两性花中雄性部分是否能产
生功能性花粉？瘿椒树是否属于功能性的雄全异
株？如果两性花的雄性部分也能产生功能性花粉, 那
么是否存在自交不亲和现象？两性花的雄性部分和
雄花在传粉中各自扮演怎样的角色, 它们具有怎样的
维持机制？对此尚未见报道。因此, 本文主要通过对
瘿椒树的开花动态、传粉昆虫、雄花和两性花的花部
解剖结构、繁育系统、花粉活力和柱头可授性等方面
进行研究, 旨在揭示瘿椒树两性花和雄花中的雄性功
能及其在雄全异株繁育系统中的作用, 阐明瘿椒树的
传粉机制, 探讨瘿椒树雄全异株的维持策略, 进而为
研究雄全异株繁育系统的演化途径提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究材料和观察地点
实验选用瘿椒树(Tapiscia sinensis Oliv.)雄花和两性
花异株。花被片展开长约1 mm, 均为黄色, 辐射对
称, 5枚雄蕊丁字形着生。雄花的雄蕊长约2.0 mm, 退
化雌蕊长约0.9 mm。两性花雌蕊先熟, 长约2.4 mm,
子房1室, 内含1枚胚珠, 雄蕊长约1.8 mm。由总状花
序组成圆锥花序, 两性花序长约2–10 cm, 雄花序长
约10–25 cm。花原基4月初发生于当年枝条的叶腋内;
5月23日前后雄花陆续开放, 此时两性花只露出柱头;
6月5日以后, 雄花序脱落, 两性花序不脱落; 至9月
底果实开始休眠。次年3月中旬休眠幼果开始发育, 9
月下旬果实成熟(刘文哲等, 2008)。
选取2个观测和取样点, 分别为陕西省宁陕县旬
阳坝镇野生居群(33º31’N, 108º34’E, 海拔1 400 m)
和西安市西北大学校园内的移栽植株 (34º15’N,
108º55’E, 海拔400 m)。
1.2 开花动态和传粉昆虫的观察
为了便于研究, 根据瘿椒树雄花和两性花开放特点以
及开花数量的变化, 将开花过程分为5个时期: (1)始
花期: 种群内10%的雄花露出雄蕊, 15%的两性花柱
头伸出; (2)初花期: 50%的雄花开花, 85%的两性花
柱头伸出, 同时10%的两性花雄蕊露出; (3)盛花期:
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居群中90%的雄花开放; 两性花的柱头全部露出, 且
有80%的两性花雄蕊露出; (4)末花期: 除少量花继续
开放外, 种群中大量雄花和一部分两性花开始脱落;
(5)完花期: 雄花全部脱落, 两性花完成受精作用后进
入幼果状态。
2008–2009年连续2年选择生长良好并即将开放
的瘿椒树雄花序和两性花序, 观察并记录单花和花序
的开放与花药散粉行为。另外选择20个花序进行标
记。从8:00–17:00连续观察传粉昆虫访花行为, 捕捉
访花昆虫并用乙醚致晕, 带回实验室鉴定。
1.3 花部解剖学观察
于始花期随机选取两性花和雄花, 卡诺固定液固定,
石蜡切片, 切片厚度为5–7 μm, 蕃红-固绿染色, 中
性树胶封片, Leica DMLB显微镜观察并拍照。
1.4 繁育系统
从人工套袋、套网和重力玻片法、自然授粉实验、杂
交指数(OCI)和花粉胚珠比值(P/O)等方面推测瘿椒
树的繁育系统类型。
通过套袋实验检测两性花是否自交可育 (self-
fertilization)。由于瘿椒树花很小(直径约0.3 mm), 并
且簇生于花序轴上, 不易进行单花套袋, 所以在花序
水平上进行检测。2008年始花期(柱头未伸出时)标记
10个两性花序, 用醋酸纤维纸进行套袋防止异花序
之间的传粉, 参照同株上未套袋花, 在花期结束后,
取袋并统计每个花序的结实率: 结实率=幼果数/(幼
果数+袋中落花数)。
通过套网实验和重力玻片法检测是否存在风媒传
粉。始花期标记10个两性花序, 进行套网, 花期结束后,
统计其花序的结实率。以重力玻片法检测花粉在空气中
的散布, 在位于西北大学的瘿椒树种群中, 以1株健康
并处于盛花期的植株为中心, 周围布置20片涂有凡士
林的载玻片。放置3天后用显微镜观察载玻片是否有花
粉存在, 并统计载玻片上的花粉量(粒·cm–2)。
另外, 随机标记并统计生长完整的两性花序上的单
花数目, 花期结束后统计该花序上的幼果数, 计算自然
条件下的结实率: 结实率=幼果数/单花序所含花数目。
根据Dafni(1992)标准对瘿椒树两性花花序的直
径、开花的时空关系等进行测量并得到OCI值, 据此
判定其繁育系统。
依据Cruden(1997)标准所得的P/O值来判定瘿
椒树的繁育系统。P/O=单花花粉量/单花胚珠数。(1)
单花花粉量的测定: 分别取10朵于始花期固定的雄
花和两性花(花药未开裂), 用清水洗涤, 剥开花瓣,
切下所有花药, 用8 mol·L–1 氢氧化钠溶液软化10分
钟后移入离心管, 用解剖针将花药搅碎, 10%氯化钾
溶液定容至1 mL, 振荡1分钟, 制成花粉悬浮液, 用
微量进样器取10 μL花粉液滴于血球计数板上, 显微
镜下数0.1 mm–3内的花粉数目。重复4次, 取平均值
乘以10 000计算出每朵花中所含花粉数的平均值。(2)
单花胚珠数的测定: 随机选取20朵两性花, 在解剖镜
下剥开子房, 统计单花胚珠数的平均值。
1.5 花粉活力、花粉离体萌发和柱头可授性测定
花粉活力的测定在盛花期进行。从早上9:00至下午
18:00, 每隔1–2小时测1次。分别选取正在散粉的两性花
和雄花, 取下所有花药, 放在载玻片上, 用镊子和解剖
针撕开, 滴加荧光素二醋酸酯, 10分钟后置于350–400
nm紫外光下。荧光显微镜下观察, 若有荧光, 则表明花
粉有活力。统计视野中的花粉数, 计算花粉活力: 花粉
活力=显荧光的花粉数/总花粉数(胡适宜, 1993)。
花粉离体萌发的培养基配制参照Brewbaker和
Kwack的方法(胡适宜, 1993)。无机盐培养基中溶液A配
比为硼酸(HBO3)0.1 g, 硝酸钙(Ca(NO3)2·4H2O)0.3
g, 硫酸镁(MgSO4·7H2O)0.2 g, 硝酸钾(KNO3)0.1 g,
蒸馏水100 mL。应用时取溶液A1 mL、蒸馏水9 mL、
蔗糖1 g配成10%蔗糖浓度的花粉培养基(溶液B)。在
溶液B中加入0.5 g琼脂, 倒入培养皿中制成固体平板
培养基。盛花期收集雄花和两性花花粉, 室温下在培
养基中培养1天后统计花粉萌发率(当花粉管长度至
少与花粉直径相等时被认为是萌发): 萌发率=萌发花
粉数/观察花粉总数。
柱头可授性的测定从两性花柱头伸出花被片开
始, 分别间隔2小时、4小时、8小时、1天、2天、3
天、4天, 直到柱头变为黑色。每次取10朵两性花的
雌蕊浸入联苯胺-过氧化氢反应液中, 制片后置于光
学显微镜下观察, 若其柱头周围的反应液呈现蓝色并
有大量气泡出现, 表明柱头具可授性(Dafni, 1992)。
1.6 花粉管生长的荧光显微观察
初花期标记即将开放的两性花, 从露出柱头开始, 间
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隔2小时、8小时、1天、2天、3天直到花被片萎蔫连
续取样, 卡诺固定液固定保存, 检测花粉管生长途
径。同时在不同花期固定处于雌性阶段(仅露出柱头)
的两性花, 比较不同花期柱头的授粉情况。
从固定的每批样中随机取10朵花, 用0.1%脱色
苯胺兰染色, 经整体压片后置于350–400 nm紫外光
下, 荧光显微镜下观察并照相, 观察花粉粒的萌发、
花粉管在花柱和子房中的生长及花粉管进入胚珠的
时间 (Kandasamy et al., 1994; 黄双全等 , 1998;
Teng et al., 2005, 2006)。
2 结果与讨论
2.1 开花动态和传粉昆虫观察
2008年和2009年, 西北大学校园内的瘿椒树花期分
别为15天和14天。2008年, 始花期为5月22日, 初花
期为5月24日, 盛花期为5月26–31日, 末花期为6月2
日, 完花期为6月5日。2009年, 由于5月下旬雨水较
多, 始花期推迟为5月24日, 初花期为5月25日, 盛花
期为5月27日–6月2日, 末花期为6月4日, 完花期为6
月6日。雄花和两性花的单花期均为4–5天, 5枚雄蕊
伸出花被片呈不同步性(图1A, B)。始花期, 雄花的雄
蕊伸出花冠, 两性花柱头先伸出(处于雌性阶段), 形
成了短期的雌雄异株现象(图1C, D), 1–2天后两性花
雄蕊逐渐伸出。盛花期可观察到典型的雄花和两性花
异株现象(图1E, F)。第5枚花药散粉完毕后, 花丝弯
曲、花药干瘪、花被片萎蔫、两性花柱头变黑并且花
柱宿存、雄花序整体脱落(图1A, B)。单个花序的开花
次序由圆锥花序的基部向顶端推进。分布于旬阳坝的
野生瘿椒树植株除花期比西北大学的移栽植株晚近1
个月外, 其它开花生物学特征均相同。
经观察和鉴定瘿椒树的访花昆虫主要包括蜜蜂
科(Apidae)和食蚜蝇科(Syrphidae), 另有少量熊蜂科
(Bombidae)昆虫在花期出现。访花时间大约在8:00–



图1 瘿椒树开花动态
(A) 雄花单花开放顺序(Bar=0.8 mm); (B) 两性花单花开放顺序(Bar=0.5 mm); (C), (D) 始花期出现雌雄异株 (C) 露出雄蕊的雄花
序(Bar=0.8 mm); (D) 雌蕊先熟的两性花序(Bar=1 mm); (E), (F) 盛花期出现雄全异株 (E) 雄花序(Bar=2 mm); (F) 处于两性阶段
的两性花序(Bar=1 mm)

Figure 1 The flowering dynamic of Tapiscia sinensis
(A) The blooming sequence of single flower from males (Bar=0.8 mm); (B) The blooming sequence of single flower from her-
maphrodites (Bar=0.5 mm); (C),(D) Dioecy appeared in early flowering stage (C) Male inflorescence with a few mature an-
droecium (Bar=0.8 mm); (D) Hermaphroditic inflorescence of protogynous (Bar=1 mm); (E), (F) Androdioecy appeared in full
stage (E) Male inflorescence (Bar=2 mm); (F) Hermaphroditic inflorescence of bisexual (Bar=1 mm)
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图2 瘿椒树花的结构
(A) 雄花雄蕊群横切, 箭头示由表皮和药室内壁构成的花药壁(Bar=200 µm); (B) 雄花纵切, 箭头示退化雌蕊(Bar=200 µm); (C) 两
性花雄蕊群横切, 箭头示由表皮和药室内壁构成的花药壁(Bar=200 µm); (D) 两性花纵切, 箭头示胚珠(Bar=400 µm)

Figure 2 The structure of flowers in Tapiscia sinensis
(A) The transverse section of androecium from male flower, showing epidermis and endothecium of anther wall (arrowhead)
(Bar=200 µm); (B) The longitudinal section of male flower, showing degraded gynoecium (arrowhead) (Bar=200 µm); (C) The
transverse section of androecium from hermaphrodites, showing epidermis and endothecium of anther wall (arrowhead)
(Bar=200 µm); (D) The longitudinal section of hermaphroditic flower, showing ovule (arrowhead) (Bar=400 µm)


17:00, 访花高峰时段为上午8:30–10:30。蜜蜂科昆虫
访问单个雄花序和两性花序的时间分别为
(15.47±5.07)秒和(16.50±0.87)秒(P>0.05)。食蚜蝇科
昆虫访问单个雄花序和两性花序的时间分别为
(19.72±17.08)秒和(55.00±48.77)秒(P<0.05)。
2.2 解剖学观察
2.2.1 雄花的结构
通过雄花横切面(图2A), 可观察到雄蕊群由5枚雄蕊
组成, 每个雄蕊的花药含4个花粉囊。成熟花药壁由
表皮和药室内壁组成, 其径向壁和内切向壁有纤维状
加厚, 药隔每侧的2个花粉囊之间的壁破裂消失。从
纵切面观察, 雄花的雌蕊退化, 表现为基部不膨大,
无子房室, 花柱短, 柱头平(图2B)。

2.2.2 两性花的结构
两性花的花药结构与雄花相似(图2C)。纵切面显示,
两性花具单子房, 子房室大, 内含1枚倒立基生胚珠
(图2D)。
2.3 繁育系统
套袋实验显示, 两性花序内自花授粉后的坐果率为
(9.60±0.03)%(N=10)。重力玻片法显示, 布置于两性
植株周围的20片载玻片上均有花粉 , 花粉数约为
(159±57)粒·cm–2, 套网后的坐果率为(9.84±0.29)%
(N=10)。自然条件下的坐果率为 (11.1±0.05)%(N=
10), 与套网处理相比差异不显著(P>0.05)。雄花和两
性花的单花花粉量分别为(11 412±7 187)和(8 644±
4 500), 差异不显著(P>0.05)。两性花的OCI值和P/O
值如表1所示。
2.4 花粉活力和柱头可授性
瘿椒树雄花和两性花的花粉均有活力, 一天之内花粉
活力动态变化曲线相似(图3), 均在太阳光照强烈时
(11:00–14:00)降低, 并随着光照减弱而逐渐增强。雄

表1 瘿椒树两性花的OCI和P/O
Table 1 Outcrossing index (OCI) and pollen-ovule ratio of
hermaphrodites in Tapiscia sinensis
Items Expressions Types of
breeding
systems
Inflorescence diameters 2
Temporal separation of ♀ and ♂ 0
Spatial separation of ♀ and ♂ 1
Outcrossing index 3
Self-
compatible
Pollen number 8 644+4 500
Ovule number 1
Pollen-ovule ratio 8 644+4 500
Totally
xenogamy

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图3 瘿椒树雄花和两性花的花粉活力日变化

Figure 3 The daily variation of pollen viability from male and
hermaphroditic flowers in Tapiscia sinensis
花花粉活力明显高于两性花(P<0.05), 其全天平均花
粉活力约为两性花花粉活力的10.8倍。
花粉离体培养结果显示, 在10%蔗糖浓度的培养基
上雄花和两性花的花粉均能萌发, 并且雄花花粉的萌发
率显著高于两性花花粉(雄花花粉萌发率为(44.10±
0.14)%; 两性花花粉萌发率为(2.10±0.069 1)%, P<
0.001)。
瘿椒树雄花的柱头没有可授性, 两性花柱头在整
个单花期内均具有可授性。柱头在伸出花被片4小时
可授性最强, 2天后逐渐减弱, 至5枚花药全部开裂后,
柱头的可授性丧失。
2.5 花粉管生长的荧光显微观察
两性花柱头上的花粉粒及花粉管经过0.1%水溶性苯
胺兰染色后, 在荧光显微镜下可观察到绿色荧光(图
4)。初花期两性花柱头伸出花被片2小时后未见花粉



图4 瘿椒树两性花花粉管生长的荧光观察
(A) 初花期, 两性花柱头伸出8小时后, 有少量花粉萌发(Bar=60 µm); (B) 两性花柱头伸出1天后, 有多条花粉管生长到花柱中部(箭
头所示) (Bar=200 µm); (C) 花柱中有多条花粉管生长, 有些开始卷曲(箭头所示) (Bar=60 µm); (D) 有1条花粉管伸入胚珠(箭头所
示) (Bar=100 µm); (E) 始花期两性花柱头上有少量花粉萌发(箭头所示) (Bar=60 µm); (F) 盛花期两性花柱头上有大量花粉萌发(箭
头所示) (Bar=60 µm)

Figure 4 The fluorescence survey of the pollen tube growth of hermaphrodites in Tapiscia sinensis
(A) A few pollen tubes emerged 8 hours after the stigma protruded in the semi-blooming stage (Bar=60 µm); (B) Some pollen
tubes have arrived to the root of ovary 1 day after the stigma protruded (arrowhead) (Bar=200 µm); (C) When many pollen tubes
developed within the style, some became bending (arrowhead) (Bar=60 µm); (D) A pollen tube arrived to the ovule (arrowhead)
(Bar=100 µm); (E) A few pollen tubes developed on the stigma in the early flowering stage (arrowhead) (Bar=60 µm); (F) Many
pollen tubes developed on the stigma in the full stage (arrowhead) (Bar=60 µm)
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粒萌发, 8小时后可见柱头有少量花粉开始萌发(图
4A), 1天后可见有4–5条花粉管进入子房基部(图4B),
此时有些花粉管开始卷曲(图4C), 仅有少量到达胚珠
(图4D)。荧光显微镜下观察不同花期处于雌性阶段两
性花的柱头, 发现始花期的柱头显示微弱荧光, 并能
看到少量花粉粒已长出花粉管(图4E); 初花期柱头表
面的花粉数量明显增多(图4A); 盛花期, 柱头表面有
较强荧光 , 观察到大量的花粉粒生长出花粉管(图
4F), 有些已经到达花柱基部甚至进入胚珠。
2.6 讨论
2.6.1 两性花的雄性功能
通过套袋实验、花粉活力和花粉离体萌发的检测, 表
明瘿椒树的两性花产生功能性花粉。康华钦和刘文哲
(2008)提出瘿椒树两性花和雄花的花药壁以及小孢
子发育相似, 两性花在形成单核花粉以后, 不再进行
有丝分裂形成二细胞花粉, 认为两性花粉败育。但由
于他们仅从结构方面进行分析, 取样量有限, 所以并
不能完全确定瘿椒树两性花中所有小孢子均未正常
发育。我们的研究也证实两性花花粉活力极低, 只有
雄花花粉的1/20–1/10, 但是两性花中存在有活力花
粉, 且自交亲和。王永周等(2008)研究雄全异株植物
臭椿(Ailanthus altissima)时发现, 两性花的小孢子母
细胞未进行减数分裂就已退化, 而且绒毡层细胞液泡
化, 细胞质稀少并过度膨胀。开花时花粉囊空瘪, 无
花粉形成, 所以是一种功能性雌花。说明臭椿的两性
花在早期发育中已开始发生不同程度的败育迹象, 而
瘿椒树的两性花和雄花解剖结构显示其雄蕊群横切
面结构相似, 花药壁均由表皮和药室内壁组成, 花粉
囊内有大量花粉粒, 具备产生功能性花粉的前提条
件, 所以确定两性花花粉囊中存在功能性花粉。

2.6.2 雄全异株植物的传粉机制
始花期瘿椒树的雄花开始散粉, 两性花雌蕊先熟, 使
短期内出现了雌雄异株, 有利于异花授粉。经花粉管
荧光观察可知, 此时两性花柱头上已接受到少量花
粉。但随着初花期的到来, 两性花的雄蕊逐渐散粉,
同一植株内表现为半同步雌雄异熟 (hemisynchr-
onous dichogamy) (张大勇, 2004)。这样可以把同株
异花授粉维持在一个相对较低的水平上(Webb and
Bawa, 1983; 张大勇, 2004)。Lloyd和Webb(1986)
提出花粉亲本的性内选择(intrasexual selection)趋向
于增加传粉者数目的花构造, 这样可以将更多花粉带
到其它花中, 而能够实现该目标的一个简单方法就是
在柱头具有可授性时延长花粉的展现时间。瘿椒树中
两性花的柱头可授性较长, 5枚花药开裂和散粉具有
不同步性, 大大增加了花粉的展现时间, 可有效利用
两性植株上有限的胚珠。
通过对不同花期处于雌性阶段两性花柱头的观
察, 从始花期至盛花期柱头上萌发的花粉数量逐渐增
多, 表明其授粉受花期影响。有研究认为, 虫媒传粉
的植物, 花产量的提高比单花中花粉量的增加更能明
显提高传粉成功率 (Willson, 1983; Wyatt, 1983;
Harder and Barrett, 1996)。风媒传粉的雄株可通过
增加每朵花的花粉量, 降低花结构的投资而增大其适
应性(Willson, 1979)。瘿椒树雄株和两性植株的花产
量和花粉量均较多, 有大量传粉昆虫访问, 重力玻片
法表明空气中有花粉的散布, 两性花序经过套网后结
实率比套袋结实率高, 但比自然传粉的结实率低, 综
合显示瘿椒树为虫媒和风媒混合传粉类型。
瘿椒树花在适应虫媒和风媒传粉方面表现出以
下特征。(1)花粉量大: 鲜艳美丽的花朵可以吸引昆虫,
有利于异交(张大勇和姜新华, 2001; 马淼等, 2006)。
瘿椒树单花的花被片小而无鲜艳色彩, 并且花序下
垂, 是适应风媒传粉的特征; 但成百上千朵小花簇生
在花序轴上, 发出淡淡香味, 满足了虫媒传粉的要
求, 总体上增加了对访花昆虫的吸引力。(2)花被片短:
雄花和两性花的雄蕊高出花被片近2倍, 花粉的散布
不易受花被片关闭的限制, 更易于受空气流动的影
响, 有利于风媒传粉; 另一方面两性花在整个花期内
柱头均具有可授性, 与花药开裂和散粉的不同步性相
适应, 大大提高了胚珠的利用率。实验中还发现昆虫
对雄株的访问频率比两性植株高。Landry和Rathcke
(2007)研究Laguncularia racemosa时也观察到这种
现象, 认为这样可以提高雄花的交配几率。

2.6.3 雄全异株的维持机制
雄株如何在功能性雄全异株居群中维持, 究竟起到什
么作用？目前还没有统一的解释。Fraxinus lanugi-
nosa的两性花具有强烈的自交不亲和性(Ishida and
Hiura, 1998)。Phillyrea angustlfolia的两性花产生可
育花粉, 但是自身花粉在柱头上萌发的花粉管表现为
720 植物学报 45(6) 2010
膨胀、分叉或盘旋等现象, 无法完成受精作用, 所以
具有明显的自交不亲和性(Vassiliadis et al., 2000)。
因此, 这2种植物的雄株由于能提供有效花粉而在种
群中维持。Laguncularia racemosa的两性花虽然自
交亲和 , 但表现出较强的近交衰退 (Landry and
Rathcke, 2007), 所以雄株的存在有利于种群的繁
殖。Ulmus minor(Ulmaceae)是一种可以进行有性生
殖和无性繁殖的多年生木本植物, 种群中由于受精卵
形成前后发生坏疽使得结实率普遍较低, 雄株增强了
无性繁殖的能力而被维持 (Lopez-Almansa et al.,
2003)。瘿椒树中两性花虽然自交亲和, 但是雄花花
粉活力显著比两性花花粉活力高, 推测雄株由于总体
上增加了异交花粉数量和质量而被维持。两性花中的
雄 蕊 之 所 以 被 维 持 , 一 方 面 提 供 繁 殖 保 障
(reproductive assurance), 另一方面为传粉者提供
报酬。正如Hill等(2008)提出, 生长于破碎生境的稀有
植物, 自交亲和可提供额外的繁殖保障。环境压力迫
使植物以降低后代基因多样性为代价而采取自交
(Baker, 1955; Stebbins, 1957; Charnov, 1982)。
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722 植物学报 45(6) 2010
Pollination Biology in Androdioecious Species Tapiscia sinensis
(Staphyleaceae)
Wen Lü, Wenzhe Liu*
Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China, College of Life Sciences, Northwest University,
Xi’an 710069, China
Abstract The pollination biology of the androdioecious species Tapiscia sinensis was studied by the flowering dynam-
ics, pollinators, morphology and structure of flower, breeding system, pollen viability and the acceptance of stigma of
hermaphroditic flower. T. sinensis is a typical androdioecious species with male and hermaphroditic individuals. Her-
maphroditic flowers have functional pollen and are self-compatible. Pollen viability from males was more than 10 times
higher than that from hermaphrodites. The flowering phonology of both male and hermaphroditic individuals was identical.
The duration of flowering was from late May to early June. The anthesis of a single flower could be prolonged to 4–5 d.
The stamens appeared to show heterotypical maturation and prolonged the pollen dispersion period of a single flower.
Hermaphrodites were protogyny, and the stigma had acceptance during the entire anthesis. T. sinensis is a wind- and
insect-pollinated species. Insects, such as bees and hoverfly were the main pollinators; the highest visiting time was be-
tween 8:30 and 10:30. The maintenance mechanism of T. sinensis species may be as follows: males increase the quan-
tity and quality of pollen for outcrossing, and the stamens of hermaphrodites may assure reproduction and be a reward for
the pollinator.
Key words androdioecy, flowering dynamics, maintenance mechanism, pollination mechanism, Tapiscia sinensis
Lü W, Liu WZ (2010). Pollination biology in androdioecious species Tapiscia sinensis (Staphyleaceae). Chin Bull Bot 45,
713–722.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: lwenzhe@nwu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)